Семінар з біології
Питання на обговорення
1. Екологічна ніша як наслідок адаптацій організмів певного виду до існування в екосиситемі.
А) Якими є складники екологічних ніш?
Термін «екологічна ніша» запропонував американський натураліст Джозеф Грінелл (1877–1939) ще у 1917 р. для характеристики екологічних умов існування та просторового місцерозміщення каліфорнійських пересмішників, які найбільш відомі своєю здатністю відтворювати голосові сигнали.
Дещо пізніше англійський еколог Чарлз Елтон (1900–1991) визначив нішу як «місце організму в біотичному угрупованні, його відносини з їжею та ворогами», акцентувавши увагу на функціональному статусі організмів виду в угрупованні. Повніше уявлення про екологічну нішу дає багатовимірна модель, яку розробив у 1957 р. англо-американський учений Евелін Хатчінсон (1903–1991). Він запропонував розглядати еконішу як увесь діапазон чинників середовища, в якому певний вид упродовж тривалого часу проживає й розмножується. Американський еколог Юджин Одум (1913–2002) назвав екологічну нішу «професією» виду, що є наслідком адаптацій організмів виду до існування в екосистемі. У сучасній екології під екологічною нішею розуміють місце організму, популяції або виду в природі, що визначається трьома складниками: 1) просторовим розташуванням в екосистемі; 2) взаємозв’язками з абіотичними й біотичними чинниками місць існування; 3) екологічними функціями в екосистемі.
Отже, ЕКОЛОГІЧНА НІША – це просторове й функціональне багатовимірне місце виду (організмів, популяції) в екосистемі, що визначається їхнім біотичним потенціалом і сукупністю чинників довкілля, до яких він пристосований.
Б) У чому полягає суть параметрів екологічної ніші?
Для характеристики екологічної ніші використовують два основні параметри: ширину ніші та перекриття ніші із сусідніми.
Ширина екологічної ніші – параметр, який визначають за діапазоном дії будь-якого екологічного чинника в межах угруповання та оцінюють шляхом порівняння з шириною екологічної ніші інших видів (організмів, популяцій). Наприклад, ширину ніші можна визначити за інтенсивністю освітлення, довжиною ланцюгів живлення, компонентами їжі тощо.
Екологічна ніша може бути різної ширини за різними вимірами (трофічні зв’язки, просторовий розподіл тощо). Для тварин зазвичай використовують три вісі багатовимірної ніші: місце проживання (просторова ніша), живлення (трофічна ніша) і добова активність (часова ніша).
Таким чином, шириною ніші є різноманітність ресурсів, що використовуються певним видом (організмом). Графічно екологічну нішу можна визначити як ділянку дво- або багатовимірного графіка.
Перекривання екологічної ніші – це параметр, що характеризує використання видами (популяціями, організмами) одних і тих самих ресурсів середовища і характер конкуренції між ними. Перекривання виникає, якщо різні види використовують одні й ті самі ресурси. Перекривання може бути повним або частковим, за одним або декількома параметрами екологічної ніші. Ніші можуть зовсім не перекриватися, і види не конкурують один з одним. За часткового перекривання види співіснують завдяки специфічності їхніх пристосувань. Якщо ж ніші видів повністю перекриваються, то відбувається конкурентне виключення одного з видів або витіснення домінуючим конкурентом свого суперника.
Отже, основними параметрами, що характеризують екологічні ніші різних видів, є їхні ширина та ступінь перекривання.
В) Які правила характеризують екологічні ніші?
Еволюційно взаємовідносини організмів формуються так, що види з подібними вимогами до середовища не можуть тривалий час існувати спільно. Ця закономірність сформульована Г. Ф. Гаузе (1910–1986), який досліджував харчові відносини декількох видів інфузорій, у вигляді правила конкурентного виключення: якщо два види з подібними вимогами до середовища (живлення, поведінки, місць розмноження тощо) вступають у конкурентні відносини, то один з них повинен загинути або змінити свій спосіб життя і зайняти нову екологічну нішу.
У природних екосистемах зазвичай всі ніші зайнято. Однак якщо це функціональне місце звільняється (наприклад, через винищення людиною чи хижаками), то воно заповнюватиметься функціонально близьким або екологічно аналогічним видом. Ця закономірність сформульована як правило обов’язковості заповнення екологічних ніш: порожня екологічна ніша завжди буває природно заповненою.
Отже, основними правилами, що характеризують екологічні ніші, є правило конкурентного виключення та правило обов’язковості заповнення екологічних ніш.
2. Поняття про спряжену еволюцію та коадаптацію.
А) Яке біологічне значення коеволюційних відносин?
КОЕВОЛЮЦІЯ або спряжена еволюція, або коадаптивна еволюція, – еволюційна взаємодія організмів різних видів, які не обмінюються генетичною інформацією, але об’єднані тісними екологічними зв’язками. Першим концепцію коеволюції запропонував у 1968 р. М. В. Тимофєєв-Ресовський (1900–1981). З погляду еволюційної біології біологічні види не можуть зупинитися у своєму розвитку. Навіть за відсутності змін неживої природи організми змінюються, оскільки співіснують з іншими видами, які також еволюціонують.
У процесі коеволюції видів складаються такі взаємовідносини, за яких види-партнери стають певною мірою взаємно необхідними. Наприклад, бджола медоносна, добуваючи нектар й пилок, здійснює перехресне запилення квіткових рослин; хижаки, вибраковуючи серед своїх жертв неповноцінних особин, стають важливими регуляторами їхньої чисельності. Результатом коеволюції є взаємні адаптації двох видів (коадаптації), що забезпечують можливість їхнього спільного існування та підвищення стійкості біогеоценозу як цілісної біологічної системи. Найпоширенішими формами коеволюції є відносини в системах «тварини».
Приклади коеволюційної системи «запилювачі – квіткові рослини» 25 запилювачі – квіткові рослини», «паразит – хазяїн», «організмигалоутворювачі – рослини», «рослина – гусениці, що її поїдають» та різні види симбіозу.
Отже, коеволюція створює комплекс сумісних адаптацій у різних видів, що забезпечує стабільне функціонування природних саморегулювальних екосистем. Така екосистема розвивається й адаптується до змін зовнішніх умов і водночас зберігає стабільність видового складу та їх взаємозв’язків.
Б) Якими є механізми формування коадаптацій?
Коадаптація – взаємопристосування різних видів у процесі спряженої еволюції до нових умов існування.
Найбільш досліджено коадаптації у системі «тварини-запилювачі – квіткові рослини». У квіткових їхні квіти різного забарвлення, склад нектару, форма пилкових зерен, виділення ароматичних речовин, часто й сама будова квітки формуються спряжено зі здатністю різних видів тварин (комах, птахів, кажанів, молюсків, приматів) розрізняти кольори, споживати нектар і пилок, сприймати запахи тощо. Прикладом коадаптації є й взаємопристосування форми квітки та будови ротового апарату комах.
Велика кількість коадаптацій формується на основі харчових (трофічних) зв’язків. Наприклад, різні види тварин (сойки, бурундуки, шишкарі), споживаючи насіння й плоди, сприяють розселенню рослин. Коадаптивні пристосування є екосистемними адаптаціями, що відповідають пристосуванням міжвидового рівня й виникають всередині екосистем. Коадаптації здійснюються й реалізуються на рівні популяцій, оскільки саме популяції є елементарними одиницями еволюції.
Формування коадаптацій відбувається упродовж тривалого часу на основі змін генетичного матеріалу під контролем природного добору. Коадаптації, що відбуваються водночас із екологічною спеціалізацією, забезпечують «прилаштування» видів один до одного, що дуже важливо для стабільності екосистем та їх тривалого існування в часі.
Шляхом коадаптацій в екосистемах відбуваються й просторовий розподіл видів по ярусах, упаковування екологічних ніш, формування життєвих форм та ін.
Отже, коадаптації є сумісними еволюційними пристосуваннями представників різних систематичних груп у межах екосистеми, що виникли в процесі спряженої еволюції.
Додаткові питання
1. Що таке екологічна пластичність?
Екологічна пластичність виду – це здатність організмів виду до існування в певному діапазоні значень екологічного чинника. Це характеристика пристосованості організмів виду до змін чинників середовища існування. Кількісно екологічна пластичність виражається діапазоном чинника середовища, в межах якого даний вид зберігає життєдіяльність. Що ширшим є діапазон коливань чинника, в межах якого даний вид може існувати, то більшою є його екологічна пластичність, то ширшими є його діапазон витривалості й поширеність.
2. Наведіть приклад екологічно пластичних і непластичних видів?
Види, які можуть виживати в широкому діапазоні змін умов існування, називають екологічно пластичними. Наприклад, бурий ведмідь вирізняється широкою пластичністю у використанні кормових компонентів, що дає йому змогу заселяти різні території. До екологічно пластичних видів належать також вовк звичайний, горобець польовий, кульбаба лікарська, очерет звичайний. Широкою екологічною пластичністю вирізняються діатомові водорості, які за масштабом географічного поширення і ступенем біопродуктивності не мають собі рівних. Екологічно пластичними є й види-агресори (наприклад, змієголов звичайний, борщівник Сосновського, ротан-головешка).
Екологічно непластичні види – види з вузьким діапазоном екологічної пластичності до чинників середовища. Такі організми погано пристосовуються навіть до незначних змін умов існування і вузько спеціалізовані до умов середовища життя.
Наприклад, форель струмкова віддає перевагу швидким річкам з чистою й прохолодною водою, багатою на кисень. Екологічно непластичними видами є також коала сірий, який вживає листя й молоді пагони лише деяких видів евкаліптів, велика панда – вид, який тепер відносять до родини Ведмежі і який живиться бамбуком. До цієї групи належать симбіонти, мешканці великих морських глибин, печер.
Отже, екологічну пластичність виду характеризує певний діапазон витривалості до коливань екологічного чинника та поширеність у середовищі існування.
3. Що таке адаптивний потенціал?
Адаптивний потенціал – міра пристосувальних можливостей виду в мінливих умовах довкілля. Ця здатність має спадковий характер, і міра її прояву залежить від біотичного потенціалу, що відображає здатність популяцій до розмноження й виживання за оптимальних умов.
Пластичність видів визначається нормою реакції, тобто здатністю генотипу залежно від умов середовища формувати в онтогенезі різні фенотипи.
4. Який адаптивний потенціал у екологічно пластичних й непластичних видів?
Високий адаптивний потенціал мають екологічно пластичні види. Саме такі види здатні заселяти нові місця проживання або ті, які дуже змінилися. В умовах руйнування екосистем вони завдяки екологічній пластичності встигають набути нових адаптацій і виживають. Екологічно непластичні види з низьким адаптивним потенціалом і високою спеціалізацією за цих умов вимирають.
5. Що таке адаптивна радіація?
Адаптивна радіація – еволюційний процес виникнення в межах певної систематичної групи форм, пристосованих до різних умов існування. Цей процес властивий для будь-якої систематичної групи, яка існує вже тривалий час.
6. Які види є вихідними в процесах адаптивної радіації?
Вихідними видами в адаптивній радіації є зазвичай екологічно пластичні види. Згідно з правилом походження від неспеціалізованих предків (Е. Кон, 1904), нові великі групи беруть початок не від вищих представників предкових груп, а від порівняно неспеціалізованих. Ссавці виникли не від високоспеціалізованих, а від неспеціалізованих видів рептилій. Квіткові рослини виникли не від голонасінних, а від неспеціалізованих насінних папоротей. Причиною походження нових груп від неспеціалізованих предків є те, що відсутність спеціалізації визначає можливість виникнення нових пристосувань.
7. Що характеризує екологічну пластичність виду?
Отже, екологічну пластичність виду характеризує певний діапазон витривалості до коливань екологічного чинника та поширеність у середовищі існування.
8. Що визначає екологічну пластичність виду?
Різні види мають різну екологічну пластичність, що формується в процесі еволюції на основі генетичної пластичності – здатності генотипів змінюватися й забезпечувати пристосованість до змін навколишнього середовища. Високий адаптивний потенціал мають екологічно пластичні види. Саме такі види здатні заселяти нові місця проживання або ті, які дуже змінилися. В умовах руйнування екосистем вони завдяки екологічній пластичності встигають набути нових адаптацій і виживають. Екологічно непластичні види з низьким адаптивним потенціалом і високою спеціалізацією за цих умов вимирають. Отже, екологічну пластичність виду визначають генетична пластичність та адаптивний потенціал.
9. Яке значення адаптивної радіації?
Значення адаптивної радіації полягає в тому, що вона вказує на можливість дивергентної еволюції, заснованої на видозміні гомологічних структур.
10. Обгрунтуйте судження про адаптивний потенціал пластичних та екологічно непластичних видів.
Велика панда - екологічно непластичний вид
Екологічно непластичні види - види з вузьким діапазоном екологічної пластичності до чинників середовища. Такі організми погано пристосовуються навіть до незначних змін умов існування і вузько спеціалізовані до умов середовища життя. Наприклад, форель струмкова віддає перевагу швидким річкам з чистою й прохолодною водою, багатою на кисень. Екологічно непластичними видами є також коала сірий, який вживає листя й молоді пагони лише деяких видів евкаліптів, велика панда - вид, який тепер відносять до родини Ведмежі і який живиться бамбуком. До цієї групи належать симбіонти, мешканці великих морських глибин, печер.
Отже, екологічну пластичність виду характеризує певний діапазон витривалості до коливань екологічного чинника та поширеність у середовищі існування.
Що визначає екологічну пластичність виду?
Адаптивний потенціал - міра пристосувальних можливостей виду в мінливих умовах довкілля. Ця здатність має спадковий характер, і міра її прояву залежить від біотичного потенціалу, що відображає здатність популяцій до розмноження й виживання за оптимальних умов. Пластичність видів визначається нормою реакції, тобто здатністю генотипу залежно від умов середовища формувати в онтогенезі різні фенотипи.
Різні види мають різну екологічну пластичність, що формується в процесі еволюції на основі генетичної пластичності - здатності генотипів змінюватися й забезпечувати пристосованість до змін навколишнього середовища.
Високий адаптивний потенціал мають екологічно пластичні види. Саме такі види здатні заселяти нові місця проживання або ті, які дуже змінилися. В умовах руйнування екосистем вони завдяки екологічній пластичності встигають набути нових адаптацій і виживають. Екологічно непластичні види з низьким адаптивним потенціалом і високою спеціалізацією за цих умов вимирають.
Отже, екологічну пластичність виду визначають генетична пластичність та адаптивний потенціал.
Які види беруть участь в адаптивній радіації груп?
Адаптивна радіація - еволюційний процес виникнення в межах певної систематичної групи форм, пристосованих до різних умов існування. Цей процес властивий для будь-якої систематичної групи, яка існує вже тривалий час.
Згідно з правилом адаптивної радіації, що його сформулював відомий американський палеонтолог Г. Ф. Осборн (1857-1935) ще у 1902 р., історичний розвиток будь-якої групи супроводжується її розділенням на окремі філогенетичні стовбури, що розходяться в різних адаптивних напрямах від якогось вихідного середнього стану. Класичним прикладом адаптивної радіації є урізноманітнення плацентарних ссавців, що розпочалося одразу після вимирання динозаврів наприкінці мезозойської ери (близько 66 млн років тому). У ті давні часи ці ссавці були дрібними комахоїдними істотами, подібними до землерийок. Саме ці тварини еволюціонували в сучасні групи бігаючих, літаючих, плаваючих ссавців.
Адаптивна радіація плацентарних ссавців
Вихідними видами в адаптивній радіації є зазвичай екологічно пластичні види. Згідно з правилом походження від неспеціалізованих предків (Е. Кон, 1904), нові великі групи беруть початок не від вищих представників предкових груп, а від порівняно неспеціалізованих. Ссавці виникли не від високоспеціалізованих, а від неспеціалізованих видів рептилій. Квіткові рослини виникли не від голонасінних, а від неспеціалізованих насінних папоротей. Причиною походження нових груп від неспеціалізованих предків є те, що відсутність спеціалізації визначає можливість виникнення нових пристосувань.
Отже, адаптивна радіація пов'язана з пластичними видами і дає змогу новим групам рівномірно зайняти простір і різні місця існування.
11. Що таке екологічна ніша? Назвіть параметри екологічної ніші?
ЕКОЛОГІЧНА НІША – це просторове й функціональне багатовимірне місце виду (організмів, популяції) в екосистемі, що визначається їхнім біотичним потенціалом і сукупністю чинників довкілля, до яких він пристосований.
Для характеристики екологічної ніші використовують два основні параметри: ширину ніші та перекриття ніші із сусідніми.
12. Що таке ширина екологічної ніші?
Ширина екологічної ніші – параметр, який визначають за діапазоном дії будь-якого екологічного чинника в межах угруповання та оцінюють шляхом порівняння з шириною екологічної ніші інших видів (організмів, популяцій). Наприклад, ширину ніші можна визначити за інтенсивністю освітлення, довжиною ланцюгів живлення, компонентами їжі тощо.
Екологічна ніша може бути різної ширини за різними вимірами (трофічні зв’язки, просторовий розподіл тощо). Для тварин зазвичай використовують три вісі багатовимірної ніші: місце проживання (просторова ніша), живлення (трофічна ніша) і добова активність (часова ніша).
Таким чином, шириною ніші є різноманітність ресурсів, що використовуються певним видом (організмом). Графічно екологічну нішу можна визначити як ділянку дво- або багатовимірного графіка.
13. Що таке перекривання екологічної ніші?
Перекривання екологічної ніші – це параметр, що характеризує використання видами (популяціями, організмами) одних і тих самих ресурсів середовища і характер конкуренції між ними. Перекривання виникає, якщо різні види використовують одні й ті самі ресурси. Перекривання може бути повним або частковим, за одним або декількома параметрами екологічної ніші. Ніші можуть зовсім не перекриватися, і види не конкурують один з одним. За часткового перекривання види співіснують завдяки специфічності їхніх пристосувань. Якщо ж ніші видів повністю перекриваються, то відбувається конкурентне виключення одного з видів або витіснення домінуючим конкурентом свого суперника.
14. Дайте визначення правила конкурентного виключення.
Правило конкурентного виключення: якщо два види з подібними вимогами до середовища (живлення, поведінки, місць розмноження тощо) вступають у конкурентні відносини, то один з них повинен загинути або змінити свій спосіб життя і зайняти нову екологічну нішу.
15. Дайте визначення правила обовязковості заповнення екологічних ніш.
Правило обов’язковості заповнення екологічних ніш: порожня екологічна ніша завжди буває природно заповненою.
16. Якими є складники екологічних ніш?
У сучасній екології під екологічною нішею розуміють місце організму, популяції або виду в природі, що визначається трьома складниками: 1) просторовим розташуванням в екосистемі; 2) взаємозв’язками з абіотичними й біотичними чинниками місць існування; 3) екологічними функціями в екосистемі.
17. У чому полягає суть параметрів екологічної ніші?
Різні параметри екологічної ніші представляють вплив різноманітних біотичних та абіотичних факторів. До цих факторів можуть належати життєвий цикл організму, параметри його природного середовища, місце в харчовому ланцюзі та в харчовій піраміді, географічне розповсюдження тощо.
18. Сформулюйте правила, що характеризують екологічні ніші.
Основними правилами, що характеризують екологічні ніші, є правило конкурентного виключення та правило обов’язковості заповнення екологічних ніш.
19. Якими можуть бути наслідки значного перекривання екологічних ніш конкуруючих видів?
Перекривання ніш залежить від характеру використання обома популяціями одних і тих самих ресурсів середовища і конкуренції між ними. Екологічні ніші популяцій можуть перекриватися повністю, частково, дотикатися або розмежовуватися.
Повне перекривання спостерігається тоді, коли обидві популяції характеризуються ідентичними нішами. Це означає, наприклад, що на одній обмеженій території, в одній екосистемі не може бути двох мирно існуючих хижаків, якщо вони живляться одним і тим самим видом жертви протягом тривалого періоду. У цьому випадку їхні харчові ніші перекриваються повністю, домінуючий витіснить слабшого або, зберігаючи свою перевагу, буде співіснувати з конкурентом.
Фундаментальні ніші обох популяцій можуть перекриватися частково, коли частина ресурсів середовища використовується спільно, а інша частина - лише однією з них. У цьому випадку спостерігається співіснування, за умов якого домінуючий конкурент займає зону перекривання ніш.
Фундаментальні ніші можуть лише дотикатись одна до одної, що може бути наслідком уникання конкуренції особинами обох популяцій.
Якщо ж фундаментальні ніші обох популяцій різні, перекривання їх не відбувається, вони відмежовані, розділені.
20. Що таке коеволюція? Що є результатом коеволюції?
КОЕВОЛЮЦІЯ або спряжена еволюція, або коадаптивна еволюція, – еволюційна взаємодія організмів різних видів, які не обмінюються генетичною інформацією, але об’єднані тісними екологічними зв’язками.
Результатом коеволюції є взаємна адаптація (коадаптація) двох видів, які забезпечують можливість їхнього співіснування та підвищення стійкості біоценозу як цілісної біологічної системи.
21. Назвіть найпоширеніші форми коеволюційних відносин.
Найпоширенішими формами коеволюції є відносини в системах «тварини-запилювачі – квіткові рослини» , «рослиноїдні тварини – рослини», «хижак – жертва», «комахоїдні рослини – комахи», «паразит – хазяїн», «організми-галоутворювачі– рослини», «рослина – гусениці, що її поїдають, різні види симбіозу.
22. Що таке коадаптація? Наведіть приклади коадаптації?
Коадаптація – взаємопристосування різних видів у процесі спряженої еволюції до нових умов існування.
Приклад : перетворення зуба змії в отруйний зуб, завдяки пристосуванню слинної залози (стає отруйною залозою), зміни у будові зуба ( утворення каналу), пристосування м’язів (при закриванні пащі зуб прибирається назад)
23. Що є рушійною силою коадаптацій?
Взаємне пристосування видів один до одного в ході сполученої еволюції.
24. Яке біологічне значення коеволюційних відносин?
У процесі коеволюції видів складаються такі взаємовідносини, за яких види-партнери стають певною мірою взаємно необхідними. Результатом коеволюції є взаємні адаптації двох видів (коадаптації), що забезпечують можливість їхнього спільного існування.
25. Якими є механізми коадаптацій?
Шляхом коадаптацій в екосистемах відбуваються й просторовий розподіл видів по ярусах, упаковування екологічних ніш, формування життєвих форм та ін.
26. Дайте характеристику однієї з коадаптацій організмів.
Найбільш досліджено коадаптації у системі «тварини-запилювачі – квіткові рослини». Прикладом коадаптації є взаємопристосування форми квітки та будови ротового апарату комах.
27. Чому коеволюція є основою функціонування стабільних екосистем?
Коеволюція з наступним утворенням коадаптацій є основою стабільного функціонування екосистеми. Будь-яка екосистема є відкритою, і в ній відбувається дуже багато динамічних процесів. Якщо ці процеси є врівноваженими, то система може залишатися стабільною протягом тривалого часу. А врівноваженість процесів досягається саме завдяки коадаптації компонентів екосистеми.