Ім'я файлу: БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИВЛЕННЯ І ГОДІВЛІ РИБ.docx
Розширення: docx
Розмір: 31кб.
Дата: 25.11.2020

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИВЛЕННЯ І ГОДІВЛІ РИБ.

  1. Основні закономірності живлення різних видів риб

  2. Вікові особливості харчування риб

  3. Екологічні групи риб за характером живлення

  4. Анатомічні особливості живлення риб


Основні закономірності живлення різних видів риб

Сьогодні основна частка собівартості продукції рибництва, яку вирощують за інтенсивними технологіями, припадає на корми, тому важко переоцінити актуальність проблеми, її теоретичної та практичної складових, в умовах сучасного ставового та індустріального рибництва.

Годівля є найбільш дієвим і ефективним заходом інтенсифікації рибництва в спеціальних рибничих ставах індустріального типу, малих і середніх водосховищах, забезпечує отримання максимальних показників рибопродуктивності за умов забезпечення визначальних абіотичних параметрів середовища. Розглядаючи підняту проблему, шукаючи шляхи її вирішення, необхідно володіти певною інформацією відносно основних закономірностей живлення та годівлі різних видів риб. Виходячи з існуючих сучасних уявлень про живлення риб, необхідно наголосити на тому, що живлення є провідним фактором, який визначає існування виду.

Різні компоненти раціону штучного і природного походження мають різний рівень засвоєння. Показник ефективності живлення представлений двома складовими, а саме це кормовий коефіцієнт, який характеризує кількість одиниць необхідного корму спожитого для отримання одиниці приросту особини. Друга складова залежить від виду риби, її біологічних особливостей, здатності акумулювати і трансформувати корми в особисту біомасу. З віком і ростом риби кормовий коефіцієнт зростає на фоні ідентичного раціону за поживним складом, що необхідно враховувати при годівлі риб. Невідповідність якості харчів вимогам риби кормовий коефіцієнт зростає, що призводить до загальної перевитрати кормів, аналогічна ситуація спостерігається при живленні і годівлі риби в умовах порушення відповідних параметрів фізико – хімічного стану середовища. В умовах аквакультури виключного значення набуває критерій, якій характеризує фактичну витрату кормів на отримання одиниці продукції культивуємих видів риб, яким є витрата корму на одиницю продукції.

Відомо, що первинними продуцентами органічної речовини є бактерії, але основна частка продуцентів сучасних гідроекосистем представлена фітопланктоном та макрофітами. Рослинні організми є їжею багатьох безхребетних, а також окремих видів риб. Безхребетні, в свою чергу, виступають в якості кормових гідробіонтів для багатьох видів риб, які віднесені до мирних твариноїдних риб. Хижаки, споживають переважно мирних рослиноїдних і твариноїдних риб. Складні харчові взаємовідносини формуються у трофічні ланцюги, які характеризуються відповідними якісними і кількісними параметрами.
Вікові особливості харчування риб

Для багатьох видів риб типовим є зміна кормових об’єктів протягом онтогенезу. Для раннього постембріогенезу характерним є використання в якості корму дрібних кормових об’єктів низького трофічного рівня, з віком здійснюється перехід на крупні кормові об’єкти високого трофічного рівня. В процесі онтогенезу внутрішньопопуляційна харчова конкуренція поступово нарощується і є мінімальною на ранніх етапах онтогенезу.

Розглядаючи ситуацію, яка є типовою для природних акваторій, доцільно врахувати, що чисельність особин з віком падає і тут передує природна смертність у поєднанні з інтенсивністю процесу, на цьому фоні біотичних і антропогенних факторів харчова конкуренція знижується. Частина популяції може гинути протягом раннього онтогенезу в період переходу з жовткового живлення на зовнішній корм. При цьому суттєве значення набуває забезпеченість вільних ембріонів або передличинок жовтковою їжею, а це у свою чергу залежить від умов нагулу батьківського матеріалу у попередній сезон.

В період раннього постембріогенезу зоопланктон є основою природного раціону практично всіх видів риб. Саме тому можуть виникнути сумніви відносно можливості забезпечення зоопланктоном всіх мешканців певної акваторії достатньо проблематично. При цьому, риби з весняно-літнім і осінньо-зимовим нерестом мають різну тривалість ембріогенезу. Така особливість суттєво знижує навантаження на зоопланктон, його дрібні, середні, крупні форми, забезпечуюють розходження спектрів живлення в часі і просторі. Поряд з тим в межах кожної екологічної групи за наявності практично всіх рівних факторів існує достатньо жорстка диференціація відносно нерестових температур, а це забезпечує позитивне розходження в часі нересту різних видів риб. Також слід врахохувати різну тривалість ембріогенезу. Таким чином, ідентичні стадії і етапи раннього постембріогенезу для переважної більшості риб відповідного іхтіоценозу протікають з великим розривом у часі і просторі, що значною мірою виключає або суттєво знижує фактичну міжвидову конкуренцію в живленні. Внутрішньовидова харчова конкуренція суттєва, але вона згладжується, завдячуючи розтягнутості в діапазоні нерестових температур для особин одного виду, але різних вікових груп. Отже конкуренція між різними видами існує, але вона суттєво пом’якшена за рахунок біологічних особливостей видів і екологічних груп в період раннього постембріогенезу.

Поступово, з віком всі види риб переходять на харчовий раціон, типовий для конкретного виду.

Така біологічна особливість різних видів риб є основою для використання їх видоспецифічних рис живлення в умовах аквакультури, яка орієнтована на культивування риб за принципом полікультури. Поряд із цим знання розглянутих особливостей живлення дозволяють ефективно корегувати технологію полікультури в умовах різних широт, в індустріальному рибництві.
Екологічні групи риб за характером живлення

Іхтіофауна за характером живлення умовно поділена на еврі – і стенофагів, що орієнтує науковців і практиків на шляхи створення високопродуктивних штучних іхтіоценозів. Виходячи з характеру живлення певних видів риб, у складі іхтіофауни достатньо умовно розрізняють відповідні групи, які представлені рослиноїдними, твариноїдними і хижими видами. До рослиноїдних (фітопланктофаги і макрофітофаги) віднесені види, основу живлення яких складають зелені рослини, представлені фітопланктоном і макрофітами.

Твариноїдні риби (зоопланктофаги і зообентофаги) живляться безхребетними, які не здатні до активного руху, малорухомі, населяють товщу води – зоопланктон і в ґрунті – зообентос.

Хижаки переважно живляться рибою, але можуть споживати поряд із рибою таких хребетних як жаби, птахи, плазуни, ссавці.

За певних обставин мирні твариноїдні риби споживають молодь різних видів риб, не виключений канібалізм. Багато хижаків здатні споживати зоопланктон та зообентос, а багато видів демонструють змішане живлення. Для певних видів риб існує здатність змінювати характер живлення протягом доби, сезону, року, існують і зміни широтного характеру.

Працюючи в технологічному режимі аквакультури, при культивуванні еврибіонтів і стенобіонтів, необхідно враховувати біологічні особливості екологічних груп риб і створювати відповідні умови в процесі годівлі.

Їжу по відношенню до неї риби можливо поділити на улюблену, замінюючу і вимушену. За наявності оптимальних умов риба надає перевагу улюбленій їжі, яка домінує у кишківнику і шлунку. За умов, коли улюблена їжа відсутня, її мало, формуються умови, коли вона стає недоступною, риба переходить на споживання їжі що замінює, а за умов відсутності останньої риба переходить до споживання вимушеної їжі.

Біологічні особливості риб демонструвати різні риси своєї екології та етології формують здатність до вживання за відносно тривалої відсутності відповідних харчів і змін спектру живлення відповідно до наявності відповідних кормів, не виключене тривале голодування.
Анатомічні особливості живлення риб

Анатомічні особливості живлення риб представлені специфічною системою органів живлення і травлення і складаються з ротового отвору, ротової порожнини, глотки, стравоходу, шлунка та кишківника. Ефективне травлення у риб забезпечують великі секреторні залози — печінка і підшлункова залоза. Проте умови існування і харчові потреби риб змусили їх адаптуватись до ширшого харчового спектра, що спричинило значне різноманіття будови та функціонування травної системи. Споживання кормових об'єктів, які знаходяться лише у водному середовищі, сприяло виникненню індивідуальних пристосувань, відсутніх у наземних тварин. Відповідно до характеру живлення анатомічні та фізіологічні складові мають характерні ознаки і характеристики, які пов’язані з процесами споживання і засвоєння поживних речовин різних кормових гідробіонтів.

Більшість фітофагів, має відповідні спеціальні структури для подрібнення їжі, призначені для вилучення максимальної кількості поживних речовин з цього низькоенергетичного виду корму. Умовно до рослиноїдних риб зараховують детритофагів, які споживають детритні маси, що складаються з решток відмерлих гідробіонтів рослинного і тваринного походження, сапротрофних мікроорганізмів та мінеральних часточок, що дозволяє віднести детритофагів до риб, яким притаманне змішане живлення. У харчовому спектрі всеїдних риб трапляються організми як тваринного, так і рослинного походження, їх наявність у раціоні залежить від доступності окремих кормових організмів, пори року і фізіологічного стану риби. Споживання кормових компонентів різної енергетичної цінності, які містили неоднакову кількість баластних речовин, зумовило появу певних відмінностей у будові органів травлення рослинно-, тваринно- і всеїдних риб. Насамперед це відбилося на довжині травного каналу відносно довжини тіла риби, що добре ілюструють дані табл.

З харчовим раціоном тісно пов'язана будова ротового апарату риб. Форма, розміри і положення ротового отвору, будова зубів і зяберних дуг визначаються типом живлення, розмірами їх кормових об'єктів та умовами водного середовища. Розрізнюють три основні типи положення рота (слайд): верхній рот — нижня щелепа більша за верхню і ротовий отвір спрямований догори — мають риби, які беруть поживу з верхніх горизонтів; кінцевий рот — коли обидві щелепи однакові — мають риби, які беруть поживу з товщі води; нижній рот — коли верхня щелепа більша за нижню і ротовий отвір спрямований донизу — мають риби бентофаги.

Залежно від розмірів кормових об'єктів, щільності їх розподілу та способу захоплення корму рибою формуються розміри ротового отвору і ротовий апарат. За будовою і функціями розрізняють кілька типів рота риб: хапальний — кінцевий або верхній, великий з гострими зубами як на щелепах, так часто і на лемеші та піднебінних кістках, зяброві тичинки короткі, рідкі і гострі; всмоктувальний — нижній, у вигляді трубки, часто висувний, як правило, без зубів, слугує для живлення донними безхребетними; подрібнювальний — кінцевий, з міцними зубами у вигляді пластин або шипів, слугує для подрібнення твердих панцирів безхребетних; рот планктоноїдний — кінцевий або верхній, зазвичай великий і, як правило, невисувний, зуби дрібні або частіше їх зовсім немає, зяброві тичинки довгі, діють як сито; перифітоноїдний — розміщений у нижній частині голови, у вигляді поперечної щілини, нижня губа має гострий ріжучий край, іноді вкритий роговим чохликом, зубів, як правило, немає. Ротова порожнина, яку вважають переднім відділом травного каналу риб, переходить у глотку. Це різною мірою виділений м'язовий канал, у передню частину якого крізь відповідні отвори проникають зяброві тичинки і залежно від спектра живлення утворюють цідильний або проштовхувальний апарат різної будови. У задньому відділі глотки багатьох костистих риб є глоткові зуби, які забезпечують механічну обробку, подрібнення корму і попереднє формування кормової грудки. Глотка сполучає ротову порожнину із стравоходом, який має вигляд короткого широкого проходу з кільцем поперечнопосмугованих м'язів і забезпечує проштовхування їжі до шлунка або безпосередньо в передній відділ кишечнику безшлункових риб. У стравоході здійснюються додаткова смакова рецепція за допомогою смакових цибулин і змочування кормової грудки секретом слизових залоз. У шлункових риб їжа із стравоходу потрапляє до шлунка, який має вигляд розширеної травної трубки, де відбувається механічна і хімічна обробка кормової грудки. Його розміри і форма залежать від характеру живлення риб.

Риби, які споживають велику здобич (макрофаги) через відносно довгі інтервали часу, мають великий мішко- або сифоноподібний шлунок. Риби, які живляться дрібними кормовими організмами (мікрофаги) через короткі інтервали часу, мають невеликий грудкоподібний шлунок. Порожнина шлунка у вигляді дрібних складок вистелена одношаровим слизовим епітелієм, у заглибленнях якого відкриваються отвори залозистих трубок, крізь які надходять травні ферменти.

Безшлункові риби не мають шлунка, його функції виконує передній відділ кишечнику. Кишківник риб складається з переднього, середнього і заднього відділів. Як уже зазначалося, його довжина залежить від характеру корму і здебільшого становить 20—1200 % довжини тіла риби. Причому з віком відносна довжина кишківника риб, як правило, зростає. Стінка кишківника складається із чотирьох шарів: слизового, підслизового, м'язового і серозного. Внутрішня одношарова епітеліальна слизова оболонка утворена циліндричними абсорбційними клітинами з мікроворсинками, серед яких трапляються келихо - та грушоподібні секреторні клітини. У передньому відділі кишківника риб слизова оболонка утворює поздовжні складки, у далі розташованих відділах — складну сітчасту структуру.

У хрящових, осетро-, лососеподібних на межі середнього і заднього відділів кишечнику внаслідок скручування епітелію та м'язової оболонки зберігається спіральний клапан, за рахунок чого збільшується площа "робочої" поверхні кишечнику. У деяких шлункових риб (оселедце-, лососе-, тріскоподібні) на початку переднього відділу кишечнику є добре розвинені, іноді досить численні (у лососів до 400) сліпі вирости кишки — пілоричні придатки, що збільшують його травну поверхню.

Перетравлення кормової грудки забезпечує функціонування печінки та підшлункової залози. Поділена на кілька частин печінка риб синтезує рідкий секрет — жовч, який накопичується у жовчному міхурі і по спеціальних протоках потрапляє у передній відділ кишечника у міру надходження туди поживних речовин. У кишечнику жовч сприяє розщепленню, омиленню, емульгації і всмоктуванню жирів, жиророзчинних вітамінів, активує ферменти і чинить антисептичну дію. До переднього відділу кишечника прилягають дрібні протоки підшлункової залози, яка має дифузорну будову і складається з окремих розкиданих і розгалужених часточок чи трубочок.

Однією з найважливіших характеристик ефективності дії травної системи є швидкість проходження їжі крізь шлунково-кишковий тракт. Слід зазначити, що пропускна здатність шлунково-кишкового тракту значно менша, ніж ковтального апарату. Передня частина травної системи діє як накопичувач кормової суміші, і поступово пропускає у вужчу дистальну частину невеликі порції первинно обробленого і розрідженого корму — хімусу. За рахунок цього зростає ступінь перетравлення кормової грудки і полегшується подальше всмоктування поживних речовин. Однак при цьому подовжується час перебування корму у травній системі, на що впливають температурний режим, якість корму та фізіологічний стан риби.

Швидкість спорожніння травного каналу рослиноїдних риб вища, ніж всеїдних і твариноїдних. Раціон риб, який складається з більш енергетично цінного тваринного корму, утримується у травному каналі значно довше, перетравлюється повільніше, неперетравлені рештки виводяться пізніше. Існує чітко виражена обернена залежність, за якою зі зниженням енергетичної цінності їжі відповідно зростають частота живлення, інтенсивність травлення і швидкість виведення харчових решток. За інтенсивністю процес травлення поділяють на дві стадії: "ефективну", під час якої руйнуються легкоперетравлювані компоненти корму, і "залишкову", пов'язану з руйнуванням важкоперетравлюваних компонентів корму. На першій стадії перетравлюється до 80 % маси кормової грудки. Ця процедура у хижих риб триває близько 3 діб, у мирних твариноїдних риб — близько 2, рослиноїдних — менше однієї доби. "Залишкове" травлення триває від 1,5 до 3 діб.

Істотно відрізняється ефективність травлення у шлункових і безшлункових риб. Шлунок забезпечує більшу приймальну місткість травної системи, тому шлункові риби живляться з більш вираженою періодичністю. Так, якщо періодичність живлення шлункових риб становить 1—2 доби, то безшлункових — 6—15 год. На швидкість перетравлювання їжі у шлунку риб істотно впливає маса спожитого корму. Зі збільшенням об'єму кормової грудки знижуються ефективність травлення і засвоєння корму, гальмується моторика кишківника, підвищується частка поживних речовин, які не встигають всмоктатись, і виводяться назовні.

Кількість їжі, яку риба може спожити за один прийом, значно варіює залежно від виду риби, середньої маси, сезону та екологічних умов живлення. Глибоководні хижаки здатні проковтнути рибу-жертву значно більших розмірів, ніж вони самі. Ємність шлунка хижаків-засадників становить близько 50 % маси їх тіла. Зазвичай хижі риби поглинають їжу за один прийом від 5 до 25 % маси власного тіла. Раціон мирних риб значно менший і становить від 0,5 до 1,2 % маси їхнього тіла. Тривалість перебування їжі у травній системі зростає з віком риби. Найшвидше спорожнюється травний канал у личинок риб. Процес перетравлення корму у риб забезпечується функціонуванням відповідних секреторних утворів. У ротову порожнину, глотку і стравохід риб секретується слиз, який не містить травних ферментів, і забезпечує лише захист епітеліальних тканин та полегшує проходження кормової грудки. Травні ферменти починають виділятись у наступних відділах травного каналу, але рівень їх ферментативної активності, енергетичні та кінетичні характеристики відрізняються залежно від типу живлення, складу їжі і фізіологічного стану організму. Температурний оптимум ферментативної активності риб перебуває у межах 20—40 °С. Влітку вона вдвічі вища, ніж узимку, що справедливо для регіонів з чіткими порами року. У шлункових риб утворюється кислий шлунковий сік (рН = 1,2...5). Кислотність шлункового соку риб-хижаків вища, ніж всеїдних риб. Ферменти шлунка представлені кількома типами протеаз, серед яких провідну роль відіграє пепсин. Ефективна дія цього ферменту спостерігається за рН = 2...4. Оптимальні умови травної активності пепсину забезпечуються виділенням соляної кислоти, кількість якої залежить від характеру корму, його об'єму та температури. У безшлункових риб секреція пепсину і соляної кислоти не відбувається. Для кишкової секреції риб характерно виділення до 20 ферментів, що належать до трьох основних класів — протеази, ліпази і карбогідрази.

Розщеплені в процесі травлення кормові компоненти всмоктуються крізь стінку кишківнику і переносяться у кров. Засвоєння з'їденого корму у риб коливається в широких межах і залежить від ступеня перетравлення кормової грудки. У фітофагів і детритофагів, раціон яких містить значну частку баластових речовин, ступінь засвоєння корму не перевищує 20 %, для хижаків досягає 80 %.

Наведені дані дають певні уявлення стосовно фізіології живлення риб у природних і штучних умовах, що необхідно для рибництва, важливим процесом якого є годівля.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ

  1. Які Ви знаєте основні закономірності живлення різних видів риб

  2. Розкрийте питання про зміни раціону риб в процесі онтогенезу

  3. Назвіть екологічні групи риб за характером їх живлення

  4. Розкрийте питання про анатомічні особливості живлення риб


ЛІТЕРАТУРА

  1. Шерман І.М., Євтушенко М.Ю. Теоретичні основи рибництва: підручник – К. , 2011, 499 с.

  2. Новиков Г.Г., Куфтина Н.Д. Влияние температуры развития на некоторые особенности роста и использования желтка в раннем онтогенезе у костистых рыб. // Современные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. – Вильнюс: 1988. – С. 181-200.

скачати

© Усі права захищені
написати до нас