ВСТУП
Будь-який організм – одноклітинний або багатоклітинний – може існувати в певних умовах, що надаються йому тим середовищем існування, до якого даний вид пристосувався на шляху свого розвитку. Функції організму можуть нормально здійснюватися лише за умови адекватної взаємодії живих структур різного рівня складності, починаючи від одноклітинних і аж до цілого організму, з постійно змінними умовами зовнішнього і внутрішнього середовища. Для цих
цілей в кожному живому організмі сформувалася складна система саморегуляції функцій, забезпечуючи як збереження його стійкості, так і пристосовану мінливість – адаптацію до різних умов існування.
Існує декілька рівнів (контурів) регуляції: внутріклітинний, міжклітинний, внутрішньоорганний, внутрі- і міжсистемний. Між цими контурами існує тісна взаємодія, в основі якої лежить ієрархія кожного з них (підпорядкування нижче розміщених вищерозміщеним). Всі рівні регуляції базуються на двох механізмах: гуморальному (більш стародавньому) і нервовому (еволюційно молодшому).
На основі існуючого з початку XIX сторіччя розділення функцій організму на анімальні (соматичні) і рослинні (вегетативні), нервову систему також ділять на два відділи: соматичний і вегетативний.
Соматична (анімальна) нервова система забезпечує рухові реакції скелетної мускулатури і сприйняття подразників із зовнішнього середовища.
Вегетативна (автономна) нервова система іннервує гладку мускулатуру всіх органів, серце і залозистий епітелій, забезпечує трофічну іннервацію скелетної мускулатури, рецепторів і самої нервової системи, відповідає за нервову регуляцію внутрішнього середовища організму. Порівняно з анімальною, що має відносно обмежену область поширення, вегетативна нервова система повсюдно поширена в організмі, забезпечуючи адаптаційно-трофічну функцію.
РОЗВИТОК ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
У онтогенезі вегетативна нервова система розвивається із загального з анімальною частиною джерела – нейроектодерми, що доводить єдність всієї нервової системи. Але, будучи частиною єдиної нервової системи, вона характеризується особливостями диференціювання нервовоклітинних компонентів.
Розвиток сегментарних вегетативних центрів походить із загальної
закладки з соматичними нервовими центрами з подальшим розділенням їх в результаті групової міграції клітин. Наприклад, при формуванні сірої речовини спинного мозку з мантійної зони нервової трубки за рахунок посиленого розмноження її клітин спочатку формуються передні і задні стовпи сірої речовини (соматичні центри). Потім спостерігається масова міграція клітин в дорсальному напрямку, внаслідок чого утворюється бічний стовп сірої речовини, який згодом диференціюється як сегментарний вегетативний симпатичний центр.
Вищі надсегментарні вегетативні центри з’являються в ембріогенезі пізніше за сегментарні. Джерелом їх формування служить центральна сіра речовина, яка оточує порожнину нервової трубки. В результаті спрямованої міграції клітин цієї речовини формуються стовбурові і підкіркові вегетативні ядра, а також кора півкуль великого мозку і мозочка.
Джерелом нейронів периферичного відділу ВНС є гангліозна пластинка, яка виникає з нервових валиків в період замикання нервової трубки. Назва «гангліозна» обумовлена тим, що з цієї пластинки формуються практично всі нервові вузли (ганглії), як соматичні, так і вегетативні. Спинномозкові вузли (змішані) утворюються з сегментарно розташованих фрагментів, на які розділяється гангліозна пластинка.
В основі утворення вегетативних вузлів лежить міграція клітин (нейробластів) з гангліозної пластинки на периферію з швидкістю близько 50 мкм/год. Очевидно, що закладка вегетативних вузлів відбувається гетерохронно: чим далі від гангліозної пластинки розташовується вегетативний вузол, тим пізніше він утворюється.
Першими закладаються вузли I порядку (навколохребтові) – зародок людини 6-7 мм довжини, дещо пізніше – вузли II порядку (передхребтові) і, нарешті, вузли III порядку (органні). Порушення міграційних процесів може виявитися причиною різних захворювань, наприклад, природжений агангліоз товстої кишки (хвороба Гиршспрунга), сечового міхура. Гетерохронність
спостерігається не тільки під час закладки вегетативних вузлів, але і під час дозрівання і диференціювання окремих груп нейронів, а також диференціювання цілих частин вегетативної нервової системи. Спочатку формуються ті її частини, які забезпечують функцію найперших систем життєзабезпечення (наприклад, регуляцію кровообігу).
Вегетативні нервові волокна різного функціонального призначення з’являються також неодночасно, що пов’язане з гетерохронним диференціюванням (спеціалізацією) різних груп нейронів. Першими з’являються аферентні і прегангліонарні волокна (зародок людини 10 мм довжини). У міру диференціювання нейронів вегетативних нервових вузлів з’являються постгангліонарні волокна, які прямують до місця іннервації, де утворюють ефекторні закінчення.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ.
Свою назву вегетативна нервова система (vegetati – рослинність) одержала у зв’язку з тим, що вона забезпечує регуляцію функцій загальних для тваринних і рослинних організмів – харчування, дихання, виділення, розмноження і циркуляцію рідин. Фунції ж, властиві виключно тваринним організмам, рухові реакції скелетної мускулатури і сприйняття подразників
із зовнішнього середовища – забезпечуються анімальною нервовою системою.
Другу свою назву – автономна – вегетативна нервова система отримала у зв’язку з тим, що вона, нібито, не контролюється нашою свідомістю, не підвладна дії кори великого мозку. Але це твердження викликає ряд заперечень. По-перше, впливаючи на людину за допомогою гіпнотичного навіювання, можна викликати численні зміни в роботі внутрішніх органів. По-друге, існує можливість вироблення різних умовних вегетативних рефлексів при неодмінній участі кори великих півкуль. І, нарешті, існування певної групи людей (йоги), що володіють здатністю управляти своєю вегетативною нервовою системою. Наведені факти говорять про те, що вегетативна нервова система, будучи спеціалізованою частиною єдиної нервової системи, знаходиться під контролем вищих центрів, і перш за все –
кори великих півкуль.
За функціональною ознакою ВНС ділять на дві частини: симпатичну,
pars sympathica, і парасимпатичну, pars parasympathica.
Симпатичний відділ є трофічним, це – система «захисту». Активізуючи
діяльність багатьох органів, підсилюючи окислювальні процеси, підвищуючи рівень обміну речовин, ця система мобілізує резерви всього організму, забезпечуючи його адаптацію. Переводячи життєво важливі процеси на вищий енергетичний рівень, симпатична нервова система робить, як правило, органостимулюючий вплив.
Парасимпатичний відділ – це система поточної регуляції фізіологічних процесів. Надаючи, в основному, гальмуючий вплив на діяльність багатьох фізіологічних систем, наприклад серцево-судинну, виконує органозберігаючу функцію, підтримує постійність внутрішнього середовища організму.
Принцип взаємодії двох частин ВНС неоднозначний. Більшість органів і систем отримує подвійну іннервацію (серце, ШКТ, бронхи, гладенькі м’язи райдужки і т. д.), проявляючи антагонізм (різнонаправленість) дії
симпатичного і парасимпатичного відділів. Але антагонізм є відносним, оскільки при різних функціональних станах того або іншого органу взаємодія симпатичного і парасимпатичного відділів може змінитися на синергичну (однонаправлену). Деякі органи отримують тільки симпатичну іннервацію (потові і сальні залози, селезінка, надниркові, волоскові м'язи шкіри, магістральні судини), інші – в основному парасимпатичну (сечовий міхур). Разом з функціональними, є ряд морфологічних відмінностей симпатичної і парасимпатичної частин ВНС.
Виділяють і третій відділ ВНС – метасимпатичний (МНС), або ентеральний. Це внутрішньоорганна частина вегетативної нервової системи, представлена нервовими сплетеннями, в яких наявні всі три види нейронів (аферентний, вставний, еферентний), здійснюючих рефлекторну реакцію без участі центральної нервової системи. Роль нервового центру в даному
випадку здійснюють мікроганглії, розташовані в стінці внутрішніх органів, наділених власним моторним ритмом (серце, сечоводи, травний тракт, трахея, матка і т.д.).
Метасимпатичну нервову систему розглядають як базову, яка координує рухові, секреторні, імунні процеси, локальний кровотік. Маючи набагато більшу, ніж симпатична і парасимпатична нервові системи незалежність від ЦНС, метасимпатична нервова система здійснює рефлекторну регуляцію органу при повній його децентралізації (наприклад, при його трансплантації).
ТОПОГРАФІЯ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ.
За топографічним принципом вегетативну нервову систему, як і анімальну, ділять на центральну і периферичну частини (відділи).
ЦЕНТРАЛЬНИЙ ВІДДІЛ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ.
Центри ВНС розташовані в спинному і головному мозку. Їх слід
представляти як узгоджено діючі ансамблі нейронів, що відповідають за виконання тієї або іншої функції. Вегетативні центри розділяють на вищі (надсегментарні) і нижчі сегментарні). Координуючий вплив сегментарних центрів розповсюджується на окремі функції і здійснюється через певні нерви. Надсегментарні центри контролюють діяльність сегментарних вегетативних центрів, здійснюють їх інтеграцію з центрами соматичної нервової системи і іншими регулюючими системами – ендокриннної, кровоносної і т.д.
Сегментарні вегетативні нервові центри утворені тілами нейронів, які за місцем своїм розташування в рефлекторній дузі, є вставними.
За функціями виділяють симпатичні і парасимпатичні вегетативні центри.
За топографією розрізняють центри головного мозку (краніальні) і
спинного мозку (спінальні).
На відміну від чітко сегментарного розташування соматичних
(анімальних) центрів, для вегетативних нервових центрів характерна наявність вогнищ. Є чотири такі вогнища:
Краніальні:
1. Мезенцефальний (парасимпатичний) – додаткове ядро III пари черепних нервів, писl. оculomotorius accessorius.
2. Понто-бульбарний (парасимпатичний) – верхнє і нижнє слиновидільні ядра VII і IX пари – nucl. salivatorius superior (cranialis), nucl. salivatorius inferior (caudalis),івегетативнеядроXпари –писl.dorsalisn.vagi.
Спінальні:
3. Тораколюмбальний (симпатичний) – в бічних рогах спинного мозку (писl. intermediolaterales) на протязі сегментів С8, Тh1-L2.
4. Сакральний (парасимпатичний) – писl. parasympathici sacrales, в сірій речовині сегментів S2-S4.
Перераховані осередки, або сегментарні вегетативні центри, знаходяться під контролюючим і корегуючим впливом надсегментарних
(вищих) центрів, які розташовані в стовбурі мозку, мозочку, підкіркових структурах і в корі півкуль головного мозку. Ці центри не є спеціалізованими (симпатичними або парасимпатичними), а об’єднують в собі регуляцію обох відділів вегетативної нервової системи. Так, в стовбурі головного мозку істотну роль в регуляції вегетативних функцій відіграє ретикулярна формація (близько 100 ядер), ядра якої формують дихальний, судинноруховий, травний центри.
У мозочку – центри, регулюючи трофіку шкіри, судинорухові рефлекси, скорочення м’язів-підіймачів волосся. Важливу роль в забезпеченні вегетативних функцій відводять гіпоталамічній області. Тут зосереджені центри, відповідальні за підтримку постійності внутрішнього середовища організму (гомеостаз). Завдяки наявності різносторонніх нервових і судинних зв’язків між гіпоталамусом і гіпофізом, обидві ці структури об’єднують в єдину гіпоталамо-гіпофізарну
систему, що здійснює нейро-гуморальну регуляцію діяльності всіх органів рослинного життя, залоз внутрішньої секреції. У підкіркових базальних ядрах містяться центри терморегуляції, слино- і сльозовиділення.
Особливе місце серед вищих вегетативних центрів займає лімбічна система. Це – структури середнього, проміжного і кінцевого мозку (закрутка склепіння, мигдалеподібне тіло, мозкова полоска таламуса, гіпоталамус, гіпокамп, склепіння, прозора перегородка і ін.). Всі ці структури об’єднують в загальне поняття – вісцеральний мозок, в який надходить весь потік сенсорної інформації і на базі її первинного синтезу формуються певні біологічні потреби – мотивації,
3. Вегетативні вузли, ganglia autonomici.
4. Вегетативні (вісцелярні) сплетіння, plexus autonomici.
Розглянемо послідовно кожний з перерахованих компонентів
периферичного відділу вегетативної нервової системи (ВНС).
Вегетативні рецептори.
Рецептори, розташовані у внутрішніх органах і стінках судин, що сприймають зміни внутрішнього середовища організму, називаються вісцерорецепторами. З їх допомогою здійснюється рефлекторна регуляція діяльності органів. Ці рецептори реагують на зміну тиску в просвіті судин (барорецептори), ступінь розтягування стінки органу (механорецептори), на електролітний склад рідин організму (осмо- і хеморецептори) і ін. Сигнали від цих рецепторів прямують по вісцелярних аферентах або в спинний мозок разом з
забезпечується емоційне забарвлення як вегетативних так і соматичних реакцій організму.
І, нарешті, кіркові вегетативні центри, які зосереджені переважно в лобових і тім’яних частках і здійснюють об’єднання (інтеграцію) вегетативних і анімальних функцій всього організму.
Як зазначалося вище, в основі взаємовідношення вегетативних центрів лежить принцип ієрархії – об’єм регулюючого впливу тим більший, чим вище
розташування центру, причому дія вищих центрів реалізується не тільки через нижчі, але і через інші регулюючі системи – ендокринну, кровоносну (наприклад, гіпоталамо-гіпофізарна система).