Колірний зір
Дрібноклітинні нейрони зорового тракту несуть інформацію про тонких деталях форми і кольору об'єктів. На рівні колб ми бачили чітку кореляцію між нейронними сигналами і довжиною хвилі падаючого на сітківку світла. Колбочки червоного, зеленого і синього типу переважно поглинають світло в області довго-, середньо - та короткохвильового спектру. У принципі, за допомогою порівняння активності кожного типу колб, нервова система може розрахувати довжину хвилі світла. Однак чи таким чином здійснюється сприйняття кольору центральним зоровим аналізатором?
Конвергенція сигналів від колб починається з рівня горизонтальних клітин, що перетворюють ці сигнали в колірній код, і продовжується надалі в гангліозних клітинах і дрібноклітинною частини латерального колінчатого тіла. Властивості подібних гангліозних клітин і клітин ЛКТ, що використовують код кольору. Значної трансформації властивостей рецептивного поля при проходженні сигналу від зорового нерва до клітин ЛКТ не спостерігалося. on "-центром и зеленой " off "-периферией.
Червоно-зелені і жовто-блакитні нейрони являють собою приклади клітин, що сприймають протилежні кольори. Вони аналізують довжину хвилі, порівнюючи сигнали, що надходять на них від колб саме таким чином, як уявляли собі Янг і Гельмгольц. Червоний, зелений, блакитний, жовтий, чорний і білий кулю на більярдному столі викликає в цих клітинах певні, унікальні сигнали, які потім передаються в мозок.
Шляхи кольорового зору
Картина послідовних кроків коркового аналізу кольору та його сприйняття була складена на підставі експериментів Зеки, Хьюбела, Доу, Ланда та їхніх колег. Як вже згадувалося, шляхи передачі інформації про колір відділені, в основному, від шляхів, які займаються аналізом інших властивостей, таких як просторова глибина зображення, рух, контраст і форма. V 1 через V 2 к зоне V 4, имеет в своем составе большое количество клеток, кодирующих цветовую информацию.
Психофізичні дослідження у нормальних людей підтверджують відділення інформації про колір від іншої інформації відразу після сприйняття. Докладні описи цього дано у статтях і оглядах Зеки, Хьюбела і Лівінгстона. Наприклад, важко, або навіть неможливо, виділити структуру або форму зображення, якщо не відбувається активація крупноклітинних шляхів зорового аналізатора, що сприймають зони контрасту на зображенні, зазвичай представлені різними ступенями яскравості і тіні. Дрібноклітинний система, з її акцентом на сприйняття кольору і високу просторову роздільну здатність, має обмежені можливості щодо сприйняття форми предметів. Отже, кольорове зображення складної структури з багатьма компонентами, що відображають зони з однаковому рівнем освітленості, для дрібноклітинною системи представляється таким, що не містить конкретних форм. Це відбувається тому, що не працює великоклітинною шлях. Подібним же чином наші відчуття глибини зображення і руху також можуть втрачати свою ефективність, якщо контраст чорно - білого зображення недостатній для активації крупноклітинних шляхів. Вражаючою демонстрацією цього є переміщення малюнка із зелених і червоних смужок вздовж телевізійного екрану. Інтенсивність кожного кольору може бути підібрана так, що смужки стають еквілюмінентнимі (тобто кожна червона або зелена смужка випромінює таке ж ефективна кількість світла, як і сусідня, хоча і на іншій довжині хвилі). Ми як і раніше бачимо колірні смужки, але здається, що вони перестали рухатися.
Кольорове сталість
Основна проблема в нашому розумінні кольорового зору - це зрозуміти, яким чином кора визначає, якого кольору той чи інший об'єкт зорової сцени. У нашому мозку подібного роду розрахунки так вдало запрограмовані, що ми інтуїтивно не усвідомлюємо, що тут може бути будь-яка проблема. Зрозуміло, ілюстрації блакитного кольору в цій книзі виглядають блакитними тому, що вони відбивають світло на короткій довжині хвилі. З усього, сказаного досі, можна уявити собі, що кольори, які ми бачимо, визначаються просто і безпосередньо довжиною хвилі світла. Однак для Гельмгольца це не було так очевидно. Він вказував, що яблуко, яке ми бачимо вдень, на заході і в світлі свічки виглядає червоним. Проте світло, відбите від його поверхні, містить набагато більше червоного кольору на заході і набагато більше жовтого у світлі свічки. Якимось чином мозок «приписує» червоний колір яблуку і не змінює свого сприйняття навіть при дуже різних умовах. Зображення яблука в мозку як би «не приймає до уваги освітлення».
Подібним прикладом є тон двох коректно експонованих фотографій, зроблених на одній і тій же плівці при денному світлі і в кімнаті з штучним світлом від електричних ламп. Кольори в денному світлі виглядають більш реалістичними, а на фото, зробленому в приміщенні, мають більше жовтого кольору. Однак ми, тим не менше, зовсім не усвідомлюємо цієї жовтизни, коли штучно висвітлюємо кімнату. (Цей феномен до недавнього часу спостерігався дуже часто; зараз спалаху, присутні майже на кожному фотоапараті, мають спектр, близький до спектру денного світла). Біологічні переваги колірного сталості очевидні: зелені ягоди не повинні перетворюватися на червоні на заході; рожеві губи не повинні ставати жовтими у світлі свічки.
Вражаюча демонстрація колірного сталості була розроблена Ландом, що стало потужним стимулом для нейробіологічних досліджень в області колірного зору. Її демонстрація показала, що те, яким ми бачимо колір об'єкта, істотно залежить від світла, відбитого від всього зображення, а не тільки від самого об'єкта. Ми не можемо визначити колір - жовтий, зелений, блакитний або білий - для будь-якої області, тільки визначаючи довжину хвилі відбитого від цієї області світла. Нам також необхідно знати композицію світла, відбитого від сусідніх областей. Такий країн ний висновок, відомий як феномен Ланда, здається протилежним тому, що нам каже наша інтуїція. Так само як для чорного і білого, мозок формує сприйняття кольору, порівнюючи світло, що падає на різні області сітківки, замість того, щоб вимірювати абсолютну яскравість і довжину хвилі в одному її місці. Швидше за все, це як якби в корі проводилося тотальне порівняння контрасту на всіх кордонах зображення для трьох різних зображень, видимих через коротко-, середньо-і довгохвильові фільтри.
V 1, V 2 и V 4.
Припустимо, що ми викликаємо розряди за допомогою маленького червоної плями в центрі рецептивного поля такої клітини, використовуючи як фону монотонне біле освітлення. Якщо ми зараз збільшимо частку червоного кольору в монотонному освітленні, то рівень сигналу зміниться тільки незначно: збільшене збудження центральної зони червоним кольором буде компенсуватися більш сильним гальмуванням у відповідь на висвітленні периферичних зон червоним. V ,), таким образом можно наблюдать непрерывный переход антагонистических оттенков.
Інтеграція зорової інформації
Горизонтальні зв'язки в межах первинної зорової кори
Схема обробки зорової інформації, подібна до тієї, являє собою робочу модель, яка допомагає надати нашим уявленнями більш організований вид. Проте розподіл великоклітинною і дрібноклітинного шляху - для визначення контрасту, руху і глибини зображення, з одного боку, і кольору і фону - з іншого - ні в якій мірі не є повним. V ,, где сигналы от крупноклеточных клеток можно обнаружить в зоне пятен и между пятнами.
V1 было описано большое разнообразие связей, что предполагает наличие более сложных принципов организации, чем ранее предполагалось.
Особливий інтерес становить те, що сполуки утворюються між колонками, які мають подібні орієнтаційні особливості. Докази таких особливих з'єднань були отримані за допомогою двох додаткових методів. По-перше, коли мітки були введені в одну колонку, вони транспортувалися у вилучену сверхколонку, що має ті ж орієнтаційні переваги (ріс.1.В). По-друге, за допомогою перехресної кореляції патернів активності нейронів, що мають одні і ті ж орієнтаційні переваги, але розташованих в різних віддалених один від одного колонках, можна зробити висновок, що між ними є функціональні зв'язки. Більш того, після пошкодження сітківки, кортикальні клітини, позбавлені сигналу, також демонструють відповіді на віддалені стимули, які розташовуються поза межами їх «нормальних» рецептивних полів.
Рецептивні поля обох очей, конвергірующіе на кортикальних нейронах
Коли ми дивимося на об'єкт одним або двома очима, ми бачимо тільки одне зображення, навіть якщо розмір і розташування проекції об'єкту трохи відрізняється на двох сетчатках. Цікаво, що ще більше 100 років тому Іоханес Мюллер припустив, що окремі нервові волокна від обох очей можуть перетинатися й утворювати зв'язку з одними і тими ж клітинами в ЦНС. Таким чином, він майже передбачав результати, отримані Хьюбела і Візель. Вони виявили, що близько 80% всіх кортикальних нейронів у зорових областях мозку кішки отримують сигнали від обох очей. Оскільки нейрони, розташовані в різних шарах ЛКТ, переважно іннервіровани або одним, або іншим оком, формування перехресної взаємодії між різними очима стає можливим тільки у корі. Як вже згадувалося раніше, поділ відбувається в шарі 4 первинної зорової кори, де кожна проста клітина отримує сигнал тільки від одного ока, ігноруючи інший. Змішування сигналу від двох очей відбувається на наступних етапах перемикання, тобто в шарах, розташованих глибше (у напрямку до білого речовини) і в шарах, більш близьких до поверхні кори.
Дослідження рецептивних полів клітин, які отримують бінокулярну інформацію, показує, що (1) рецептивні поля їх зазвичай перебувають в абсолютно еквівалентних частинах зорового поля обох очей, (2) вони мають однакову переважну орієнтацію і (3) відповідні зони рецептивних полів доповнюють ефекти один одного. Синергічна дію двох очей на прикладі простої клітини показано на рис. 2. of "-зоны левого глаза суммируется с освещением " of "-зоны правого глаза.
Рис. 1. Горизонтальні зв'язки в зоровій корі. V 1 кошки после введения пероксидазы хрена.
Для сприйняття глибини зображення існує інша бінокулярна спеціалізація рецептивних полів. Об'єкт, що знаходиться за площиною фокусу, проектується в неоднакові зони двох сетчаток. Нейрони, що мають властивості сприймати глибину тривимірного зображення, були виявлені в первинній і асоціативної зоровій корі. Для таких клітин оптимальним стимулом є певним чином орієнтована смужка, розташована спереду від площини фокусу (для одних клітин) або позаду її (для інших). При поданні цієї смужки тільки одному оці або обом очам, однак у межах площині фокусу, сигнали не викликаються. Для того, щоб клітина відповіла розрядами, необхідно, щоб зображення було різним на обох сетчатках. Однак таке різне зображення на сітківці може призводити до активації комплексних клітин первинної зорової кори і до відхилення очі для того, щоб сфокусуватися на об'єкті. Сприйняття глибини здійснюється у вищих кіркових зонах. V 5 (зона МТ).
Зв'язки, що поєднують праве і ліве зорові поля
Окрема проблема стосується того, яким чином дві кори (ліва і права) пов'язані один з одним і як вони працюють спільно для формування єдиного зображення тіла і навколишнього світу. Кожна півкуля сприймає тільки одну половину оточуючого нас світу. Це однаковою мірою справедливо також для сприйняття дотику, положення тіла і є основною особливістю нашого сприйняття. Природним є інтерес до того, що ж відбувається на їхньому кордоні. Яким чином дві сторони нашого мозку змішують разом світ, розташований праворуч і ліворуч, таким чином, що ми не можемо помітити навіть будь-якого натяку на «шов» або уривчастість сприйняття?
Рис. 2. Бінокулярна активація простого кортикального нейрона, що має ідентичні рецептивні поля в обох очах. "on" зон (+) правого и левого рецептивного поля более эффективно, чем освещение только одного из них (верхние три записи).
Самим очевидним способом збереження сталості сприйняття є об'єднання правого і лівого зорових полів разом на кордоні. Для того, щоб досягти цього, клітина в правій півкулі, яка відповідає на горизонтальну смужку в центрі поля зору, повинна якимось чином бути пов'язана з подібною ж кліткою у лівій півкулі, яка відповідає за продовження цієї самої смужки. Подібні взаємодії дозволили б сформувати повну карв даний час стало можливим експериментально вивчити багато з питань, поставлених Гельмгольцем, Герінгом і. вже в наш час, Ландом, відносно того, яким чином в корі відбувається аналіз зорових картин, що потрапляють на сітківку. Дивовижні особливості будови і злагодженого функціонування зорової кори в плані зорового сприйняття були виявлені за допомогою анатомічних, фізіологічних і психофізичних експериментів. Важливим принципом, встановленим завдяки цим дослідженням, є те, що окремі шляхи нейронів, що починаються в сітківці, йдуть в кору і шлях інтеграції інформації можна продовжити аж до рівня свідомості. Можна, наприклад, обдурити системи сприйняття глибини зображення і детекції руху, використовуючи таке освітлення, щоб були активні тільки дрібноклітинні канали. Також пацієнти з ушкодженнями у певних областях кори втрачають здатність до кольорового зору, при цьому здатність розпізнавати образи порушується тільки незначно.
Реєстрація роботи клітин
Неінвазивні методи реєстрації зображень функціонуючого мозку надають надзвичайні можливості для вивчення передачі інформації як по зорових шляхах, так і в цілому в межах головного мозку. Дослідження на основі функціонального магнітного резонансу здатне виявити локальні зміни в кровообігу, які супроводжують посилення нейронної активності. Цей метод може бути використаний для картування первинної та асоціативної зорової кори у людини, яка має подібну організацію з будовою зорової кори мавпи. V 4 коры обезьяны.
Особи і букви
З гіпотези ієрархічної організації кори випливає, що повинні бути виявлені клітини, на яких конвергируют всі великі і великі обсяги інформації про об'єкти, що з'являються в полі зору. Справді, в зорових областях більш високого порядку за допомогою мікроелектродної реєстрації були виявлені нейрони, які відповідають специфічним чином на особи. При реєстрації роботи клітин було підтверджено, що певний локус в області потилично-скроневої кори (фузіформная звивина) активується вибірково при перегляді зображень облич, а не інших об'єктів. Як можна бачити на верхній «сканограмме» (фронтальний зріз) на рис. 3, зона кори, зазначена зеленим кольором, активувалася при перегляді зображень облич, в той час як інші об'єкти, які не є особами (наприклад, ложка), активували білатеральні зони, розташовані більш каудально. Розпізнавання осіб може торкатися і інші області, наприклад центр мови. У правшів права фузіформная звивина активувалася переважно або виключно при пред'явленні зображень ща. У двох шульг, при аналогічному тесті, відбувалася активація цієї звивини з лівого боку.
Рис. 3. (F), или других изображений (0).
Певна локалізація області розпізнавання зображень людських осіб також підтверджується клінічними даними, коли виникає порушення тільки цієї, і ніякої іншої функції обробки зорової інформації. prosopagnosya ).
Втрата здатності до розпізнавання може поширюватися і на інші категорії, коли, наприклад, людина, що спостерігає за птахами, втрачає здатність розрізняти окремі види птахів, а злочинець ставки на коней гравець під час забігу не здатний відрізнити одного коня від іншої. Неврологічні і невропатологічних дослідження показали, що прозопагнозія пов'язана з ушкодженнями справа і, іноді, з двох сторін потилично-скроневої кори. Інші види зорових стимулів також здатні викликати певні патерни активності в потилично-скроневої корі. Наприклад, послідовності друкованих літер (у вигляді рядків) викликають бажану активацію в ніжнезатилочной борозні лівої півкулі. Відповідно, ушкодження в області потилично-тім'яної кори призводять до повної еспособності сприймати друкований текст («чиста» алексія). Чи є спеціалізовані зони зорової кори вродженими, або вони з'являються з досвідом? Хоча можна собі уявити, що «нейрони для осіб» можуть закладатися в онтогенезі, таке навряд чи можливо для друкованого тексту. Швидше за все, кора самоподстраівается під важливі стимули протягом всього життя організму. У самому справі, зони розпізнавання облич у корі також активуються, коли експерту зі спостереження за птахами показують картинки птахів. Формуються чи специфічні регіони кори в результаті довгої практики? Дозвіл і відтворюваність результатів в методах, які дозволяють реєструвати активність клітин, дає нам підстави вважати, що вже скоро ми зможемо самі безпосередньо спостерігати подібного роду зміни, подібно до того, як ми бачимо їх у рухової корі під час тренувань.
Висновки
∙ Нейрони первинної зорової кори організовані на основі переваги сигналів від одного певного очі (очне домінування) і орієнтаційної вибірковості.
∙ Розташування колонок очного домінування і орієнтаційних «дзиг» може бути виявлено за допомогою реєстрації активності нервових клітин оптичними методами з поверхні мозку. Ізооріентаціонние контури прагнуть перетинати зони очного домінування під певними кутами, і кожна зона орієнтування розташовується між двома колонками очного домінування.
∙ крупноклітинних, дрібноклітинні і коніоклеточние шляху утворюють паралельні канали, що несуть інформацію від сітківки в зорову кору. Крупноклітинних нейрони чутливі до руху і контрасту. Дрібноклітинні нейрони сигналізують про просторові деталях зображення і його кольорі. Коніоклеточние нейрони переносять колірну інформацію безпосередньо до ділянок кори, що виявляються як «плями» активності цитохромоксидази.
V 1).
V 2 особым образом взаимосвязаны с подобными же полосками в области V 1.
V 5 (зона МТ) париетальной коры.
V 4 в височно-затылочной области содержит в основном нейроны, кодирующие цветовую информацию.
double - opponent
∙ Інтеграція рецептивних полів у корі забезпечується довгими горизонтальними аксонів, які з'єднують між собою колонки клітин, що мають близькі властивості.
∙ Більшість нейронів кори отримує сигнали від відповідних точок зорового поля обох очей, але деякі нейрони відповідають на стимули, розташовані в різних точках двох сетчаток. За допомогою подібних відмінностей у сприйнятті зображення двома очима в області МТ відбувається стереоскопічне сприйняття глибини зображення.
∙ Функціональні магнітно-резонансні дослідження дозволяють провести картування зон активності в межах первинної та вторинної зорової кори, а також в більш високоспеціалізованих областях кори людини.
Рекомендована література
1. ra nde, VA 1994.
2. M., and Ungerleider, LG 1997.
Hubel, DH 1988 .
4. , DH, and Wiesel, TN 1977.