ІНСТИНКТ І НАВЧАННЯ
Інстинктивна поведінка та її структура. Загальна характеристика інстинкту.
Яку ж поведінку слід вважати інстинктивною, а яку набутою в результаті індивідуального досвіду та навчання? На думку німецького зоолога Г.Циглера (1914 р.), поведінкова реакція повинна вважатись інстинктивною, якщо вона:
а) успадковується, тобто належить до природжених властивостей виду або раси;
б) не вимагає попереднього навчання;
в) виконується практично однаково всіма особинами даного виду або раси;
г) властива тілесній організації тварини, тобто пов’язана з нормальним функціонуванням її органів;
д) пристосована до натуральних умов життя виду, включаючи сезонні зміни умов життя:
Набута поведінкова реакція характеризується тим, що вона:
а) виникає в процесі індивідуального життя, тобто базується на досвіді;
б) вимагає попереднього навчання, засвоєння чи вправляння;
в) хоча й залежить від будови організму, але не обумовлена нею,
г) виконується різним чином різними тваринами на підставі попереднього досвіду, вражень тощо;
д) пристосована до умов життя індивіда.
А.Д.Слонім (1967 р.) запропонував таке визначення інстинкту;
„Інстинкт - це сукупність рухових актів та складних форм поведінки, властивих тварині даного виду, що виникають на подразнення із зовнішнього чи внутрішнього середовищ організму і відбуваються на фоні високої збудливості нервових центрів, пов’язаних із здійсненням цих актів”. Ця висока збудливість е результатом певних змін в нервовій та ендокринній системах організму, результатом змін обміну речовин.
Одна з найважливіших ознак інстинкту - його дивовижна постійність у кожного виду тварин. Але це зовсім не означає, що інстинктивні дії різних тварин абсолютно точно повторюють одна одну. У І879-І907 рр. французький дослідник Ж.А.Фабр спостерігав за інстинктивною діяльністю комах, в певній мірі видозмінюючи умови здійснення поведінкових реакцій.
Фабр довів, що жуки-могильники здатні заривати трупи тварин, що лежать на землі, абсолютно стереотипно, викопуючи з-під них грунт. Проте, якщо підкласти під труп сітку, прив’язати труп над землею або покласти його на край цеглини чи каменя, то жуки дещо змінюють форму своєї діяльності: перегризають нитку або вигризають отвір у сітці і врешті-решт скидають труп униз, щоб підкопати під ним землю і зарити його. У цих жуків відкладення яєчок поруч із закопаним трупом забезпечує живлення личинок.
Інші спостереження Фабра стосуються поведінки великої золотої риючої оси-сфекса. Ця оса проколює жалом три грудні нервові ганглії у зелених коників, а потім втягує їх до нірки. Личинка оси живиться таким паралізованим, але живим, коником, який зберігає всі необхідні для її розвитку поживні якості. Вся поведінка оси складається з пошуків здобичі, нападу на неї, уколу в ганглії, занурення яйцеклада у черевце комахи. Всі ці операції відбуваються послідовно одна за одною. Фабр звернув увагу на дивовижну точність, з якою оса знаходить ганглії у коників. Щоправда, наступні спостереження показали, що точність попадання в ганглії не є абсолютною, що орієнтиром для оси служить малюнок на спині коника і що саме цей малюнок е ключовим подразником для неї. Дж.Брокман (І979р.) виявила, що самиці ос або самі риють нірки, або займають вже готову, вириту іншою осою При зустрічі біля нірки між суперницями виникає бійка, що триває 2-16 хв. Перемагає та оса, яка заклала в нірку більше коників. Це типовий приклад так званого „конкорд-ефекту”), коли майбутня поведінка визначається минулим вкладом, а не перспективами на майбутнє. Навіть час бійки між осами також визначається цим вкладом: чим менше коників принесла оса, тям коротше час бійки. В цьому разі поведінка тварини не є оптимальною, оскільки найкращою стратегією е та, яка основана на передбаченні майбутнього результату.
Спостереження показують, що сфекс втягує коника у вириту нірку тільки за вусики. Якщо ж їх обрізати, то оса виявляється зовсім безпорадною і навіть не робить ніяких спроб втягти, коника, наприклад, за одну з кінцівок. Отже, мінливість інстинктивної поведінки має свої межі, „ритуальний” характер інстинкту робить осу безпорадною в умовах, які не зустрічаються в природі.
Але за сучасними уявленнями інстинкти не можна вважати надто ригідною формою природженої поведінки. Ще спостереження В.О.Вагнера показали, що інстинктивна поведінка – це до певної міри пластична діяльність, яка може змінюватись під впливом зовнішніх умов. Цю мінливість інстинктивної поведінки Вагнер показав на прикладі конструктивної діяльності ластівок. Виявилось, що лабільність мінливість інстинктивної поведінки обмежена чіткими видотипічними рамками, що стабільними в межах виду є не самі інстинктивні дії, а амплітуда їхньої мінливості. Наприклад, форма гнізда ластівок може варіювати в певних межах, особливо в незвичайних умовах і при використанні незвичних матеріалів для будови. При цьому велике значення має також індивідуальний досвід, тобто навчання.
Отже, постійність, ригідність інстинктивних компонентів поведінки необхідні для збереження і неухильного виконання найважливіших, життєвих функцій незалежно від випадкових, тимчасових змін середовища, в якому може опинитися тварина. У природжених компонентах поведінки зберігається величезний досвід всього еволюційного шляху, пройденого видом. Це найцінніше, що надбано в ході філогенезу для виживання особини і продовження роду. І ці успадковані від покоління до покоління узагальнені і генетично фіксовані програми дій не повинні й не можуть легко змінюватись під впливом випадкових, неістотних зовнішніх впливів.Тому в екстремальних умовах ще існують шанси виживання завдяки резервній пластичності інстинктивної поведінки у вигляді її певної модифікації.
Релізери і комплекси фіксованих дій. В чому ж причина виникнення інстинктивних реакцій? Що нам відомо про мотивацію, рушійні сили інстинктивної поведінки? Які внутрішні фактори організму дають перший поштовх до будь-якого поведінкового акту? Відповіді на ці непрості питання вимагали численних спостережень і дослідів багатьох вчених природознавців. З фізіологічної точки зору. першопричиною і основою мотивації поведінки є більш-менш значні і тривалі відхилення від гомеостазу, тобто від нормального рівня здійснення фізіологічних функцій, порушення внутрішніх ритмів, що забезпечують життєдіяльність організму. Ці зрушення виявляються у виникненні потреб, на задоволення яких і спрямована поведінка.
Однак інстинктивні рухи звичайно заблоковані спеціальною системою так „природжених пускових механізмів”, які відзиваються тільки на цілком певну „пускову” ситуацію. І як тільки тварина опиняється в такій ситуації, відповідний природжений пусковий механізм забезпечує її розпізнавання, після чого настає розгальмовування, зняття „блокування”. Мабуть, одночасно вбувається також активація відповідних нервових центрів. Характерною особливістю природжених пускових механізмів є вибірковість реагування на зовнішні стимули: вони відзиваються лише на цілком певні комбінації подразників, які тільки й можуть викликати біологічну доцільну реакцію.
Отже, завдяки породженим пусковим механізмам внутрішня мотивація поведінки отримує „вихід назовні” тобто створюється можливість без індивідуального досвіду в біологічно значимих ситуаціях реагувати так, щоб це сприяло збережену особини і виду. При відсутності природжених пускових механізмів і дуже сильній мотивації у тварини можуть спостерігатись так звані „реакції в порожнечі”, тобто, на погляд безглузді поведінкові реакції, які дозволяють „психічній енергії вийти назовні”, тварина ніби вивільняється від цієї надмірної енергії.
Зовнішній подразники, що створюють у сукупності пускову ситуацію, називаються релізерами, або ключовими подразниками, на які тварини реагують природженими, видотипічними формами поведінки, тобто певними інстинктивними, рухами. Ці пускові релізери дуже специфічні
Крім пускових, існують також настрою вальні ключові подразники, що попередньо знижують поріг збудження тих нервових центрів, які мають відношення до певних дій, тварини, а також спрямовують ключові подразники. Спільною властивістю всіх цих релізерів є те, що вони являють собою специфічні елементарні ознаки життєво важливих компонентів середовища, до яких належать прості фізичні чи хімічні ознаки (форма, розмір, рухливість, колір, запах тощо), а також їх просторові відношення або ж вектори. Носіями цих ознак можуть бути як інші тварини, так і рослини чи об’єкти неживої природи.
Специфічність релізерів вивчали за ставленням чайок до яєць у гнізді. З цією метою яйця перекладали з гнізда у гніздо, замінювали яйцями чайок інших видів, штучними яйцями, сторонніми предметами різної величини, форми і забарвлення. Виявилось, що позитивна реакція чайки на яйце визначається лише кількома елементарними ознаками округлістю, відсутністю виступів, заглиблень чи рисок. Саме ці ознаки і становили ключові подразники. Важливою особливістю дії ключових подразників є те, що вони підкоряються закону сумації із збільшенням їх параметрів пропорційно посилюється інстинктивна реакція тварини. В експериментальних умовах це викликає „супероптимальну” реакцію, коли тварини значно сильніше, ніж в нормі, реагують на штучний подразник, в якому „згущені фарби”
Ефект супероптимальнотї реакції може в умовах експерименту призвести навіть до біологічно абсурдної поведінки тварини. Якщо, наприклад, запропонувати чайці на вибір два яйця різної величини, то вона закотить у гніздо більше. Може бути й так, що птах покине своє яйце і буде насиджувати дерев’яний макет гігантських розмірів, який має всі супероптимальні ознаки ключового подразника.
Одним з основних положень етології в поняття про комплекси фіксованих дій (КФД), які мають такі основні риси:
1. Стереотипність - основні реакції складаються з кількох рухових актів, що утворюють жорстку, передбачувану високоорганізовану послідовність;
2. Складність, яка й відрізняє їх від простих рефлекторних реакцій;
З. Притаманність всім представникам даного виду або всім особинам даної статі, що належать до певної вікової групи і знаходяться у певному фізіологічному стані;
4. Виникнення під впливом простих, але високо специфічних стимулів;
5. „Самовиснажливість” – оскільки здійснення КФД веде до того, що його з кожним разом важче викликати;
6. Сеобхідність зовнішніх подразників лише як "пускових" стимулів, оскільки реакція далі буде тривати навіть у тому випадку, якщо в середовищі виникнуть зміни, які цю поведінку зроблять недоцільною;
7. Незалежність від минулого досвіду, оскільки цей складний комплекс поведінкових реакцій виконується повністю з першого разу.
Прикладами КФД можуть бути: реакція „роззявленого дзьоба” у пташенят гніздових птахів при появі одного з батьків, викидання язика у жаб при полюванні на комах, різні фори шлюбної і агресивної поведінки у птахів та ссавців, реакція закочування яйця у сірого гусака тощо.
Структура інстинктивної поведінки. Хоча ключові подразники діють на тварин примусово, але це зовсім не означає, що у них немає ніякої можливості виявити власну ініціативу, здійснити самостійний вибір. Ініціативне, вибіркове ставлення тварин до навколишнього середовища виявляється перш за асе в активному пошукові потрібних пускових ситуацій та в обранні, найбільш ефективних можливостей для виконання поведінкових актів. Тварина шукає подразники саме біологічно значимих об’єктів, а не самі ці об’єкти, які є лише носіями ключових подразників.
В інстинктивні поведінці виділяють пошукову і завершальну фази. Пошукова фаза, як правило, складається з кількох етапів, а завершальна - являє собою чітку послідовність простих рухів. Пошукова фаза помітно відрізняється орієнтовно-дослідницькою діяльністю, складним переплетінням природжених і набутих компонентів поведінки. Саме до пошукової поведінки належить все, що пов’язане з пластичністю інстинкту, із змінами інстинктивної поведінки. Отже, у пошуковій фазі завжди містяться елементи навчання.
Завершальна фаза поведінкового акту являє собою звичайно набір жорстоко фіксованих стереотипних реакцій, обумовлених анатомічними особливостями будови тіла тварини. Набуті компоненти відіграють під час цієї фази неістотну роль і часто взагалі відсутні. Чим далі від завершальної фази тобто на ранніх етапах пошукової фази, тим більшу питому вагу в поведінці мають елементи навчання, індивідуального досвіду. Крім того, чим вищий психічний розвиток тварини, тим істот ніші корективи, що вносяться у поведінкову реакцію, але знов-таки переважно на початкових етапах пошукової фази.
Проте особливості інтенсивної поведінки треба вивчати саме на завершальний стадії поведінкового акту, оскільки тут елементи навчання відіграють найменшу роль і в чистому виді представлені стереотипні інстинктивні рухи. Оскільки ж релізери являють собою найчастіше елементарні фізичні та хімічні ознаки, які сприймаються у Відриві від самого об'єкта, то тварина одержує на завершальній фазі лише неповну, однобічну інформацію про деякі, найчастіше неістотні, зовнішні ознаки об'єктів інстинктивних дій і не отримує, по суті, істотної інформації про самий об'єкт, тому що релізери – це тільки орієнтири, що спрямовують дію тварини на носія цих ознак. Наприклад, в дослідах Тінбергена самець колючки активно реагував на Примітивний макет самиці з випнутим черевцем і не звертав уваги на живу самицю, не готову до запліднення.
Отже, на завершальній стадії інстинктивної поведінки виявляється дуже бідне вкрай поверхове і обмежено відображення навколишнього світу, нижча форма психічного відображення дійсності. Ключові подразники лише пізнаються твариною на основі природженого механізму і використовуються до запускання певної інстинктивної реакції. Як вважав К.Е.Фабрі (І976р.), тут немає нічого, крім, мабуть, позитивної чи негативної емоційної оцінки відчуттів від тих стимулів , що сприймаються, і власних рухів. Гностичні (пізнавальні) функції і взагалі все багатство психічного відображення притаманні початковим етапам пошукової поведінки, де в повній мірі діють процеси навчання.
Інстинктивна поведінка і спілкування. Всі тварини періодично вступають у контакти між собою в межах свого виду, особливо в період розмноження, при скупченні в місцях з сприятливими умовами існування. Відомі найрізноманітніші форми спілкування. Серед оптичних форм важливе місце займають виразні пози і рухи тіла, при яких тварини демонструють одна одній частини свого тіла, що часто несуть специфічні сигнальні ознаки яскраві плями, придатки, інші структурні утворення. Павичі, як відомо, демонструють свій різнобарвний хвіст. Така форма сигналізації називається „демонстраційною поведінкою”, або дисплеєм.
В інших випадках сигнальну функцію виконують особливі рухи всього тіла або окремих його частин, наприклад, танці бджіл, токування тетереви них птахів. Такі реакції властиві лише певному виду і називаються ритуалізованими рухами.
Ритуалізації властива умовність виконуваних дій, які служать тільки для передачі цілком певної інформації. Ці дії жорстко фіксовані генетично, виконуються з максимальною стереотипністю однаково всіма особинами даного виду і тому відносяться до типових КФД. Ось чому всі тварини даного виду можуть вірно розуміти значення таких сигналів спілкування.
Наприклад, більшість комах, що задають звуки, розпізнають „рідну мову” та сенс інформації за часовими характеристиками пульсів поодиноких коротких звуків, трелів (кілька пульсів) або їх серій. У деяких коників інформація кодується тривалістю пульсів, у ведмедиків - частотою повторення серій, у цвіркунів - кількістю пульсів між паузами.
У комах встановлено кілька типів звукових сигналів: „любовні” пісні, територіальні сигнали, сигнали скупчення, агресивні звуки і сигнали небезпеки, Щоправда, у кожному конкретному випадку окремі види комах використовують тільки деякі сигнали. Так, цвіркуни видають лише бойові, любовні і контактні звукові сигнали. Всі форми спілкування відіграють істотну роль в житті вищих безхребетних і всіх хребетних тварин, забезпечуючи узгодженість дій окремих особин. Без такої комунікації неможливе зближення і контактування самців і самиць, отже, продовження роду. Крім того, сигнальна інформація забезпечуй чіткі взаємовідносини у групі.
Загальна характеристика основних типів навчання
Навчання - це набуття нових реакцій чи запам’ятовування раніше невідомих тварині подразників. В етології розрізняють облігатне навчання, тобто, обов’язкове набуття навичок всіма тваринами даного виду, і факультативне-випадкове, необов'язкове навчання ,залежне від конкретних умов і зовнішніх обставин.
На відміну від релізерів, на які реагують тварини при інстинктивній поведінці, різні індиферентні подразники для них загалом байдужі. Лише після того, як тварина запам’ятає їх у процесі накопичень індивідуального досвіду, вони набувають для неї певного значення. Отже, процес навчання характеризується вибірковим вичлененням деяких „біологічно нейтральних” компонентів середовища.
Навчання особливо важливе на початкових етапах видової пошукової поведінки, коли від тварини вимагається максимальна індивідуальна орієнтація серед різноманітних і мінливих компонентів середовища і коли особливо важливим стає швидкий вибір найефективніших способів дії, щоб найкращим чином досягти завершальної фази поведінкового акту. при цьому тварина може покластися лише на власний досвід, бо реакції на поодинокі випадкові ознаки кожної конкретної ситуації не можуть бути запрограмовані в процесі еволюції.
Проте діапазон навчання також обмежений видотипічними рамками. представник конкретного виду може навчитися лише тому, що сприяє його просуванню до завершальних стадій видотипічних поведінкових актів, тобто існують генетично фіксовані „ліміти” здатності до навчання. так, пінгвіни не здатні навчитися боятися людей, у них неможливо виробити захисну реакцію на людину, оскільки у пінгвінів ніколи не було ворогів на суші і у генофонді взагалі відсутня реакція на стимул „наземний ворог”, тобто немає відповідного природженого пускового механізму.
Всі форми факультативного навчання поділяються на декілька основних типів, коротка характеристика яких наводиться нижче. Най простішою формою навчання е звикання відносно стійке послаблення реакції внаслідок багаторазової дії подразника без будь-якого підкріплення. Оскільки звикання призводить до зниження інтенсивності чи кількості реакцій, то цю форму навчання ще називають „негативним навчанням”.
Класичний (Павловський) умовний рефлекс є універсальним пристосованим механізмом у тваринному світі. І.П.Павлов вважав, що поєднання умовного і безумовного подразників веде до утворення зв'язку між ними і тому умовний стимул поступово стає замінником безумовного подразника, набуваючи здатності викликати безумовно-рефлекторну реакцію. Цю концепцію звичайно називають „теорією заміни стимулу”.
З точки зору іншої концепції, умовний рефлекс утворюється тому, що за ним йде слідом винагорода. Таке пояснення утворення умовного рефлексу дає теорія „стимул – реакція” (Біхевіоризм).
Отже, згідно з теорією заміни стимулу, умовний рефлекс повинен бути копією безумовного, а з точки зору теорії „стимул-реакція” – умовний і безумовний рефлекси повинні відрізнятися між собою. І.П.Павлов вважав, що між умовним та безумовним подразниками утворюється так званий тимчасовий зв’язок, і що саме цей зв’язок і є причиною виникнення рефлексу. За теорією „стимул-реакція” навчання підкріплюється лише наслідками умовного сигналу. В той же час обидві теорії узгоджуються у тому, що пред’явлення безумовного подразника посилює умовний рефлекс, а відміна підкріплення призводить до його зникнення, згасання (внаслідок розвитку згашувального гальмування), і поведінка тварини знов стає такою ж, як до вироблення умовного рефлексу.
Щоправда, не виключено, що безумовний рефлекс можна викликати не умовним подразником, а іншими сигналами, навіть якщо між ними немає помітного зв’язку. Таке явище, яке виникає при нерегулярному чи випадковому поєднанні умовного і безумовного подразників, називається псевдо обумовленими.
Якщо після згашення реакції умовний сигнал знов поєднувати з-під кріпленням, то умовний рефлекс виникає значно швидше, ніж в попередньому випадку. Отже, при згашені умовного рефлексу тимчасовий зв’язок не зникає, а тільки дещо пригнічується. Про це свідчить також наявність спонтанного відновлення умовного рефлексу через певний час після |його загашення. Крім того, якщо під час процедури загашення діють сторонні подразники, то виникає явище розгальмовування, і згашуваний умовний рефлекс тимчасово посилюється. Л.Г.Воронін вважав самовідновлення згашеного умовного рефлексу ознакою справжнього тимчасового зв’язку.
Перший період утворення тимчасового зв’язку називається стадією регералізації, коли умовний рефлекс може виникати не тільки на підкріплюваний умовний сигнал, але й на схожі а ним подразники. Проте, якщо систематично підкріплювати лише умовний сигнал, то реакція на схожі подразники зникає в результаті формування диференціювального гальмування, і настає стадія спеціалізації умовного рефлексу.
Основні принципи інструментальної поведінки були відкриті й розроблені в США у працях К.Моргана, автора відомої книги "Вступ до порівняльної психології" (1894 р.). Морган виявив значний вплив на розпиток біхевіоризму, особливо на погляди Дж. Уотсона та Е. Торндайка. Саме Е. Тордайк при дослідженні розумової діяльності тварин вперше застосував метод „проблемних ящиків”.
Суть цього методу полягає у тому, що кішки повинні були натискувати на засувку або тягти па пружину, щоб відкрити дверцята, вийти з клітки й одержати назовні їжу. Ящики були зроблені з вертикальними щілинами, і щоб тварина могла весь час бачити їжу. Голодна кішка, яка вперше потрапляла до ящика, діяла безладно тягнулась крізь щілини у клітці до їжі, дряпала всі предмети в середині ящика. Нарешті, коли вона випадково вдаряла по замикальному механізму, дверцята відчинялися. У наступних спробах дії кішки поступово концентрувалися біля цього замикального механізму. Врешті решт, як тільки кішку вміщували у клітку, вона одразу здійснювала інструментальну реакцію і вибиралась за їжею назовні.
Е.Торндайк (І898р.) назвав навчання такого типу „методом спроб, помилок і випадкового успіху”, а зараз воно називається інструментальним. Заради справедливості треба відзначити, що циркові дресирувальники знали про навчання такого типу протягом багатьох сторіч, але Торндайк перший його дослідив систематично і створив свою оригінальну теорію навчання.
Одним з основних положень цієї теорії е „закон ефекту”, згідно з яким для реакції, що супроводжується винагородою або станом задоволення, вірогідність повторення зростає, а для реакції, яка викликає шкідливі чи неприємні наслідки, вірогідність повторення знижується. Торндайк вважав, що підкріплення збільшує вірогідність реакції тому, що підсилює встановлений зв’язок між нею та існуючою стимульною ситуацією.
Закон ефекту Торндайка ліг в основу біхевіористського підходу до навчання тварин. Видатним представником цього напрямку був Б. Скіннер який, виходячи з закону ефекту, вважав, що підкріпленням є будь-яка подія, котра, поєднуючись з конкретним видом поведінкової реакції, буде робити її частішою. Скіннер також вважав, що будь-яке підкріплення може посилити будь-яку реакцію в присутності будь-якого стимулу за умови, що цей стимул сприймається твариною, а реакція лежить у межах її можливостей. Те підкріплення, яке спонукає тварину наближатись до стимулів, вважається „позитивним”, а якщо підкріплення примушує тварину уникати даної ситуації – „негативним”.
Скіннер в інструментальному навчанні розрізняв оперантну поведінку спонтанну дію без будь-якого явного стимулу, і реактивну поведінку, що здійснюється у відповідь на певний стимул. Він вважав, що будь-яка оперантна поведінка модифікується та ефективно контролюється підкріпленням, яке з ним поєднується, тому поведінкою тварини можна керувати, оперуючи різними стимулами та їх підкріпленням,
Оперантне навчання, або формування навичок, досить широко представлене у вільній поведінці тварин, коли тварина, що спонукається внутрішньою потребою, наприклад, голодом чи спрагою, застосовує увесь свій можливий репертуар рухових реакцій для досягнення мети і, якщо ,і одна з них „виявляється для неї корисною, то ця реакція одразу ж, закріплюється”. Шляхом оперантного навчання тварини набувають навичок переміщення по піску, снігу, твердому ґрунту тощо.
Ті навички, що передаються з покоління у покоління, називаються традицією. Так і традиції мають для тварин, особливо ссавців, величезне значення. Саме за допомогою традицій передаються навички використання знарядь у видр (застосування каменів для розбивання черепашок м’якунів), у шимпанзе (використання гілок, стебел, дрючків) тощо.
Встановлено, що кожний вид тварин має найменшу границю чисельності, нижче за яку вже не вдається запобігти його вимиранню. Навіть якщо ці тварини добре розмножуються у зоопарках, вижити в природі цей вид вже не може, тому що він втратив важливі навички, які передавалися як традиція і допомагали тваринам протистояти суворим умовам існування.
Скіннер розробив методику, вивчення вільної оперантної поведінки, суть якої полягає в тому, що тварині дозволяють здійснювати будь-які дії, а експериментатор намагається керувати і спрямовувати їх у потрібному для себе напрямку. Оперантне вироблення певного навику відбувається таким чином, що тварину „тренують” на виконання завдання, за яким настане винагорода. Так, щура можна примусити натискувати на важіль, голуба - клювати освітлений ключ або диск тощо. Така методика тренування позначається терміном „sheping” (формування поведінки).
Деякі дослідники взяли під сумнів ідею Скінера, що будь-яку діяльність можна видозмінити підкріпленням. Так, професіональні дресирувальники К.М. Бреленді (1961р ), працюючи в цирку, виявили, що при спробах навчити тварин різних трюків деякі види активності були дуже стійкими і підкріплення на них впливало. Так, вони намагались навчити свиню вкладати „монету” (дерев’яне кружальце) у скарбничку (спеціальний контейнер). Свиня піднімала цю „монету”, але замість того, щоб покласти її у скарбничку, весь час упускала на підлогу, штовхала рийкою, підкидала у повітря і т. ін.
Іншим разом самців колючки навчили пропливати крізь вузьке кільце, щоб наблизитись до самиці. Але не вдалося навчити самців за таку ж „винагороду” кусати скляну паличку. Припускається, що у всіх цих випадках „вивчена поведінка зміщується у бік інстинктивної”, якщо інстинкт схожий на умовну реакцію. Цей висновок не співпадає з принципом найменшого зусилля Скіннера, згідно з яким тварини намагаються одержати винагороду найшвидшим і найзручнішим способом.
Інсайт (раптове осяяння) виявляється у розумінні причинного зв’язку між стимулами або подіями, причому на відміну від методу спроб і помилок, у випадку інсайту нова реакція виникає раптово. Щоправда, слід пам’ятати, що кожний вид тварин добре пристосований до виконання деяких, на перший погляд, "розумних" дій, вважати які проявом "інсайту" чи "інтелекту" невірно. Механізм інсайту поки що з точністю не встановлений, але, мабуть інсайт оснований на використанні так званих допограм-різних реакцій, що існують у природженому чи набутому репертуарі тварин (або людини) і які накопичуються заздалегідь з метою майбутнього використання.
Асоціативне навчання полягає у виявленні і фіксації причинних зв’язків. Пояснімо це на простому досліді. Так, першій групі голубів у камері Скіннера демонстрували зв’язок типу „світло – їжа” (причина – наслідок), другій групі – „світло – відсутність їжі” (причина без наслідку), третій - тільки світло. Отже, у першому випадку світло сигналізувало про появу їжі, у другому – про її відсутність, у третьому – було індиферентним. Якщо після певного тренування кожній групі голубів пред’являти тільки світло (без їжі), то голуби першої групи будуть намагатись до нього наблизитись, другої – його уникати, а третьої – не звертатимуть на нього уваги.
Отже, зміни поведінки голубів свідчать про те, що навчання відбулось. Але відсутність таких змін не можна вважати беззаперечним доказом того, що взагалі ніякого навчання не відбулося. Існує таке поняття, як „мовчання поведінки”. Так, щури навчаються ігнорувати стимули, якщо вони не мають ціпкого інформаційного значення; тварини можуть навчитися тому, що між двома подіями немає причинного зв'язку, тобто наслідок не пов'язаний або з даною причиною, або з цілим класом причиних подій. Якщо цей клас дій входить у поведінковий репертуар тварини, то таку форму навчання називають „набутою безпорадністю”, тобто тварина навчається тому, що вона нічого не зможе зробити для покращення ситуації. Така набута безпорадність уповільнює майбутнє навчання в аналогічних умовах.
Для того, щоб тварина навчилась розрізняти простий причинний зв’язок між двома подіями, між ними повинна бути повна позитивна кореляція, оскільки (з точки зору тварини) завжди існує багато можливостей і можливих причин події замість тієї, яку застосовує експериментатор. Ці побічні події затінюють основний сигнал.
Перцептивне навчання основане на попередньому, мимовільному запам'ятовуванні елементів навколишнього середовища, що допомагає тварині потім при формуванні певного навички прискорює навчання. Наприклад, щури, які живуть у клітці, де на стінах зображені геометричні фігури, при навчанні розрізнянню цих фігур покажуть результат перцептивного навчання /запам’ятовування/.
Різновидністю перцептивного навчання є латентне /приховане/ навчання - тобто утворення асоціації між індиферентними подразниками чи ситуаціями при відсутності явного підкріплення. У більшості експериментів по навчанню тварина звичайно одержує підкріплення у цільовій камері. Але якщо, наприклад, щура щоденно тримати у лабіринті без будь-якого підкріплення, то кількість припущених ним помилок при наступному навчанні у цьому ж лабіринті буде значно меншою, ніж у тієї тварини, яка не мала можливості до початку підкріплення ознайомитися з місцем навчання.
Багатьом видам тварин властиве імітаційне навчання, яке полягає у формуванні нових форм поведінки шляхом безпосереднього сприймання, дій інших тварин. Імітаційне навчання поділяється на облігантне та факультативне. При облігантному імітаційному навчанні результат його цілком вкладається у рамки видового стереотипу. Це перш за все стосується молодих тварин які шляхом наслідування навчаються виконувати життєво важливі дії (наприклад, втеча при нападі хижака у зграйних риб). Шляхом облігатного навчання молоді тварини накопичують індивідуальний досвід, наприклад, у будівництві гнізда (птахи, шимпанзе).
Факультативне імітаційне навчання у найпростішій формі представлені в імітації рухових реакцій. Наприклад, мавпа наслідує дії людини (у хатній обстановці). Вищим проявом факультативного імітаційного навчання є вирішення завдань шляхом наслідування дій іншої особини.
Складною і до кінця не з’ясованою формою навчання є імпринтинг, або за карбування - навчання після одноразового пред’явлення стимулу. Поняття про імпринтинг було введено в науку К.Лоренцом у 1935 р. Імпринтинг полягає у встановленні міцного зв’язку поведінки тварин у певний період її життя з яким-небудь об’єктом зовнішнього середовища при однократному сприйманні цього об’єкта. Такий зв’язок може виявитись у слідуванні за будь-яким рухомим об’єктом, який пред’являється тварині у перші години її життя, у наближанні до цього об’єкта, контактуванні з ним, дотиканні до нього, подачі звуків тощо.
Цілком зрозуміло, що в природних умовах першим помітним об’єктом для тварини є її батьки. Тому новонароджені тварини, ізольовані від батьків, будуть закарбовувати будь-які індиферентні об’єкти.
Тварина може закарбувати образ людини і всюди слідувати за нею, причому, наприклад, гусенята слідують за людиною на такій відстані, щоб бачити її під певним кутом, і тому вони тримаються від людини на більшій віддалі, ніж від матері-гусині. Тому, коли Лоренц входив у воду, його гусенята (а потім вже дорослі гуси) прямували за ним і в міру того, як він занурювався у воду, гусенята підпливали все ближче і ближче, а коли він заходив у воду по шию, вони намагалися зіп’ятися йому на голову.
Така своєрідна "фіксація" людини зберігається іноді на все життя, і в цьому випадку поведінка тварини значно порушується: вона не визнає тварин свого виду і навіть статевим партнером вважає людину. Ця аномальна поведінка, мабуть, досить поширена і не виключено, що дослідження її зможе пояснити деякі психічні порушення у людини.
Явище імпринтинга спостерігається і у людини. Так, встановлено, що у немовлят віком 12-100 годин існує зорове розпізнавання матері, тобто здатність до пізнавання матері існує практично від народження. Вона балується лише на зорових подразника (обличчя матері) і не залежить від інших /звукових, нюхових і т. ін./,
Що може тварина закарбувати? К.Лоренц вважав, що не може бути будь-який об’єкт, навіть, якщо він дуже відрізняється від звичайних предметів, що оточуючі тварину. Лоренц наводив приклад, коли хвилястий папуга закарбував целулоїдну кульку для пінг-понгу і сприймав її як статевого партнера. Але імпринтинг має свої межі. Так, воронята не будуть слідувати за людиною, оскільки у неї відсутні деякі специфічні риси, властиві дорослим воронам.
Багатьох етології цікавить питання про механізм надання переваги певним тваринам при паруванні, коли самець (або самиця) вибирає цілком конкретного партнера. Мабуть, така поведінка визнана чається двома факторами: за карбуванням та ієрархією. Лоренц вважає, що у пташеняти закарбовується вигляд цілком певного родича, який і зберігається аж до настання шлюбного сезону (своєрідне "кохання з першого погляду").
Деякі етології вважають, що закарбування- це явище незворотне хоча категорично цього стверджувати не можна. Мабуть, в оціних випадках воно має зворотний характер, в інших - ні. Радянські дослідники О.М.Промптов (І956 р.) та П.В.Симонов (І984 р.) вважають явище закарбування прикладом одноразового асоціативного, навчання, де підкріпленням є рух.
ОСНОВНІ ФОРМИ ПОВЕДІНКИ ТВАРИН
Репродуктивна поведінка та шлюбні церемонії
Біологічне пристосування визначається не тільки здатністю даної особини вижити, але й її внеском у генофонд наступних поколінь, тобто її здатністю дати повноцінне потомство. Організм, який успішно забезпечує себе їжею і водою, знаходить притулок та уникає хижаків, але не розмножується, буде мати нульову пристосованість. Повний цикл розмноження складається із залицяння (шлюбних церемоній), парування та його наслідків, піклування про потомство.
Функція залицяння полягає в тому, що звести разом дві тварини різної статі умовах, що забезпечують найбільшу вірогідність успішного парування. Самиця не може безпосередньо оцінити пристосованість самця та його майбутню поведінку. Перед нею лише зовнішній вигляд самця та його поведінка на даний момент. Тому самиця павина примусити самиця виявити свою справжню вдачу. Для цього вона намагається продовжити період залицяння. Крім того, вона мусить впевнитись, що її потенціальний партнер - самець того ж виду, що й вона сама, тому природний добір сприяє особинам з виразними статевими ознаками і відповідною поведінкою, які дозволяють ідентифікувати їх як представників конкретних видів.
При церемоніях залицяння тварини вперто демонструють партнеру частини тіла чи барвні плями, характерні для даної статі, причому іноді не нагадує справжній танець. Ритуал, пов’язаний з цією демонстрацією, складається з послідовних елементів, порядок яких незмінний, хоча іноді деякі фрагменти церемонії можуть бути сильно редуковані.
Цілком зрозуміло, що самець і самиця повинні бути готовими до розмноження в один і той же час, а їх реакції належним чином синхронізовані та взаємозалежні. Наприклад, у колючок у період парування кожна реакція самця викликає відповідну реакцію самиці, і навпаки. Так, зигзагоподібний танець самця примушує самицю наблизитись до нього. Це, в свою чергу, примушує самця пливти до гнізда, а вигляд самця, що пливе до гнізда, викликає у самиці готовність прямувати за ним і т.д.
Самець колючки, одягається під час шлюбного сезону в яскраві шати при цьому черевце у нього стає яскраво-червоним. У цей час він агресивно настрєний до кожного самця свого виду, який з’являється на його території.
Самець колючки пізнає свого суперника по двох сигналах-релі-зорах: червоному забарвленню черевця і агресивній позі (головою вниз). Така агресивність спостерігається лише у період розмноження, причому самець реагує на червоний колір тим сильніше, чим вище у нього статеве збудження.
Досліди із застосуванням муляжів показали, що найсильніше самець реагує на довгастий предмет, червоний знизу, причому зовсім не обов’язково, щоб цей предмет повністю відтворював форму риби. Іноді досить шматка пластиліну, який нагадує за формою веретено, забарвлене знизу в червоний колір, щоб викликати запеклий напад. Цей довгастий предмет, червоний знизу, є ключовим подразником (релізером) агресивної поведінки самця.
Існує величезна кількість релізерів, які в залежності від ситуації викликають або зближення статевих партнерів, або бійку суперників. Крім того, не завжди на один і той же релізер виникає однакова реакція у різних тварин. Нещодавно дослідники вирішили повторити досліди Н.Тінбергена з колючками, і виявилось, що в ряді випадків самці скажено нападали на моделі сірого кольору, навіть якщо одночасно пред'являлись моделі, забарвлені у сірий і червоний колір.
Виявляється, що справа в індивідуальності самця. Одні самці більш агресивні за своєю вдачею, вони не бояться суперника і рішуче його атакують. Інші самці не такі сміливі, вони намагаються "не зв'язуватись" з сильним суперником і переносять свою енергію на не агресивну, забарвлену в сірий колір рибку.
Під час шлюбних церемоній справжні бійки між тваринами одного виду спостерігаються дуже рідко. Найчастіше відбуваються спроби залякування шляхом, демонстрації своєї сили, і цього звичайно буває досить, щоб суперник пішов шукати свого щастя далі. Ці спроби мають вигляд особливого ритуалу, в якому супернику завжди підкреслено демонструються особливо помітні барвні плями або ж характерні частини тіла. Як уже згадувалося, самець колючки приймає вертикальне положення головою вниз, демонструючи супротивнику своє червоне черевце. Деякі види риб роздувають певні частини голови, завдяки чому стають помітні чорні точки на жовтому фоні. У самців трав’яної жаби у шлюбний період шкіра на горлі стає синьою, а у гостромордих жаб самець синіє майже цілком.
Самці завжди схильні до бійки, а самиці не терплять дотиків інших особин свого виду, і така "сором’язливість" в більшій або меншій мірі існує у всіх тварин, в тому числі і деяких свійських.
Все це могло б викликати взаємну недовіру і перешкоджало б зближенню шлюбних партнерів, якби вони не виявляли своєрідної "дипломатії".
Перш за все, наприклад, у птахів самця стримує від нападу на самицю різниця в оперенні. В тому ж разі, коли оперення у обох статей однакове, при спробі самця напасти на самку вона приймає позу пташеняти, що просить їжу, і це гальмує його агресивні наміри.
Цікавий ритуал перед паруванням існує у багатьох комах. Наприклад, у тарганів самець піднімає надкрилля, під якими розташовані спеціальні залози. Запах приваблює самиць, які злизують пахучий секрет, що й сприяє паруванню. У деяких коників самець витягує кінцівки, всіяні довгими шипиками, до самиці, яка наближається до нього, обламує кінчики шипиків, з-під яких з’являються краплини привабливого секрету. Все це допомагає самцю досягти своєї мети.
Способи розпізнавання шлюбних партнерів незчисленні. Серед них перш за все треба сказати про звукові сигнали, надзвичайно різноманітні у різних тварин. Вони добре вивчені у деяких комах (коників, цвіркунів), у яких самці співають справжніх пісень. Серед цих пісень найчастіше можна виділити "пісню суперництва", яка служить викликом іншим самцям та інформує їх про зайняту територію, а також "любовну пісню", яка виконується для приваблення самиць і є чіткою видовою розпізнавальною ознакою. Самиці легко відрізняють її від інших пісень самця. Ця пісня допомагає самиці знайти самця у густій траві.
На початку нашого століття К.Реген транслював через динамік любовну пісню самця цвіркуна, і до цього динаміка збиралися всі самиці. Аналогічний експеримент був проведений за допомогою телефонного зв’язку, коли на одному кінці біля мікрофону був самець, а самиці збирались біля телефонної трубки, з якої линула його "любовна пісня".
У птахів особливо інтенсивно співають самці, які не підібрали собі пару. У багатьох видів птахів спів припиняється, коли партнери знайшли одне одного, тоді починається будова гнізда і висиджування яєць. У багатьох тварин для приваблення шлюбного партнера використовується запах. Це властиве більшості ссавців, але зустрічається й у інших тварин, наприклад, комах. Як вже згадувалось, запах дуже важливий при паруванні у тарганів і коників.
Птахи можуть розпізнавати свого партнера або пташенят з першого погляду, хоча людині всі вони здаються абсолютно однаковими. Подразники, які обумовлюють це розпізнавання, як вважає Тінберген. значно слабші релізерів, що викликають "повноцінні" інстинктивні реакції, але вони існують в природі. Наприклад, крачки й чайки розпізнають своїх партнерів за голосом і загальним виглядом. Звичайно в колонії частина птахів з голосними криками літає в повітрі, інші спокійно сидять на гнізді, насиджуючи яйця і не звертають уваги на навколишній галас. Але на крик партнера, навіть якщо він лунає здалеку і замаскований загальним шумом, самиці одразу реагують. Вільшанки /малиновки/ розпізнають самця на відстані більше 30 м, навіть якщо його не видно за деревами чи кущами, а деякі птахи, наприклад шилохвіст, - на відстані до 300 м.
Н.Тінберген помітив, що чайки дуже точно відрізняють своїх мовчазних партнерів на відстані 20- 30 м. навіть припустив, що це розпізнавання відбувається “за виглядом обличчя”, як у людини. І дійсно, самиця не пізнавала свого партнера, якщо не бачила його голови. Іншого разу самець лебедя напав на свою подругу, коли вона занурила голову у воду, але як тільки самиця підняла голову над водою, напад одразу ж припинився. Таку ж поведінку Лоренц спостерігав у сірих гусей.
Дж.Нобль прикріплював самиці дятла вуса, характерні для самців, й після чого "чоловік" переставав її пізнавати і завзято переслідував. Якщо у крачка забарвити пір’я на грудочці у незвичний колір, то це негативно відбивається на розпізнаванні, а у голубів існує досить складний ритуал пізнавання з поклонами, обертаннями тощо, і навіть незначні зміни в ньому викликають у шлюбних партнерів помітний неспокій.
К.Лоренц у Віденському зоопарку спостерігав за поведінкою пари лелек - чорного самця і білої самиці. Церемонія привітання у цих двох видів різна: білі лелеки клацають дзьобом, а чорні - вигинають шию і особливим чином джеркотять. Незважаючи на те, що ця пара не розлучалась кілька років, при зустрічі вони кожний раз виявляли явну розгубленість.
У ссавців статева поведінка менш виразна, ніж у птахів. Наприклад самець-качконіс "залицяється" до самиці у воді, де вони плавають один за одним живим ланцюгом, їжак-самець пирхає і витягує морду до самиці. Самець і самиця горбатих китів пливуть поруч, час від часу нагороджуючи один одного сильними ударами плавців; іноді вони майже вистрибують з води і падають вниз з гучним сплеском.
Отже, ритуалізація поведінкових реакцій надзвичайно важлива для продовження до роду. Проте не менше значення має й статевий досвід в природі існують два механізми статевої вибірковості: дистанційно-пізнавальний коли, власне кажучи, і вибирається статевий партнер та імунний , коли відбір сперматозоїдів відбувається у статевому тракті самиці. Як вже було сказано, дистанційно-пізнавальна вибірковість у природі дуже різноманітна і максимально розвинута у моногамних видів, що чітко розрізняються за вторинними статевими ознаками. При повній несумісності гамет виникає так звана імунна неплідність, наприклад, абсолютна стерильність самиць при заплідненні їх спермою самця іншого виду. У тваринництві статева імунна вибірковість є бар'єром на шляху гібридизації.
Але ще Ч.Дарвін писав, що "неможливо, щоб шлюбні союзи четвероногих в природних умовах були віддані лише на долю випадку" у моногамних тварин шлюбного партнера вибирає, як правило, самиця і Дарвін вважав, що здатність очарувати самицю часом важливішою, ніж перемога над іншими самицями, оскільки в багатьох випадках дуже агресивні самці-переможці випадають із сфери розмноження.
Щоб в певних умовах існування одержати гармонічне і потомство, необхідне для прогресивної еволюції живого, треба мати такий природній механізм, який повинен забезпечувати: а/ вибір шлюбних партнерів, причому не випадковий, а цілеспрямований, тобто підбір такої батьківської пари, яка дала б найбільш життєздатне потомство; б/ здатність тварин за зовнішніми, фенотипічними ознаками партнера вгадувати й оцінювати певні властивості його генетичну, важливі для майбутнього потомства.
Отже, тваринам треба зробити не випадковий вибір, а вибір на рівні генотипу. На перший погляд, це завдання здається фантастичним, оскільки у геномі живої істоти численні гени представлені прогресивними алелями, які у даної особини зовнішньо ніяк не виявляються але появляться в повній мірі у нащадків, якщо доповнюються такими ж алелями іншого з батьків.
Багато років тому Л.Томас висловив припущення, що собаки здатні за допомогою нюху розрізняти людей, у яких існує різний набір генів рістосумності. Інакше кажучи, кожний варіант цього генного комплексу має, з точки зору собаки, свій власний запах. Наступні експерименти показали, що й миші практично безпомилково-справляються я цим завданням: вони можуть за запахом визначити гени 17-ї пари хромосом. Спостереження за мишами покапали, що у популяціях, які складаються з різних ліній, що відрізняються за одним яким-небудь геном гістосумісності, миші явно віддають перевагу особинампротележної статі з набором генів, відміним від власного.
Отже, експериментально встановлено, що у тарини здатні визначати важливі властивості генотипу і іншої особини з точністю до окремого гена Цією здатністю вони керуються при виборі шлюбного партнера . Значення такого механізму не виникає сумніву: він сприяє збагаченню генофонду популяції, перешкоджає близько родинному схрещуванню і виродженню.
А чим керується людина при виборі шлюбного партнера? Для людей також властивий закон вибору, який деякі автори називають навіть "законом кохання". Проте сама ж людина вигадала безліч забобонів і законодавчих актів, щоб послабити дію цього закону, звести свободу вибору до мінімуму. Справа в тому, що "закон кохання", як будь-який біологічний закон працював на збереження і розвиток виду. Цілком зрозуміло, що саме він заважав вступати в шлюбні відносини без кохання, хоча така потреба виникла у людства і підлягала певним законам, але вже не біологічним, а соціальним.
Вже на ранніх стадіях розвитку людини виникла потреба встановити не просто баланс особистого і стадного, як у інших тварин, а беззаперечну перевагу колективу над окремими його членами. У важких умовах розвитку людської популяції виживали ті племена і народи, які вміли підкорити себе суспільній меті, нехтуючи особистою. Тому виборність, включаючи шлюбну, намагались вилучити з життя громади. Згодом виник і зміцнився ритуал, згідно з яким наречені навіть не бачили один одного до весілля, оскільки шлюбний контракт заключали батьки, керуючись інтересами сім’ї, роду, племені, майна тощо. Навіть тепер цей звичай існує і неухильно виконується в Індії та деяких інших країнах.
Батьки звичайно рекомендують своїм дітям обирати друга /подругу/ життя, виходячи з духовної, інтелектуальної сфери, спільності культурних запитів, спорідненості смаків. Звичайно, майбутньому нащадку бажано рости в комфортних умовах, мати повний комплект батьків, але все це має значення після того, як він з’явиться на світ. А до цього йому однаково, якої раси його батьки і які в них естетичні смаки, головне, щоб вибір партнера був виправданий генетично.
Не в змозі повністю знехтувати закон вибору шлюбних партнерів, людина все ж таки змогла послабити, загальмувати його дію. Проте підбір пар у людей не випадковий по відношенню до цілого ряду ознак Наприклад, кореляція па ростом становить приблизно 0,3, за розумовим розвитком - 0,4, оскільки люди намагаються вибирати партнерів приблизно однакового росту і розумового розвитку. Щоправда, на такі кореляції можуть впливати і соціальні фактори, оскільки між цими ознаками т соціально-економічним становищем також існує позитивна кореляція.
Аналізуючи швидкість еволюції тваринних білків, М.Гудмен визначив, що на етапі становлення людини ця швидкість знизилась у сім разів. Прийнято вважати, що за останні 40-100 тис. років людина не змінювалась. Причин тут достатньо, і однією з них є та, що перестав діяти закон вибору шлюбних партнерів. Але протягом останніх трьох десятиріч досягнуто певного прогресу: за даними соціологічних опитувань у США, 80 % чоловіків і жінок вважають кохання однією з най-важливіших умов для людей, які вирішили побратися. В інших цивілізованих країнах цей процент також досить високий.
Піклування про потомство.
Як тварини пізнають своє потомство? Для відповіді на це питання був поставлений такий дослід. Відомо, що цихлідові риби живляться дрібними рибками, які за своїми розмірами нагадують їх власних мальків. І ось Дж.Нобль молодій парі цихлідових риб, що виводила свій перший приплід, підклав ікру /запліднену/ іншого виду риб. Мальки вилупились, т молоді батьки їх виростили, але коли тепер вони зустрічали мальків свого виду, то одразу ж їх поїдали.
Така аномальна поведінка поширилась на всі наступні покоління власних мальків. Отже, в певних випадках в пам’яті батьків відбувається за карбування /імпринтинг/ характерних ознак мальків свого виду одразу ж після виведення першого приплоду.
А як мальки пізнають своїх батьків? Наприклад, мальки цихлідових риб безпомилково визначають того з батьків, який їх охороняє, і всюди пливуть за ним /навіть якщо відокремлені від нього скляною перегородкою/. Але нерухома риба їх не приваблює, а якщо вона, навпаки, пливе дуже швидко, то мальки від такої риби кидаються наитки. За рибою, що пливе повільно, вони пливуть спокійно, оскільки сторож-батько завжди пливе повільно, а хижаки пливуть значно швидше.
Отже, в цьому випадку основне значення у розпізнаванні батьків мальками має швидкість руху, що й є релізером даного виду поведінки. В модельних експериментах мальки попливуть і за мулляжем-диском, причому будуть триматися від нього далі чим його діаметр,
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10