Фізіологія окремих аналізаторів

Зоровий аналізатор
За допомогою зору тварини й людина сприймають освітленість предметів, їхню форму, величину, визначають відстань до них, переміщення в просторі, деякі тварини розрізняють колір предметів. Око має
оптичну й фоторецепторну частини.
Оптична система ока складається з рогівки, передньої й задньої
камер ока, зіниці, кришталика і склоподібного тіла.

Промінь світла проходить через рогівку й надходить через зіницю в рідину задньої камери до кришталика. Кришталик
схожий на двоопукле збільшувальне скло. По краю всієї окружності
кришталика до нього прикріплена зв'язка, що називається цінновою.
Кришталик міститься в капсулі й цінновою зв'язкою прикріплюється до війкового м'яза. Коли скорочується
війковий м'яз, змінюється опуклість кришталика і його заломлююча сила.
Пройшовши через кришталик, світловий промінь потрапляє в
склисте тіло ока.

Властивість ока бачити добре предмети, розташовані поблизу
і в далечині, називається
акомодацією. Якість зору змінюється залежно від віку тварини. У старих тварин кришталик утрачає свою еластичність, і під час розглядання близьких предметів його опуклість не збільшується. У такому стані розвивається
далекозорість, при якій добре видно віддалені предмети і погано близькі. Заломлююча сила кришталика в такому оці
не може сфокусувати промінь на сітківці. У цьому разі фокус буде за сітківкою, тому близькі
предмети видно погано.
Іноді очне яблуко видовжене, промені від далеких предметів фокусуються перед сітківкою і далекі предмети видно погано; таке явище називається
короткозорістю.

Зовнішній шар складається з пігментних клітин, що містять пігмент фусцин; він вбирає світло й перешкоджає його розсіюванню, при сильному освітленні зерна пігментних клітин переміщуються й закривають від яскравого світла палички й колбочки.
Потім іде шар паличок і
колбочок; вони є зоровими рецепторами —
фоторецепторами. Від них збудження через відростки передається другому нейрону — біполярним
клітинам, а ті передають збудження третьому нейрону — гангліозним
клітинам. Аксони гангліозних клітин утворюють
волокна зорового нерва, у ньому міститься близько 800 000 волокон.
Cітківка

Розглядаючи задню стінку очного яблука, тобто дно ока, можна побачити ділянку, від якої розходяться кровоносні судини й виходить зоровий нерв. Цю ділянку називають сліпою плямою, оскільки вона не має паличок і колбочок. Приблизно в центрі сітківки розташована центральна ямка — це місце найкращого бачення. У ній є самі тільки колбочки.
Ділянка навколо центральної ямки забарвлена в жовтий колір і називається жовтою плямою.

Волокна зорового нерва, які
відходять від сітківки, на вентральній поверхні мозку перехрещуються, при цьому нерв від правого ока йде в ліву півкулю, а від лівого — у праву. Волокна зорового нерва закінчуються в таламусі
(латеральних колінчастих тілах), звідки починається новий нейрон, який закінчується в потиличній ділянці кори великих півкуль.
Частина зорових волокон закінчується в передніх горбах чотиригорбикового тіла, де лежать центри орієнтувальних рефлексів.

Фоторецептори сітківки містять світлочутливі речовини:
палички — родопсин
(червоного кольору), а
колбочки — йодопсин
(фіолетового кольору).
Палички в 1000 разів чутливіші
до світла, ніж колбочки. Тому при слабкому освітленні
функціонують тільки палички.
При яскравому світлі
відновлення родопсину не встигає за його розпадом, і основними світлосприймальними рецепторами стають колбочки. Отже, палички є апаратом сутінкового зору, а колбочки — денного. У тварин, які ведуть денний спосіб життя, в сітківці переважають колбочки (кури, голуби), а в нічних тварин (сова, їжак)—
палички.

Для нормального процесу зору велике значення має
м'язовий апарат очей. Вони весь час перебувають у русі внаслідок скорочення м'язів очного яблука. Очні
м'язи не тільки встановлюють око на найкраще бачення, а й допомагають визначати напрям, оцінювати відстань
і величину предмета завдяки бінокулярному зору. Війкові м'язи забезпечують акомодацію.
В райдужній оболонці є кільцеві й радіальні м'язи.
При яскравому освітленні
зіниця звужується внаслідок скорочення кільцевих м'язів,
і на сітківку надходить менше світлових променів.
У темряві зіниця розширюється внаслідок скорочення радіальних м'язів.

Останнє складається з присінка
або переддвер’я, півколових
каналів і завитки, що являє собою кістковий спірально закручений канал. По всій довжині майже до кінця завитки кістковий канал розділений рейснеровою й
основною мембранами на три
канали. Основна мембрана складається зі сполучнотканинних волокон, що мають поперечний напрям. Ці волокна короткі біля основи завитки й видовжуються до її вершини. У середньому каналі на основній мембрані розміщений звукосприймальний апарат —
кортіїв орган
, який містить рецепторні волоскові клітини.
Звукові коливання, передані на мембрану овального вікна, спричиняють коливання рідини у верхньому й нижньому каналах завитки й досягають круглого віконця.
Схема кортієвого органа
(поперечний розріз): 1 — основна мембрана з кортієвим органом; 2 —
опорні клітини кортієвого органа; 3
— рецепторні волоскові клітини; 4
— покривна мембрана; 5- волокна слухового нерва.

Теорії слуху
Теорія Г.Гельмгольца: при високих звуках коливаються короткі волокна основної мембрани біля основи завитки, при низьких — довгі біля вершини завитки.
Нова теорія : Кожній висоті тону відповідає певна довжина охопленої коливанням ділянки основної мембрани і певна кількість збуджених рецепторних клітин.
Слухова чутливість у різних видів тварин неоднакова.
Собака сприймає близько 80 000 коливань за секунду
(герц), коні й велика рогата худоба сприймають вищу частоту, ніж людина (у людини — від 16 до 20 000 герц).
Тварини можуть визначати напрям, звідки доноситься звук, в результаті слухання двома вухами, т.зв. бінауральний слух

Вестибулярний аналізатор
Положення й рух тіла в просторі.
Рецептори цього аналізатора містяться в лабіринті внутрішнього вуха: присінку або переддвер’ї та півколових каналах. Рецепторні клітини з'єднуються з біполярними клітинами, відростки яких утворюють волокна вестибулярної гілки слухового нерва.
У присінку є два мішечки, де знаходяться рецепторні клітини, на волосках яких лежать отоліти. Вони являють собою драглисту масу, в якій
є велика кількість мікроскопічних кристаликів арагоніту. Подразниками рецепторних клітин є нахили голови, трясіння, прискорення або сповільнення прямолінійного руху тіла. При цьому отоліти або тиснуть на волоски, або розтягують їх, і виникає збудження
Імпульси по ньому передаються в довгастий мозок, у ядро Дейтерса та
інші вестибулярні ядра, від них до мозочка, а також у вискову ділянку кори великих півкуль, де міститься центр аналізатора.

Півколові канали являють собою три тонкі дугоподібні трубки, заповнені ендолімфою, вони розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах.
У розширеннях каналів на невеликому виступі (гребінці) розміщуються рецепторні
клітини з волосками.
Рецепторні клітини подразнюються в результаті
зміщення ендолімфи при кутовому прискоренні й сповільненні рухів. Унаслідок сильного подразнення рецепторів півколових каналів виникають рефлекторна зміна діяльності серця, дихання, потовиділення, іноді блювання
(морська хвороба в людини).
Рецептори присінка й півколових каналів беруть участь у здійсненні також тонічних рефлексів.

Нюховий аналізатор сприймає запахи.
Рецептори нюху (нюхові
клітини) містяться в носовій порожнині, в ділянці
верхнього носового входу та в задній верхній частині
носової перегородки. На поверхні нюхових клітин безліч мікроскопічних війок, які збільшують поверхню дотикання до пахучих речовин.
Від нюхових клітин ідуть аксони, утворюючи нюхові
нитки, частина яких закінчується в нюховій цибулині, а частина — в амонових рогах
(гіпокампі). Ці утвори належать до нюхового мозку.

Механізм нюху
Молекули пахучої речовини взаємодіють із нюховими рецепторами і, адсорбуючись на їхній мембрані, збуджують рецептори.
Є дві теорії запахів: хімічна й фізична. За хімічною теорією, молекула пахучої речовини подразнює рецептор у тому разі, якщо її форма будови відповідає заглибині на поверхні мембрани рецептора .Фізична теорія пояснює причину запаху тим, що молекулам пахучих речовин властиві
електромагнітні коливання, частота яких у різних речовин неоднакова. Ці
коливання й уловлюються рецепторами.
Більшість тварин має добре розвинений нюх, їх називають
макросматиками. Слабко розвинений нюх у птахів, китів, мавп і людини —
це мікросматики. Особливо розвинений нюх у собаки — він може визначити наявність однієї молекули пахучої речовини в 1 л повітря.
Службові собаки розрізняють індивідуальні запахи слідів людей та інших тварин серед безлічі різноманітних запахів. У сільськогосподарських тварин нюх також добре розвинений. Так, корови розрізняють запахи трав, вони відчувають запах розчину аміаку в концентрації 1 : 100000.
Серед пахучих речовин особливе сигнальне значення мають пахучі
речовини, що виділяються тваринами,— феромони. Вони є засобом спілкування особин одного виду, за допомогою їх маркується зайнята територія. Нюх відіграє важливу роль у статевих інстинктах. Запахи, що виділяються самкою під час тічки, збуджують самця. Тварини за допомогою нюху відшукують корм, виявляють інших тварин у таких умовах, коли це не можна зробити за допомогою зору чи слуху.

Смаковий аналізатор дає інформацію про характер речовин, що надходять у ротову порожнину разом із кормом.
Рецептори — смакові цибулини містяться в смакових сосочках слизової оболонки язика, піднебіння, у глотці й гортані.
Крім смакових цибулин, у слизовій оболонці ротової
порожнини І на язиці є рецептори, які сприймають доторкання, біль і температурні
подразнення. У смакову цибулину проникають із слиною хімічні
речовини, які взаємодіють із мікроворсинками смакових клітин, і клітини збуджуються.
Імпульси від них передаються по нервах у довгастий мозок, а звідти в таламус і потім у кору великих півкуль.

Шкірний аналізатор відчуває доторкання, натискання, біль, тепло й холод.
Кожне з цих відчуттів виникає внаслідок подразнень, які сприймаються спеціальними рецепторами.Різні види рецепторів мають різні провідні шляхи.
Від спинного мозку йдуть висхідні чутливі шляхи до таламуса, а від нього в тім'яну ділянку кори, де міститься центр шкірного аналізатора.

Тактильні рецептори — дотикові тільця Мейсснера, диски (тільця)
Меркеля й тільця Пачіні —
сприймають дотик і натискання.
Тактильну чутливість підвищує волосся шкіри — спеціальні дотикові волоски — вібриси, розміщені на морді. Подразник спричиняє відчуття дотику або натискання в тому разі, коли він деформує поверхню шкіри. Різні ділянки її мають неоднакову тактильну чутливість, оскільки рецептори розподілені нерівномірно. Тактильні рецептори швидко адаптуються, тому відчувається не саме доторкання й натискання, а тільки зміна їх.
Температура навколишнього середовища сприймається двома видами рецепторів. Холод відчувають колби Краузе, а тепло —
китиці Руфіні. Холодові рецептори розміщені ближче до поверхні шкіри, їх більше, ніж теплових.
Температурні рецептори швидко адаптуються. Якщо занурити руку в теплу воду, то через якийсь час відчуття тепла зникає.
Напівсхематичне зображення деяких рецепторних апаратів шкіри:
1
— вільні нервові закінчення в епідермісі; 2 — дотикові тільця
Меркеля (головним чином в епідермісі); 3 — дотикове тільце
Мейсснера; 4 — нервове сплетення навколо волосяної цибулини; 5 —
чутливе до холоду тільце (або колба) Краузе; 6 — тільце Фатера-
Паччіні, чутливе до тиску.

Інтерорецептивний аналізатор
(вісцерорецепція) посилає сигнали в центральну нервову систему про стан внутрішнього середовища організму.
Інтерорецептивний аналізатор регулює роботу внутрішніх органів, здійснює рефлекторний зв'язок між органами, забезпечує підтримання гомеостазу внутрішнього середовища організму.
Руховий (пропріорецептивний)
аналізатор, або м'язово-суглобове відчуття, дає уявлення про положення в просторі тіла та його окремих частин, про ступінь скорочення м'язів, натяг зв'язок. За допомогою цього аналізатора тварина знає про положення свого тіла і без зорового контролю — при заплющених очах.

Взаємодія аналізаторів
Кожний аналізатор має в певній ділянці кори великих півкуль центри. Ці центри між собою взаємозв'язані, тому збудження одного центру впливає на інший.
Збудження одних аналізаторів впливає на інші, тому при освітленні звуки здаються гучнішими, ніж у темряві; ультразвуки підвищують гостроту зору. В результаті взаємодії
аналізаторів здійснюються складні акти поведінки тварин.