Цитологія еукаріотичних водоростей
Протопласт як сукупність живих компонентів клітини лише у порівняно небагатьох більш примітивних водоростей обмежений зовні тільки цитоплазматичною мембраною. Такі клітини називають «голими». Голими є, як правило, репродуктивні клітини водоростей - зооспори і гамети.
Клітинна оболонка
У більшості водоростей протопласти повністю оточені клітинними стінками. Як і у вищих рослин, клітинна оболонка водоростей завжди утворюється назовні від плазмалеми, захищає протопласт і служить як би зовнішнім скелетом клітини. Оболонка складається з двох компонентів: аморфного слизового матриксу і навантаженого в нього фібрилярного опорного компонента. До складу матриксу входять геміцелюлози і пектинові речовини, утворені апаратом Гольджі всередині клітини і виділяються через плазмалемма шляхом екзоцитозу. Що стосується хімічного складу фібрилярного компонента клітинних стінок, го на відміну від вищих рослин, де фібрили представлені целюлозою, у водоростей спостерігається більша різноманітність полісахаридів, що утворюють скелетні фібрили. «Складається враження, що природа експериментувала з різноманітними типами полісахаридів до тих пір, поки відбір не показав, нарешті, що саме ланцюги целюлози можуть служити найкращим матеріалом для зміцнення клітинних оболонок у боротьбі рослин за перехід до наземного способу життя». До теперішнього часу у водоростей на молекулярному та ультраструктурному рівні детально описані три головних типи скелетних полісахаридів: целюлоза, манпап і ксилана.
Целюлоза виявлена у багатьох зелених водоростей, у жовто-зелених, дінофітових. у невеликих кількостях - у червоних і бурих.
Ряд зелених водоростей з сифонної організацією таллома не містить у стінках целюлози. Головні складові частини клітинних стінок у них - ксилана або манна. Так, ксилана виявлений в клітинних стінках бріопсіса, каулерпи, галімеди, удотеі, а манна - у ацетабуляріі і кодіума. Це розходження в хімічному складі оболонок намагалися використовувати для встановлення родинних зв'язків у межах цієї групи зелених водоростей. Пропонувалося ділити їх на «ксілановую» і «манпаповую» групи. Однак пізніше ксилана і манна були виявлені в стінках одних і тих же водоростей на різних стадіях їхнього життєвого циклу: спорофіти дертеезіі, бріопсіса, псевдобріопсіса містили Манна, а гаморі тофіти - ксилана і целюлозу. У ряді випадків складу мікро-фібрил точно не встановлено.
Фібрили - кісткові волокна - орієнтовані в матриксі по-різному. Вони можуть бути розпорошені але нього безладно або ж вони розташовуються паралельно один одному. І те й інше розташування мікрофібрил може зустрічатися в межах однієї систематичної групи, в різних частинах одного й того ж таллома і навіть у різних шарах клітинної стінки однієї і тієї ж клітини.
Наприклад, серед зелених водоростей безладне розташування фібрил спостерігається у пологів, клітинні стінки яких характеризуються рясним аморфним матриксом. У сіфонокладальних стінка містить лише невеликі кількості аморфного матеріалу. Вона складається з численних ламелл, в яких фібрили орієнтовані більш-менш паралельно один одному. У сусідніх ламелами фібрили розташовуються майже під прямим кутом.
Перший шар нової стінки, що утворюється на зупинилися зооспор цих водоростей, складається з безладно розташованих мікрофібрил.
Крім скелетних полісахаридів, матрикс клітинних стінок може містити інкрустуючих речовини - кремнезем, спорополленін, карбонат кальцію. Є дані про присутність у клітинних стінках протеїнів. У 1972 р . у ряду видів хлорели, сценедесмус, прототекі в їх оболонках вперше був виявлений спорополленін - надзвичайно стійке по відношенню до ферментів речовина, характерне для оболонок спор і пилкових зерен вищих рослин. За останні роки число водоростей, в оболонках яких знайдено спорополленін, помітно зросла. Він виявлений в клітинних стінках Phycopeltis eplphiton, ряду видів требуксія, в стінках цист гемато-кока, в стінках зигот спірогіри. У деяких водоростей є хітин у вигляді тонкого зовнішнього шару. Оболонка може бути суцільною або складатися з двох і більше частин, може бути пронизана порами, нести різні вирости. Приклади будуть наведені при описі відповідних пологів.
Формування нових оболонок досліджувався із застосуванням різних методів електронної мікроскопії. Об'єктами служили голі, одягнені тільки цитоплазматичною мембраною природні стадії розвитку різних водоростей: цисти ацетабуляріі, тільки що запліднені яйцеклітини фукуса, сінзооспори вошерії, зооспори педіаструма. кладофори, хетоморфи; автоспори хлорели, ооцістіса, сценедесмус. В інших дослідженнях з регенерації стінки використовувалися штучно отримані протопласти. Результати цих досліджень кілька суперечливі; мабуть, збірка клітинних стінок відбувається неоднаково в різних водоростей, і в цей процес залучені різні органели.
У ряді випадків констатується участь у синтезі клітинних стінок апарату Гольджі після зупинки зооспор виникає оболонка. При цьому на плазмалемма цих голих клітин видно гранули з тією ж орієнтацією, що і мікрофібрили в зрілих оболонках клітин цих водоростей. Був зроблений висновок, що ці гранули плазмалемми беруть участь в біосинтезі целюлозних мікрофібрил. Подібні дані були отримані для автоспор Oocystis apiculata - водорості, що також має упорядковану текстуру мікрофібрил в оболонці зрілих клітин. Дослідження реплік плазмалемми голих автоспор цієї водорості показало, що зовні плазмалемма несе спарені ряди дрібних гранул, що з'єднуються в широкі смуги. На кінці рядів може знаходитися більш велика гранула. Між смугами гранул розташовуються окремі гранули різного діаметру. Орієнтація смуг гранул точно відповідає орієнтації мікрофібрил в оболонці.
З внутрішньої сторони плазмалемма несе окремі гранули. Було висловлено припущення, що смуги гранул є місцем синтезу целюлозних мікрофібрил, які вставляються в глибоку виїмку між парами рядів гранул. З іншого боку, з аналізу електронних мікрофотографій кортикального шару цитоплазми і клітинної стінки Oocystis solitaria зроблено висновок, що впорядкована організація мікрофібрил обумовлена мікротрубочками, зосередженими в примембранном шарі цитоплазми. На користь цієї гіпотези свідчать досліди з інгібіторами, що діють на мікротрубочки, наприклад з колхіцином. Обробка клітин колхіцином призводить до деполімеризації мікротрубочок і порушує орієнтацію мікрофібрил. У водоростей, крім цитоплазматичної мембрани і клітинних стінок, спостерігається велика різноманітність клітинних покривів. Ці покриви можна розподілити на дві групи: формуються під цитоплазматичною мембраною і знаходяться назовні від неї. До перших належать: періпласт кріптофітових, пеллікула евгленофітових і тека дінофлагеллат; до других - різного роду лусочки, що утворюють покрив зовні від цитоплазматичної мембрани, особливо характерні для золотистих та гаптофіціевих водоростей, але зустрічаються і в зелених. Особливі покриви - панцирі діатомових водоростей, неповні оболонки-будиночки золотистих, евгленофітових водоростей.
Цитоплазма
Цитоплазма - частина клітини, що залишається після видалення помітних в світловому мікроскопі органел. Основна плазма - дрібногранульованою матрикс - містить ультраструктурні органели цитоплазми: плазмалемма, ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, мікротрубочки і пр.
Мембрани. Електронний мікроскоп показує, що цитоплазма пронизана численними мембранами, що мають на зрізі вид подвійних темних ліній, що укладають світле проміжний простір. Зовні клітина обмежена такої типової елементарної, мембраною - плазмалеммой, яка в живій клітині має властивість напівпроникливості і виконує бар'єрну функцію. Усі клітинні органели обмежені такої елементарної мембраною. Ядра, пластиди, мітохондрії відокремлені від основної плазми оболонками, що складаються з двох мембран.
Усередині клітини цитоплазма відмежована від вакуолей вакуолярної мембраною - тонопластом, які мають ту ж природу, що і плазмалемма. Поряд з перерахованими стабільними мембранами, відмежовує клітину від зовнішнього середовища і органели від основної плазми, існує ще надзвичайно мінлива внутрішня система мембран - ендоплазматична мережа. Ця система утворена обмеженими елементарної мембраною плоскими порожніми цистернами і трубочками, пов'язаними в мережу. Зовнішня поверхня ендоплазматичної мережі часто покрита рибосомами. Відповідно розрізняють шорстку і гладку ендоплазматичну мережу, яка може зустрічатися в одній і тій же клітині. Ендоплазматична мережа відіграє роль у пересуванні та розподіл речовин всередині клітини. Рибосоми, зв'язані з мембранами шорсткою ендоплазматичної мережі, здійснюють синтез білка.
Апарат Гольджі. Апарат Гольджі складається з діктіосом, однієї чи багатьох. Кожна діктосома представляє собою стопку плоских блюдцеподібна цистерн, обмежених елементарної мембраною. Число цистерн у стопці, тобто припадають на одну діктіосому, варіює від 3-7 до 30. Від країв цистерн, більшою частиною роздутих, отшнуровиваются дрібні бульбашки - везикули Гольджі. Вся органела носить полярний характер; в ній є проксимальний, або формує, полюс і дистальний, або секретирующий, полюс, де цистерни утворюють рясні бульбашки і фрагментуються. Таким чином, цистерни постійно переміщаються від формуючого полюса до секретуючими. Утворення нових цистерн Гольджі, мабуть, відбувається за рахунок злиття пухирців, які відокремлюються від ендоплазматичної мережі або зовнішньої мембрани ядерної оболонки. Якщо основною функцією ендоплазматичної мережі є полімеризація амінокислот у специфічні поліпептиди, то в апараті Гольджі з простих Сахаров синтезуються олігомерні вуглеводи. У міру дозрівання цистерн діктіосоми водяниста рідина ендоплазматичної мережі або перинуклеарних простору, як правило, збагачується вуглеводами, що можна виявити гістохімічно. Функції апарату Гольджі різноманітні. Він бере участь в утворенні матриксу клітинної оболонки. У результаті злиття пухирців Гольджі виникає клітинна платівка, яка бере участь у цитокінез багатьох зелених водоростей. Серединна платівка являє собою напіврідкий шар з геміцелюлози і пектинових речовин, що становить матрікс клітинної оболонки, в якому пізніше з'являються фібрили целюлози. Синтез фібрил, як правило, здійснюється плазмалеммой. Мембрани ж бульбашок Гольджі перетворюються на плазмалемма. Апарат Гольджі поставляє також матеріал матриксу для розтягування клітинної стінки. Пузир, де відкладається кремнезем і в якому формується нова стулка діатомових водоростей, також виникає за рахунок злиття пухирців Гольджі. Те ж відноситься і до мембрани - сіліколемме, навколишнього міхур, в якому закладається кремнеземні оболонка ендоплазматичним статоспор золотистих водоростей. У цистернах апарату Гольджі спостерігаються не тільки розчинені речовини, але й оформлені лусочки, складові клітинний покрив багатьох монадне золотистих та деяких зелених водоростей. Луска виділяються на поверхню клітини шляхом екзоцитозу - при злитті мембрани цистерни, що містить готову лусочку, з плазмалеммой. У зв'язку з цим заслуговують на увагу дані Р. Броуна зі співробітниками, пов'язані з гаптофіціевой водорості - Pleurochrysis scherffelL На поперечному розрізі через зрілу вегетативну клітину цієї водорості можна бачити, що клітинний покрив утворений багатьма шарами пухко розташованих лусочок, занурених в матеріал, мабуть, пектинової природи. На ташентальном зрізі клітини лусочки представляються в плані: їх кістяк утворений целюлозними мікрофібрили, з яких одні розташовуються концентричними колами, інші розходяться радіально з центру лусочок. Ці лусочки формуються в цистернах апарату Гольджі. Процес починається в проксимальних цистернах: центральна розширена частина таких цистерн є місцем полімеризації глюкозних мономерів в кристалічну мережа целюлозних ланцюгів. У дистальних цистернах можна бачити вже зрілі лусочки; їх кістяк утворений мережею целюлозних мікрофібрил, одна частина яких розташована концентричними колами, а інша розходиться з центру по радіусах. Мембрани самих зовнішніх цистерн з уже готовими лусочками, мабуть, зливаються з цитоплазматичною мембраною, беручи, таким чином, участь у виділенні готових елементів клітинного покриву па поверхню клітини, де вони розташовуються на кшталт черепиці. Підраховано, що у Pleurochrysis scherffeli апарат Гольджі кожні дві хвилини продукує одну лусочку. Таким чином, швидкість продукції лусочок досить велика, що, можливо, пов'язано з великою втратою пухко розташованих лусочок.
Було доведено, що основний будівельний полісахарид лусочок плеврохрізіса - целюлоза. Цим було продемонстровано, що апарат Гольджі бере участь не тільки в синтезі аморфного матриксу клітинної стінки, а й у синтезі целюлози, приймаючи на себе морфогенетичні функції, звичайно що виконуються плазмалеммой. До цього дослідження клітинного покриву P. scherffeli загальновизнаним вважалося, що опорні фібрили целюлози утворюються завжди поза протопласта завдяки спрямованої назовні активності плазмалеми. Виникнення лусочок, кокколітів в цистернах апарату Гольджі до теперішнього часу описано у багатьох представників.
У ряді випадків, наприклад у золотистої водорості охромонас, було показано, що в збірку і виведення на поверхню клітини мастігонем залучені бульбашки Гольджі. Самі мастігонеми, будучи білкової природи, утворюються не в бульбашках Гольджі, а в перинуклеарних просторі, тобто в системі синтезуючої білок ендоплазматичної мережі.
Одна з функцій апарату Гольджі - регуляція вмісту води в клітині. У рафідофітовой водорості Vacuolaria virescens було продемонстровано виникнення пульсуючих вакуолей з апарату Гольджі. Скорочувальна вакуоль цієї водорості є розбухлу цистерну Гольджі. При «скорочення» вона зливається з плазмалеммой, і її рідкий вміст видаляється з клітини шляхом екзоцитозу. Вакуоля, по суті, і не є скорочувальної, так як вона повністю зникає і замінюється новою цистерною. Це процес, зворотний процесу активного поглинання води шляхом піноцитозу. Було показано, що кожні 75 з з клітки виштовхується нова вакуоль і за 30 хвилин виділяється кількість води, відповідне повного об'єму клітини. Апарат Гольджі пов'язаний з секреторною діяльністю клітини, за його участю утворюються, мабуть, тріхоцісти, еджектосоми, можливо, виділяється клеюча субстанція, що сприяє прикріпленню суперечка до субстрату, і т.д.
Мікротрубочки. Крім ендоплазматичної мережі, в цитоплазмі клітин водоростей виявляються трубчасті елементи - цитоплазматичні мікротрубочки. Їх слід відрізняти від мікротрубочок, складових аксону війок і джгутиків. На відміну від останніх освіта цитоплазматичних мікротрубочок пригнічується дією колхіцину, вони зникають з цитоплазми при низькій температурі і високому гідростатичний тиск. Цитоплазматичні мікротрубочки-вкрай динамічні клітинні структури: вони то з'являються, то зникають, зменшуються або збільшуються в числі, переміщуються з однієї частини клітини до іншої. Стінки мікротрубочок утворені глобулярними макромолекулами. Хоча цитоплазматичні мікротрубочки поки не вдається виділити з цитоплазми і аналізувати, на них зазвичай поширюються дані, отримані у відношенні мікротрубочок джгутиків, піддаються ізолювання і біохімічному аналізу. Приймається, що цитоплазматичні мікротрубочки, як і мікротрубочки джгутиків, утворені білками тубуліну, за амінокислотним складом нагадують актин м'язів. Цитоплазматичні трубочки розрізняються за положенням в клітці і призначенням: одні беруть участь в утворенні ядерного веретена; інші пов'язані з цитокінез - беруть участь в утворенні фрагмопласта і фікопласта, треті, власне цитоплазматичні мікротрубочки, представляють собою скелетную систему клітини. Остання особливо властива голим клітинам, форма яких визначається мікротрубочками, утворюють периферичний мікроскелет. Наприклад, асиметрична форма клітини голою золотистої водорості охромонаса визначається присутністю цитоплазматичних мікротрубочок: при високому гідростатичний тиск чи обробці колхіцином клітини охромонаса приймають сферичну форму. Своєрідна тетраедричних форма зооспор золотистої водорості гідруруса також визначається системою мікротрубочок. Мікротрубочки відповідальні не тільки за підтримку, але і за зміну форми голих клітин, наприклад зооспор водяний сіточки, педіаструма під час формування їх дочірніх ценобіев, а також у процесі інверсії при утворенні дочірніх сфероїд вольвокальних. Мікротрубочки, локалізовані на передньому кінці сперматозоїдів едогониум, можливо, разом із джгутиковими корінням і фіброзним кільцем відповідальні за ті зміни форми кінчиків сперматозоїдів, які спостерігаються перед самим процесом плазмогаміі. У ряді випадків мікротрубочки спостерігалися по сусідству з хлоропластами, текальнимі цистернами у дінофітових водоростей, пеллікули евгленофітових і пр.
Протопласт як сукупність живих компонентів клітини лише у порівняно небагатьох більш примітивних водоростей обмежений зовні тільки цитоплазматичною мембраною. Такі клітини називають «голими». Голими є, як правило, репродуктивні клітини водоростей - зооспори і гамети.
Клітинна оболонка
У більшості водоростей протопласти повністю оточені клітинними стінками. Як і у вищих рослин, клітинна оболонка водоростей завжди утворюється назовні від плазмалеми, захищає протопласт і служить як би зовнішнім скелетом клітини. Оболонка складається з двох компонентів: аморфного слизового матриксу і навантаженого в нього фібрилярного опорного компонента. До складу матриксу входять геміцелюлози і пектинові речовини, утворені апаратом Гольджі всередині клітини і виділяються через плазмалемма шляхом екзоцитозу. Що стосується хімічного складу фібрилярного компонента клітинних стінок, го на відміну від вищих рослин, де фібрили представлені целюлозою, у водоростей спостерігається більша різноманітність полісахаридів, що утворюють скелетні фібрили. «Складається враження, що природа експериментувала з різноманітними типами полісахаридів до тих пір, поки відбір не показав, нарешті, що саме ланцюги целюлози можуть служити найкращим матеріалом для зміцнення клітинних оболонок у боротьбі рослин за перехід до наземного способу життя». До теперішнього часу у водоростей на молекулярному та ультраструктурному рівні детально описані три головних типи скелетних полісахаридів: целюлоза, манпап і ксилана.
Целюлоза виявлена у багатьох зелених водоростей, у жовто-зелених, дінофітових. у невеликих кількостях - у червоних і бурих.
Ряд зелених водоростей з сифонної організацією таллома не містить у стінках целюлози. Головні складові частини клітинних стінок у них - ксилана або манна. Так, ксилана виявлений в клітинних стінках бріопсіса, каулерпи, галімеди, удотеі, а манна - у ацетабуляріі і кодіума. Це розходження в хімічному складі оболонок намагалися використовувати для встановлення родинних зв'язків у межах цієї групи зелених водоростей. Пропонувалося ділити їх на «ксілановую» і «манпаповую» групи. Однак пізніше ксилана і манна були виявлені в стінках одних і тих же водоростей на різних стадіях їхнього життєвого циклу: спорофіти дертеезіі, бріопсіса, псевдобріопсіса містили Манна, а гаморі тофіти - ксилана і целюлозу. У ряді випадків складу мікро-фібрил точно не встановлено.
Фібрили - кісткові волокна - орієнтовані в матриксі по-різному. Вони можуть бути розпорошені але нього безладно або ж вони розташовуються паралельно один одному. І те й інше розташування мікрофібрил може зустрічатися в межах однієї систематичної групи, в різних частинах одного й того ж таллома і навіть у різних шарах клітинної стінки однієї і тієї ж клітини.
Наприклад, серед зелених водоростей безладне розташування фібрил спостерігається у пологів, клітинні стінки яких характеризуються рясним аморфним матриксом. У сіфонокладальних стінка містить лише невеликі кількості аморфного матеріалу. Вона складається з численних ламелл, в яких фібрили орієнтовані більш-менш паралельно один одному. У сусідніх ламелами фібрили розташовуються майже під прямим кутом.
Перший шар нової стінки, що утворюється на зупинилися зооспор цих водоростей, складається з безладно розташованих мікрофібрил.
Крім скелетних полісахаридів, матрикс клітинних стінок може містити інкрустуючих речовини - кремнезем, спорополленін, карбонат кальцію. Є дані про присутність у клітинних стінках протеїнів. У
Формування нових оболонок досліджувався із застосуванням різних методів електронної мікроскопії. Об'єктами служили голі, одягнені тільки цитоплазматичною мембраною природні стадії розвитку різних водоростей: цисти ацетабуляріі, тільки що запліднені яйцеклітини фукуса, сінзооспори вошерії, зооспори педіаструма. кладофори, хетоморфи; автоспори хлорели, ооцістіса, сценедесмус. В інших дослідженнях з регенерації стінки використовувалися штучно отримані протопласти. Результати цих досліджень кілька суперечливі; мабуть, збірка клітинних стінок відбувається неоднаково в різних водоростей, і в цей процес залучені різні органели.
У ряді випадків констатується участь у синтезі клітинних стінок апарату Гольджі після зупинки зооспор виникає оболонка. При цьому на плазмалемма цих голих клітин видно гранули з тією ж орієнтацією, що і мікрофібрили в зрілих оболонках клітин цих водоростей. Був зроблений висновок, що ці гранули плазмалемми беруть участь в біосинтезі целюлозних мікрофібрил. Подібні дані були отримані для автоспор Oocystis apiculata - водорості, що також має упорядковану текстуру мікрофібрил в оболонці зрілих клітин. Дослідження реплік плазмалемми голих автоспор цієї водорості показало, що зовні плазмалемма несе спарені ряди дрібних гранул, що з'єднуються в широкі смуги. На кінці рядів може знаходитися більш велика гранула. Між смугами гранул розташовуються окремі гранули різного діаметру. Орієнтація смуг гранул точно відповідає орієнтації мікрофібрил в оболонці.
З внутрішньої сторони плазмалемма несе окремі гранули. Було висловлено припущення, що смуги гранул є місцем синтезу целюлозних мікрофібрил, які вставляються в глибоку виїмку між парами рядів гранул. З іншого боку, з аналізу електронних мікрофотографій кортикального шару цитоплазми і клітинної стінки Oocystis solitaria зроблено висновок, що впорядкована організація мікрофібрил обумовлена мікротрубочками, зосередженими в примембранном шарі цитоплазми. На користь цієї гіпотези свідчать досліди з інгібіторами, що діють на мікротрубочки, наприклад з колхіцином. Обробка клітин колхіцином призводить до деполімеризації мікротрубочок і порушує орієнтацію мікрофібрил. У водоростей, крім цитоплазматичної мембрани і клітинних стінок, спостерігається велика різноманітність клітинних покривів. Ці покриви можна розподілити на дві групи: формуються під цитоплазматичною мембраною і знаходяться назовні від неї. До перших належать: періпласт кріптофітових, пеллікула евгленофітових і тека дінофлагеллат; до других - різного роду лусочки, що утворюють покрив зовні від цитоплазматичної мембрани, особливо характерні для золотистих та гаптофіціевих водоростей, але зустрічаються і в зелених. Особливі покриви - панцирі діатомових водоростей, неповні оболонки-будиночки золотистих, евгленофітових водоростей.
Цитоплазма
Цитоплазма - частина клітини, що залишається після видалення помітних в світловому мікроскопі органел. Основна плазма - дрібногранульованою матрикс - містить ультраструктурні органели цитоплазми: плазмалемма, ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, мікротрубочки і пр.
Мембрани. Електронний мікроскоп показує, що цитоплазма пронизана численними мембранами, що мають на зрізі вид подвійних темних ліній, що укладають світле проміжний простір. Зовні клітина обмежена такої типової елементарної, мембраною - плазмалеммой, яка в живій клітині має властивість напівпроникливості і виконує бар'єрну функцію. Усі клітинні органели обмежені такої елементарної мембраною. Ядра, пластиди, мітохондрії відокремлені від основної плазми оболонками, що складаються з двох мембран.
Усередині клітини цитоплазма відмежована від вакуолей вакуолярної мембраною - тонопластом, які мають ту ж природу, що і плазмалемма. Поряд з перерахованими стабільними мембранами, відмежовує клітину від зовнішнього середовища і органели від основної плазми, існує ще надзвичайно мінлива внутрішня система мембран - ендоплазматична мережа. Ця система утворена обмеженими елементарної мембраною плоскими порожніми цистернами і трубочками, пов'язаними в мережу. Зовнішня поверхня ендоплазматичної мережі часто покрита рибосомами. Відповідно розрізняють шорстку і гладку ендоплазматичну мережу, яка може зустрічатися в одній і тій же клітині. Ендоплазматична мережа відіграє роль у пересуванні та розподіл речовин всередині клітини. Рибосоми, зв'язані з мембранами шорсткою ендоплазматичної мережі, здійснюють синтез білка.
Апарат Гольджі. Апарат Гольджі складається з діктіосом, однієї чи багатьох. Кожна діктосома представляє собою стопку плоских блюдцеподібна цистерн, обмежених елементарної мембраною. Число цистерн у стопці, тобто припадають на одну діктіосому, варіює від 3-7 до 30. Від країв цистерн, більшою частиною роздутих, отшнуровиваются дрібні бульбашки - везикули Гольджі. Вся органела носить полярний характер; в ній є проксимальний, або формує, полюс і дистальний, або секретирующий, полюс, де цистерни утворюють рясні бульбашки і фрагментуються. Таким чином, цистерни постійно переміщаються від формуючого полюса до секретуючими. Утворення нових цистерн Гольджі, мабуть, відбувається за рахунок злиття пухирців, які відокремлюються від ендоплазматичної мережі або зовнішньої мембрани ядерної оболонки. Якщо основною функцією ендоплазматичної мережі є полімеризація амінокислот у специфічні поліпептиди, то в апараті Гольджі з простих Сахаров синтезуються олігомерні вуглеводи. У міру дозрівання цистерн діктіосоми водяниста рідина ендоплазматичної мережі або перинуклеарних простору, як правило, збагачується вуглеводами, що можна виявити гістохімічно. Функції апарату Гольджі різноманітні. Він бере участь в утворенні матриксу клітинної оболонки. У результаті злиття пухирців Гольджі виникає клітинна платівка, яка бере участь у цитокінез багатьох зелених водоростей. Серединна платівка являє собою напіврідкий шар з геміцелюлози і пектинових речовин, що становить матрікс клітинної оболонки, в якому пізніше з'являються фібрили целюлози. Синтез фібрил, як правило, здійснюється плазмалеммой. Мембрани ж бульбашок Гольджі перетворюються на плазмалемма. Апарат Гольджі поставляє також матеріал матриксу для розтягування клітинної стінки. Пузир, де відкладається кремнезем і в якому формується нова стулка діатомових водоростей, також виникає за рахунок злиття пухирців Гольджі. Те ж відноситься і до мембрани - сіліколемме, навколишнього міхур, в якому закладається кремнеземні оболонка ендоплазматичним статоспор золотистих водоростей. У цистернах апарату Гольджі спостерігаються не тільки розчинені речовини, але й оформлені лусочки, складові клітинний покрив багатьох монадне золотистих та деяких зелених водоростей. Луска виділяються на поверхню клітини шляхом екзоцитозу - при злитті мембрани цистерни, що містить готову лусочку, з плазмалеммой. У зв'язку з цим заслуговують на увагу дані Р. Броуна зі співробітниками, пов'язані з гаптофіціевой водорості - Pleurochrysis scherffelL На поперечному розрізі через зрілу вегетативну клітину цієї водорості можна бачити, що клітинний покрив утворений багатьма шарами пухко розташованих лусочок, занурених в матеріал, мабуть, пектинової природи. На ташентальном зрізі клітини лусочки представляються в плані: їх кістяк утворений целюлозними мікрофібрили, з яких одні розташовуються концентричними колами, інші розходяться радіально з центру лусочок. Ці лусочки формуються в цистернах апарату Гольджі. Процес починається в проксимальних цистернах: центральна розширена частина таких цистерн є місцем полімеризації глюкозних мономерів в кристалічну мережа целюлозних ланцюгів. У дистальних цистернах можна бачити вже зрілі лусочки; їх кістяк утворений мережею целюлозних мікрофібрил, одна частина яких розташована концентричними колами, а інша розходиться з центру по радіусах. Мембрани самих зовнішніх цистерн з уже готовими лусочками, мабуть, зливаються з цитоплазматичною мембраною, беручи, таким чином, участь у виділенні готових елементів клітинного покриву па поверхню клітини, де вони розташовуються на кшталт черепиці. Підраховано, що у Pleurochrysis scherffeli апарат Гольджі кожні дві хвилини продукує одну лусочку. Таким чином, швидкість продукції лусочок досить велика, що, можливо, пов'язано з великою втратою пухко розташованих лусочок.
Було доведено, що основний будівельний полісахарид лусочок плеврохрізіса - целюлоза. Цим було продемонстровано, що апарат Гольджі бере участь не тільки в синтезі аморфного матриксу клітинної стінки, а й у синтезі целюлози, приймаючи на себе морфогенетичні функції, звичайно що виконуються плазмалеммой. До цього дослідження клітинного покриву P. scherffeli загальновизнаним вважалося, що опорні фібрили целюлози утворюються завжди поза протопласта завдяки спрямованої назовні активності плазмалеми. Виникнення лусочок, кокколітів в цистернах апарату Гольджі до теперішнього часу описано у багатьох представників.
У ряді випадків, наприклад у золотистої водорості охромонас, було показано, що в збірку і виведення на поверхню клітини мастігонем залучені бульбашки Гольджі. Самі мастігонеми, будучи білкової природи, утворюються не в бульбашках Гольджі, а в перинуклеарних просторі, тобто в системі синтезуючої білок ендоплазматичної мережі.
Одна з функцій апарату Гольджі - регуляція вмісту води в клітині. У рафідофітовой водорості Vacuolaria virescens було продемонстровано виникнення пульсуючих вакуолей з апарату Гольджі. Скорочувальна вакуоль цієї водорості є розбухлу цистерну Гольджі. При «скорочення» вона зливається з плазмалеммой, і її рідкий вміст видаляється з клітини шляхом екзоцитозу. Вакуоля, по суті, і не є скорочувальної, так як вона повністю зникає і замінюється новою цистерною. Це процес, зворотний процесу активного поглинання води шляхом піноцитозу. Було показано, що кожні 75 з з клітки виштовхується нова вакуоль і за 30 хвилин виділяється кількість води, відповідне повного об'єму клітини. Апарат Гольджі пов'язаний з секреторною діяльністю клітини, за його участю утворюються, мабуть, тріхоцісти, еджектосоми, можливо, виділяється клеюча субстанція, що сприяє прикріпленню суперечка до субстрату, і т.д.
Мікротрубочки. Крім ендоплазматичної мережі, в цитоплазмі клітин водоростей виявляються трубчасті елементи - цитоплазматичні мікротрубочки. Їх слід відрізняти від мікротрубочок, складових аксону війок і джгутиків. На відміну від останніх освіта цитоплазматичних мікротрубочок пригнічується дією колхіцину, вони зникають з цитоплазми при низькій температурі і високому гідростатичний тиск. Цитоплазматичні мікротрубочки-вкрай динамічні клітинні структури: вони то з'являються, то зникають, зменшуються або збільшуються в числі, переміщуються з однієї частини клітини до іншої. Стінки мікротрубочок утворені глобулярними макромолекулами. Хоча цитоплазматичні мікротрубочки поки не вдається виділити з цитоплазми і аналізувати, на них зазвичай поширюються дані, отримані у відношенні мікротрубочок джгутиків, піддаються ізолювання і біохімічному аналізу. Приймається, що цитоплазматичні мікротрубочки, як і мікротрубочки джгутиків, утворені білками тубуліну, за амінокислотним складом нагадують актин м'язів. Цитоплазматичні трубочки розрізняються за положенням в клітці і призначенням: одні беруть участь в утворенні ядерного веретена; інші пов'язані з цитокінез - беруть участь в утворенні фрагмопласта і фікопласта, треті, власне цитоплазматичні мікротрубочки, представляють собою скелетную систему клітини. Остання особливо властива голим клітинам, форма яких визначається мікротрубочками, утворюють периферичний мікроскелет. Наприклад, асиметрична форма клітини голою золотистої водорості охромонаса визначається присутністю цитоплазматичних мікротрубочок: при високому гідростатичний тиск чи обробці колхіцином клітини охромонаса приймають сферичну форму. Своєрідна тетраедричних форма зооспор золотистої водорості гідруруса також визначається системою мікротрубочок. Мікротрубочки відповідальні не тільки за підтримку, але і за зміну форми голих клітин, наприклад зооспор водяний сіточки, педіаструма під час формування їх дочірніх ценобіев, а також у процесі інверсії при утворенні дочірніх сфероїд вольвокальних. Мікротрубочки, локалізовані на передньому кінці сперматозоїдів едогониум, можливо, разом із джгутиковими корінням і фіброзним кільцем відповідальні за ті зміни форми кінчиків сперматозоїдів, які спостерігаються перед самим процесом плазмогаміі. У ряді випадків мікротрубочки спостерігалися по сусідству з хлоропластами, текальнимі цистернами у дінофітових водоростей, пеллікули евгленофітових і пр.
Джгутики
Будова джгутиків. Монадне клітини забезпечені джгутиками. Джгутики всіх водоростей мають єдиний план будови.
Джгутик можна підрозділити на зовнішній і внутрішній - екстра-та інтрацелюлярний відрізки. Зовнішній відрізок, або вільна частина джгута, у свою чергу, складається з трьох частин: кінчика, головного стрижня та перехідної зони. Внутрішній - інтрацелюлярний - відрізок охоплює підставу джгута і коріння джгута.
Вільна частина джгута завжди одягнена жгутиковой мембраною, яка не що інше, як піднесена цитоплазматична мембрана. Так, у бурої водорості діктіоти єдиний джгутик кілька разів згорнутий по спіралі навколо молодого сперматозоїда. На зрізі через такий сперматозоїд під мембраною, одевающей клітку, можна бачити мікротрубочки джгута, характерним чином розташовані, без будь-якої власної мембрани. Після звільнення сперматозоїда спочатку закручений по спіралі джгутик розмотується, піднімаючи при цьому цитоплазматичну мембрану клітини, яка на цій стадії повинна бути в дуже лабільному стані. Навпаки, при втягуванні джгутиків, наприклад при зупинці сінзооспор вошерії, їх мембрана стає частиною цитоплазматичної мембрани. Назовні від жгутиковой мембрани знаходиться чохол - шар матеріалу, що покриває джгут на більшому протязі його довжини.
Під мембраною джгута знаходиться матрикс, утворений білками. Весь жгутиковий апарат пронизаний пучком білкових фібрил або мікротрубочок - аксонема, поперечний розріз якої виглядає неоднаково на різних рівнях джгута: у його кінчику, головному стрижні, перехідній зоні і базальному тілі.
На поперечному зрізі головного стрижня видно типове для всіх водоростей розташування мікротрубочок або фібрил: дольцо з дев'яти пар мікротрубочок оточує дві одинарні центральні мікротрубочки - структура +2. Кожен дублет утворений «А» і «В» мікротрубочками, «А» трубочка кожного дублету забезпечена двома короткими виступами-бічними «руками», зверненими до наступного дублети, і радіальним тяжем, що з'єднує периферичний дублет з центральними мікротрубочками, які можуть бути укладені в загальний чохол. Крім того, є інтердублетние з'єднання - тяжі, що з'єднують дублети, і ряд додаткових утворень.
А послідовність розчинення мікротрубочок джгутика: видалення мембрани джгутика залишає недоторканою аксону. містить дев'ять зовнішніх дублетів і дві центральні трубочки. При обробці аксонема зростаючими концентраціями саркозі видаляється одна з центральних трубочок, потім розчиняється залишилася центральна трубочка, часто разом з зовнішньою частиною трубочки В. Б-інтактні зовнішні дублети розчиняються в такій послідовності: зовнішня частина трубочки В, частина, що залишилася трубочки В, зовнішня частина трубочки А , А-залишок трубочки А, за винятком гріх первинних ниток, складових перегородку між трубочками А і В. У схема, що ілюструє гіпотетичне розташування тубуліну 1 і тубуліну 2 в зовнішньому дублеті.
Рис. 3. Схема будови дублетів в жгутікс Chlamydopionas reinhurdtir
Тонка структура мікротрубочок, що становлять зовнішні дублети джгутиків і війок, стала об'єктом численних досліджень. Докладно були вивчені і дублети джгутиків найпростішої монадної зеленої водорості хламідомонаса. Дублети утворені субодиницями первинними нитками, у свою чергу складаються з одного ряду сферичних суб'едінін. Кожен дублет містить 23 первинні нитки: мікротрубочки «А» утворена 13 первинними нитками, з яких 3 розташовані медіа. створюючи перегородку між просвітами «А» і «В» мікротрубочок. «В» мікротрубочки включає 10 первинних ниток.
Г. Вітман з співавт. розробили методи ізоляції джгутиків хламідомонаса та їх фракціонування на мембрану, мастігонеми, матрикс і компоненти аксонема. Зовнішні дублети потім були розділені на «А» і «В» мікротрубочки і виділена перегородка між ними, утворена трьома первинними нитками. Кожен і) компонентів був вивчений електронно-мікроскокіческі і біохімічно. Ізольовані мастігонеми утворені еліпсоїдними субодиницями, з'єднаними кінець до кінця, і містять один глікопротеїн. Фракція матриксу включає ряд білків. Ізольовані аксонема утримують спочатку інтактну структуру, а подальше їх фракціонування здійснюється шляхом нагрівання або під дією детергенту. Зростаючі концентрації детергенту саркозі розчиняють мікротрубочки аксонема в наступному порядку: одна з двох центральних мікротрубочок, друга центральна мікротрубочки і зовнішня стінка «В» мікротрубочки дублету, інші частини «В» мікротрубочки, зовнішня стінка «А» трубочки, залишок «А» трубочки, за винятком трьох первинних ниток, що становлять «перегородку» між просвітами «А» і «В» мікротрубочок.
Аналіз зовнішніх дублетів показав, що вони утворені двома білками-тубуліну 1 і тубуліну 2 відповідно з молекулярною масою 56000 та 53000 і різним амінокислотним складом.
Як у мікротрубочки «А», так і в мікротрубочки «В» присутні обидва тубуліну, в трьох самих первинних нитках, що стінку між просвітами «А» і «В» мікротрубочок, виявлений тільки тубулін 1. В інших частинах мікротрубочок кожна первинна нитка містить тільки один з тубуліну і вони чергуються парами: пари первинних ниток, утворених тубуліну 1, перемежовуються з парами ниток, що містять тубулін 2.
Кінчик - це ділянка джгута, тупою або злегка загострений, у якого порушується описане для головного стрижня джгута нормальне +2 розташування мікротрубочок. У міру наближення до кінчика втрачається матеріал матриксу і периферичні дублети один за іншим поступово втрачають одну з мікротрубочок, стаючи одинарними, але зберігаючи при цьому початкове кругове розташування. Потім поступово скорочується число периферичних мікротрубочок, поки не залишаться тільки центральні мікротрубочки, які зберігаються майже до самого кінчика джгута.
У гамет бурої водорості ектокарпуса обидва джгутика несуть довгий, часто закручений спірально термінальний придаток - акронім, в який з стрижня джгута переходять дві центральні мікротрубочки.
Перехідна зона - між вільною частиною джгута і базальним тілом - зовні легко відрізняється від стрижня, так як тут джгутик перетягнуть: джгутикових мембрана щільно підходить до дублетам аксонема. У проксимального - морфологічно нижнього кінця зовнішньої частини джгута знаходиться базальний диск, у якого закінчуються дві центральні мікротрубочки, Периферичні дублети тривають нижче базального диска, де до них незабаром додаються додаткові мікротрубочки, що перетворюють дублети в триплети базального тіла.
Джгутиковий тіло, що знаходиться в основі кожного джгутика, розташоване в цитоплазмі поблизу поверхні клітини і являє собою короткий циліндр, по периферії якого розташовується дев'ять триплетів мікротрубочок. Триплети з'єднуються один з одним тонкими нитками між «А» і «С» - мікротрубочками сусідніх кодонів. Мабуть, джгутики всіх водоростей мають «коріння», прикріплені зазвичай до їх базальних тіл, що закріплюють ці тіла в протопласті. Звичайно корені бувають двох типів: групи смугастих смугастих волокон і групи мікротрубочок. Орієнтація коренів по відношенню до базальних тіл і в клітині різна. Наприклад, у хламідомонади базальні тіла двох джгутиків пов'язані один з одним широким смугастим коренем, від якого відходять чотири чотиричленний мікротрубчатих кореня, що йдуть назад в клітку безпосередньо під цитоплазматичною мембраною.
Така комбінація смугастих і трубчастих коренів зустрічається часто.
Зовсім інший тип «кореневої системи» у представників празінофіціевих, хрізофітових, рафідофітових водоростей. У цих організмів широка покреслена стрічка - різопласт - тягнеться безпосередньо від базальних тіл до ядра, де вона, мабуть, прикріплюється до ядерній оболонці.
У деяких групах водоростей, наприклад зелених, особливостям джгутикових коренів останнім часом надається важливе значення у зв'язку з виявленням родинних відносин між видами і родами.
При єдиному загальному плані будови джгутики різних водоростей можуть відрізнятися в деталях, причому ці відмінності досить константних і характерні для великих груп - відділів.
Ці постійні розходження стосуються як особливостей тонкої будови джгута, так і таких ознак, як число джгутиків, місце прикріплення, довжина, характер поверхні та ін Так, у діатомових водоростей в джгутики сперматозоїдів відсутні центральні мікротрубочки і замість звичайного будови 4-2 трубочки розташовані по формулою +0, а у зеленій водорості Голенкин в стержні джгутика сперматозоїда є тільки одна центральна мікротрубочки +1.
Особливо вариабильность позначилася перехідна зона, яка у зелених водоростей характеризується так званим зірчастим тілом. У золотистих водоростей між периферичними дублетами і центральними трубочками в цій зоні є спіральне тіло, а у дінофітових перехідна зона завдяки діафрагм розділена на камери.
Число джгутиків може варіювати від одного до багатьох, хоча переважають двужгутіковие форми; прикріплення їх до клітки - до кінця або збоку.
Якщо у двужгутікових клітин обидва джгутика однакової довжини, то вони ізоконтние, якщо різної довжини, - то гетерокоптние. Однакової будови джгутики називають ізоморфними, що розрізняються за формою - гетероморфний, В останньому випадку один з джгутиків може бути гладким, а один несе прикріплені до його мембрані волосовидні освіти - мастігонеми. Мастігонеми мають складне й різноманітне будова і розташування. Поверхня джгутиків буває покрита різної форми лусочками або шипами.
Регенерація джгутиків. Перед клітинним поділом в одних монадне форм старі джгутики скидаються; при цьому зв'язок з базальним тілом переривається у проксимального кінця перехідної зони в місці перетворення триплетів у дублети. В інших випадках половина старого кінетичного апарату може, переходити до дочірніх клітин, а відсутні половинки утворюються заново. Джгутики не здатні ділитися і завжди беруть початок від базальних тіл, реплікація яких передує клітинного ділення: від дистального кінця базального тіла виростає стрижень джгута, що підводить плазмалемма, яка в міру витягування джгутика також витягується і перетворюється на його мембрану. При реплікації базальних тіл формування нового базального тіла індукується вже наявними, по сусідству з яким утворюються дев'ять нових триплетів мікротрубочок. Базальні тіла гомологічних, а в деяких випадках ідентичні з центріолями - центрами, від яких під час мітозу у багатьох водоростей розходяться нитки веретена. Центріолі розташовуються парами, утворюючи дюносому з осями, орієнтованими під прямим кутом один до одного, в особливій дільниці гомогенної основний цитоплазми - центросфере, де немає ні рибосом, ні ендоплазматичної мережі, ні яких-небудь інших клітинних органел. Центріолі, як і базальні тіла, утворені дев'ятьма триплетами мікрогрубочек, розташованими по колу. При виникненні з одиничною центріолі діплосоми в гомогенної центросфере перпендикулярно до осі наявної центріолі з'являються дев'ять дуже коротких триплетів мікротрубочок, які ростуть, поки не досягнуть довжини трубочок материнської центріолі. Ніяких контактів між двома системами мікротрубочок знайти не можна - між ними завжди зберігається відстань. Мабуть, як і у випадку реплікації базального тіла, кожна існуюча центриоль є центром диференціювання мікротрубочок. Під час мітозу центріолі розходяться в протилежні сторони, утворюючи полюса ядра, до яких сходяться нитки веретена. Центріолі можуть розташовуватися поза ядром або ж при утворенні в оболонці ядра полярних отворів вони разом з мікротрубочками проникають всередину ядра. Центріолі зустрічаються не тільки у монадне форм і водоростей, життєвий цикл яких включає репродуктивні рухливі клітини, вони були 'виявлені і у водоростей, позбавлених рухомих стадій. В одних випадках центріолі мігрують від ядра до поверхні клітини і починають функціонувати як базальних тіл, наприклад у хорди, У Хари у вегетативних клітинах центріолі відсутні, однак є в клітинах сперматогенного ниток, де вони пов'язані з веретеном, а пізніше приймають участь в утворенні джгутиків . У багатьох інших випадках базальні тіла функціонують під час мітозу в якості цептріолей.
Псевдоціліі. У зелених водоростей з пальмеллоідной структурою клітини багатьох представників несуть нерухомі відростки - псевдоціліі. Електронно-мікроскопічне дослідження показало, що ці структури - похідні джгутиків, базальні тільця і кореневі системи яких майже ідентичні таким хламідомонади; перехідна зона також має зірчастий візерунок, характерний для джгутиків зелених водоростей. Однак вільна частина органели не має центральних мікротрубочок, і «В» трубочки периферичних дублетів здебільшого дуже короткі. Таким чином, під мембраною псевдоцілій мікротрубочки має розташування 9 -0 замість характерного для типових джгутиків +2.
Гаптонема. Ряд золотистих водоростей, крім двох джгутиків, володіє особливою органели - гаптонемой. Це розташований між двома джгутиками звичайно більш короткий відросток, він може перебувати у скрученому або випрямленому стані. В одного з видів хрізохромуліни за допомогою цейтраферні кінозйомки вдалося визначити швидкість скручування гапотнеми і її витягування. Існує думка, що гаптонема може служити для тимчасового прикріплення клітини до субстрату. З іншого боку, у видів з дуже довгою гаптонемой вона може служити пристосуванням, що полегшує ширяння в товщі води, як і всякий виріст клітини. На цю думку наводять спостереження за поведінкою гаптонеми: якщо клітина рухається за допомогою джгутиків, гаптонема згорнута, якщо ж джгутики перестають працювати, гаптонема виявляється далеко витягнутою.
Як і в джгутики, всередині гаптонеми проходять мікротрубочки, розташування яких інше. Гаптонема, як правило, містить лише одне коло з 5-8 простих мікротрубочок. Центральні мікротрубочки повністю відсутні. У входження гаптонеми в клітку додаються ще 2-3 мікротрубочки, так що число їх сягає 9. Крім того, на відміну від джгутиків кільце трубочок гаптонеми оточене трьома концентричними обгортками, з яких сама зовнішня служить продовженням плазмалеми клітини. Очевидно, мікротрубочки це ті структурні елементи, які обумовлюють рух як джгутиків, так і гаптонеми; коренів у гаптонеми немає.
Хлоропласти
У клітинах еукаріотичних водоростей з органел особливо помітні хроматофори (хдоропласти) - носії забарвлення, які на відміну від хлоропластів вищих рослин надзвичайно різноманітні за формою. Хроматофори, які займають у клітині в більшості випадків постенная положення, можуть бути чашоподібними, у вигляді кільця, оперізувального клітку, у вигляді порожнього циліндра, продірявленого численними отворами, однієї або багатьох йдуть по спіралі стрічок, однієї-двох крупних парієтальних платівок, У багатьох водоростей хлоропласти численні і мають вигляд зерен дисків, зосереджених в постенная цитоплазмі. Рідше хроматофора займає в клітці центральне положення, тоді найчастіше він складається з масивної центральної частини, від якої до периферії клітини відходять лопаті або гребені.
Серед зелених водоростей, які мають сифонної організацією, розрізняють дві великі групи. Водорості, відносяться до першої групи, мають тільки один тип пластид - хлоропластами. Це гомопластідние форми. Друга група гетеропластідная. У них, крім хлоропластів, є амілопласти. Гомопластідія, гетеропластідія, так само як морфологія і положення в клітині пластид, - важливі таксономічні ознаки.
Субмікроскопічні будова хлоропластів водоростей в основних рисах така сама. У еукаріотичних водоростей хлоропласти обмежені оболонкою, під якою знаходиться тонкозернистий матеріал матриксу, який укладає сплощені, одягнені мембраною мішечки, або міхури, - тилакоїди, або диски, що містять хлорофіл і каротиноїди.
Крім того, в матриксі хлоропласта знаходяться розсіяні хлоропластних рибосоми, фібрили ДНК, ліпідні гранули та особливі включення - піреноіди. Однак в деталях тонкої будови, що стосуються оболонки, розташування тілакоїдов і фібрил ДНК, місця утворення і відкладення зерен запасних полісахаридів і форми піреноідов, хлоропласти водоростей виявляють досить постійні відмінності, що і дозволяє використовувати їх разом з набором пігментів, продуктами запасу і будовою джгутикового апарату в як таксономічних ознак, що характеризують великі групи - відділи водоростей.
Оболонка хлоропласта - перманентна структура, завжди присутня навіть у тих випадках, коли тилакоїдних система не диференціюється. Наприклад, у хлоропластних мутантів хламідомонаса, не здатних утворювати хлорофіли в темряві, тилакоїдних система не спостерігається, а оболонка хлоропласта завжди присутній. Безбарвна водорість політома містить пластид без ламелл, але з оболонкою.
У зелених і червоних водоростей оболонка хлоропласта утворена тільки двома паралельними мембранами, у дінофітових і евгленофітових водоростей - трьома, а в золотистих, жовтозелених, діатомових, кріптофітових, рафідофітових і бурих водоростей, навколо одягнених чотирьохмембранні оболонкою хлоропластів, є складна система мембран, що знаходиться в прямій зв'язку з мембраною ядра, - хлоропластна ендоплазматична мережа. Розташування тілакоїдов в матриксі хлоропласта також неоднаково в різних відділах водоростей, при цьому хлоропласти водоростей з подібними пігментами характеризуються і подібним розташуванням тилакоїдів.
Найбільш просте розташування спостерігається у червоних водоростей, у яких тилакоїди лежать в матриксі поодинці. У решти еукаріотичних водоростей тилакоїди групуються, утворюючи ламелли, причому число тилакоїдів, що входять до складу однієї ламелли, постійно в межах великих груп, які об'єднують родинні водорості. Є водорості, у яких тилакоїди з'єднуються по два. У золотистих, жовто-зелених, діатомових, бурих, дінофітових і евгленофітових водоростей тилакоїди розташовуються переважно по три. Зазвичай між сусідніми тилакоїди всередині ламелли є проміжки. У зелених водоростей найбільш вариабельное розташування тілакоїдов: кількість їх у ламелами може коливатися від 2 до 6, а іноді до 20, у таких випадках стопки тілакоїдов так тісно притиснуті один до одного, що простір між сусідніми тилакоїди зникає і тоді ці стопки називають гранями. Крім зелених водоростей, грани є у евгленофітових. У хлоропластах золотистих, жовто-зелених, діатомових і бурих водоростей з трехтілакоіднимі ламелами знаходяться так звані периферичні ламелли, розташовані паралельно оболонці хлоропласта і навколишні інші ламелли, що перетинають хлоропласт, Серед червоних водоростей у одних оперізують тилакоїди є, в інших - відсутні. У зелених, - евгленовие водоростей оперізують ламелли в хлоропластах не виявлені.
Хлоропласти водоростей з різних відділів розрізняються і по розташуванню в них генофоров.
Генофори - це електронно-прозорі ділянки, що містять фібрили ДНК. Їх існування вперше було продемонстровано в 1962 р . у хламідомонад. У хлоропластах Ch. reinhardtii, Ch. eugametos, Ch. moewusii спостерігалися області, які забарвлювалися, по Фельгену, так само інтенсивно, як і ядро. Обробка клітин дезоксирибонуклеаза знімала позитивну реакцію Фельгена, а також сприйнятливість до фарбування акрідіноранжем як у хлоропласті, так і в ядрі. Електронні мікрофотографії розкрили в цих ділянках хлоропласта, що виявляють позитивну реакцію Фельгена, присутність чутливих до ДНК-азе фібрил. Пізніше і в інших водоростей було доведено існування хдоропластной ДНК. У червоних водоростей, наприклад у Laurencia spectabilis, електронно-прозорі ділянки, що містять фібрили ДНК, як і у хламідомонад, розсіяні безладно по матриксу хлоропласта. Таке ж безладне розташування генофоров в хлоропластах властиво і динофітові водоростям. Навпаки, у досліджених бурих водоростей кільцеподібний генофор розташовується під ламелл. Таке ж локалізоване під оперізує ламелл розташування генофора описано у желтозелепих і діатомових водоростей. У золотистих водоростей існування хдоропластной ДНК доведено ауторадіографіческі, у евгленофітових як ауторадіографіческі, так і за допомогою методів екстракції.
Тільки у зелених водоростей крохмаль відкладається в матриксі хлоропласта між ламелами і навколо піреноіда, у зелених водоростей, позбавлених піреноіда, крохмаль відкладається, як правило, в стромі хлоропласта. Лише у деяких дазікладальних крохмальні зерна виявлені як в хлоропластах, так і вільно в цитоплазмі. Крім того, виявлено, що у Cuulerpa prolifera при руйнуванні оболонки амілопластов крохмаль переходить в цитоплазму. У зелених сифонові водоростей, крім хлоропластів, що мають амілопласти, крохмаль відкладається в обох типах пластид: у амілопластах зерна крохмалю більше, ніж у хлоропластах. Амілопласти відрізняються від хлоропластів за ультраструктур. Все тіло амілопласта зазвичай заповнений одним великим крохмальним зерном, тилакоїди практично відсутні. У всіх інших водоростей запасні речовини відкладаються поза хлоропласта - в цитоплазмі.
Хлоропласти еукаріотичних водоростей містять особливі включення - піреноіди. Це не означає, що піреноіди зустрічаються у всіх представників даного відділу. Так, серед зелених водоростей піреноіди відсутні у всіх дазікладальних, у ряду гетеропластідних бріопсідальіих. Серед бурих водоростей піреноід є у видів з изогамного і гетерогамним статевим процесом, у більш високоорганізованих форм з оогамном статевим процесом піреноід, як правило, відсутня. У ряді випадків піреноіди приурочені лише до якої-небудь стадії життєвого циклу. Наприклад, у деяких фукальних піреноід зустрічається в хлоропластах яйцеклітин, але відсутній у пластидах вегетативних клітин; навпаки, у еустігматофіціевих піреноіди маються на пластидах вегетативних клітин, але не зооспор. Піреноіди можуть знаходитися як всередині хлоропласта, так і видаватися за його межі, але і в останньому випадку вони укладені в оболонку хлоропласта. Піреноід має гранулярну білкову строму, в яку в одних видів ламелли впроваджуються, а в інших цього не спостерігається. Розташування тілакоїдов в стромі піреноіда неоднаково.
У зелених водоростей матрікс піреноіда відокремлюється від матриксу власне хлоропласта гранулами або пластинками крохмалю.
Подібно ядру і мітохондрій, хлоропласти, що містять свої власні ДНК, є самовідтворювалися органелами, які розмножуються шляхом поділу. У ряді випадків передача потомству пластидних апарату здійснюється тільки через одну з гамет, наприклад у зігнеми та інших коньюгатофіціевих. У цих водоростей спостерігається фізіологічна анізогамія, при якій хлоропласти чоловічої гамети відмирають, У едогониум передача хлоропласта також відбувається через яйцеклітину, так як хлоропласт сперматозоїда вкрай редукований. Те ж відноситься до вошерії, сперматозоїди якої позбавлені хлоропласта.
У багатьох випадках спостерігаються переміщення хлоропластів у клітині. Так, при високій інтенсивності світла хлоропласт мезотеніума повертається бічною частиною до світла. У клітинах мужоціі зміна орієнтації хлоропластів від фронтальної до профільної також обумовлено світлом, причому має значення не тільки його інтенсивність, а й спектральний склад. Викликається світлом міграція хлоропластів спостерігалася і у Eremosphaera viridis: при низьких і середніх интенсивностях світла хлоропласти розташовуються по периферії клітини, в темряві і на яскравому світлі вони збираються навколо великого центрального ядра, утворюючи щільну сферу, у Dictyota dichotoma також зазначено рух хлоропластів, викликане світлом. На слабкому світлі хроматофори розташовуються уздовж клітинних стінок, які перпендикулярні до напрямку світла. При яскравому освітленні ж вони переміщаються на бічні стінки, паралельні світлового променя. Така ж реакція хроматофорів корови клітин Funis vesiculosus, де розташування пластид визначається напрямом падаючого світла.
Вічко - стигма
Монадне клітини зазвичай мають цегляно-червоне чи вічко, або стигму, представлений рядами осміофільних гранул, що містять пігмент астаксантин. У водоростей різних груп очки в деталях розрізняються; в більшості випадків вони є частиною хлоропласта. Число рядів гранул варіює від 1-2 до 9. Шар гранул тільки один, то вони розташовуються безпосередньо під оболонкою хлоропласта, а якщо шарів багато, то шари роз'єднуються одним роздутим тилакоїдів. У кожному шарі гранули тісно упаковані і мають гексагональні обриси. У організмів з одношаровим очицями на тангенталиюм зрізі через клітку, а також при застосуванні техніки заморожування - сколювання можна досить точно підрахувати число гранул. Наприклад, у Chlamydomonas eugametos вічко утворений 800 гранулами. Вічко в жіночих гаметах бріопсіса містить близько 3000 гранул. У багатошаровому вічку Volvox aureus на вертикальному зрізі підраховано приблизно 100 гранул, і таким чином весь вічко може містити приблизно 1000 гранул. У евгленофітових, евстігматофіціевих водоростей стигма знаходиться поза пластиди. Серед тих водоростей, у яких гранули стигми укладені в оболонку хлоропласта, в одних немає зв'язку очка зі жгутиковим апаратом, в інших такий зв'язок є, і тоді підставу заднього джгута, розташоване поблизу вічка, несе характерне здуття. У евгленофітових водоростей вічко розташовується поза хлоропласта, але пов'язаний зі джгутиком. Особливо складно влаштовані очі зустрічаються серед дінофітових.
Мітохондрії
Мітохондрії сильно варіюють по числу і формі не тільки у різних водоростей, але і в одній і тій же клітині на різних стадіях життєвого циклу. Так, у Евглена у фазі клітинного ділення мітохондрії мають вигляд дрібних нечисленних тілець, розсіяних в цитоплазмі, а під час фази росту вони приймають форму мережі, що займає в клітці периферичного становище. У кінці фази зростання в клітинах Евглена, хламідомонади утворюються гігантські мітохондрії за рахунок злиття більш дрібних. Перед поділом клітини вони знову розпадаються на нормальні дрібні мітохондрії. Розташування в клітці мітохондрій строго не фіксоване: вони можуть перебувати в ній в центрі під хлоропластами, по периферії клітини біля зовнішньої поверхні хлоропластів; у монадне форм порівняно великі мітохондрії часто локалізовані в безпосередній близькості від основи джгутиків. Як і в інших рослинних і тваринних організмів, мітохондрії водоростей обмежені оболонкою з двох елементарних мембран. Внутрішня мембрана утворює складки-Крісті, число яких, а відповідно і розташування - більш тісне або вільний - сильно варіює. Матрикс мітохондрій містить рибосоми і електронно-прозорі ділянки, в яких знаходяться фібрили ДНК. Розмножуються мітохондрії допомогою поділу або брунькування. Мітохондрії є джерелами енергії в клітині, її дихальними центрами.
Вакуолі
У цитоплазмі знаходяться відмежовані від неї елементарної мембраною - тонопластом - і наповнені гомогенної рідиною порожнини - вакуолі. Вони бувають різних типів. Дорослі клітини водоростей, одягнені клітинною оболонкою, як і клітини вищих рослин, містять центральні вакуолі з клітинним соком, що займають більшу частину клітини і відтісняють цитоплазму з її включеннями до клітинної стінки. В інших випадках клітини можуть містити багато дрібніших вакуолей з клітинним соком. Вакуолі іноді перетинають цитоплазматичні тяжі. Особливо великими вакуолями з клітинним соком відрізняються водорості, що мають сифонові організацію таллома. У кінців клітини деяких десмідіальних є вакуолі, що містять кристали гіпсу, виявляють броунівський рух. У клітинах бурих водоростей, особливо меристематичних, репродуктивних, навколо ядра або пластид групуються дрібні вакуолі - фізоди, що включають фукозан.
У монадне клітинах, а також у клітинах різоподіальних і пальмеллоідних форм знаходяться пульсуючі або скоротливі вакуолі, що відрізняються від інших вакуолей ритмічної діяльністю; через правильні інтервали часу вони збільшуються в обсязі, сприймаючи рідина з навколишнього цитоплазми (діастола), а потім швидко зменшуються, звільняючи вміст назовні. Це органели, здійснюють осморегуляції, вони властиві в першу чергу прісноводним формам, рідше зустрічаються у морських. У більшості випадків, якщо головна вакуоль розтягнута, то представлена кулястим міхуром, обмеженим однією мембраною, і оточена численними дрібними додатковими везикулами, які, зливаючись d тонопластом головною вакуолі, виливають у неї свій вміст. Положення пульсуючих вакуолей у клітині дуже стабільно. Так, у більшості вольвокальних й у рухливих репродуктивних клітинах зелених водоростей на передньому кінці клітини спостерігаються дві пульсуючі вакуолі, у хлорогоніума 12-16, а у гемотококка 30-60 скорочувальних вакуолей розсіяні по клітці безладно; у золотистих водоростей, наприклад у малломонаса, скорочувальна вакуоль знаходиться в задньому кінці клітини. У рухливих дінофітових водоростей скоротливі вакуолі відсутні, є особливі органели, спрямовані на виконання функції осморегуляції, - пузули. Вони представляють собою вкладання цитоплазматичної мембрани, що глибоко вдаються від підстави джгутикового каналу всередину клітини і тісно стикаються з вакуолями з клітинним соком.
Ядро
Клітка еукаріотичних водоростей містить одне або багато ядер. Ядро різної форми розташовується в постенная цитоплазмі глибше хлоропластів, рідше в центрі клітини; тоді вона укладена в цитоплазматичну обгортку і підвішене на цитоплазматичних тяжах-або знаходиться в цитоплазматичної містку. Ядро оточене ядерною оболонкою, утвореної двома мембранами, з яких зовнішня пов'язана з мембранами ендоплазматичного ретикулуму клітини. Між двома мембранами ядерної оболонки розташована вузька перинуклеарних порожнину або перинуклеарний простір, яке в деяких випадках може помітно розширюватися. Ядерна оболонка, як правило, пронизана численними порами, розміри, будова і розташування яких варіює. Ядерна оболонка укладає нуклеоплазми, в якій знаходяться ядерця і хроматин. У більшості водоростей в інтерфазних ядрі хроматин має вигляд рівномірно розсіяного тонкогранулірованного матеріалу. Виняток становлять евгленофітовие і динофітові, у яких хромосоми залишаються спіраль протягом усього ядерного циклу і можуть бути помітні і підраховані в інтерфазних ядрі.
Поділ ядра. Ядра водоростей діляться, як правило, мітотично. Проте в різних групах водоростей було виявлено велику різноманітність в організації мітопшческого апарату. Тут лише зазначимо основні ознаки, за якими розрізняються мітози в різних групах водоростей. Центріолі зустрічаються далеко не у всіх водоростей, вони описані у хлорококкальних, рафідофітових, жовто-зелених, бурих.
У золотистих водоростей є різопласт, у червоних - так звані полярні кільця - короткі порожнисті циліндри, біля яких іноді можуть збиратися мікротрубочки. В одних водоростей веретено відкрите, тобто ядерна оболонка повністю зникає і відсутня протягом деяких стадій мітотичного циклу. В інших ядерна оболонка залишається інтактною протягом усього мітозу. У вольвокальних, хлорококкальних, ульвових, бурих, червоних водоростей у ядерній оболонці виникають полярні отвори. Походження мікротрубочок веретена або його еквівалента різному: в дінофітових вони повністю цитоплазматичні, у евгленофітових, жовто-зелених - повністю внутрішньоядерні, у більшості водоростей - частково цитоплазматичного, почасти ядерного походження. Кінетохори описані у ендогоніальних, зігнемалитих, рафідофітових, червоних, в решті груп водоростей вони відсутні.
Поділ клітини. Цітокііетіческій апарат у водоростей також відрізняється великою різноманітністю. Протопласт може розділятися або шляхом центріпетальним розростання борозни дроблення, або шляхом утворення центріфугально розростається клітинної пластинки. І той і інший тип поділу протопласта може поєднуватися з освітою як фрагмопласта - системи мікротрубочок, що виникає в площині, перпендикулярної до площини майбутнього цитокінез, так і фікопласта - системи мікротрубочок, паралельних площині цитокінез. Оболонка материнської клітини або бере участь в утворенні оболонок дочірніх клітин, або не приймає в цьому процесі ніякої участі. У першому випадку дочірні протопласти зберігають батьківську клітинну стінку, з якою безпосередньо пов'язані нові стінки, наприклад, при вегетативному діленні клітин у більшості нитчастих водоростей. У другому випадку, що спостерігається, наприклад, при формуванні зооспор, гамет вольвокальних, при автоспорообразованіі багатьох водоростей їх оболонки виникають незалежно від оболонки материнської клітини, яка часто піддається автолизу. У більшості випадків цитокінез безпосередньо слідує за митозом. У водоростей, що мають сіфонокладальную структуру, обидва ці процеси роз'єднані, що призводить до багатоядерності клітин.
Особливості цітокінетіческого апарату детально вивчались у зелених водоростей; йому надається чимале філогенетичне значення.
На основі об'ємної реконструкції серій ультратонких зрізів клітини і кількісних вимірювань було встановлено, що у Chlamydomonas reinhardtii близько 40% об'єму клітини зайняті хлоропластів рослин, близько 10% - ядром, вузька область цистерн Гольджі охоплює близько 1%, мітохондрії - 3%, вакуолі - 8% , ліпідні тільця - приблизно 0,5%. Подібний морфометричний аналіз клітини зроблений і для Chlorella vulgaris.
На рис. 5 дана схема будови клітини еукаріотичної водорості на прикладі хламідомонади за даними електронної мікроскопії.
У зелених і червоних водоростей оболонка хлоропласта утворена тільки двома паралельними мембранами, у дінофітових і евгленофітових водоростей - трьома, а в золотистих, жовтозелених, діатомових, кріптофітових, рафідофітових і бурих водоростей, навколо одягнених чотирьохмембранні оболонкою хлоропластів, є складна система мембран, що знаходиться в прямій зв'язку з мембраною ядра, - хлоропластна ендоплазматична мережа. Розташування тілакоїдов в матриксі хлоропласта також неоднаково в різних відділах водоростей, при цьому хлоропласти водоростей з подібними пігментами характеризуються і подібним розташуванням тилакоїдів.
Найбільш просте розташування спостерігається у червоних водоростей, у яких тилакоїди лежать в матриксі поодинці. У решти еукаріотичних водоростей тилакоїди групуються, утворюючи ламелли, причому число тилакоїдів, що входять до складу однієї ламелли, постійно в межах великих груп, які об'єднують родинні водорості. Є водорості, у яких тилакоїди з'єднуються по два. У золотистих, жовто-зелених, діатомових, бурих, дінофітових і евгленофітових водоростей тилакоїди розташовуються переважно по три. Зазвичай між сусідніми тилакоїди всередині ламелли є проміжки. У зелених водоростей найбільш вариабельное розташування тілакоїдов: кількість їх у ламелами може коливатися від 2 до 6, а іноді до 20, у таких випадках стопки тілакоїдов так тісно притиснуті один до одного, що простір між сусідніми тилакоїди зникає і тоді ці стопки називають гранями. Крім зелених водоростей, грани є у евгленофітових. У хлоропластах золотистих, жовто-зелених, діатомових і бурих водоростей з трехтілакоіднимі ламелами знаходяться так звані периферичні ламелли, розташовані паралельно оболонці хлоропласта і навколишні інші ламелли, що перетинають хлоропласт, Серед червоних водоростей у одних оперізують тилакоїди є, в інших - відсутні. У зелених, - евгленовие водоростей оперізують ламелли в хлоропластах не виявлені.
Хлоропласти водоростей з різних відділів розрізняються і по розташуванню в них генофоров.
Генофори - це електронно-прозорі ділянки, що містять фібрили ДНК. Їх існування вперше було продемонстровано в
Тільки у зелених водоростей крохмаль відкладається в матриксі хлоропласта між ламелами і навколо піреноіда, у зелених водоростей, позбавлених піреноіда, крохмаль відкладається, як правило, в стромі хлоропласта. Лише у деяких дазікладальних крохмальні зерна виявлені як в хлоропластах, так і вільно в цитоплазмі. Крім того, виявлено, що у Cuulerpa prolifera при руйнуванні оболонки амілопластов крохмаль переходить в цитоплазму. У зелених сифонові водоростей, крім хлоропластів, що мають амілопласти, крохмаль відкладається в обох типах пластид: у амілопластах зерна крохмалю більше, ніж у хлоропластах. Амілопласти відрізняються від хлоропластів за ультраструктур. Все тіло амілопласта зазвичай заповнений одним великим крохмальним зерном, тилакоїди практично відсутні. У всіх інших водоростей запасні речовини відкладаються поза хлоропласта - в цитоплазмі.
Хлоропласти еукаріотичних водоростей містять особливі включення - піреноіди. Це не означає, що піреноіди зустрічаються у всіх представників даного відділу. Так, серед зелених водоростей піреноіди відсутні у всіх дазікладальних, у ряду гетеропластідних бріопсідальіих. Серед бурих водоростей піреноід є у видів з изогамного і гетерогамним статевим процесом, у більш високоорганізованих форм з оогамном статевим процесом піреноід, як правило, відсутня. У ряді випадків піреноіди приурочені лише до якої-небудь стадії життєвого циклу. Наприклад, у деяких фукальних піреноід зустрічається в хлоропластах яйцеклітин, але відсутній у пластидах вегетативних клітин; навпаки, у еустігматофіціевих піреноіди маються на пластидах вегетативних клітин, але не зооспор. Піреноіди можуть знаходитися як всередині хлоропласта, так і видаватися за його межі, але і в останньому випадку вони укладені в оболонку хлоропласта. Піреноід має гранулярну білкову строму, в яку в одних видів ламелли впроваджуються, а в інших цього не спостерігається. Розташування тілакоїдов в стромі піреноіда неоднаково.
У зелених водоростей матрікс піреноіда відокремлюється від матриксу власне хлоропласта гранулами або пластинками крохмалю.
Подібно ядру і мітохондрій, хлоропласти, що містять свої власні ДНК, є самовідтворювалися органелами, які розмножуються шляхом поділу. У ряді випадків передача потомству пластидних апарату здійснюється тільки через одну з гамет, наприклад у зігнеми та інших коньюгатофіціевих. У цих водоростей спостерігається фізіологічна анізогамія, при якій хлоропласти чоловічої гамети відмирають, У едогониум передача хлоропласта також відбувається через яйцеклітину, так як хлоропласт сперматозоїда вкрай редукований. Те ж відноситься до вошерії, сперматозоїди якої позбавлені хлоропласта.
У багатьох випадках спостерігаються переміщення хлоропластів у клітині. Так, при високій інтенсивності світла хлоропласт мезотеніума повертається бічною частиною до світла. У клітинах мужоціі зміна орієнтації хлоропластів від фронтальної до профільної також обумовлено світлом, причому має значення не тільки його інтенсивність, а й спектральний склад. Викликається світлом міграція хлоропластів спостерігалася і у Eremosphaera viridis: при низьких і середніх интенсивностях світла хлоропласти розташовуються по периферії клітини, в темряві і на яскравому світлі вони збираються навколо великого центрального ядра, утворюючи щільну сферу, у Dictyota dichotoma також зазначено рух хлоропластів, викликане світлом. На слабкому світлі хроматофори розташовуються уздовж клітинних стінок, які перпендикулярні до напрямку світла. При яскравому освітленні ж вони переміщаються на бічні стінки, паралельні світлового променя. Така ж реакція хроматофорів корови клітин Funis vesiculosus, де розташування пластид визначається напрямом падаючого світла.
Вічко - стигма
Монадне клітини зазвичай мають цегляно-червоне чи вічко, або стигму, представлений рядами осміофільних гранул, що містять пігмент астаксантин. У водоростей різних груп очки в деталях розрізняються; в більшості випадків вони є частиною хлоропласта. Число рядів гранул варіює від 1-2 до 9. Шар гранул тільки один, то вони розташовуються безпосередньо під оболонкою хлоропласта, а якщо шарів багато, то шари роз'єднуються одним роздутим тилакоїдів. У кожному шарі гранули тісно упаковані і мають гексагональні обриси. У організмів з одношаровим очицями на тангенталиюм зрізі через клітку, а також при застосуванні техніки заморожування - сколювання можна досить точно підрахувати число гранул. Наприклад, у Chlamydomonas eugametos вічко утворений 800 гранулами. Вічко в жіночих гаметах бріопсіса містить близько 3000 гранул. У багатошаровому вічку Volvox aureus на вертикальному зрізі підраховано приблизно 100 гранул, і таким чином весь вічко може містити приблизно 1000 гранул. У евгленофітових, евстігматофіціевих водоростей стигма знаходиться поза пластиди. Серед тих водоростей, у яких гранули стигми укладені в оболонку хлоропласта, в одних немає зв'язку очка зі жгутиковим апаратом, в інших такий зв'язок є, і тоді підставу заднього джгута, розташоване поблизу вічка, несе характерне здуття. У евгленофітових водоростей вічко розташовується поза хлоропласта, але пов'язаний зі джгутиком. Особливо складно влаштовані очі зустрічаються серед дінофітових.
Мітохондрії
Мітохондрії сильно варіюють по числу і формі не тільки у різних водоростей, але і в одній і тій же клітині на різних стадіях життєвого циклу. Так, у Евглена у фазі клітинного ділення мітохондрії мають вигляд дрібних нечисленних тілець, розсіяних в цитоплазмі, а під час фази росту вони приймають форму мережі, що займає в клітці периферичного становище. У кінці фази зростання в клітинах Евглена, хламідомонади утворюються гігантські мітохондрії за рахунок злиття більш дрібних. Перед поділом клітини вони знову розпадаються на нормальні дрібні мітохондрії. Розташування в клітці мітохондрій строго не фіксоване: вони можуть перебувати в ній в центрі під хлоропластами, по периферії клітини біля зовнішньої поверхні хлоропластів; у монадне форм порівняно великі мітохондрії часто локалізовані в безпосередній близькості від основи джгутиків. Як і в інших рослинних і тваринних організмів, мітохондрії водоростей обмежені оболонкою з двох елементарних мембран. Внутрішня мембрана утворює складки-Крісті, число яких, а відповідно і розташування - більш тісне або вільний - сильно варіює. Матрикс мітохондрій містить рибосоми і електронно-прозорі ділянки, в яких знаходяться фібрили ДНК. Розмножуються мітохондрії допомогою поділу або брунькування. Мітохондрії є джерелами енергії в клітині, її дихальними центрами.
Вакуолі
У цитоплазмі знаходяться відмежовані від неї елементарної мембраною - тонопластом - і наповнені гомогенної рідиною порожнини - вакуолі. Вони бувають різних типів. Дорослі клітини водоростей, одягнені клітинною оболонкою, як і клітини вищих рослин, містять центральні вакуолі з клітинним соком, що займають більшу частину клітини і відтісняють цитоплазму з її включеннями до клітинної стінки. В інших випадках клітини можуть містити багато дрібніших вакуолей з клітинним соком. Вакуолі іноді перетинають цитоплазматичні тяжі. Особливо великими вакуолями з клітинним соком відрізняються водорості, що мають сифонові організацію таллома. У кінців клітини деяких десмідіальних є вакуолі, що містять кристали гіпсу, виявляють броунівський рух. У клітинах бурих водоростей, особливо меристематичних, репродуктивних, навколо ядра або пластид групуються дрібні вакуолі - фізоди, що включають фукозан.
У монадне клітинах, а також у клітинах різоподіальних і пальмеллоідних форм знаходяться пульсуючі або скоротливі вакуолі, що відрізняються від інших вакуолей ритмічної діяльністю; через правильні інтервали часу вони збільшуються в обсязі, сприймаючи рідина з навколишнього цитоплазми (діастола), а потім швидко зменшуються, звільняючи вміст назовні. Це органели, здійснюють осморегуляції, вони властиві в першу чергу прісноводним формам, рідше зустрічаються у морських. У більшості випадків, якщо головна вакуоль розтягнута, то представлена кулястим міхуром, обмеженим однією мембраною, і оточена численними дрібними додатковими везикулами, які, зливаючись d тонопластом головною вакуолі, виливають у неї свій вміст. Положення пульсуючих вакуолей у клітині дуже стабільно. Так, у більшості вольвокальних й у рухливих репродуктивних клітинах зелених водоростей на передньому кінці клітини спостерігаються дві пульсуючі вакуолі, у хлорогоніума 12-16, а у гемотококка 30-60 скорочувальних вакуолей розсіяні по клітці безладно; у золотистих водоростей, наприклад у малломонаса, скорочувальна вакуоль знаходиться в задньому кінці клітини. У рухливих дінофітових водоростей скоротливі вакуолі відсутні, є особливі органели, спрямовані на виконання функції осморегуляції, - пузули. Вони представляють собою вкладання цитоплазматичної мембрани, що глибоко вдаються від підстави джгутикового каналу всередину клітини і тісно стикаються з вакуолями з клітинним соком.
Ядро
Клітка еукаріотичних водоростей містить одне або багато ядер. Ядро різної форми розташовується в постенная цитоплазмі глибше хлоропластів, рідше в центрі клітини; тоді вона укладена в цитоплазматичну обгортку і підвішене на цитоплазматичних тяжах-або знаходиться в цитоплазматичної містку. Ядро оточене ядерною оболонкою, утвореної двома мембранами, з яких зовнішня пов'язана з мембранами ендоплазматичного ретикулуму клітини. Між двома мембранами ядерної оболонки розташована вузька перинуклеарних порожнину або перинуклеарний простір, яке в деяких випадках може помітно розширюватися. Ядерна оболонка, як правило, пронизана численними порами, розміри, будова і розташування яких варіює. Ядерна оболонка укладає нуклеоплазми, в якій знаходяться ядерця і хроматин. У більшості водоростей в інтерфазних ядрі хроматин має вигляд рівномірно розсіяного тонкогранулірованного матеріалу. Виняток становлять евгленофітовие і динофітові, у яких хромосоми залишаються спіраль протягом усього ядерного циклу і можуть бути помітні і підраховані в інтерфазних ядрі.
Поділ ядра. Ядра водоростей діляться, як правило, мітотично. Проте в різних групах водоростей було виявлено велику різноманітність в організації мітопшческого апарату. Тут лише зазначимо основні ознаки, за якими розрізняються мітози в різних групах водоростей. Центріолі зустрічаються далеко не у всіх водоростей, вони описані у хлорококкальних, рафідофітових, жовто-зелених, бурих.
У золотистих водоростей є різопласт, у червоних - так звані полярні кільця - короткі порожнисті циліндри, біля яких іноді можуть збиратися мікротрубочки. В одних водоростей веретено відкрите, тобто ядерна оболонка повністю зникає і відсутня протягом деяких стадій мітотичного циклу. В інших ядерна оболонка залишається інтактною протягом усього мітозу. У вольвокальних, хлорококкальних, ульвових, бурих, червоних водоростей у ядерній оболонці виникають полярні отвори. Походження мікротрубочок веретена або його еквівалента різному: в дінофітових вони повністю цитоплазматичні, у евгленофітових, жовто-зелених - повністю внутрішньоядерні, у більшості водоростей - частково цитоплазматичного, почасти ядерного походження. Кінетохори описані у ендогоніальних, зігнемалитих, рафідофітових, червоних, в решті груп водоростей вони відсутні.
Поділ клітини. Цітокііетіческій апарат у водоростей також відрізняється великою різноманітністю. Протопласт може розділятися або шляхом центріпетальним розростання борозни дроблення, або шляхом утворення центріфугально розростається клітинної пластинки. І той і інший тип поділу протопласта може поєднуватися з освітою як фрагмопласта - системи мікротрубочок, що виникає в площині, перпендикулярної до площини майбутнього цитокінез, так і фікопласта - системи мікротрубочок, паралельних площині цитокінез. Оболонка материнської клітини або бере участь в утворенні оболонок дочірніх клітин, або не приймає в цьому процесі ніякої участі. У першому випадку дочірні протопласти зберігають батьківську клітинну стінку, з якою безпосередньо пов'язані нові стінки, наприклад, при вегетативному діленні клітин у більшості нитчастих водоростей. У другому випадку, що спостерігається, наприклад, при формуванні зооспор, гамет вольвокальних, при автоспорообразованіі багатьох водоростей їх оболонки виникають незалежно від оболонки материнської клітини, яка часто піддається автолизу. У більшості випадків цитокінез безпосередньо слідує за митозом. У водоростей, що мають сіфонокладальную структуру, обидва ці процеси роз'єднані, що призводить до багатоядерності клітин.
Особливості цітокінетіческого апарату детально вивчались у зелених водоростей; йому надається чимале філогенетичне значення.
На основі об'ємної реконструкції серій ультратонких зрізів клітини і кількісних вимірювань було встановлено, що у Chlamydomonas reinhardtii близько 40% об'єму клітини зайняті хлоропластів рослин, близько 10% - ядром, вузька область цистерн Гольджі охоплює близько 1%, мітохондрії - 3%, вакуолі - 8% , ліпідні тільця - приблизно 0,5%. Подібний морфометричний аналіз клітини зроблений і для Chlorella vulgaris.
На рис. 5 дана схема будови клітини еукаріотичної водорості на прикладі хламідомонади за даними електронної мікроскопії.