Реферат
На тему: Хімічні регулятори росту в житті рослин
Ташкент 2009
Хімічні регулятори росту в житті рослин
Фізіологічна дія хімічних регуляторів росту рослин завжди привертало увагу вітчизняних дослідників. Задовго до відкриття фітогормонів - цих «хімічних знарядь» рослинного організму К. А. Тімірязєв, Д. Н. Нелюбов, І. В. Мічурін та інші вчені висловлювали припущення про наявність в рослинах регуляторних речовин, аналогічних за своїми функціями гормонів тварин.
Як відомо, дуже важливу роль у розвитку уявлень про гормони рослин зіграли класичні дослідження Ч. Дарвіна (1880 р.), який відкрив передачу фототропіческого «роздратування» по тканинах рослини і висловив припущення, що ця передача відбувається за допомогою якоїсь речовини, що пересувається з місця сприйняття дії світла в місце прояви реакції.
У 1893 р. результати дослідів Дарвіна були підтверджені російським ученим В. А. Ротерта, який більш детально вивчив передачу фототропіческого впливу у різних рослин.
На самому початку цього століття цікаве відкриття зробив Д. Н. Нелюбов. Він показав, що, перебуваючи в повітрі, що містить мізерно малі кількості етилену або ацетилену, проростки гороху, вики і деяких інших рослин починають зростати горизонтально. Інакше кажучи, при впливі цих газів спостерігається якісна зміна геотропізму стебел. Явище геотропізму, а також і взаємний вплив частин рослини (мова йде про кореляцію зростання та ін) дослідник був схильний пояснити секрецією і дією гормонів. Робота Д. М. Нелюбова поклала початок дослідженням дії газів високої фізіологічної активності на рослини.
Визначну роль у розвитку вчення про фітогормони зіграли дослідження Н. Г. Холодного, якому вдалося довести, що тропічні руху обумовлені наявністю і полярним пересуванням у рослинах ростового гормону - ауксину. Створена ним у 20-х роках нашого століття гормональна теорія тропізмів в літературі стала фігурувати під назвою «теорії Холодного - Вента», тому що незалежно від українського вченого аналогічні уявлення були висловлені й експериментально доведені голландським дослідником Ф. В. Вента. Відповідно до цієї теорії, спрямовану дію зовнішніх чинників (сила тяжіння, світло та ін) призводить до електрофізіологічної поляризації тканин, що створює умови для нерівномірного розподілу гормону і відповідної реакції на нього тканин.
Наступним важливим кроком у розвитку вчення про хімічні регуляторах зростання було відкриття голландських хіміків Кегля і його спів
ков (1934), які виділили з сечі, дріжджів і цвілевих грибів невелика кількість речовини з високою ростової активністю. Це речовина, назване гетероауксином і виявилося Р-индолилуксусной кислотою, могло бути приготоване синтетичним шляхом, завдяки чому його стали використовувати в різних фізіологічних експериментах і широко застосовувати в якості стимулятора укорінення живців при вегетативному розмноженні рослин. Потім було виявлено (Лефевр, 1938; 1939; Стюарт, 1939; Лінк і Еггерс, 1940; Рікер, 1940; Евері, Бергер і Шалуча, 1941 і ін), що гетероауксин шірог; про поширений і в вищих рослинах і є основним гормоном їх зростання.
Незабаром після робіт Кегля і його співробітників хіміками ряду країн була розгорнута інтенсивна робота з синтезу аналогів гетероауксину та інших речовин з високою ростової активністю. Робота хіміків тісно пов'язувалася з дослідженнями фізіологів, які проводили первинні випробування нових речовин, вивчали їх фізіологічна дія і виявляли можливості практичного застосування найбільш цікавих препаратів. Масштаби цих робіт швидко зростали і продовжують розширюватися в даний час. Синтезовано багато тисяч найрізноманітніших хімічних сполук, багато з яких виявилися високоефективними регуляторами росту та інших життєвих процесів рослин.
У нашій країні роботи з вивчення дії та застосування синтетичних регуляторів росту стали швидко розвиватися з 1936 р. На перших порах дослідження велися на імпортних препаратах. Але вже з 1940 р. за ініціативою і під керівництвом академіка С. С. Намьоткіна і в нашій країні було налагоджено лабораторне виробництво («напрацювання») гетероауксину і нафтілуксусной кислоти, що використовувалися при живцюванні рослин.
У 1941-1945 рр.. у зв'язку з умовами воєнного часу ці роботи, природно, скоротилися, але в перші ж повоєнні роки почався новий їхній підйом. З 1946 р. за активної участі академіків М. А. Максимова і С. С. Намьоткіна було значно розширено лабораторне виробництво низки найбільш активних ростових речовин.
У подальшому в результаті широко проведених експериментальних досліджень з урахуванням досвіду зарубіжної науки і практики було синтезовано і випробувано велика кількість хімічних сполук в якості засобів управління ростом і іншими життєвими процесами рослин. Був встановлений ряд закономірностей фізіологічної дії хімічних сполук на рослини і відібрано високоефективні стимулятори, інгібітори росту та розвитку рослин, дефоліанти, гербіциди, десиканти. Одночасно визначалися режими застосування цих речовин на різних культурах і в різних грунтово-кліматичних умовах, розроблялася технологія їх промислового виробництва.
В даний час наша хімічна промисловість випускає або освоює випуск багатьох високоефективних стимуляторів, інгібіторів, дефоліантів, гербіцидів і десикантом, відомих у світовій науці і практиці. Щоправда, ми ще серйозно відстаємо в масштабах їх виробництва.
Ще відстає від вимог нашого рослинництва загальний обсяг пошукових робіт в області синтезу нових хімічних засобів впливу на рослини, хоча за останні роки ці роботи значно розширилися і в них включилися багато інститутів Академії наук СРСР і академій наук союзних республік, кафедр ВНЗ. Важливе завдання зараз - пошук шляхів направленого синтезу нових хімічних засобів впливу на рослини. У зв'язку з цим велике значення набуває вивчення механізму дії на рослини природних регуляторів росту і синтетичних сполук. Радянськими фізіологами, біохіміками і хіміками внесений певний внесок у розробку цієї проблеми.
Вивченням фізіологічної дії хімічних регуляторів займається і наша лабораторія в Інституті фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва Академії наук СРСР. Грунтуючись на результатах власних експериментів і зіставляючи їх з даними інших дослідників, ми прийшли до висновку, що утворюються в рослинах ауксини є чинниками біосинтезу таких високомолекулярних сполук, як білки, целюлоза і пектинові речовини, без доставки яких процес зростання неможливий. Наші досліди, поставлені на самих різних рослинних об'єктах (верхівки рослин, листові черешки, квітконіжки, зав'язі плодів та ін), показали, що при нестачі ауксинів процеси біосинтезу припиняються, а при належному додаванні ауксинів - поновлюються.
Іншим ендогенним регулятором біохімічних перетворень, згідно з нашими дослідженнями, є утворюється в рослинах етилен. Досягаючи в тканинах певних концентрацій, він призупиняє синтез високомолекулярних речовин, активує процеси їх гідролітичного розпаду і виступає тим самим як природний регулятор дозрівання плодів. Цей встановлений нами факт був використаний для розробки поліпшеного способу прискорення дозрівання плодів, заснованого на поєднанні стимулюючої дії: етилену, що вводиться в плоди ззовні, і активуючого дії того ж газу, що виникає в самих плодах.
Як з'ясувалося в наших експериментах, що утворюються в рослинах етилен і ауксини є яскраво вираженими фізіологічними антагоністами. Ауксини пригнічують продукцію і дія етилену, а він пригнічує продукцію і дія ауксинів. Органи, в яких переважає дія ауксинів, знаходяться в стані зростання, і в них можуть накопичуватися високомолекулярні речовини запасу. Але якщо в тих же органах бере верх дію етилену, зростання їх припиняється і в них починає посилено йти розпад високомолекулярних (конституційних і запасних) речовин. Перше характерно, наприклад, для зростаючих листя і плодів, а друге - для листя в період, що передує їх опадання, і для плодів на етапі дозрівання. Зміни, що відбуваються у плодах, поширюються і на їх черешки й плодоніжки, причому з найбільшою інтенсивністю ці зміни проявляються у так званій перехідній зоні, що представляє собою місце формування видільними шару. Переважання процесів розпаду призводить до того, що міжклітинну речовину в даній зоні розчиняється, і клітини відокремлюються один від одного. Цим, по суті, і завершується освіту видільними шару, отчленяет листя і плоди від материнської рослини. Таким чином, формування видільними шару знаходиться під контролем ауксинів і етилену, що утворюються в здатних до відділення органах.
Через 10 років після встановлення нами цих взаємозв'язків питання про залежність опадання листя і плодів від співвідношення між змістом ауксинів та етилену в них став обговорюватися і зарубіжними дослідниками.
Встановлені взаємозв'язки, що стосуються фізіологічної ролі ауксинів і етилену, дозволили глибше зрозуміти й фізіологічну сутність таких практичних прийомів, як, наприклад, зменшення передзбиральне опадання плодів у яблуні та інших плодових культур шляхом обробки дерев препаратами АНУ (нафтілуксусная кислота), КАНУ (калієва сіль а- нафтілуксусной кислоти), ТП (2,4,5-тріхлорфеноксі-а-пропіоно-вая кислота), запобігання скидання квіток у томатів за допомогою обробки суцвіть цих рослин препаратом ТУ (натрієва сіль 2,4,5-тріхлорфеноксіуксусной кислоти), дефоліація бавовнику і інших культур за допомогою хлората магнію, бутифос і вільного ціанаміду. Вирішальною обставиною тут є отримання зрушень у співвідношенні між ауксинів і етиленом в квітках, плодах і листі.
В останні роки накопичився новий матеріал, що зміцнює висунуте радянськими фізіологами (Н. А. Максимов та ін) уявлення, що утворюються в рослині ауксини виступають як регулятори пересування органічних речовин в тілі рослини. Як показали досліди ряду авторів, у тому числі і наші, до тих ділянок рослини, які багаті ауксину, постійно притікають вуглеводи, амінокислоти та інші життєво важливі з'єднання, причому приплив цих речовин здійснюється за рахунок відтоку з інших ділянок рослини. Потік органічних речовин спрямовується до верхівок пагонів, кінчиків коренів, молодим зростаючим листю, квіткам, плодам, вмістилищем запасних речовин та іншим органам, інтенсивно продукують ауксини. Оттекают ж органічні речовини з вирослих зеленого листя, де ці речовини виробляються в процесі фотосинтезу. В осінній час відбувається також відтік з листя тих сполук, які виникають внаслідок розпаду конституційних речовин швидко старіючих восени клітин. Така ж картина спостерігається і після обробки рослин дефоліантами. І в тому і в іншому випадку відбувається сильне збіднення листя ауксину. Безсумнівно, що з цим пов'язаний і розпад конституційних речовин, так як біосинтез їх здійснюється лише за достатньої забезпеченості клітин ауксину. Продукти розпаду конституційних речовин, як і продукти фотосинтезу, переміщаються в більш багаті ауксину ділянки осьових органів і в насіння.
При пробудженні (після зимівлі) 'багаторічних і дворічних рослин, так само як і при проростанні насіння, виявляється все та ж закономірність: поживні речовини переміщуються з порівняно бідних ауксину запасів вмістищ (запасні тканини осьових органів, бульби, цибулини, сім'ядолі, ендосперм) в багаті ауксину зони росту.
Функціонування ауксинів в якості регуляторів пересування речовин і процесів зростання доведено великою кількістю найрізноманітніших експериментів. Зручними для цього об'єктами опинилися в наших дослідах рослини томатів, що вступили в період плодоношення. Отримані результати є цікавими в декількох аспектах. Вони свідчать, по-перше, що необхідні для плодів ауксини доставляються формуються в тих же плодах насінням, по-друге, що продуковані насінням ауксини можуть бути замінені внесеним ззовні гетероауксином і, нарешті, по-третє, що припинення доставки ауксинів зупиняє приплив поживних речовин і робить неможливою перебудову останніх у структурні утворення клітин.
Згідно з нашими уявленнями, ауксини створюють у провідних тканинах необхідний для пересування речовин градієнт метаболічних змін. У найвищій концентрації ауксини присутні в тих місцях, де вони утворюються, наприклад у верхівках зростаючих пагонів. Органічні речовини пересуваються у напрямі зростання інтенсивності цих змін і, отже, в напрямку підвищення концентрації ауксинів, тому що чим вище (у відомих межах) концентрація ауксинів, тим сильніше відповідають на їх дію провідні тканини. Однак на одну і ту ж концентрацію ауксинів різні за віком і, отже, різні за фізіологічному стану ділянки проводить шляху відповідають не однаково: метаболізм активується в них тим більше, чим молодші ділянки тканини.
При вивченні механізму пересування органічних речовин по рослині слід пам'ятати і про «синтетичної» функції ауксинів. Органічні речовини, притік в ділянки рослини, багаті ауксину, швидко споживаються в процесах синтезу високомолекулярних сполук, які відразу ж ідуть на побудову елементів структури клітин або відкладаються у запас. Ці процеси синтезу здійснюються, як тепер відомо, за участю ауксинів. Оскільки ж постійний приплив органічних речовин неможливий без постійного їх споживання, то можна вважати, що і дія ауксинів в якості регуляторів пересування речовин повинно в якійсь мірі залежати від здійснення їх синтетичної функції.
Механізм пересування органічних речовин по рослині багато в чому продовжує залишатися загадковим. Не цілком ясний при цьому і механізм дії ауксинів. Але вже не викликає жодних сумнівів той факт, що наявність або освіту ауксинів в кінцевій точці шляху руху речовин - це необхідний внутрішній фактор, що визначає напрямок пересування органічних речовин по рослині. Вибіркове видалення тих чи інших центрів продукції ауксинів дозволяє послаблювати приплив поживних речовин до одних ділянках рослини і за рахунок цього посилювати подачу речовин до інших ділянок, викликати перерозподіл поживних речовин у тілі рослини. Звідси стає зрозумілим, чому, наприклад, зрізання верхівки головного стебла посилює ріст бічних гілок або чому прищипка (пінцировка) вегетативних пагонів сприяє зростанню плодів.
Масове вимкнення певних центрів продукції ауксинів і яке відповідає цьому перерозподіл поживних речовин у рослинах можуть бути досягнуті з мінімальною затратою праці за допомогою хімічних препаратів. На цьому грунтується, наприклад, хімічне проріджування квіток у плодових дерев, здійснюване за допомогою вже згадуваного препарату АНУ, препарату ДНОК (2-метил-4 ,6-динитро-фенол) та інших речовин, які застосовуються у відповідних дозах. Таке проріджування виявляється можливим завдяки неодночасно розкриттю бутонів і різної чутливості до хімічних препаратів у бутонів різного віку, у незапліднених і запліднених квіток, які є центрами освіти ауксинів. Істотне перерозподіл поживних речовин досягається і в тих випадках, коли хімічні препарати застосовуються для ослаблення або, навпаки, посилення вироблення ауксинів в тих чи інших ділянках рослин.
Говорячи про механізм дії ауксинів необхідно враховувати, що вони беруть участь у складній системі регуляції росту рослин. Так, в результаті досліджень Р. X. Турецької, В. А. Кефелі (Інститут фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва АН СРСР) і Л. П. Сарапуу (Тартуський університет) отримані нові дані, що свідчать про важливу фізіологічну роль утворюються в рослинах інгібіторів росту фенольної природи. Фактичний матеріал, накопичений радянськими та зарубіжними дослідниками, дозволяє зробити висновок, що природні ауксини та інгібітори мають протилежний вплив на окисне фосфорилювання, накопичення макроергічних зв'язків та витрачання енергії останніх в ході росту; діючи в концентраціях, властивих рослинному організму, ауксини активують, а інгібітори пригнічують ці процеси.
Останнім часом у вивченні механізму дії ауксинів намітилася ще одна цікава сторона. Як показали дослідження А. У. Гальстона зі співробітниками (США, 1964), гетероауксин зустрічається в рослинах у вигляді комплексу з рибонуклеїнової кислотою. На думку авторів, цей комплекс може брати участь у регулюванні процесу зростання через РНК, що є активатором синтезу білкових сполук.
М. X. Чайлахяном зі співробітниками (Інститут фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва), що встановили раніше, що виникають у рослинах регулятори росту рослин - гіберелінів і гібберелліноподобние речовини - є також гормональними чинниками зростання квіткових стебел, отримано новий фактичний матеріал, згідно з яким важлива роль в ростактівірующем вплив цих речовин належить взаємодії їх з утворюються в рослинах ауксинів і вітамінами С та В.
Велику увагу дослідників привертають до себе в даний час фізіологічно активні речовини, названі кінінів. Початком досліджень речовин цієї групи послужило відкриття здатності 6-фурфуріл-метіламінопуріна викликати поділ рослинних клітин. Це речовина, назване кінетін, вперше було виділено з продуктів гідролізу дезоксирибонуклеїнової кислоти. Потім був проведений синтез досить великої кількості речовин, схожих з кінетін як за хімічною будовою, так і за своїм фізіологічною дією. Наявність кінетіноподобних речовин вдалося встановити в різних рослинних об'єктах. Незабаром були отримані дані, що дозволили припускати, що кініни або кінетіноподобние речовини утворюються в процесі обміну речовин рослин і беруть участь у регуляції процесів росту.
К. Мотес зі співробітниками (НДР) показав, що обробка кінетін зрізаних листя затримує їх старіння і підсилює в них синтез білка, причому до оброблених кінетін ділянкам листа енергійно пересуваються амінокислоти Сахаров і неорганічних сполук з необроблених ділянок. Видимий при дії кінетін затримка старіння зрізаних листя була простежується О. Н. Кулаєва (Інститут фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва) у найрізноманітніших в систематичному відношенні рослинах. За даними О. М. Кулаєва, кінетін не діє на перебувають на рослині листя в силу того впливу, який чинять на листя кінетіноподобние речовини, що надходять з кореневої системи у складі ПАСОК. Нові дані про фізіологічний дії кінінів нещодавно отримані в дослідженнях А. Л. Курсанова, О. Н. Кулаєва, І. М. Свєшнікової, Е. А. Попової, Ю. П. Балякин, Н. Д. Клячко і Т. П. Воробйової (Інститут фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва). Вивчаючи дію на відрізані листя 6-бензил-амінопуріна, що є одним з найбільш активних кінінів, автори виявили, що під його впливом відбувається не тільки затримка старіння, а й суттєве відновлення метаболізму і структури клітин вже значно пожовклого аркуша. При дії кініну відбувалося позеленіння тканин, підвищувався вміст хлорофілу, зазначалося новоутворення ДНК, РНК і білка, відновлювалася тонка структура ядерного апарату, мітохондрій і хлоропластів, активувалася фотосинтетична діяльність.
Згідно з нашими дослідженнями, при дії хімічних агентів на живі системи може виникати два принципово різних типу активування метаболізму: активування як наслідок поповнення нестачі необхідних речовин, наприклад макро-і мікроелементів, гетероауксину і кінінів, та активування як результат порушує метаболізм дії самих різних фізіологічно активних сполук . Останній тип активації, який ми запропонували називати стимуляцією, може бути викликаний не тільки чужими рослині речовинами, наприклад, такими, як етіленхлоргідрін, хлороформ і 2,4-Д, але й необхідними для рослини сполуками, якщо вони беруться в завищених проти фізіологічної норми дозах або концентраціях. Активація в цьому випадку настає внаслідок захисного протидії живої системи порушує обмін дії хімічних агентів. Біологічне значення стимуляції полягає в тому, що при посиленому метаболізмі забезпечується більш енергійне захисне протидію і знешкодження (детоксикація) діючих речовин здійснюється більш успішно.
Спираючись на результати власних досліджень і узагальнюючи наявні в літературі дані, ми прийшли до висновку, що викликаються хімічними агентами явища стимуляції, гальмування і гербіцидного ефекту - це наслідки різних співвідношень токсичної дії хімічних речовин і активного (захисного) протидії живої системи. Як показали прямі експерименти, детоксикація діючих речовин може здійснюватися шляхом їх окислення, відновлення і декарбоксилювання в результаті приєднання їх до білків, амінокислот, цукрів та інших продуктів життєдіяльності, внаслідок їх фізіологічного антагонізму по відношенню до різних метаболітами завдяки іншим перетворенням. Рослинний організм може звільнятися від токсично діючих речовин і шляхом виділення їх листям, корінням і іншими органами в навколишнє середовище.
Істотну роль у механізмі стимулюючого, гальмуючого і гербіцидного дії хімічних агентів грає їх вплив на продуктивність використання енергії дихання. При впливах, стимулюючих ростові процеси, синтез білка та інших високомолекулярних речовин добре забезпечується енергією дихання і витрата її виявляється високопродуктивним. У разі гальмують впливів вже відбувається в деякій мірі знецінення процесу дихання, і значна частина його енергії втрачається у вигляді тепла. Особливо велика даремна витрата енергії дихання при гербіцидних впливах; майже не використовувана на процеси синтезу енергія дихання витрачається в цьому випадку буквально даремно.
Як вже говорилося, однієї з найважливіших завдань в галузі хімічних регуляторів є в даний час всебічний розвиток робіт по спрямованому пошуку нових високоефективних фізіологічно активних сполук. В цьому відношенні у радянських учених є вже певні досягнення. Зокрема в Інституті радіаційної та фізико-хімічної біології Академії наук СРСР під керівництвом члена-кореспондента АН СРСР А. Є. Б.раунштейна розроблені загальні принципи спрямованого синтезу виборчих інгібіторів, що є аналогами субстратів ряду ферментів амінокислотного обміну (декарбоксилаз та трансаміназ).
Вивчаючи залежність фізіологічної активності хімічних сполук від їх будови, наші хіміки і фізіологи виявили цікаві можливості для синтезу нових високоактивних регуляторів росту. Група хіміків МДУ на чолі з членом-кореспондентом АН СРСР А. П. Терентьєвим, реалізуючи ці можливості, синтезувала кілька бензофураноксіуксусних кислот, на два порядки перевищують за ростової активності такої високоефективний стимулятор коренеутворення, як (індолілмасляна кислота. Ідучи таким же шляхом, хіміки Інституту органічної хімії ім. І. Д. Зелінського Академії наук СРСР, Інституту органічної хімії Академії наук УРСР і МГУ створили нові кініни та інші речовини, які характеризуються високою біологічною активністю.
В Інституті хімічної фізики Академії наук СРСР професором І. А. Раппопортом з співробітниками показано, що 5-бромураціл, 2-оксіпу-рин і деякі інші речовини, які є структурними аналогами таких компонентів ДНК, як урацил, тимін, аденін і гуанін, можуть бути використані в якості мутагенів вибіркової дії. Як показали подальші дослідження І. А. Раппопорта, особливо ефективними мутагенами виявилися етиленіміну, 1,4-біс-діазоацетілбутан і N-нітрозо-етілмочевіна, сильно впливають на азотисті основи, що знаходяться у складі носія спадкової інформації - ДНК і значно змінюють завдяки цьому код спадковості. Обробка рослин і мікроорганізмів цими речовинами дає великий вихід корисних мутацій. Таким чином, підбір хімічних мутагенів здійснюється в роботах І. А. Раппопорта цілком направлено.
На основі фізіологічного антагонізму між ауксинів і етиленом нами ведеться спрямований пошук нових дефоліантів. Запропонований у результаті цього пошуку препарат Д-2 виявився високоефективним дефоліантів м'якої дії. Препарат випробуваний на бавовнику, саджанцях плодово-ягідних культур і ряді інших рослин. При вживанні його в оптимальних дозах (1,8-3,6 кг / га) листя не отримують опіків і обпадають зеленими, причому листопад зазвичай починається на 5-6-й день і завершується на 8-10-й день після обробки.
На тій же основі може бути налагоджений і спрямований пошук нових сполук, протилежних за своїм біологічним дії і ефективних в якості засобів затримки опадання квіток, плодів і листя.
За останні роки в нашій країні значно розширилися роботи але синтезу нових регуляторів росту рослин та гербіцидів, однак загальний обсяг цих робіт поки що не відповідає вимогам життя. Зрозуміло, що для досягнення великих успіхів у цій галузі потрібно не тільки просте розширення робіт, але й більш глибоке розуміння механізму фізіологічної дії хімічних сполук. Поки що в цій області переважають емпіричні рішення, які вимагають дуже великих витрат часу і праці, і не завжди дають належні результати. Не доводиться сумніватися, що в процесі спільної творчої роботи хіміків, фізіологів рослин і представників інших областей знання будуть створюватися все більш ефективні сполуки різної дії, що дозволяють успішно керувати обміном речовин, ростом і розвитком рослин.
Список використаної літератури:
1. Алексєєва К.Л. Стан галузі грибівництва в РФ і сучасні тенденції її розвитку / / Овочівництво. Стан. Проблеми. Перспективи. СБ наук. тр. / Под ред. С.С. Литвинова. - М., 2001. - С. 72-75.
2. Алієв Е.А., Смирнов Н.А. Технологія обробітку овочевих культур і грибів у захищеному грунті: Підручник. - М.: Агропромиздат, 1987. - 351 с.
3. Вакуленко В.В., Шаповал О.А. Регулятори росту / / Агро XXI. - 1999. № З.-С. 2-3.
4. Кирилов Ю.І., Немченко В.В., Думанська Г.А. Ріст і розвиток рослини ний: Учеб. посібник / За заг. ред. Павлова В.Д. -Курган: Зауралля, 2001. -175 С.
5. Регулятори росту рослин / За ред BC Шевелуха. - М.: Агропром-издат, 1990.-185 с.
На тему: Хімічні регулятори росту в житті рослин
Ташкент 2009
Хімічні регулятори росту в житті рослин
Фізіологічна дія хімічних регуляторів росту рослин завжди привертало увагу вітчизняних дослідників. Задовго до відкриття фітогормонів - цих «хімічних знарядь» рослинного організму К. А. Тімірязєв, Д. Н. Нелюбов, І. В. Мічурін та інші вчені висловлювали припущення про наявність в рослинах регуляторних речовин, аналогічних за своїми функціями гормонів тварин.
Як відомо, дуже важливу роль у розвитку уявлень про гормони рослин зіграли класичні дослідження Ч. Дарвіна (1880 р.), який відкрив передачу фототропіческого «роздратування» по тканинах рослини і висловив припущення, що ця передача відбувається за допомогою якоїсь речовини, що пересувається з місця сприйняття дії світла в місце прояви реакції.
У 1893 р. результати дослідів Дарвіна були підтверджені російським ученим В. А. Ротерта, який більш детально вивчив передачу фототропіческого впливу у різних рослин.
На самому початку цього століття цікаве відкриття зробив Д. Н. Нелюбов. Він показав, що, перебуваючи в повітрі, що містить мізерно малі кількості етилену або ацетилену, проростки гороху, вики і деяких інших рослин починають зростати горизонтально. Інакше кажучи, при впливі цих газів спостерігається якісна зміна геотропізму стебел. Явище геотропізму, а також і взаємний вплив частин рослини (мова йде про кореляцію зростання та ін) дослідник був схильний пояснити секрецією і дією гормонів. Робота Д. М. Нелюбова поклала початок дослідженням дії газів високої фізіологічної активності на рослини.
Визначну роль у розвитку вчення про фітогормони зіграли дослідження Н. Г. Холодного, якому вдалося довести, що тропічні руху обумовлені наявністю і полярним пересуванням у рослинах ростового гормону - ауксину. Створена ним у 20-х роках нашого століття гормональна теорія тропізмів в літературі стала фігурувати під назвою «теорії Холодного - Вента», тому що незалежно від українського вченого аналогічні уявлення були висловлені й експериментально доведені голландським дослідником Ф. В. Вента. Відповідно до цієї теорії, спрямовану дію зовнішніх чинників (сила тяжіння, світло та ін) призводить до електрофізіологічної поляризації тканин, що створює умови для нерівномірного розподілу гормону і відповідної реакції на нього тканин.
Наступним важливим кроком у розвитку вчення про хімічні регуляторах зростання було відкриття голландських хіміків Кегля і його спів
Незабаром після робіт Кегля і його співробітників хіміками ряду країн була розгорнута інтенсивна робота з синтезу аналогів гетероауксину та інших речовин з високою ростової активністю. Робота хіміків тісно пов'язувалася з дослідженнями фізіологів, які проводили первинні випробування нових речовин, вивчали їх фізіологічна дія і виявляли можливості практичного застосування найбільш цікавих препаратів. Масштаби цих робіт швидко зростали і продовжують розширюватися в даний час. Синтезовано багато тисяч найрізноманітніших хімічних сполук, багато з яких виявилися високоефективними регуляторами росту та інших життєвих процесів рослин.
У нашій країні роботи з вивчення дії та застосування синтетичних регуляторів росту стали швидко розвиватися з 1936 р. На перших порах дослідження велися на імпортних препаратах. Але вже з 1940 р. за ініціативою і під керівництвом академіка С. С. Намьоткіна і в нашій країні було налагоджено лабораторне виробництво («напрацювання») гетероауксину і нафтілуксусной кислоти, що використовувалися при живцюванні рослин.
У 1941-1945 рр.. у зв'язку з умовами воєнного часу ці роботи, природно, скоротилися, але в перші ж повоєнні роки почався новий їхній підйом. З 1946 р. за активної участі академіків М. А. Максимова і С. С. Намьоткіна було значно розширено лабораторне виробництво низки найбільш активних ростових речовин.
У подальшому в результаті широко проведених експериментальних досліджень з урахуванням досвіду зарубіжної науки і практики було синтезовано і випробувано велика кількість хімічних сполук в якості засобів управління ростом і іншими життєвими процесами рослин. Був встановлений ряд закономірностей фізіологічної дії хімічних сполук на рослини і відібрано високоефективні стимулятори, інгібітори росту та розвитку рослин, дефоліанти, гербіциди, десиканти. Одночасно визначалися режими застосування цих речовин на різних культурах і в різних грунтово-кліматичних умовах, розроблялася технологія їх промислового виробництва.
В даний час наша хімічна промисловість випускає або освоює випуск багатьох високоефективних стимуляторів, інгібіторів, дефоліантів, гербіцидів і десикантом, відомих у світовій науці і практиці. Щоправда, ми ще серйозно відстаємо в масштабах їх виробництва.
Ще відстає від вимог нашого рослинництва загальний обсяг пошукових робіт в області синтезу нових хімічних засобів впливу на рослини, хоча за останні роки ці роботи значно розширилися і в них включилися багато інститутів Академії наук СРСР і академій наук союзних республік, кафедр ВНЗ. Важливе завдання зараз - пошук шляхів направленого синтезу нових хімічних засобів впливу на рослини. У зв'язку з цим велике значення набуває вивчення механізму дії на рослини природних регуляторів росту і синтетичних сполук. Радянськими фізіологами, біохіміками і хіміками внесений певний внесок у розробку цієї проблеми.
Вивченням фізіологічної дії хімічних регуляторів займається і наша лабораторія в Інституті фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва Академії наук СРСР. Грунтуючись на результатах власних експериментів і зіставляючи їх з даними інших дослідників, ми прийшли до висновку, що утворюються в рослинах ауксини є чинниками біосинтезу таких високомолекулярних сполук, як білки, целюлоза і пектинові речовини, без доставки яких процес зростання неможливий. Наші досліди, поставлені на самих різних рослинних об'єктах (верхівки рослин, листові черешки, квітконіжки, зав'язі плодів та ін), показали, що при нестачі ауксинів процеси біосинтезу припиняються, а при належному додаванні ауксинів - поновлюються.
Іншим ендогенним регулятором біохімічних перетворень, згідно з нашими дослідженнями, є утворюється в рослинах етилен. Досягаючи в тканинах певних концентрацій, він призупиняє синтез високомолекулярних речовин, активує процеси їх гідролітичного розпаду і виступає тим самим як природний регулятор дозрівання плодів. Цей встановлений нами факт був використаний для розробки поліпшеного способу прискорення дозрівання плодів, заснованого на поєднанні стимулюючої дії: етилену, що вводиться в плоди ззовні, і активуючого дії того ж газу, що виникає в самих плодах.
Як з'ясувалося в наших експериментах, що утворюються в рослинах етилен і ауксини є яскраво вираженими фізіологічними антагоністами. Ауксини пригнічують продукцію і дія етилену, а він пригнічує продукцію і дія ауксинів. Органи, в яких переважає дія ауксинів, знаходяться в стані зростання, і в них можуть накопичуватися високомолекулярні речовини запасу. Але якщо в тих же органах бере верх дію етилену, зростання їх припиняється і в них починає посилено йти розпад високомолекулярних (конституційних і запасних) речовин. Перше характерно, наприклад, для зростаючих листя і плодів, а друге - для листя в період, що передує їх опадання, і для плодів на етапі дозрівання. Зміни, що відбуваються у плодах, поширюються і на їх черешки й плодоніжки, причому з найбільшою інтенсивністю ці зміни проявляються у так званій перехідній зоні, що представляє собою місце формування видільними шару. Переважання процесів розпаду призводить до того, що міжклітинну речовину в даній зоні розчиняється, і клітини відокремлюються один від одного. Цим, по суті, і завершується освіту видільними шару, отчленяет листя і плоди від материнської рослини. Таким чином, формування видільними шару знаходиться під контролем ауксинів і етилену, що утворюються в здатних до відділення органах.
Через 10 років після встановлення нами цих взаємозв'язків питання про залежність опадання листя і плодів від співвідношення між змістом ауксинів та етилену в них став обговорюватися і зарубіжними дослідниками.
Встановлені взаємозв'язки, що стосуються фізіологічної ролі ауксинів і етилену, дозволили глибше зрозуміти й фізіологічну сутність таких практичних прийомів, як, наприклад, зменшення передзбиральне опадання плодів у яблуні та інших плодових культур шляхом обробки дерев препаратами АНУ (нафтілуксусная кислота), КАНУ (калієва сіль а- нафтілуксусной кислоти), ТП (2,4,5-тріхлорфеноксі-а-пропіоно-вая кислота), запобігання скидання квіток у томатів за допомогою обробки суцвіть цих рослин препаратом ТУ (натрієва сіль 2,4,5-тріхлорфеноксіуксусной кислоти), дефоліація бавовнику і інших культур за допомогою хлората магнію, бутифос і вільного ціанаміду. Вирішальною обставиною тут є отримання зрушень у співвідношенні між ауксинів і етиленом в квітках, плодах і листі.
В останні роки накопичився новий матеріал, що зміцнює висунуте радянськими фізіологами (Н. А. Максимов та ін) уявлення, що утворюються в рослині ауксини виступають як регулятори пересування органічних речовин в тілі рослини. Як показали досліди ряду авторів, у тому числі і наші, до тих ділянок рослини, які багаті ауксину, постійно притікають вуглеводи, амінокислоти та інші життєво важливі з'єднання, причому приплив цих речовин здійснюється за рахунок відтоку з інших ділянок рослини. Потік органічних речовин спрямовується до верхівок пагонів, кінчиків коренів, молодим зростаючим листю, квіткам, плодам, вмістилищем запасних речовин та іншим органам, інтенсивно продукують ауксини. Оттекают ж органічні речовини з вирослих зеленого листя, де ці речовини виробляються в процесі фотосинтезу. В осінній час відбувається також відтік з листя тих сполук, які виникають внаслідок розпаду конституційних речовин швидко старіючих восени клітин. Така ж картина спостерігається і після обробки рослин дефоліантами. І в тому і в іншому випадку відбувається сильне збіднення листя ауксину. Безсумнівно, що з цим пов'язаний і розпад конституційних речовин, так як біосинтез їх здійснюється лише за достатньої забезпеченості клітин ауксину. Продукти розпаду конституційних речовин, як і продукти фотосинтезу, переміщаються в більш багаті ауксину ділянки осьових органів і в насіння.
При пробудженні (після зимівлі) 'багаторічних і дворічних рослин, так само як і при проростанні насіння, виявляється все та ж закономірність: поживні речовини переміщуються з порівняно бідних ауксину запасів вмістищ (запасні тканини осьових органів, бульби, цибулини, сім'ядолі, ендосперм) в багаті ауксину зони росту.
Функціонування ауксинів в якості регуляторів пересування речовин і процесів зростання доведено великою кількістю найрізноманітніших експериментів. Зручними для цього об'єктами опинилися в наших дослідах рослини томатів, що вступили в період плодоношення. Отримані результати є цікавими в декількох аспектах. Вони свідчать, по-перше, що необхідні для плодів ауксини доставляються формуються в тих же плодах насінням, по-друге, що продуковані насінням ауксини можуть бути замінені внесеним ззовні гетероауксином і, нарешті, по-третє, що припинення доставки ауксинів зупиняє приплив поживних речовин і робить неможливою перебудову останніх у структурні утворення клітин.
Згідно з нашими уявленнями, ауксини створюють у провідних тканинах необхідний для пересування речовин градієнт метаболічних змін. У найвищій концентрації ауксини присутні в тих місцях, де вони утворюються, наприклад у верхівках зростаючих пагонів. Органічні речовини пересуваються у напрямі зростання інтенсивності цих змін і, отже, в напрямку підвищення концентрації ауксинів, тому що чим вище (у відомих межах) концентрація ауксинів, тим сильніше відповідають на їх дію провідні тканини. Однак на одну і ту ж концентрацію ауксинів різні за віком і, отже, різні за фізіологічному стану ділянки проводить шляху відповідають не однаково: метаболізм активується в них тим більше, чим молодші ділянки тканини.
При вивченні механізму пересування органічних речовин по рослині слід пам'ятати і про «синтетичної» функції ауксинів. Органічні речовини, притік в ділянки рослини, багаті ауксину, швидко споживаються в процесах синтезу високомолекулярних сполук, які відразу ж ідуть на побудову елементів структури клітин або відкладаються у запас. Ці процеси синтезу здійснюються, як тепер відомо, за участю ауксинів. Оскільки ж постійний приплив органічних речовин неможливий без постійного їх споживання, то можна вважати, що і дія ауксинів в якості регуляторів пересування речовин повинно в якійсь мірі залежати від здійснення їх синтетичної функції.
Механізм пересування органічних речовин по рослині багато в чому продовжує залишатися загадковим. Не цілком ясний при цьому і механізм дії ауксинів. Але вже не викликає жодних сумнівів той факт, що наявність або освіту ауксинів в кінцевій точці шляху руху речовин - це необхідний внутрішній фактор, що визначає напрямок пересування органічних речовин по рослині. Вибіркове видалення тих чи інших центрів продукції ауксинів дозволяє послаблювати приплив поживних речовин до одних ділянках рослини і за рахунок цього посилювати подачу речовин до інших ділянок, викликати перерозподіл поживних речовин у тілі рослини. Звідси стає зрозумілим, чому, наприклад, зрізання верхівки головного стебла посилює ріст бічних гілок або чому прищипка (пінцировка) вегетативних пагонів сприяє зростанню плодів.
Масове вимкнення певних центрів продукції ауксинів і яке відповідає цьому перерозподіл поживних речовин у рослинах можуть бути досягнуті з мінімальною затратою праці за допомогою хімічних препаратів. На цьому грунтується, наприклад, хімічне проріджування квіток у плодових дерев, здійснюване за допомогою вже згадуваного препарату АНУ, препарату ДНОК (2-метил-4 ,6-динитро-фенол) та інших речовин, які застосовуються у відповідних дозах. Таке проріджування виявляється можливим завдяки неодночасно розкриттю бутонів і різної чутливості до хімічних препаратів у бутонів різного віку, у незапліднених і запліднених квіток, які є центрами освіти ауксинів. Істотне перерозподіл поживних речовин досягається і в тих випадках, коли хімічні препарати застосовуються для ослаблення або, навпаки, посилення вироблення ауксинів в тих чи інших ділянках рослин.
Говорячи про механізм дії ауксинів необхідно враховувати, що вони беруть участь у складній системі регуляції росту рослин. Так, в результаті досліджень Р. X. Турецької, В. А. Кефелі (Інститут фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва АН СРСР) і Л. П. Сарапуу (Тартуський університет) отримані нові дані, що свідчать про важливу фізіологічну роль утворюються в рослинах інгібіторів росту фенольної природи. Фактичний матеріал, накопичений радянськими та зарубіжними дослідниками, дозволяє зробити висновок, що природні ауксини та інгібітори мають протилежний вплив на окисне фосфорилювання, накопичення макроергічних зв'язків та витрачання енергії останніх в ході росту; діючи в концентраціях, властивих рослинному організму, ауксини активують, а інгібітори пригнічують ці процеси.
Останнім часом у вивченні механізму дії ауксинів намітилася ще одна цікава сторона. Як показали дослідження А. У. Гальстона зі співробітниками (США, 1964), гетероауксин зустрічається в рослинах у вигляді комплексу з рибонуклеїнової кислотою. На думку авторів, цей комплекс може брати участь у регулюванні процесу зростання через РНК, що є активатором синтезу білкових сполук.
М. X. Чайлахяном зі співробітниками (Інститут фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва), що встановили раніше, що виникають у рослинах регулятори росту рослин - гіберелінів і гібберелліноподобние речовини - є також гормональними чинниками зростання квіткових стебел, отримано новий фактичний матеріал, згідно з яким важлива роль в ростактівірующем вплив цих речовин належить взаємодії їх з утворюються в рослинах ауксинів і вітамінами С та В.
Велику увагу дослідників привертають до себе в даний час фізіологічно активні речовини, названі кінінів. Початком досліджень речовин цієї групи послужило відкриття здатності 6-фурфуріл-метіламінопуріна викликати поділ рослинних клітин. Це речовина, назване кінетін, вперше було виділено з продуктів гідролізу дезоксирибонуклеїнової кислоти. Потім був проведений синтез досить великої кількості речовин, схожих з кінетін як за хімічною будовою, так і за своїм фізіологічною дією. Наявність кінетіноподобних речовин вдалося встановити в різних рослинних об'єктах. Незабаром були отримані дані, що дозволили припускати, що кініни або кінетіноподобние речовини утворюються в процесі обміну речовин рослин і беруть участь у регуляції процесів росту.
К. Мотес зі співробітниками (НДР) показав, що обробка кінетін зрізаних листя затримує їх старіння і підсилює в них синтез білка, причому до оброблених кінетін ділянкам листа енергійно пересуваються амінокислоти Сахаров і неорганічних сполук з необроблених ділянок. Видимий при дії кінетін затримка старіння зрізаних листя була простежується О. Н. Кулаєва (Інститут фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва) у найрізноманітніших в систематичному відношенні рослинах. За даними О. М. Кулаєва, кінетін не діє на перебувають на рослині листя в силу того впливу, який чинять на листя кінетіноподобние речовини, що надходять з кореневої системи у складі ПАСОК. Нові дані про фізіологічний дії кінінів нещодавно отримані в дослідженнях А. Л. Курсанова, О. Н. Кулаєва, І. М. Свєшнікової, Е. А. Попової, Ю. П. Балякин, Н. Д. Клячко і Т. П. Воробйової (Інститут фізіології рослин ім. К. А. Тімірязєва). Вивчаючи дію на відрізані листя 6-бензил-амінопуріна, що є одним з найбільш активних кінінів, автори виявили, що під його впливом відбувається не тільки затримка старіння, а й суттєве відновлення метаболізму і структури клітин вже значно пожовклого аркуша. При дії кініну відбувалося позеленіння тканин, підвищувався вміст хлорофілу, зазначалося новоутворення ДНК, РНК і білка, відновлювалася тонка структура ядерного апарату, мітохондрій і хлоропластів, активувалася фотосинтетична діяльність.
Згідно з нашими дослідженнями, при дії хімічних агентів на живі системи може виникати два принципово різних типу активування метаболізму: активування як наслідок поповнення нестачі необхідних речовин, наприклад макро-і мікроелементів, гетероауксину і кінінів, та активування як результат порушує метаболізм дії самих різних фізіологічно активних сполук . Останній тип активації, який ми запропонували називати стимуляцією, може бути викликаний не тільки чужими рослині речовинами, наприклад, такими, як етіленхлоргідрін, хлороформ і 2,4-Д, але й необхідними для рослини сполуками, якщо вони беруться в завищених проти фізіологічної норми дозах або концентраціях. Активація в цьому випадку настає внаслідок захисного протидії живої системи порушує обмін дії хімічних агентів. Біологічне значення стимуляції полягає в тому, що при посиленому метаболізмі забезпечується більш енергійне захисне протидію і знешкодження (детоксикація) діючих речовин здійснюється більш успішно.
Спираючись на результати власних досліджень і узагальнюючи наявні в літературі дані, ми прийшли до висновку, що викликаються хімічними агентами явища стимуляції, гальмування і гербіцидного ефекту - це наслідки різних співвідношень токсичної дії хімічних речовин і активного (захисного) протидії живої системи. Як показали прямі експерименти, детоксикація діючих речовин може здійснюватися шляхом їх окислення, відновлення і декарбоксилювання в результаті приєднання їх до білків, амінокислот, цукрів та інших продуктів життєдіяльності, внаслідок їх фізіологічного антагонізму по відношенню до різних метаболітами завдяки іншим перетворенням. Рослинний організм може звільнятися від токсично діючих речовин і шляхом виділення їх листям, корінням і іншими органами в навколишнє середовище.
Істотну роль у механізмі стимулюючого, гальмуючого і гербіцидного дії хімічних агентів грає їх вплив на продуктивність використання енергії дихання. При впливах, стимулюючих ростові процеси, синтез білка та інших високомолекулярних речовин добре забезпечується енергією дихання і витрата її виявляється високопродуктивним. У разі гальмують впливів вже відбувається в деякій мірі знецінення процесу дихання, і значна частина його енергії втрачається у вигляді тепла. Особливо велика даремна витрата енергії дихання при гербіцидних впливах; майже не використовувана на процеси синтезу енергія дихання витрачається в цьому випадку буквально даремно.
Як вже говорилося, однієї з найважливіших завдань в галузі хімічних регуляторів є в даний час всебічний розвиток робіт по спрямованому пошуку нових високоефективних фізіологічно активних сполук. В цьому відношенні у радянських учених є вже певні досягнення. Зокрема в Інституті радіаційної та фізико-хімічної біології Академії наук СРСР під керівництвом члена-кореспондента АН СРСР А. Є. Б.раунштейна розроблені загальні принципи спрямованого синтезу виборчих інгібіторів, що є аналогами субстратів ряду ферментів амінокислотного обміну (декарбоксилаз та трансаміназ).
Вивчаючи залежність фізіологічної активності хімічних сполук від їх будови, наші хіміки і фізіологи виявили цікаві можливості для синтезу нових високоактивних регуляторів росту. Група хіміків МДУ на чолі з членом-кореспондентом АН СРСР А. П. Терентьєвим, реалізуючи ці можливості, синтезувала кілька бензофураноксіуксусних кислот, на два порядки перевищують за ростової активності такої високоефективний стимулятор коренеутворення, як (індолілмасляна кислота. Ідучи таким же шляхом, хіміки Інституту органічної хімії ім. І. Д. Зелінського Академії наук СРСР, Інституту органічної хімії Академії наук УРСР і МГУ створили нові кініни та інші речовини, які характеризуються високою біологічною активністю.
В Інституті хімічної фізики Академії наук СРСР професором І. А. Раппопортом з співробітниками показано, що 5-бромураціл, 2-оксіпу-рин і деякі інші речовини, які є структурними аналогами таких компонентів ДНК, як урацил, тимін, аденін і гуанін, можуть бути використані в якості мутагенів вибіркової дії. Як показали подальші дослідження І. А. Раппопорта, особливо ефективними мутагенами виявилися етиленіміну, 1,4-біс-діазоацетілбутан і N-нітрозо-етілмочевіна, сильно впливають на азотисті основи, що знаходяться у складі носія спадкової інформації - ДНК і значно змінюють завдяки цьому код спадковості. Обробка рослин і мікроорганізмів цими речовинами дає великий вихід корисних мутацій. Таким чином, підбір хімічних мутагенів здійснюється в роботах І. А. Раппопорта цілком направлено.
На основі фізіологічного антагонізму між ауксинів і етиленом нами ведеться спрямований пошук нових дефоліантів. Запропонований у результаті цього пошуку препарат Д-2 виявився високоефективним дефоліантів м'якої дії. Препарат випробуваний на бавовнику, саджанцях плодово-ягідних культур і ряді інших рослин. При вживанні його в оптимальних дозах (1,8-3,6 кг / га) листя не отримують опіків і обпадають зеленими, причому листопад зазвичай починається на 5-6-й день і завершується на 8-10-й день після обробки.
На тій же основі може бути налагоджений і спрямований пошук нових сполук, протилежних за своїм біологічним дії і ефективних в якості засобів затримки опадання квіток, плодів і листя.
За останні роки в нашій країні значно розширилися роботи але синтезу нових регуляторів росту рослин та гербіцидів, однак загальний обсяг цих робіт поки що не відповідає вимогам життя. Зрозуміло, що для досягнення великих успіхів у цій галузі потрібно не тільки просте розширення робіт, але й більш глибоке розуміння механізму фізіологічної дії хімічних сполук. Поки що в цій області переважають емпіричні рішення, які вимагають дуже великих витрат часу і праці, і не завжди дають належні результати. Не доводиться сумніватися, що в процесі спільної творчої роботи хіміків, фізіологів рослин і представників інших областей знання будуть створюватися все більш ефективні сполуки різної дії, що дозволяють успішно керувати обміном речовин, ростом і розвитком рослин.
Список використаної літератури:
1. Алексєєва К.Л. Стан галузі грибівництва в РФ і сучасні тенденції її розвитку / / Овочівництво. Стан. Проблеми. Перспективи. СБ наук. тр. / Под ред. С.С. Литвинова. - М., 2001. - С. 72-75.
2. Алієв Е.А., Смирнов Н.А. Технологія обробітку овочевих культур і грибів у захищеному грунті: Підручник. - М.: Агропромиздат, 1987. - 351 с.
3. Вакуленко В.В., Шаповал О.А. Регулятори росту / / Агро XXI. - 1999. № З.-С. 2-3.
4. Кирилов Ю.І., Немченко В.В., Думанська Г.А. Ріст і розвиток рослини ний: Учеб. посібник / За заг. ред. Павлова В.Д. -Курган: Зауралля, 2001. -175 С.
5. Регулятори росту рослин / За ред BC Шевелуха. - М.: Агропром-издат, 1990.-185 с.