Фотосинтез водоростей
Фотосинтез. Перетворення енергії світла в хімічну енергію фотосинтезу у синьозелених водоростей, як і в інших фотосинтезуючих організмів, що здійснюють розщеплення води та виділення кисню, являє собою складний комплекс реакцій. У першій реакції (фотофізичний) відбувається поглинання світла пігментами і перетворення його енергії в пігментних структурах, у другій (фотохімічної) енергія електрона переноситься в електрон-транспортного ланцюга фотосинтезу, а в третій (біохімічної) вона використовується для відновлення С0 2. Оскільки клітини синьозелених водоростей містять велику кількість пігментів, то поглинання видимого світла здійснюється в широкому діапазоні (від 400 до 800 нм), більшому, ніж в інших водоростей. Пігменти фотосинтетичного апарату організовані у дві фотосистеми. является главным местом превращения световой энергии в химическую, Она, как и фотосистема II , содержит хлорофилл а и каротиноиды.
Згідно з наявними в літературі даними, синє світло може служити індикатором щодо змісту двох фотосистем. , автотрофно выращенных на синем свете, содержание хлорофиллов и каротиноидов на 25—30 % выше, чем в водорослях, облучаемых красным светом Величина соотношения Х а /Х ь при этом составляла 2,9 и 5,0 для водорослей, выращенных на синем и красном свете соответственно.
, вызываются реакции фотоокисления воды и переноса образовавшегося электрона в цепь поступательных переносчиков, что приводит к их восстановлению.
, так и фотосистемы II , по пути своего следования отдает содержащуюся в нем энергию.
, отдавший электроны восстанавливается электронами, отданными фотосистемой II , т. е. объединяет обе системы.
связаны пластохиноны — соединения с наименьшим окислительно-восстановительным потенциалом, участвующие в транспорте электронов.
Енергія електрона використовується на освіту макроергічних зв'язку АТФ двічі. .
Дослідження М. Кальвіна показали, що головний шлях асиміляції С0 2 - циклічний процес, в який вводиться С0 2 і з якого виходить вуглець.
Е. Лібберт поділяє цей процес на три фази: Фаза карбоксилювання С0 2, зв'язуючись з рібулозодіфосфатом, утворює дві молекули фосфогліцерата за участю ферменту рібулозодіфосфат-карбоксилази. У фазі відновлення фосфогліцерат за участю НАДФ-Н та АТФ відновлюється до 3-фосфогліцеральдегідріда. Потім настає фаза регенерації, коли кожна шоста молекула фосфогліцеральдегіда виходить з циклу і з цієї речовини утворюється фруктозо-1 ,6-дифосфат, з нього, у свою чергу, синтезуються глюкоза, сахароза, крохмаль і т. п. З інших молекул фосфогліцеральдегіда за участю нових молекул АТФ регенерується рібулозодіфосфат (5С 3-3С 5). В якості проміжних продуктів утворюються різні фосфати Сахаров (наприклад, С 4-ерітрозо-С 6-фруктозо-З 7-седогептулозодіфосфат). Із закінченням цієї фази цикл замикається. Процес цей отримав назву «З 3-шляху», і він характерний для більшості рослин.
М. Гетч і С. Слек, а ще раніше Ю. С. Карпілов знайшли, що в деяких рослин, переважно тропічних і субтропічних (цукрового очерету, кукурудзи та ін), СО 2 приєднується до фосфоенолпіровіноградной кислоті (ФЕП) за участю фосфоенолпируваткарбоксилазы:
У результаті утворюється щавлево-оцтова кислота (щук), в якій міститься чотири атома вуглецю. Таке приєднання СО 2 отримало назву «З 4-шляхи». Ця кислота перетворюється в яблучну (у деяких випадках у аспарагінову), а остання потім піддається трансдекарбоксілірованію. При цьому С0 2 відщеплюється і вступає в цикл Кальвіна, приєднуючись до рібулозодіфосфату. Отже, З 4-шлях включає дві реакції карбоксилювання, що дозволяє рослинам створювати певні запаси вуглецю в клітинах. крупные пластиды, часто лишенные гран в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа.
Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота передвигается в клетки обкладки, где протекает реакция транскарбоксилирования и С0 2 вступает в цикл Кальвина.
Фотосинтетичний фіксація вуглецю у синьозелених водоростей здійснюється за Сз-шляху за участю рибулезо-1 ,5-діфосфаткарбоксілази (РДФК) Але на відміну від рослин водорості мають активним транспортним механізмом, що дозволяє накопичувати неорганічний вуглець всередині клітини в концентрації, яка перевищує концентрацію вуглецю в зовнішньому середовищі . У вищих рослин РДФК знаходиться в розчиненої формі в стромі хлоропластів, а у синьозелених водоростей велика частина РДФК локалізована в паракрісталліческіх поліедральних тілах - карбоксісомах.
показали, что на начальных стадиях он включался в аспартат и глутамат, а затем в аланин, треонин, изолейцин и глицинсерин, что характерно для С 4 -пути фотосинтеза.
, как и другие
. nidulans , выращенных при высоких интенсивностях света, когда отношение хлорофилла к фикоцианину равно 1 : 3, преобладающее количество углекислоты фиксируется через цикл Кальвина, а в клетках, выращенных при слабом освещении или на красном свету, когда содержание фикоцианина увеличивается, С0 2 фиксируется по С 4 -пути.
.
скорость фотосинтетического выделения кислорода зависит от рН среды и формы неорганического углерода.
У загальній залежності інтенсивності фотосинтезу від ступеня освітлення у різних водоростей є певні відмінності. У зелених, синьозелених і одноклітинних зелених водоростей показник інтенсивності протікання фотосинтезу, який визначається як відношення кількості молей виділяється 0 2 до числа молей поглинається С0 2 залежить від кількості поглиненого С0 2 в темнової фазі, яка передує світловому періоду. А саме, величина інтенсивності протікання фотосинтезу тим більше, чим більше кількість надходження в клітини С0 2. На постійному світла під час світлового періоду швидкість поглинання клітинами С0 2, як правило, зростає з часом, хоча швидкість виділення 0 2 при цьому знижується. Очевидно, що поглинається в темряві С0 2 зберігається для використання у фотосинтезі у наступних за темнової фазою періодах освітлення. Така здатність особливо важлива для водоростей, що мешкають в мало забуференной прісних водах, зазвичай містять низькі концентрації С0 2. по-разному утилизируют неорганический углерод.
Крім того, фіксація С0 2 може здійснюватися шляхом використання відновного циклу карбонових кислот. при снижении концентрации С0 2 до 0,03 % возрастает активность ряда ферментов цитратсинтазы, аконитатгидратазы, изоцитратдегидрогеназы и глутаматдегидрогеназы.
показало, что через 5 с 90—95 % 14 С включалось в промежуточные продукты цикла Кальвина и только 1—4 % присутствовало в С 4 - дикарбоновой кислоте, аспартате.
нельзя объяснить ни одной из фотосинтетических реакций, это растение нужно перенести в новую группу растений, фиксирующих некоторое количество С0 2 в С 4 -соединения, которые затем декарбоксилируются для дальнейшего использования С0 2 в цикле Кальвина.
Таким чином, синьозелені водорості можуть асимілювати С0 2 різними шляхами, в залежності від їх видових особливостей та факторів навколишнього середовища.
Асиміляція С0 2 має різний характер при освітленні і в темряві. на свету 60 % меченой С0 2 обнаруживается в фосфатах Сахаров, а после короткой световой переинкубации в темноте — в 3-фосфоглицериновой кислоте, фосфоенолпирувате, аланине, аспарагине.
К. Я. Біль і співавт. с достаточно высоким уровнем темновой фиксации С0 2 , достигающим при 25 °С 16 % от фотосинтеза, наряду с пентозофосфатным восстановительным циклом протекает серия биохимических реакций, которые позволяют с высокой эффективностью ассимилировать С0 2 не только в темновой период, но и на свету при высоких температурах окружающей среды.
Слід зазначити, що склад низькомолекулярних продуктів фотосинтезу, що включає моносахариди, дисахариди, гліцерин та інші речовини, служить характерною ознакою окремих таксономічних груп водоростей і може використовуватися при встановленні їх систематичного положення. Встановлено, що у червоних водоростей основним продуктом фотосинтезу є флорідозід (гліцерин-галакто-піраноза), у харових водоростей - сахароза, у зелених - сахароза і гліцин, в бурих - маніт, у синьо-зелених - гліцерин-глюкопіранозід.
Активність фотосинтезу залежить від впливу зовнішніх факторів. .
, находящихся в равновесии с С0 2 , характерна зависимость фотосинтетического выделения кислорода от содержания натрия в среде, который не может быть заменен калием, литием или аммонием и не влияет на дыхание.
показано, что при выращивании клеток в присутствии С0 2 основной утилизируемой формой неорганического углерод является С0 2 , а в клетках, обедненных во время роста С0 2 , роль такого соединения выполняет бикарбонат НСО-.
З цього випливає наявність взаємозв'язку процесів, що лежать в основі освіти С0 2 і Н 2 у клітинах водоростей.
При азотному голодуванні відбувається руйнування пігментів. это разрушение идет в две стадии: в течение первых двух суток разрушается только хлорофилл а, а затем идет медленное разрушение хлорофилла b
Фотогетеротрофность
Фотогетеротрофний спосіб життя, як доведено в дослідах з радіоактивним вуглецем, характерний для багатьох видів водоростей, засвоюють до 30 органічних сполук. легко поглощает мальтозу, пировиноградную, уксусную, сокетоглутаровую и молочную кислоты.
. variabilis в первые 10 суток под влиянием глюкозы, аспарагиновой, глутаминовой кислот примерно такой же, как и в контроле.
и др. Для То jypotrix tenuis характерен рост в темноте за счет окисления глюкозы и потребления ее на свету.
, Anacystis variabilis и др., показало, что оно происходит в основном окислительным путем и С0 2 образуется из положения С 1 , а не из положения С 5 .
У пентозофосфатному циклі екзогенні або ендогенні вуглеводи можуть окислюватися до кінця, хоча на рівні фосфогліцеринової альдегіду вони можуть метаболізуватися по гликолитическому циклу.
, отличались от аналогичных препаратов хлоропластов из шпината.
Незважаючи на недостатнє вивчення фотогетеротрофного способу життя, абсолютно ясно, що в певних умовах, близьких до природного існування синьозелених водоростей, такий шлях засвоєння речовин є єдино можливим для розмноження, розвитку і перешкоди лізису від фотоокислення.
Хемоорганотрофность
, Phormidium foveolarum , Oscillatoria sp . и др.).
, причем интенсивность роста пропорциональна концентрации глюкозы, хотя при 0,1—0,2 % глюкозы ростовые процессы отсутствовали.
мальтоза, манноза и др.), а источником азота — нитрат, NH 4 или аминокислоты.
блокируется в присутствии диурона — известного ингибитора ассимиляции С0 2 в фотосинтезирующих организмах.
в определенных физиологических состояниях — фототрофном и гетеротрофном.
Продукти метаболізму глюкози можуть надавати токсичну дію на організм хемоорганотрофов при гетеротрофне зростанні в темряві. , рост ее успешно продолжается при непрерывном пересеве культуры (диализе).
Майже всі синьозелені водорості, здатні до фотогетеротрофному зростанню, для процесів метаболізму мають потребу в кисні, причому енергію вони отримують за рахунок окисного фосфорилювання. Швидкість цього процесу є основним моментом, що обмежує зростання хемогетеротрофов в темряві.
В умовах темнового розвитку відбувається певне інгібування синтезу мембранних структур і пігментів. условиях они располагаются параллельно.
Таким чином, більш уповільнений зростання в темряві при збереженні пігментного системи і ферментативної активності дозволяє організмам зберігати життєдіяльність і є, очевидно, пристосуванням до несприятливих умов життя.
Література
1. Сіренко Л. А., Козицька В. Н. Біологічно активні речовини водоростей і якість води. - К., 1988
2. Сакевич О. І. екзометаболіти прісноводних водоростей. - К., 1985
3. Польовий В. В. Фізіологія рослин. - М., 1999
4. Курс нижчих рослин / За ред. М. В. Горленко. - М.: Вищ. шк., 1981
5.Біохімія / Н. Є. Кучеренко, Ю. Д. Бабенюк, А. М. Васильєв та ін - К., 1998