МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ, МОЛОДІ ТА СПОРТУ УКРАЇНИ

ДЕРЖАВНИЙ ВИЩИЙ НАВЧАЛЬНИЙ ЗАКЛАД

,,УКРАЇНСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ХІМІКО-ТЕХНОЛОГІЧНИЙ

УНІВЕРСИТЕТ’’

Факультет Ф та БТ

Кафедра біотехнології

РЕФЕРАТ

ГЛІКОЛІЗ

Виконав: студент групи 2-БТ-35

Арсеньєва Анжеліка Олександрівна

Перевірив: проф. Просяник О.В

Дніпро, 2021

Зміст

1. 
   Вступ.
   
2. 
   Гліколіз – центральний метаболічний шлях.
   
3. 
   Енергетика гліколізу.
   

3.1 Функції фосфатних груп.

4. 
   Стадії гліколізу.
   
5. 
   Перша стадія.
   
6. 
   Друга стадія.
   
7. 
   Регулювання метаболічних процесів.
   
8. 
   Висновки.
   
9. 
   Використана література.
   
   

Вступ

Гліколіз – це процес розкладання глюкози внаслідок десяти ферментативних послідовних реакцій, продуктами якого є дві молекули пірувату. А оскільки глюкоза є однією з речовин що слугують основним паливом для більшості існуючих організмів, вивчення гліколізу є надзвичайно важливим для розуміння метаболізму та біоенергетики усього живого. Детальний розгляд цього процесу надає розуміння логіки ферментативного розкладання, механізмів регулювання ферментативних реакцій та можливості застосування організмами процесу гліколізу до інших вуглеводів.

2. Гліколіз – центральний метаболічний шлях.

Гліколіз - практично універсальний центральний шлях катаболізму глюкози; в більшості клітин в цьому процесі відбувається перетворення основних кількостей вуглецевмісних сполук. У деяких клітинах і тканинах ссавців (наприклад, еритроцитах, мозковій речовині нирки, головному мозку, спермі) гліколітичне розщеплення глюкози - це єдине джерело метаболічної енергії. Деякі тканини рослин, службовці для накопичення крохмалю (бульби картоплі), а також ряд водних рослин (наприклад, водяний крес) отримують більшу частину необхідної їм енергії в процесі гліколізу; багато анаеробів повністю залежать від гліколізу. Сам процес від організму до організму відрізняється лише регуляцією швидкості реакцій та долею продукту гліколізу – пірувату. Піруват може використовуватися в трьох напрямках:

1. 
   У аеробних організмах піруват що утворився декарбоксилюється, а після цього розкладається у циклі лимонної кислоти до за участі молекулярного кисню.
   
2. 
   У випадку, коли доступу до кисню немає, наприклад при напруженій праці м’язів, піруват відновлюється з утворенням лактату. Так само лактат утворюється і у анаеробних мікроорганізмів молочнокислого бродіння.
   
3. 
   У деяких мікроорганізмах(пивних дріжджах) перетворення пірувату закінчується утворенням та етанолу. Такий розвиток гліколізу називають спиртовим бродінням.
   

Але усі три типи об’єднує незмінна послідовність ферментативних реакцій гліколізу, які можуть відрізнятися за швидкістю, але не за механізмом. Саме тому, незважаючи на різні умови та можливі продукти, гліколіз є універсальним і центральним метаболічним шляхом.

3. Енергетика гліколізу

Частина енергії, запасеної в молекулі глюкози, в результаті гліколізу переходить в АТР, а частина зберігається в піруват. Повне рівняння гліколізу можна записати в такий спосіб:



При розкладанні кожної молекули глюкози до пірувату відбувається утворення двох молекул АТР з ADP, і двох молекул NADH при відновленні . Акцептором водню в даній реакції виступає NAD+. Відновленню передує ферментативне перенесення гідрид-іона від альдегідної групи глицеральдегид-3-фосфату на нікотинамідне кільце NAD +, що призводить до утворення відновленої форми коферменту NADH. Інший атом водню з молекули субстрату вивільняється в розчин як Н +.

Ми можемо записати гліколіз у вигляді двох окремих реакцій - екзергонічної реакції (перетворення глюкози в піруват):





і ендергонічної (утворення АТР з ADP і Р)





Підсумовуючи рівняння вище, отримаємо зміну вільної енергії в процесі гліколізу (ΔG '° заг):



У стандартних умовах в клітці гліколіз незворотній і проходить повністю (до кінця) - велика негативна величина зміни вільної енергії.

В результаті гліколізу вивільняється лише невелика частина енергії, запасеної в молекулі глюкози. Утворені дві молекули пірувату як і раніше містять значну частку енергії молекули глюкози, і цю енергію можна витягти в ході окислювальних реакцій в циклі лимонної кислоти і окисного фосфорилювання.

1. 
   Функції фосфатних груп
   

Кожен з дев'яти проміжних продуктів на шляху перетворення глюкози в піруват – фосфорильований. Фосфатні групи, мабуть, виконують три функції.

1. Оскільки в плазматичній мембрані зазвичай немає переносників фосфорильованих сахаридів, проміжні продукти не можуть покинути клітку. Після першої ж стадії фосфорилювання відпадає необхідність витрачати енергію на утримування метаболітів всередині клітини, незважаючи на велику різницю в їх внутрішньо-і позаклітинної концентраціях.

2. Фосфатні групи грають важливу роль в збереженні метаболічної енергії. Енергія, що вивільняється при розриві фосфоангідрідного зв'язку (наприклад, в АТР), частково зберігається завдяки утворення етерів фосфорної кислоти (наприклад, глюкозо-6-фосфату). Багаті енергією фосфорильовані сполуки, що утворюються в процесі гліколізу (1,3-бісфосфогліцерат і фосфоенолпіруват), віддають свою фосфорильної групу молекулам ADP, в результаті чого утворюється АТР.

3. Енергія зв'язування фосфатних груп в активних центрах ферментів знижує енергію активації і підвищує специфічність ферментативних реакцій. Фосфатні групи ADP, АТР і проміжних продуктів гліколізу утворюють комплекси з іонами Mg2 +, а центри зв'язування субстратів багатьох гліколітичних ферментів специфічні до цих комплексів. Більшості гліколітичних ферментів для прояву активності потрібні іони Mg2 +.

4. 
   Стадії гліколізу
   

Гліколіз протікає в дві стадії

Розщеплення шестивуглеводних молекул глюкози на дві молекули тривуглеводних молекул пірувату є послідовність з 10 реакцій, з яких перші п'ять називають підготовчої стадією. Спочатку глюкоза фосфорилюється по гідроксильної групі у атома С-6. Утворений при цьому D-глюкозо-6-фосфат перетворюється в D-фруктозо-6-фосфат, який в свою чергу теж фосфорилюється - тепер по атому С-1 - з утворенням D-фруктозо-1,6- біфосфат. В обох реакціях фосфорилювання донором фосфатної групи служить АТР.

Фруктозо-1,6-бісфосфат розпадається з утворенням двох молекул-дигідроксіацетонфосфата і глицеральдегид-3-фосфату. Потім в результаті ізомеризації дигідроксіацетонфосфата утворюється друга молекула глицеральдегид-3-фосфату; на цьому закінчується перша стадія гліколізу. До стадії розщеплення глюкози на піруват витрачаються дві молекули АТР; дещо пізніше ці витрати АТР будуть не тільки компенсовані, але і перекриті. Отже, на підготовчій стадії гліколізу енергія, укладена в АТР, збільшує потенційну енергію проміжних продуктів; вуглецеві ланцюги всіх гексоз, що розщеплюються перетворюються в один і той же продукт - глицеральдегид-3-фосфат.

Друга (поворотна) стадія гліколізу (стадія «виплати відсотків») супроводжується вивільненням енергії. Кожна молекула глицеральдегид-3-фосфату окислюється і фосфорилюється під дією неорганічного фосфату з утворенням 1,3-бісфосфогліцерата. При перетворенні двох молекул 1,3-бісфосфогліцерата в дві молекули пірувату відбувається вивільнення енергії.

В результаті сполученого фосфорилювання чотирьох молекул ADP велика частина цієї енергії накопичується у вигляді АТР. Загальний вихід АТР в процесі гліколізу, однак, становить не чотири, а лише дві молекули на одну молекулу глюкози, оскільки дві молекули АТР витрачаються на підготовчій стадії. Крім того, енергія, що вивільняється на другій стадії гліколізу, запасається у вигляді двох молекул NADPH в розрахунку на одну молекулу глюкози.

У процесі гліколізу відбуваються перетворення трьох різних типів:

1. 
   розщеплення вуглецевого скелета глюкози з утворенням пірувату;
   
2. 
   фосфорилювання ADP до АТР під дією високоенергетичних фосфорильованих сполук, що утворюються при гліколізі;
   
3. 
   перенесення гідрид-іона на NAD + з утворенням NADH.
   

Рис 1. Дві стадії гліколізу

5. 
   Перша стадія
   

На підготовчій стадії гліколізу витрачаються дві молекули АТР, а глюкоза розщеплюється на дві молекули фосфорильованого сахариду.

5.1. Фосфорилювання глюкози.

У першій реакції гліколізу відбувається активація глюкози шляхом її фосфорилювання по атому С-6, в результаті чого утворюється глюкозо-6-фосфат; донором фосфорильної групи є АТР:

Ця необоротна у внутрішньоклітинних умовах реакція каталізується гексокіназою. Кінази відносяться до класу ферментів трансфераз. У випадку гексокінази акцептором виступає гексоза (зазвичай D-глюкоза, хоча в деяких тканинах гексокінази каталізують також фосфорилювання інших поширених гексоз, таких як D-фруктоза і D-маноза).

Як і багатьом іншим ферментам, гексокіназі для прояву активності необхідні іони Mg2 +, оскільки насправді субстратом даного ферменту виступає не АТР4-, а комплекс MgATP2-. Іони Mg2 + екранують негативні заряди фосфорільних груп АТР, в результаті чого кінцевий атом фосфору стає більш доступним для нуклеофільної атаки ОН-групою глюкози. При зв'язуванні глюкози молекула гексокінази зазнає значних, а при зв'язуванні з АТР два домена білка зближуються на

6. 
   Друга стадія
   

7. 
   Регулювання метаболічних процесів.
   

1. 
   Основи біохімії Ленінджер: в 3 т. Т. 2: Біоенергетика і метаболізм / Д. Нельсон, М. Кокс: пров. з англ. М.: БИНОМ. Лабораторія знань, 2014. підручник. 978-5-94774-366-1 (Т. 2) 636 с.