Характеристика класу Земноводні

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати


Характеристика класу Земноводних

Клас Земноводні (Amphibia)

Земноводні займають особливе місце серед інших тварин, тому що включають три відділи: безногі земноводні, хвостаті земноводні і безхвості земноводні; 25-30 родин; близько 4000 видів.

За будовою тіла личинки земноводних близькі до риб, а дорослі особини мають схожість з плазунами. У більшості земноводних тіло голе, забарвлення покровительственная, добре маскує тварину під колір субстрату. Шкіра багата залозами. Отруйні види мають яскраве, що попереджає забарвлення. Найбільш важлива відмінність між земноводними і рибами полягає в тому, що у перших ніколи не буває парних плавців. Замість них є дві пари кінцівок: передні зазвичай чотирипалі, а задні - п'ятипалі. У сирен з загону хвостатих земноводних відсутні задні кінцівки, а в безногих земноводних - і передні. Будова органу слуху земноводних досконаліше, ніж у риб: крім внутрішнього вуха, є ще й середнє. Очі пристосовані до бачення на великій відстані. На відміну від плазунів череп амфібій зчленований з хребтом двома виростків; в шкірі знаходиться безліч залоз. У більшості земноводних в шкірі також є серозні залози, секрет яких іноді дуже токсичний і служить для захисту від ворогів і різних мікроорганізмів.

Грудна клітина відсутній: повітря нагнітається в легені за допомогою м'язів дна ротової порожнини; у деяких видів відсутні і легкі (безлегочние саламандра). Земноводні отримують кисень не тільки через легені, але і через шкіру. Серце у них, як правило, трикамерне, а у безлегочние форм - двокамерну. Повного поділу артеріальної і венозної крові в серці не відбувається. Мозок амфібій відрізняється від мозку риб великим розвитком переднього відділу, що містить велику кількість нервових клітин (сіра речовина). Однак мозочок недорозвинений у зв'язку з малою рухливістю і одноманітним характером рухів. На відміну від риб, амфібії мають рухливий мову, часто служить для захоплення здобичі, а також слинні залози. Органи виділення досить примітивні для хребетних. Надлишок води, що поглинається всією поверхнею шкіри, віддаляється двома туловищние нирками. Інтенсивність обміну речовин у земноводних невисока, температура тіла непостійна і залежить від температури і вологості навколишнього середовища.

Амфібії живуть на всіх континентах, окрім Антарктиди. Вони селяться у водоймищ, переважно в місцях з вологим кліматом і стабільно високою температурою. Ці тварини досить погано пристосовані до життя на суші; можливості їх поширення, пересування й орієнтації тут обмежені. Деякі амфібії все життя або більшу частину її проводять на суші, інші ніколи не покидають води. За характером місць проживання амфібії діляться на дві групи: наземні і водні. Перші поза періодом розмноження далеко йдуть від водойм. Другі все життя проводять у воді або в безпосередній близькості від неї. Водні форми панують серед хвостатих. До них відносяться і деякі безхвості, наприклад ліопельми (Liopelma) і гладконогі, а в Росії - озерна жаба (Rana ridibunda) і ставкова жаба. Серед наземних широко представлені деревні мешканці - квакша, веслоногие жаби (Polypedatidae), листолазів (Phyllobatus), древолази, представники сімейств жаб і узкоротих. Частина наземних амфібій веде риє спосіб життя, наприклад всі безногі і ряд безхвостих. У країнах колишнього СРСР найбільшою стійкістю до зневоднення відрізняється зелена жаба (Bufo viridis), ареал якої доходить до пустель.

Пристосовуючись до сезонних змін клімату, земноводні впадають в сплячку (до 10 місяців) по всьому ареалу проживання, за винятком тропіків, де протягом всього року зберігається висока температура і вологість, отже, і велика кількість їжі. Для підтримки енергетичного балансу в період сплячки у тканинах земноводних утворюються запаси жиру. Використовуючи додаткові джерела внутрішньої енергії, окремі амфібії можуть залишатися в стані сплячки більше двох років. У цьому стані тварини майже не відчувають потреби в кисні.

Наземні види, для яких головним обмежуючим фактором служить вологість, активні вночі. Як наслідок - у них відносно короткий активний період і різко виражений добовий цикл. Навпаки, у видів, постійно пов'язаних з водоймами, вологість перестає грати обмежує роль. Вони активні або цілодобово, або вдень, і основним обмежуючим фактором для них є низькі температури. Амфібіям властиво відчуття дому (хомінг), постійно утримує особин на певній території. Тварини, переміщені зі свого місця проживання, повертаються назад, долаючи при цьому відстані до 800 м.

Всі амфібії харчуються різними безхребетними (комахами, ракоподібними, равликами, хробаками), а також дрібною рибою, реагуючи на рух. Деякі наземні амфібії, такі як зелена жаба, звичайна часничниця (Pelobates fuscus) і трав'яна жаба (Rana temporaria) здатні орієнтуватися за запахом. Обмежений час активності повністю виключає для дорослих амфібій харчування рослинними малопоживний кормами, які іншим тваринам доводиться добувати довго і у великій кількості. Самцям багатьох земноводних властиві особливі голосові мішки - резонатори, що підсилюють видаються звуки. Голосова активність самців розрізняється у різних видів. Акустичні сигнали використовуються для спаровування, охорони території, міграції, попередження про небезпеку і в інших випадках. З порушниками кордонів самці вступають в бійку, і, як правило, перемагають непрошених гостей. Переможений самець залишає територію або залишається на ній жити мовчки, не привертаючи до себе уваги. Польові та експериментальні дослідження з парування королівських квакш (Hyla regilla) показали, що самки вибирають самців за силою голосу та тривалості крику. Більшість земноводних розмножується у воді. Запліднення майже у всіх безхвостих і у небагатьох хвостатих зовнішнє, у більшості хвостатих і безногих - внутрішнє. Самки більшості видів виметивают велику кількість ікри, однак, у деяких зустрічається живородіння або яйцеживорождение. У період розмноження у багатьох видів змінюється забарвлення і з'являється яскравий шлюбний наряд. Найчастіше володарями його виявляються самці, рідше - самки. З яєць зазвичай розвивається личинки. Розвиток земноводних зазвичай протікає з метаморфозом, в результаті якого водна личинка перетворюється в тварину, що живе на суші. Це перетворення відбувається під впливом гормонів щитовидної залози. В результаті змінюються ротовий апарат і органи травлення, утворюються передні кінцівки, зникають зябра, завершується формування внутрішнього і середнього вуха, зникають органи бічної лінії, остаточно розвиваються великі півкулі мозку, формується скелет, змінюється будова шкіри, поступово розсмоктується і зникає хвіст. Метаморфозом не закінчується розвиток організму. Подальше зростання, окостеніння кістяка, розвиток зубів і статевих залоз відбувається вже після перетворення личинки на дорослу тварину. У деяких видів хвостатих земноводних відбувається затримка метаморфоза, а іноді його не спостерігається зовсім. В останньому випадку органи розмноження формуються у личинок.

Незважаючи на здатність виділяти токсини з шкірних залоз, більшість земноводних не тільки нешкідливі, але і вельми корисні, оскільки знищують величезна кількість різних шкідників. Так, жаби поїдають шкодять рослинам комах, равликів і слимаків. Причому, роблять це в основному вночі, коли більшість комахоїдних птахів спить. Серед видобутку земноводних чимало комах, які шкодять садах, городах, полях, лісах і луках. Поїдають вони і різних переносників і проміжних господарів паразитів: комарів, москітів, гедзів та їх личинок, а також молюсків і черв'яків. Однак є земноводні, що завдають деякий збиток рибному господарству. Так, в американської жаби-бика риба становить основу харчування. У ряді районів Південної Африки великої шкоди малька розводяться в ставках риб наносять шпорцевих жаби.

Земноводні служать кормом для великих риб. Пуголовками харчуються багато видів птахів, водяні черепахи, вужі. Страви з деяких земноводних вважаються делікатесом і вживаються в їжу людиною. Жаби здавна служать вченим як піддослідні тварини. Величезна кількість спостережень і експериментів проводилося і проводиться над цими мучениками науки. Зараз амфібії для експериментів розводяться в спеціальних розплідниках. Амфібій тримають в неволі в тераріумах з водоймою і без нього, а також у акватераріуму. При хороших умовах вони живуть досить довго, довше за всіх - саламандри з сімейства скритожаберніков (наприклад, велетенська японська саламандра прожила в неволі 55 років). Серед безхвостих земноводних рекорди довголіття належать жаби (середній термін життя сірої жаби - 36 років). Так само довго живуть поширені в тераріумах жерлянки і квакші (наприклад, краснобрюхой жерлянка 20 років, а звичайна квакша - 15). Інші безхвості амфібії живуть у неволі менше, 10-12 років, а дрібні тропічні жаби - всього близько 5 років.

Багато видів земноводних знаходяться під загрозою зникнення і стали дуже рідкісними. У Міжнародну Червону книгу було внесено 41 вид амфібій, серед них велетенські саламандри Японії (Andirias japonicus) і Китаю (Andirias davidianus), протей підземних вод Югославії, червоподібні саламандри (Batrachoseps) тихоокеанського узбережжя Америки, узкоареальние саламандри Ambystoma tigrinum, примітивна група гладконогіх жаб (Leiopelmidae) з Нової Зеландії, південноамериканські піпи, а також багато острівні і узкоареальние види жаб, квакша і веслоногих жаб.

Амфібії першими з хребетних тварин перейшли від водного до водно-наземного способу життя. Більшість видів здатні жити як у воді, так і поза нею. Багато амфібії, будучи водними тваринами на стадії личинки, згодом стають наземними. Земноводні виникли в нижньому або середньому девоні, більше 300 млн. років тому. Їх предками були давні кістеперие риби. Основна гілка копалин земноводних - лабірінтодонти.

Як мешканці суші, земноводні дихають легенями, мають два кола кровообігу, трьох камерне серце; у земноводних намічається поділ крові на артеріальну та венозну. Пересуваються земноводні за допомогою кінцівок п'ятипалого типу з кульовими суглобами. Череп зчленовується з хребтом рухливо (двома виростків). Первинна верхня щелепа (піднебінно-квадратний хрящ) зростається з черепною коробкою (аутостілія), і підвісок (гіомандібуляре) перетворюється на слухову кісточку. Будова органу слуху досконаліше, ніж у риб: крім внутрішнього вуха, є ще й середнє. Очі пристосовані до бачення на великій відстані. У даху переднього мозку утворюється первинний мозкової звід (архіпалліум). Недосконалість пристосувань до життя на суші позначається у амфібій у всіх системах органів. Температура їх тіла залежить від температури і вологості навколишнього середовища; вони відрізняються обмеженими можливостями поширення, пересування й орієнтації на суші. Примітивність амфібій як наземних тварин особливо яскраво виражена в тому, що їхні яйця позбавлені оболонок, захищають їх від висихання, і, як правило, не можуть розвиватися поза води. У зв'язку з цим у земноводних розвивається личинка, що мешкає у воді. Розвиток протікає з перетворенням (метаморфоз), в результаті якого водна личинка перетворюється в тварину, що живе на суші. Земноводні - самий нечисленний клас хребетних, включає лише близько 2100 сучасних видів, представлених трьома загонами: хвостатих, безногих і безхвостих.

  • Безхвості земноводні (Anura) містять найбільшу кількість - близько 1800 - видів, що пристосувалися до пересування по суші стрибками за допомогою подовжених задніх кінцівок. Сюди відносяться різні жаби, жаби, часничниці, кумки, квакші і т.п. Поширені безхвості по всіх материках, окрім Антарктиди.

  • Хвостаті земноводні (Caudata, або Urodela) більш примітивні, їх усього близько 280 видів. До них відносяться всілякі саламандри і тритони, поширені майже винятково в північній півкулі.

  • Безногі земноводні (Apoda) об'єднують приблизно 55 видів тропічних червяг, більшість з яких веде підземний спосіб життя. Мабуть, це дуже давні земноводні, які дожили до наших днів завдяки пристосованості до роющее способу життя.

БУДОВА І ЖИТТЄДІЯЛЬНІСТЬ ОРГАНІЗМУ ЗЕМНОВОДНІ

Умови проживання у воді і на суші земноводних різко відмінні, і організація амфібій найглибшим чином відрізняється від організації їх водних предків. Вологість, постійна для водного середовища, на суші різко змінюється, і на більшій частині земної поверхні вона відносно мала. Оскільки газообмін між організмом і середовищем можливий тільки через водну плівку, зябра, легко висихають на повітрі, виявляються непридатними як органи дихання для наземних тварин. Вони замінюються у амфібій легкими. На відміну від зябер легкі розташовані глибоко всередині тіла і захищені від висихання. Легкі земноводних представляють собою парні мішки, порожні всередині. Їх тонкі стінки на внутрішній поверхні мають більш-менш розвинене пористу будову. Однак поверхня легенів у земноводних ще невелика. Так, у більшості жаб ставлення її до поверхні шкіри дорівнює 2: 3, у той час як у ссавців поверхня легені в 50-100 разів більше поверхні шкіри. Незначне розвиток легень у земноводних характеризує їх як примітивних мешканців суші. Дихальні шляхи в амфібій розвинені також слабо. У хвостатих вони представлені у вигляді досить довгої трубки - трахеї; у безхвостих це лише коротка трахейной-горлова камера, безпосередньо перехідна в порожнину легенів. Відповідно перетворенню органів дихання у наземних хребетних тварин змінюється і механізм дихання. У земноводних він ще примітивного нагнітального типу. Тварина набирає повітря в ротову порожнину, для чого відкриває ніздрі і опускає дно ротової порожнини. Потім ніздрі закриваються клапанами, дно ротової порожнини піднімається і повітря нагнітається в легені. Видалення повітря з легенів відбувається завдяки дії черевної мускулатури і спаданню стінок легенів. Механізм дихання відрізняє земноводних не тільки від риб, але і oт інших наземних хребетних, дихання яких здійснюється за допомогою зміни обсягу грудної клітини. Так як у земноводних відносна поверхня легенів мала і вони слабо вентилюються, то насичення крові киснем відбувається не тільки через легені, але і через шкіру. Так, наприклад, трав'яна жаба отримує через шкіру 33% кисню, а ставкова - 51%. Ще складніше йде справа з видаленням з організму вуглекислого газу. Завдяки недостатньої вентиляції легень вуглекислий газ нагромаджується в них і утрудняє подальшу дифузію цієї речовини з крові. Основна маса вуглекислого газу дифундує в навколишнє середовище через шкіру (у ставкової жаби 86%). У вищих наземних хребетних шкірне дихання мізерно мало.

Покрови земноводних, що функціонують як додатковий орган дихання, відрізняються у зв'язку з цим рядом особливостей. Шкіра у земноводних гола, що сприяє вільному газообміну в кровоносних судинах, що утворюють в ній густу мережу. Так як обмін газами між організмом і середовищем йде тільки через водну плівку, шкіра земноводних постійно зволожується слизом, що виробляється численними залозами. Крім слизових, в шкірі земноводних поміщаються ще й отруйні залози, секрет яких захищає тварину від ворогів і різних мікроорганізмів, для яких волога шкіра земноводних могла б служити відмінним білковим субстратом. З розвитком наземного органу дихання тісно пов'язана і перебудова системи кровообігу. Серце земноводних складається з двох цілком відокремлених передсердь, загального шлуночка і артеріального конуса, від якого відходить загальний стовбур аорти, що розділяється потім на три пари артеріальних судин. Передні з них - сонні артерії - несуть кров до голови. Наступні за ними судини носять назву системних дуг аорти. Права і ліва дуги аорти, відсилаючи кожна по потужній артерії до передніх кінцівках, з'єднуються нижче серця в непарну спинну аорту. Остання тягнеться вздовж хребта, відсилаючи від себе артерії до різних органів. Від загального стовбура аорти відходять також легенево-шкірні артерії, що несуть кров до легенів і шкірі. Венозна кров від передніх відділів тіла збирається у парні передні порожнисті вени, куди відкриваються також дуже характерні для земноводних великі шкірні вени, що несуть артеріальну кров від шкіри. Передні порожнисті вени, як і непарна задня порожниста вена, впадають у праве передсердя. В задню порожнисту вену збирається кров із задніх відділів тіла. Вона приймає в себе і печінкову вену, що збирає кров від кишечника. Нарешті, у ліве передсердя впадає загальна легенева вена, що утворюється при злитті парних легеневих вен. Отже, на відміну від риб, у земноводних виникає типовий для всіх наземних хребетних друге коло кровообігу, по якій кров з серця по легеневих артеріях надходить в легені і повертається в нього по легеневої вени. При одному колі кровообігу у риб в серце потрапляє тільки венозна кров, а у наземних хребетних і венозна й артеріальна. У зв'язку з цим виникає поділ серця на два відділи: правий - венозний і лівий - артеріальний. У земноводних цей поділ лише часткове і виражається в існуванні двох передсердь. Проте вже у правому передсерді кров змішується, тому що верхні порожнисті вени приносять у нього не тільки венозну кров, але і йде по шкірних венах артеріальну. У шлуночку до цієї змішаної крові додається ще порція артеріальної крові з лівого передсердя. Поділ шлуночка при такому кровообігу зробило б безцільним шкірне дихання, так як артеріальна кров з шкірних вен надходила б тоді тільки в легені. Відсутність перегородки в шлуночку набуває винятково важливу роль тоді, коли тварина знаходиться під водою і дихає лише шкірою. Не менш істотне перетворення в кровоносній системі земноводних полягає в тому, що у зв'язку зі зникненням зябрового дихання артерії зябрових дуг змінюються і набувають нову функцію. Як показує ембріональний розвиток земноводних, їх легеневі артерії формуються за рахунок артерій четвертої зябрової дуги, артерія третій зябрової дуги у дорослих безхвостих земноводних зникає, з другої - розвиваються дуги аорти, а з першої - сонні артерії. Передні і задні кардинальні вени, властиві рибам, залишаються ще у деяких хвостатих земноводних, а у безхвостих їх цілком замінюють типові для наземних хребетних передня і задня порожнисті вени.

З примітивністю органів дихання земноводних найтіснішим чином пов'язані і особливості будови їх органів виділення. Гола, нічим не захищена шкіра земноводних не здатна, як у інших наземних хребетних, протистояти вступу в організм води за законами осмотичного тиску. Подібно рибам, вони «п'ють» мимоволі, всією поверхнею тіла. Надлишок води видаляється з організму органами виділення. Вони представлені, як і у риб, двома туловищние (мезонефріческімі) нирками, кожна з яких складається з клубочків та канальців. В клубочках відбувається фільтрація сечі з крові. У міру проходження її по канальцях частина речовин, в тому числі і вода, всмоктується назад. Сеча в остаточному вигляді з канальцев потрапляє в сечоводи (вольфові канали) і виділяється назовні. Відмітна особливість туловищной нирки полягає в тому, що клубочки тут великі, а канальці короткі. Така будова нирки пристосована до виведення з організму великої кількості води. Отже, особливості будови легень визначають у земноводних своєрідність будови шкіри, яка виконує роль важливого додаткового органу дихання. Остання, у свою чергу, визначає тип органів виділення, що залишаються на рівні розвитку, властивому рибам. Проте надмірне надходження води в організм не загрожувало б земноводним, якби вони не збиралися для розмноження у водойми. Іншими словами, характер органів виділення знаходиться у зв'язку і з особливостями розмноження. Температурні умови проживання у воді і на суші так само різні, як і умови вологості. Коливання температури у воді в різні сезони року не перевищують 25-30 °, а на суші вони досягають 120 °. При цьому тут дуже велика не тільки сезонна, а й добова амплітуда, яка доходила, якщо враховувати температуру поверхні грунту, до 60 °. У зв'язку з величезним розмаїттям температур у навколишньому середовищі дуже важливим пристосуванням для наземних тварин виявляється здатність підтримувати температуру тіла на постійному рівні. Однак і в цьому відношенні земноводні характеризуються як примітивні мешканці суші, пов'язані, подібно до риб, до холоднокровних (пойкілотермним) тваринам. Слабкий розвиток легенів і постачання клітин і тканин змішаної, недостатньо багатою киснем кров'ю призводить до того, що обмін речовин у земноводних знаходиться на низькому рівні і в тілі продукується мало тепла. Крім того, шкіра земноводних, що функціонує як додатковий орган дихання, позбавлена ​​захисних утворень, здатних утримувати тепло в тілі. Постійне випаровування вологи через шкіру в зв'язку з її функцією дихання значно знижує температуру тіла. При низькій вологості повітря температура тіла завдяки випаровуванню з його поверхні може виявитися нижче температури навколишнього середовища майже на 10 °. Збереження у земноводних холоднокровності є наслідок особливостей будови їхніх органів дихання і кровообігу, а також шкірних покривів. Вихід хребетних у нове середовище проживання супроводжувався не тільки зміною вологості і температури, тобто зміною факторів неживої природи, а й зміною взаємин з іншими живими організмами, перш за все тими, які служать їжею. Перші наземні хребетні, мабуть, мали достатньо корму, і стимул до подальшого прогресивного розвитку травного тракту, що забезпечує максимальне перетравлювання і засвоєння їжі, у них був відсутній. Крім того, при низькому рівні окислювальних процесів, непостійної температурі тіла і незначною рухливості тварини потреба в їжі у земноводних невелика. Диференціація травного тракту у цих тварин залишилася приблизно на тому ж рівні, що й у їхніх предків - риб. Земноводні мають загальну ротоглотковий порожнину, короткий стравохід, який переходить в порівняно слабко відокремлений шлунок. Шлунок без різкої межі переходить в кишечник, в якому добре відмежована тільки задня (пряма) кишка, що відкривається в клоаку. Велика печінка забезпечена жовчним міхуром; підшлункова залоза розташована, як завжди, в першій петлі кишечника. Зуби всіх сучасних земноводних, якщо вони у них є, мають вигляд простих конусів, прирощенi підставою до кістки, а вершиною спрямованих тому. Всі зуби однорідні і служать лише для утримання здобичі, яка заковтується цілком. Вони дуже малі, в міру зношування випадають і замінюються іншими. Сидять зуби не тільки на щелепах, а й на сошника. Присутність Сошникова зубів характерно тільки для риб і земноводних. У ротоглотковий порожнина у амфібій відкриваються відсутні у риб слинні залози, секрет яких змочує ротову порожнину і їжу, але не діє на останню хімічно. Поява слинних залоз типово для наземних хребетних і служить пристосуванням проти иссушающего дії повітряного середовища. У порівнянні з рибами у земноводних прогресивно розвивається мова і, маючи власної мускулатурою, приймає участь у захопленні їжі. З виходом на сушу перебудовуються не тільки ті системи органів, які безпосередньо забезпечують обмін речовин в організмі, а й органи почуттів, і центральна нервова система. У водному середовищі менше світла, і порівняно мала прозорість води не дозволяє бачити далеко. У зв'язку з цим риби короткозорі. Повітряне середовище не перешкоджає видимості, і земноводні пристосовані до розглядання предметів на більш-менш далекій відстані. Ці пристосування виражені переважно в опуклій формі рогівки і у формі кришталика, що має вигляд двоопуклої лінзи. Акомодація в амфібій, так само як і у риб, досягається лише переміщенням кришталика, однак не за допомогою серповидного відростка, а шляхом скорочення війкового м'яза, характерною для наземних хребетних. У зв'язку з проживанням на суші у земноводних є рухливі повіки, які захищають очі від висихання й засмічення. Крім внутрішнього вуха, наявного вже у риб, у амфібій розвинене середнє вухо, що представляє собою видозмінену порожнину бризгальца риб, обмежену від навколишнього середовища барабанною перетинкою. У цій порожнині міститься вперше з'явилася у хребетних слухова кісточка - стовпчик, що представляє собою видозмінену подвесочную кістку. Одним кінцем стовпчик впирається в барабанну перетинку, іншим - в стоншений ділянку перегородки, що розділяє середнє і внутрішнє вухо. Стовпчик передає коливання барабанної перетинки внутрішнього вуха. Порожнину середнього вуха сполучається з ротовою порожниною за допомогою вузького каналу - євстахієвої труби виявляється сполученої з зовнішнім середовищем, завдяки чому внутрішній і зовнішній тиск на барабанну перетинку врівноважується. Це охороняє перетинку від розриву. Ускладнення органів нюху у земноводних виражається у зміні форми складчастості, що збільшує нюхову поверхню. У риб і личинок земноводних ці ​​складки дрібні і розташовані радіально. У дорослих земноводних вони більші і мають вигляд більш-менш закручених горизонтальних виростів. Крім того, у земноводних починає відокремлюватися частина нюхового мішка, що утворює самостійний відділ органу нюху, характерний для наземних хребетних - Якобсон орган, мабуть, службовець для нюху їжі, що знаходиться в роті. Нарешті, в стінках нюхового органу земноводних, як і у всіх наземних хребетних, розвиваються численні залози, зволожуючі слизову оболонку. Орган нюху не тільки розташований поблизу ротової порожнини, але і з'єднаний з нею за допомогою внутрішніх ніздрів, або хоан. Це включає орган нюху до складу провідних дихальних шляхів. Усе повітря, що використовується при диханні, проходить через орган нюху / Акт вдиху служить земноводним і для сприйняття запахів. Пристосування до обміну повітря в органі нюху, з одного боку, веде до ускладнення шляху повітря до органу дихання. З іншого боку, орган нюху, набуваючи нову функцію, починає поділятися на власне нюхову область, вистелену нюховим епітелієм, і дихальну область, вистелену простим епітелієм. Прогресивний розвиток всіх органів чуття у земноводних певною мірою пояснюється і тим, що органи бічної лінії у них в дорослому стані, як правило, зникають. Для водних мешканців органи бічної лінії мають основного значення і до деякої міри компенсують функцію інших органів почуттів. Перебудова органів почуттів, їх ускладнення і вдосконалення, що приводить до більш диференційованої і тонкої орієнтації в навколишньому середовищі, пов'язане з прогресивними змінами в головному мозку. Головний мозок земноводних відрізняється від мозку риб головним чином великим розвитком переднього мозку, який цілком розділений на дві півкулі. Розвиток переднього мозку виражено також і в тому, що він містить велику кількість нервових клітин. Не тільки дно шлуночків переднього мозку, але і їх боки і дах містять нервове речовина, тобто у земноводних з'явився вже первинний мозкової звід - архіпалліум. Однак сіра речовина міститься ще тільки в глибинних шарах даху і відсутній на її поверхні. Мозочок у земноводних недорозвинений у зв'язку з малою рухливістю і одноманітним характером рухів цих тварин.

Життя на суші змінює характер пересування. Зміни ці пов'язані з тим, що у водному середовищі не потрібно майже жодних зусиль для підтримки тіла, в той час як з виходом на сушу ці зусилля зростають, оскільки питома вага тіла збільшується в багато разів. Питома вага риби, що має плавальний міхур, дорівнює одиниці. При виході на сушу її питома вага виявляється у багато разів більше питомої ваги повітря. Крім того, умови пересування на суші та у воді відмінні, бо земля не являє собою скільки-небудь рівній поверхні. Органами пересування земноводних служать передні і задні кінцівки п'ятипалого типу, характерного для всіх наземних хребетних. Принципова відмінність в будові наземних кінцівок від будови плавців полягає в тому, що вони подовжені й розчленовані на рухомо з'єднані між собою відділи. Іншими словами, скелет їх влаштований за принципом системи важелів, і це зменшує зусилля, необхідні для підтримки і пересування тіла у просторі. У зв'язку з приватними пристосуваннями до того чи іншого типу пересування у різних представників земноводних будова кінцівок видозмінюється.

У зв'язку з тим, що у земноводних кінцівки несуть значно більше навантаження, ніж органи пересування водних хребетних, у них прогресивно розвиваються пояси кінцівок, що забезпечують їм міцну опору, але не прикріплюються, як у риб, до черепа. Розвиток плечового пояса виражається в тому, що збільшена ширина як спинний, так і черевної його частини. Тазовий пояс відрізняється головним чином сильним розвитком спинного відділу, відсутнього у риб. Міцність тазового поясу значно зростає у земноводних також завдяки тому, що він прикріплюється до крижовому хребця, отримуючи, таким чином, опору на осьовому скелеті. Будова кінцівок, а також їх поясів у земноводних менш абсолютно, ніж у інших наземних хребетних. Це виражено в тому, що пояси кінцівок у них не повністю костеніють і плечовий пояс не має зв'язку з осьовим скелетом. Плече і стегно у земноводних розташовуються паралельно поверхні землі під прямим кутом до поздовжньої осі тіла. У результаті руху тварини одноманітні і пересувається воно повільно і незграбно. Кінцівки земноводних ще відносно слабкі і піднімають тіло над субстратом недостатньо високо. Це повною мірою стосується до сучасним хвостатим і особливо до давніх, вимерлим формам. Зміни в будові осьового скелета, також в будові черепа пов'язані у земноводних з новим типом дихання і пересування, що з'являються у них при виході на сушу, і з особливостями орієнтації в навколишньому середовищі. На додаток до туловищного і хвостового відділів хребта, властивим рибам, в амфібій з'явився шийний і крижовий відділи, кожен з яких представлений лише одним хребцем. Поява крижового хребця пов'язано з прикріпленням тазу до осьового скелету, який став часом для задніх кінцівок. Наявність ого хребця, рухливо зчленованого з черепом, забезпечує піднімання У опускання голови. Рухливість голови у амфібій набула особливого значення у зв'язку з тим, що в їхньому житті зросла роль органів чуття, розташованих в голові. Крім того, підведення голови сприяє виконанню дихальних рухів, а також відкриванню рота. Найважливіші зміни в будові черепа в зв'язку з виходом на сушу відбулися відповідно до зміни в системі органів дихання. Перш за все, разом із зникненням зябер редукувалися також зяброва кришка і зяброві дужки, які частково, перетворилися на під'язиковий скелет, що формується і за рахунок нижнього елемента під'язикової дуги. Механізм зябрового дихання в риб пов'язаний не тільки з рухами зябрової кришки, але також і з рухами щелепної і під'язикової дуг. У зв'язку з цим щелепна дуга повинна мати здатність не тільки до хватальним рухам - зверху вниз, а й до бічних, дихальним рухам. Випадання зябрового дихання робить бічні руху щелепної дуги непотрібними. З іншого боку, механізм легеневого дихання, здійснюваний за допомогою опускання та піднімання дна ротової порожнини, вимагає зміцнення точок опори мускулатури, що виконує ці рухи. Іншими словами, виникає необхідність зміцнення верхнього відділу щелепної дуги. Це досягається тим, що у земноводних розвинулася зберігається у всіх наземних хребетних а у те стилі я, тобто піднебінноквадратний хрящ зростається з осьовим черепом і що лежать над ним піднебінні і крилоподібні кістки входять до складу черепної коробки. Аутостілія є результат зміни механізму дихання при переході від дихання зябрами до дихання легкими. Дія механізму дихання у земноводних виявляється тим ефективніше, чим більше відстань між задніми кінцями гілок нижньої щелепи. Це досягається все більш широким розсуванням квадратних кісток, до яких приєднується нижня щелепа. У кінцевому підсумку весь череп придбав властиву земноводним широку і плоску форму. У зв'язку з розвитком аутостіліі і втратою зябрової кришки під'язикової-щелепна (подвесочная) кістка в амфібій втрачає роль щелепного підвіска і роль опори для зябрової кришки. Вона зменшилася в розмірах, вийшла зі складу щелепного апарату і перетворилася на слухову кісточку - стовпчик.

Таким чином, майже всі характерні морфофізіологічні особливості земноводних прямо або побічно, пов'язані з виходом їх на сушу і служать пристосуванням до нових умов проживання.

Серед всіх систем органів єдиний виняток, якщо не вважати нирки становлять органи розмноження, яких перебудова майже не торкнулася. Формування яєць у амфібій відбувається в парних яєчника, розміри яких, як у більшості інших хребетних, мінливі в залежності від пори року: влітку вони малі, а до осені і особливо навесні великі й переповнені круглими яйцями темного кольору. Дозріла яйцеклітина, одягнена тонкою оболонкою, випадає з яєчника в порожнину тіла. З смуг тіла вона вловлюється воронками яйцепроводів. Як яйцепроводів у земноводних, так само як у більшості риб, функціонують Мюллерова канали. Вони являють собою парні, сильно звиті трубки, одним кінцем що впадають в клітку, а на іншому несучі воронки, що відкриваються в порожнину тіла. Воронки яйцепроводів у жаб приростають до серцевої сумці, так що при скороченні серця вони поперемінно стискаються і розправляються, захоплюючи яйця з порожнини ті; У яйцеводах яйця покриваються оболонками, слизовими, сильно розбухають, але не що можуть в достатній мірі захистити яйце від висихання. У цьому відношенні яйця земноводних не відрізняються від ікринок риб. Розвиватися поза води, за деякими винятками, вони не можуть. Органи розмноження самців представлені парою сім'яників. Від них відходять численні семявиносящіе канальці, які, пройшовши через нирку, впадають у сечовід. У амфібій, акулових і Двоякодихаючих риб будова органів розмноження і виділення, так само як і характер їх взаємозв'язку, однаково. З яєць, зазвичай розвиваються у воді, у земноводних вилуплюються личинки, вся організація яких пристосована до життя у воді. Наявність личинкової стадії розширює можливості харчування організму, що розвивається, покращує Постачання його киснем, створює можливість переміщення в найбільш сприятливі умови існування. Перед появою на світ пуголовки безхвостих амфібій вже мають одноклітинні залози, що виділяють фермент, що розчиняє оболонки. За допомогою цього ферменту і відбувається звільнення тварини з яйця. У щойно вилупилося пуголовка трав'яний або гостроморді жаби частини тіла ще ледь позначені. Голова відділена від тулуба легким перехопленням, а задній кінець витягнуть в коротенький виріст - хвіст. Хвіст оточений нешироким плавцем, що йде уздовж спини личинки, весь скелет якої представлений лише хордою. У цей час личинки ще не здатні активно пересуватися і великими гронами нерухомо висять на порожніх оболонках яєць, з яких вийшли, утримуючись особливим личинкові органом прилипання - підковоподібної присоском. На ранній стадії розвитку личинка харчується залишковим жовтком, не використаним в яйці під час розвитку зародка. На нижній поверхні голови такий личинки вже ясно позначено ротовий випинання, що прилягає до тонкостінної широкої глотці. Однак, у зв'язку з тим що личинка ще активно не харчується, сполучення між цими двома відділами травної системи немає й ротовий отвір відсутній. Широка ковтка переходить в різко звужується стравохід, за яким слідує короткий, не поділений на відділи кишечник. Порожнина травної трубки заповнена жовтком, і тільки на спинній стороні її проходить вузький канал, загинаються донизу, де кишка сполучається з зовнішнім середовищем через задній отвір. Ранній розвиток анального отвору пов'язано з тим, що в задній відділ кишки відкриваються протоки видільних органів, які розвиваються і функціонують у пуголовка дуже рано. Органи виділення - парні округлі тіла - укладені в спинному відділі стінки тіла, безпосередньо позаду навколосерцевої порожнини. Нирки пуголовка - найбільш просто влаштовані видільні органи з усіх відомих у хребетних тварин. У залежності від свого місця розташування вони носять назву головних нирок. Головні нирки функціонують тільки в личинок.

Розвиток. У щойно вилупилося пуголовка процес дихання в порівнянні з таким у зародка, що знаходиться в яйці, значно інтенсивніше, оскільки незадовго до вилуплення у зародків з'являються зовнішні зябра. Зябра утворюються у вигляді двох пар невеликих відростків з боків голови. До моменту вилуплення розвивається третя пара зовнішніх зябер. У подальшому вони поділяються на цілий ряд розростаються і ветвящихся зябрових пелюсток. Зовнішні зябра, спеціальні личинкові органи дихання, являють собою видозмінені внутрішні зябра, що розрослися з зябрової порожнини назовні. На відміну від внутрішніх зябер вони постійно омиваються свіжою водою і можуть функціонувати на дуже ранніх стадіях розвитку личинки, перш ніж з'явиться механізм, що нагнітає воду до внутрішніх жабрам. Незважаючи на те що на описуваній стадії функціонують тільки зовнішні зябра, у пуголовків вже є органи дихання, що приходять їм на зміну,-внутрішні зябра. Зяброві мішки закладаються у зародка на дуже ранніх стадіях розвитку. Вони виникають як вертикальні кармановідние складки глотки, що ростуть назовні. У стінці глотки, що лежить між сусідніми зябровими мішками, розвивається скелет зябрового апарату - зяброві дужки. У щойно вилупилося пуголовка є також і зачатки легенів. У зв'язку з тим, що на першій стадії розвитку личинки ще не відшукують активно їжу і малорухливі, органи чуття у них розвинені слабко. На передньому кінці голови є парні ямки - органи нюху, недорозвинені очі і зачаток органу слуху у вигляді слухових бульбашок, які лежать під шкірою з боків голови. Найважливіше значення в цей час мають органи бічної лінії - невеликі сосочки епідермісу, які розташовані рядами уздовж всього тіла, навколо очей і на інших частинах голови. Вони сприймають коливання води, які виходять різних навколишніх пуголовків предметів. Головний мозок цього крихітного тваринного, не досягає 10 мм довжини, основних рисах сформований. Але від головного мозку дорослих форм він відрізняється майже повною відсутністю мозочка і передніх півкуль. Замість півкуль мозку є тільки невеликі парні зачатки їх. Великі зміни в житті і будову пуголовка відбуваються через кілька днів після вилуплення, коли він досягає 14 мм довжини. У цей час жовток називається повністю витраченим, личинок проривається рот і починають швидко рости зуби. Незабаром крихітний порівнянні з ротом жаби рот пуголовка виявляється оточеним видатними вперед торочкуватими губами, які утворюють невеликий конічний хоботок. Верхня і нижня губи в кутах рота без помітного перерви з'єднується між собою. Нижня губа довше, шіpe, м'якше і більш рухливими, ніж верхня, вільному краю її йдуть у кілька рядів невеликі м'ясисті сосочки, що видають, по видимому, дотикальну функцію. Вони нагромаджується переважно в кутах рота. Перегородкою, що відокремлює хоботок від ротової порожнини, служить розвивається до цього часу дзьоб. Він складається з двох міцних рогових щелеп. По внутрішній поверхні обох губ утворюються поперечні складки, на гребенях яких, так само як і по вільному краю губ, з'являються невеликі чорні рогові зубчики, ай з них - це одна видозмінена епітеліальна клітина. Зубчик швидко зношується, і замість негайно виникає точно такий же. Для черепа пуголовка характерно рання поява і велика величина губних хрящів, раннє прикріплення добре розвиненою щелепної дужки до мозкової коробці, масивна підщелепна дуга. Всі ці особливості є пристосування до зміцнення скелета, що підтримує рогові щелепи. Вони пов'язані з розвитком мускулатури, що рухає щелепи. При метаморфозу вони зникають або суттєво видозмінюються. Ротовий апарат пуголовків пристосований до зіскоблювання їжі з підводних предметів і водоростей. Він властивий величезного більшості личинок безхвостих амфібій, які зазвичай харчуються кормами, багатими у водоймах, порівняно легко замінюючи один іншим. Часто утворюючи великі скупчення, личинки інакше не могли б знайти для себе достатньої кількості їжі. Починаючи активно харчуватися, пуголовки поїдають насамперед лицьові оболонки, на яких вони висіли перші дні життя. Кишечник пуголовків не тільки відносно, а й абсолютно довше, ніж у дорослих форм. У зв'язку з харчуванням різко лужними кормами у них, як і у коропових риб, не розвивається шлунок, в якому протікає кислотна фаза травлення, що вимагає витрати великої кількості енергії для нейтралізації лужної їжі. Личинка, що перейшла до активного способу харчування, починає також і активно рухатися. За формою вона вже відрізняється від тільки що вилупилися. Тіло її стає більш округлим, хвіст подовжується і розширюється за рахунок розвитку навколо нього плавця, перетворюючись на сильний орган руху. Однак значно розвинувся хвостовій плавник служить не тільки для пересування. У ньому з'являється потужна мережа капілярних судин, і він стає додатковим органом дихання. Цим не обмежуються зміни, що відбуваються з органами дихання на стадії прориву рота. Зовнішні зябра до цього часу досягають максимального розвитку. У той же час вступають в дію поступово замінять їх внутрішні зябра. Починається з того, що зяброві мішки прориваються і утворюються вузькі вертикальні отвори, що ведуть з глотки назовні, - зяброві щілини. Негайно ж після відкриття зябрових щілин починають розвиватися внутрішні зябра у вигляді рядів невеликих сосочків по краю зябрової щілини. Вони швидко ростуть і розгалужуються, утворюючи зяброві пучки. Раніше, ніж відкриється рот, виникають зяброві кришечки у вигляді складок шкіри з боків голови. Ці складки незабаром з'єднуються один з одним на нижній поверхні голови. Слідом за відкриттям рота складки починають швидко рости тому, як чохлом прикриваючи зяброві щілини. Задній край складки зливається зі стінкою тіла уздовж всієї правого боку, а з лівого він залишається вільним і витягується назад у вигляді короткої трубочки. За допомогою останньої укладена під кришечками порожнину сполучається з зовнішнім середовищем. Після утворення зябрових кришок, приблизно на восьмий день, зовнішні зябра швидко зникають, причому з лівого боку вони зберігаються декілька довше і нерідко протягом деякого часу висовуються з-під зябрової кришки назовні через наявне тут отвір. Зникнення зовнішніх зябер і заміна їх внутрішніми пов'язані, мабуть, з переходом до рухливого способу життя, при якому зовнішні зябра стають більш уразливими. Внутрішні зябра, що приходять на зміну зовнішнім, мають велику поверхню і повніше задовольняють вимоги організму в кисні. Незабаром після прориву рота закінчується розвиток зябрових судин і виникають капіляри у внутрішніх зябрах. Так закінчується формування личинкових органів, що забезпечують пуголовки рухливість, максимум кисню і можливість активного харчування. Зростаюча рухливість тварини і розвиток мускулатури супроводжуються розвитком скелета. Навколо хорди поступово утворюється хребет. Подальше збільшення активність призводить і до деяких ускладнень в будові органів чуття. Слухова бульбашка, наприклад, ділиться на два відділи, і утворюються напівкружні канали. Активне харчування, рух, посилення окисних процесів підвищують обмін речовин, у зв'язку з чим на даному етапі закінчується формування печінки і головного нирки, а також починає закладатися секреторний орган, що функціонує в дорослому стані. Він виникає позаду головного нирки. Приблизно на 20-26-й день, коли пуголовки досягають 24-26 мм довжини, з'являються одночасно передні і задні кінцівки. Задні кінцівки добре помітні відразу, а передні довгий час приховані під зябрової кришкою. На стадії появи кінцівок у пуголовка прориваються внутрішні ніздрі, вже є горлова щілина, прийнята надгортанником, гортань і парні тонкостінні судинні мішки - легкі, що доходять до заднього кінця порожнини тіла. Ще не скоро пуголовок вийде на сушу і стане дорослою жабою, а система наземних органів дихання у нього вже розвинена. Важливі зміни відбуваються і в органах кровообігу. У єдиному досі передсерді з'являється перегородка, що поділяє його на праву і ліву частини. Приблизно до цього моменту закінчують розвиток і входять у зв'язку з легкими легеневі вени. Формується мале коло кровообігу. Приблизно на 38-й день розвитку в кінцівках утворюються суглоби. До кінця другого місяця поряд із зябрами починають функціонувати легені. Haступает час метаморфозу. Немає сумніву, що пуголовок з перших днів свого існування знаходиться в стані метаморфоза, з кожним днем набуваючи все нові і нові особливості, характерні для дорослої тварини, провідного наземний спосіб життя. Причому на кожному попередньому етапі розвиваються системи органів, початківці функціонувати на наступному. Однак метаморфозом зазвичай іменують ті зміни, які відбуваються у безпосередньому зв'язку зі зміною місця існування і призводять до втрати личинкових органів. Метаморфічні зміни відбуваються під впливом гормонів щитовидної залози, яка до цього часу закінчує своє формування. Ці зміни стосуються перш за все органів травлення. Тварина перестає харчуватися, і у нього перетворюється кишечник. Потім на 50-й день звільняються, прориваючи зяброві кришки, передні кінцівки. Слідом за цим відбувається зникнення зябер, і весь потік венозної крові проходить тепер через легені. Далі перетвориться ротовий апарат. Очі, які до цих пір були малі і прикриті тонкою шкірою, стають великими і опуклими. Закінчується формування внутрішнього і середнього вуха, зникають органи бічної лінії. Остаточно розвиваються великі півкулі мозку. Закінчується формування і окостеніння кістяка, відбувається статеве диференціювання, зникає головний нирка, змінюється будова шкіри, поступово розсмоктується і зникає хвіст. Велика кількість личинкових органів у пуголовків безхвостих земноводних призводить до того, що в період метаморфоза відбуваються глибокі й численні, швидко наступні один за одним зміни будови тварини. Такий тип метаморфоза отримав назву некробіотичні. У період метаморфоза відбувається різке падіння зростання. Тільки що метаморфізованих цьоголітка зазвичай за розмірами значно менше пуголовка. Величина сеголеток тим більше, чим більше величина пуголовків перед метаморфозом. Метаморфозом не закінчується розвиток організму. Подальше зростання, окостеніння кістяка, розвиток зубів і статевих залоз відбувається вже після перетворення пуголовка. Зростання відрізняється значною тривалістю і не загальмовується після настання статевої зрілості. Розвиток хвостатих земноводних значно відрізняється від розвитку безхвостих. Личинка звичайного тритона, що покидає яйце на 14-20-й день після його відкладання, знаходиться на більш пізній стадії розвитку, ніж личинка жаби. Це пов'язано з великим запасом жовтка в яйцях хвостатих. У личинки тритона чітко виражений хвіст, оточений плавцем, є зачатки передніх кінцівок і перисто-розгалужені зовнішні зябра. Вона позбавлена ​​присоски, але з боків голови у личинки розташовані залозисті вирости балансири, швидко потім зникаючі. Тільки що вилупилася личинка малорухливі, але незабаром починає плавати за допомогою хвоста і кінцівок. Уже в день виклева у неї позначена ротова щілина, а на другий день проривається рот, повністю закінчує формування на 11-й день. У дводенній личинки разом з ротом відкриваються і зяброві щілини. Проте внутрішні зябра, на відміну від таких у безхвостих, не розвиваються, а зовнішні функціонують протягом всього личинкового періоду життя. Коли на передніх кінцівках позначаться пальці, починається розвиток задніх кінцівок; у звичайного три тони це відбувається приблизно на 20-й день личиночной життя. І на передніх, і на зад них кінцівках пальці закладаються і розвиваються раніше на звернена всередину (радіальної) стороні. Мабуть, пальці радіальної сторони для живе у воді личинки функціонально важливіше, ніж пальці зовнішньої (ульнальной) сторони. При пересуванні личинки по дну водоймища кінцівки спочатку торкаються дна тільки радіальної стороною. За характером харчування личинки хвостатих не відрізняються від дорослих форм. Вони теж хижаки, але нападають на більш дрібні організми. Хижацтво серед молоді тритонів можливо тому, що личинки, що виходять з поодиноких яєць, відкладених через великі проміжки часу на значних просторах, не утворюють великих скупчень і можуть бути забезпечені кормом. Довжина кишечника у личинок хвостатих відповідно дорівнює довжині його у дорослих форм. У зв'язку з хижацтвом у молоді тритонів, на відміну від безхвостих, великі і добре розвинені очі рано стають такими ж, як у дорослих. У результаті розвиваються тритони мають невелике число личинкових органів. У зв'язку з цим метаморфоз у них відбувається поступово, без докорінної перебудови організації тварини. Такий метаморфоз називають еволютівнимі. Перш ніж вийти на сушу, личинки переходять до легеневий подих, втрачають зовнішні зябра, у них заростають зяброві щілини і змінюється будова шкіри. Цим і обмежується їх метаморфоз. Деяким видам хвостатих земноводних притаманна затримка в метаморфозі за більший чи менший час. В інших метаморфоз зовсім не наступає, але розвиваються органи розмноження. Це явище отримало назву неотеніі, тобто розмноження личинок. Неотенія відома у представників майже всіх сімейств хвостатих земноводних. У тритонів в деякі роки буває багато великих личинок, у яких метаморфоз затримався на тривалий період, - це часткова неотенія. Найбільш широко відома неотенія у американських амбістом, личинки яких називаються аксолотля. Ці личинки здатні невизначено довгий час не метаморфізованих і розмножуватися. Штучно, шляхом впливу гормону щитовидної залози, можна викликати перетворення аксолотля в амбістому. Неотенія представляє великий теоретичний інтерес, так як вказує на можливість еволюційного розвитку не від дорослої стадії предків, а від личинкової. Ймовірно, постійно-зяброві хвостаті амфібії - це не що інше, як неотеніческіе личинки, що втратили здатність до метаморфозу. Вони походять від різних груп хвостатих амфібій. Так, сліпий тритон з печер Техасу - личинка якогось безлегочние тритона, амфіума - личинка невідомою саламандри (див. нижче).

ОБРАЗ ЖИТТЯ

Спосіб життя земноводних тісно пов'язаний з їх будовою і фізіологією. Недосконале будова наземних органів дихання - легень не тільки накладає відбиток на будову ряду інших систем органів, а й визначає основні особливості біології земноводних. Постійне випаровування вологи з поверхні шкіри робить земноводних залежними від Ц вологості навколишнього середовища. Не меншу роль для амфібій, що не володіють теплокровних, має і температура навколишнього середовища. Однак у різних представників клас земноводних легкі розвинені неоднаково. Так, у ліопельми капіляри в легенях складають всього лише 31,9% від всіх капілярів, які беруть участь газообміні (капіляри легень, шкіри і неба), у жовточеревої жерлянки - 45,2%, у звичайної часничниці - 49,3%. У жаб легкі розвинені краще, капіляри їх складають у трав'яний жаби - 62,5%, у ставкової - 64,8%. Особливо велика мережа капілярів у легенях у жаб, на частку яких у різних видів припадає від 63,0 до 77,8%, а також у звичайної квакші (74,7%) і у гладкою шпорцевой жаби (65,9%). З жаб, що мешкають в нашій країні, найменше розвинена мережа капілярів в легенях у очеретяною жаби (63%), але значно краще у звичайної жаби (71,5%). У тритонів легеневі капіляри складають всього 24,5-22,8%, в мексиканської саламандри Ambystoma tigrinum - 48,9%, у європейської саламандри-57,3%, у сирена - 58,16% і у вугреподібних амфіуми - 68,2%. Відповідно меншому розвитку легенів у всіх досліджених земноводних сильніше розвиваються капіляри шкіри. Частка капілярів неба не велика і змінюється у різних видів від 0,2% до З%. Більша розвиток піднебінних капілярів (від 4,53% до 10,85%), доповнюють шкірне дихання, спостерігається в сімействі безлегочние саламандр. Ротова порожнина цих тварин посилено вентилюється. Число коливань горла досягає 120-180 за хвилину. Ступінь розвитку тієї чи іншої системи органів дихання земноводних, змінюється з віком тварини. У міру зростання озерних та ставкових жаб загальна довжина капілярів шкіри у них збільшується, але кількість їх на 1 г ваги падає, тому що лише невелика частина цих судин формується знову. У сеголеток трав'яних і гостроморді жаб сильно зростає загальна протяжність дихальних капілярів на 1 г ваги. У процесі індивідуального розвитку у земноводних змінюються і властивості гемоглобіну.

Різноманітності особливостей будови відповідають і відмінності в способі життя представників цього класу. Чисельність і різноманітність земноводних особливо великі в тропіках, що відрізняються високою вологістю і щодо постійною високою температурою. У напрямку до полюсів число видів земноводних зменшується. Сухі та особливо сухі і холодні області земної кулі бідні амфібіями. Земноводних немає там, де немає хоча б тимчасових водойм, так як їх яйця, як правило, не можуть розвиватися поза води. Завдяки особливостям будови шкіри амфібії не можуть підтримувати осмотичний тиск у гіпертонічної середовищі і повністю відсутні в солоних водоймах. У солоних водоймах не може йти і розвиток яєць цих тварин. За характером місцеперебування земноводні діляться на, дві групи: наземних і водних. Перші поза періодом розмноження далеко йдуть від водойм, другі все життя проводять у воді або в безпосередній близькості від неї. Водні форми панують серед хвостатих, до них відносяться і деякі безхвості; в нашій країні, наприклад, озерні і ставкові жаби, кумки. Серед наземних широко представлені деревні мешканці - квакша, веслоногие жаби, представники сімейства короткоголових і узкоротих. Частина наземних амфібій веде риє спосіб життя, наприклад майже всі безногі і цілий ряд безхвостих. Як правило, наземні мешканці характеризуються кращим розвитком легенів і меншим значенням шкіри в процесі дихання. Це робить їх менш залежними від вологості навколишнього середовища. Проте з цього правила є винятки, найчастіше зводяться до того, що у ряду водних форм легені виявляються так само добре розвиненими, як і у наземних. Це спостерігається у гладкою шпорцевой жаби, ставкової жаби, вугреподібних амфіуми і сирена. Бути може, ці вдруге водні форми початково були добре пристосовані до наземного способу дихання, але в подальшому були витіснені у водойми якимись іншими факторами. Серед наземних мешканців відносно слабко розвинутими легенями відрізняється часничниця. Це легко узгоджується з тим, що вона більшу частину часу проводить зарившись у землю. Виключне становище займає і сімейство безлегочние саламандр, половина пологів якого - водні тварини. Втрата наземних органів дихання сталася у них, ймовірно, у зв'язку з проживанням у гірських струмках. Однак і ті види, які вдруге перейшли до життя у вологих місцях на суші, теж не мають легких і дихають головним чином через шкіру і слизову ротової порожнини. Проникнення земноводних в зони, несприятливі для них, відбувається за рахунок видів, або максимально пристосованих до життя на суші, або провідних водний спосіб життя. Так, в межах нашої країни в пустелі проникають жаби і озерні жаби. Американська жаба-ага - єдиний вид серед земноводних, що мешкає в пригирлових солонуватих водах, має найбільш ороговілу шкіру і найбільш досконале легке. У місцях з несприятливими умовами існування наземні форми можуть переходити до водного способу життя (остромордая жаба - у посушливих зонах, трав'яна і остромордая жаби - в тундрі). В умовах різко мінливої ​​температури і вологості, що властиво більшої частини суші, земноводні не в змозі видобувати їжу і вести активний спосіб життя в будь-який час доби протягом усього року, Тварини обирають для цього періоди з найбільш оптимальними умовами, проводячи решту часу в укритті. Добова і сезонна циклічність у житті земноводних - це біологічне пристосування, яке компенсує їх морфо-фізіологічний недосконалість як наземних мешканців.

Характер добової активності у видів, що мешкають в різних біотопах, різний. Наземні види, у зв'язку з тим що головним обмежуючим фактором для них служить вологість, активні вночі. Наслідком цього виявляється відносно короткий активний період і різко виражений добовий цикл. Навпаки, у видів, постійно пов'язаних з водоймами, для яких вологість перестає грати обмежує роль, циклічність виражена слабше. Активність у цих видів може бути або цілодобової, або денний, і основним обмежуючим фактором виявляється низька температура. Час активності у них, як правило, значно довший, ніж у наземних форм. Характер добового циклу активності виду може змінюватися в залежності від погоди, пори року і в різних частинах ареалу тварини. Сезонна циклічність у вологих тропічних лісах відсутня. Проте ця зона охоплює лише незначну частину суші. У зоні тропічних пустель і саваною високі температури панують протягом цілого року, але опади випадають нерівномірно. Короткочасні періоди рясних дощів змінюються тривалими посушливими періодами. У цих зонах циклічність виражена різко. Під час посухи амфібії впадають в сплячку. В області тропічних пустель, де дощі непіеріодічни, неперіодичних і сплячка. У саванах, де дощі йдуть в певну пору року, постійно і час сплячки. Починаючи з субтропічних лісів і далі у напрямку до полюсів, де коливання температури за часами року досягають значної величини, земноводні впадають у зимову сплячку. Отже, тут головний чинник, що визначає сезонну активність, - температура, а не вологість. Північні і гірські за походженням види відрізняються меншою чутливістю до температури, ніж південні і рівнинні. Проте сплячка тут триває довше, ніж на півдні і на рівнинах. Водні форми, як правило, більш теплолюбні і відрізняються більш тривалими термінами сплячки.

Примітивність земноводних як наземних тварин, їх крайня залежність від вологості і температури, що обмежує активність, визначили і характер харчування. Всі амфібії харчуються безхребетними, вживаючи в їжу тварин найрізноманітніших видів. Земноводні схоплюють все, що рухається, і не беруть цілком придатний в їжу нерухомий корм. Повільне і одноманітне пересування, мабуть, визначило відсутність серед земноводних справжніх хижаків. Обмежений час активності повністю виключає для амфібій харчування рослинними кормами, які, будучи малопоживний, вживаються тваринами у великих кількостях і добуваються протягом більшої частини доби. Видові відмінності в харчуванні земноводних несуттєві. Вони визначаються набором видів безхребетних у тих місцях проживання, де живуть амфібії, способом загарбання їжі і манерою полювання, відмінностями в розмірах земноводних і в деякій мірі характером активності мисливця і здобичі. Тільки в тропіках, де максимально сприятливі для амфібій умови вологості і температури і велика насиченість живими істотами, намічається розвиток різних типів харчування і з'являються спеціалізовані форми. Так, наприклад, мексиканські жаби роду Rhinophrynus, мадагаскарські Rhomboph-ryne, сіамські Glyphoglossus, африканські Nyperolius і Rhynobatrachus, як і ряд інших тропічних видів, живляться тільки мурахами і термітами. Американська Rana aesojpus, мабуть, поїдає жаб і жаб. Rana niedeni годується крабами. Основні риси біології розмноження земноводних визначаються значною мірою особливостями будови їхніх яєць, в більшості випадків вимагають для розвитку водного середовища. Відоме вплив на характер розмноження надають і вологість, і температура навколишнього середовища.

У величезної більшості земноводних запліднення, як і у риб, зовнішнє. Внутрішнє запліднення властиве тільки безногим і частини хвостатих. У безхвостих воно зустрічається вкрай рідко, у 2-3 видів. Однак, на відміну від риб, навіть у тих земноводних, яким властиве зовнішнє запліднення, відбувається спарювання. Відсутня воно лише в деяких примітивних хвостатих із зовнішнім заплідненням. Самці безхвостих земноводних міцно обхоплюють самку передніми лапами. Манера обхвативанія відрізняється у представників різних систематичних груп. Без спарювання процес ікрометання нормально не йде. У штучних умовах самки, відокремлені від самців, в більшості випадків гинуть від того, що скупчилася в яйцеводах сильно набрякла ікра розриває їх. В інших випадках такі самки після 1-2 тижнів відкладають ікру, але процес ікрометання втрачає свою специфічність. Ікра тече з самки, а характерні руху і поза ікрометання відсутні. Спарювання має велике біологічне значення для безхвостих земноводних. Воно забезпечує одночасне виділення ікри та сперми. Крім того, завдяки тому, що при обхвативаніе клоаки самця і самки зближені, сперма виділяється прямо на яйця. Це збільшує відсоток запліднених яєць. Рефлекс обхвативанія у самців навесні виражений дуже яскраво. Самець тримає самку дуже міцно, і відірвати його від неї можна лише насилу. Збуджені самці можуть обіймати інших самців, особин іншого виду, риб і навіть палиці, каміння та інші предмети. Проте зазвичай самець швидко виправляє свою помилку. Відбувається це завдяки існуванню різних у різних видів механізмів розпізнавання статі. В одних пізнавальною ознакою служить обсяг обнімаємося особини і її безмовність, так як не відкласти ікру самка при дотику до неї зазвичай не видає ніяких звуків і відрізняється значною товщиною. Обійми дуже швидко припиняється, якщо обіймати тварина видає попереджувала квакання. В інших розпізнавання статі відбувається за допомогою неясного, ледь вловимо вібруючого звуку, що відчувається тільки в тому випадку, якщо тримати тварину на відстані кількох сантиметрів від вуха. Цей звук сприймається самцями, мабуть, тактильно при зіткненні з тілом тварини, що видає звук. Ця застерігає вібрація змушує самця негайно припинити обійми. Тільки що відкласти ікру самка зеленої жаби при спробах самця схопити її приймає характерну позу, витягаючи вперед зігнуті в ліктьовому суглобі передні лапи, щільно притискаючи розпластане тіло до субстрату і виробляючи відразливе рух спиною. Коли самка приймає таку позу, самець швидко залишає її в спокої. Земноводні, як правило, відкладають велику кількість яєць, обчислювана тисячами. Ті з них, яким властиві внутрішнє запліднення або турбота про потомство, кладуть значно менше яєць. Яйця їх відрізняються великими розмірами за рахунок збільшення запасу поживних речовин у жовтку. У період розмноження у цілого ряду видів амфібій змінюється забарвлення і з'являється яскравий шлюбний наряд. Найчастіше володарями його виявляються самці, але у деяких видів це властиво самкам. В одних у період розмноження відбуваються шлюбні ігри, самці інших влаштовують «весільні концерти». Все це має значення для розпізнавання партнерів свого виду, залучення і збудження самок.

Відмінності між статями у земноводних не обмежуються забарвленням. Як пристосування до більш міцному обхвативаніе у самців жаб на передніх кінцівках розвиваються шорсткі освіти - шлюбні мозолі, які в різних видів мають різну форму, розташування і колір. Передні лапи самців в порівнянні з такими у самок звичайно відрізняються більш розвиненою мускулатурою і важким скелетом. У самців, які розшукують самок, крупніше очі, краще розвинені всі органи чуття і відповідно більше мозок. Більшості співаючих самців властиві особливі голосові мішки - резонатори, що підсилюють видаються самцем звуки. Мають більш потужним голосом, самці відрізняються від самок і більш розвиненими легкими. Бути може, це пов'язано з більшою активністю і посиленим обміном речовин. Збільшення легенів веде до розвитку більш потужної черевної мускулатури. Там, де погода помітно не змінюється за сезонами, розмноження у земноводних триває цілий рік. В інших областях воно приурочене до найбільш сприятливому пори року, коли оптимальні умови температури і личинки можуть бути забезпечені кормом. У помірній зоні наземні види розмножуються раніше водних, тому що відрізняються більшою стійкістю до низьких температур. Здатність зберігати активність при відносно низьких температурах розвивається у наземних видів саме тому, що вони змушені годуватися в найбільш вологе час доби, яке зазвичай і найбільш холодне. Крім раннього розплоду, для наземних видів характерне скорочення термінів ікрометання, розвитку яєць і личинок. Це призводить до того, що вони ні в дорослому стані, ні в личинковому не стикаються або майже не стикаються у водоймах з водними видами, уникаючи тим самим конкуренції. Скорочення строків розвитку та розмноження дозволяє сеголетками розселитися по суші на великі відстані і використовувати для розвитку швидко пересихають тимчасові водойми. Останнє дозволяє деяким з них проникати в такі посушливі області, де не можуть мешкати інші види.

Тривалість життя земноводних невелика. Однак відомі випадки, коли деякі види в неволі жили довго: звичайна жаба - 36 років, гребінчастий тритон - 28, жерлянка - 20-29, квакша - 22, Гаяне жаба - 18, очеретяна жаба - 16, жаба-бик - 16, шпорцевая жаба - 15, часничниця - 11, піпа - 8, ставкова жаба - 6-10 і т. д. У природі тривалість життя амфібій значно менша. Кумки, по всій вірогідності, в масі не живуть більше 2,5 років, трав'яні жаби - 4-6, озерні - 6-8, так само як сірі жаби і багато інших видів. У звичайного тритона тільки одиниці доживають до 3-річного віку. Загибель земноводних в помірній зоні відбувається головним чином при зимівлі на суші в морозні, малосніжні зими, при замору, промерзанні водойм або, навпаки, під час пересихання їх, коли гинуть ікра і личинки. Дія цих факторів визначає і коливання чисельності амфібій по роках, які можуть бути вельми значними.

Порівняно небагато земноводних винищується іншими тваринами. Найчастіше вони стають здобиччю плазунів і птахів. Так, у Волзько-Камському краї земноводні відзначені в харчуванні 85 видів птахів, у 27 видів яких вони становлять від 5 до 42% всього видобутку. Зазвичай частка амфібій у харчуванні тварин невелика. Найбільш часто вони з'їдаються лелеками, чаплями, хижими птахами, совами, чайками і воронових. Безхвості амфібії, особливо жаби, стають здобиччю птахів у багато разів частіше, ніж хвостаті. Птахи знищують не тільки дорослих, але і пуголовків і ікру жаб. З ссавців поїдають земноводних єнотовидний собака, норка, видра, борсук, чорний тхір, чорного тхора вони складають близько їжі, у норки - 20-22%, у єнотоподібного собаки - 18-60%, у борсука - 21,3%. У невеликих кількостях земноводні входять в харчовий раціон і багатьох інших хижаків. У роки, коли основні корми цих тварин, наприклад гризуни, нечисленні, роль земноводних як об'єктів харчування значно підвищується. Збільшується їх значення і в бідні кормами сезони року. На зимівлях дорослі і особливо сеголетки стають жертвою риб, особливо ті види, які, як трав'яна жаба, не закопуються в мул.

Захисні пристосування земноводних від хижаків у більшості випадків мають пасивний характер. Значну роль грають шкірні отруйні залози. Виділення їх найбільш отруйні у сухопутних видів: жаб, квакша і наземних саламандр, а з водних - у криничок. Навпаки, майже зовсім не отруйний секрет залоз наших зелених жаб і в малому ступені отруйний в бурих. Захисне значення має також і пристосувальна забарвлення. Переважна більшість земноводних забарвлене в тон того субстрату, на якому вони постійно тримаються. У них дуже часто зустрічається расчленяющая забарвлення. Прикладом її може служити пігментація задніх лап трав'яний жаби. Темні смуги на ній створюють уявну розірваність суцільної поверхні, а малюнок, що складаються у сидить жаби з смуг на різних ділянках кінцівки, створює враження безперервності окремих частин тіла. Характер малюнка і забарвлення у деяких земноводних в поєднанні з поведінкою може досягати дивовижних результатів природного камуфляжу. Так, у що живе в Південній Африці жаби (Bufo superciliaris) верхня поверхня пофарбована в бурий колір з темним малюнком. На боках забарвлення різко змінюється на каштаново-коричневий колір, що створює оптичний ефект дуже темною і різко окресленої тіні. Контури тіла великої жаби виявляються, таким чином, розірваними. Верхня частина його виглядає як тонкий довго лежав лист, а нижня подібна глибокої тіні, що відкидається цим листом. Ілюзія виявляється повною, коли жаба нерухомо сидить на землі, покритої справжніми листям, серед яких вона ховається. Дуже часто розчленований малюнок камуфлює очей - найбільш важко маскується орган. Темне скроневе пляма, властиве всім бурим жабам, являє собою приклад такої маскування. Деякі земноводні здатні відповідно з навколишнім оточенням швидко змінювати своє забарвлення. Приспособительное значення має і яскрава, контрастує, «попереджувальна» забарвлення отруйних видів, наприклад яскраво-помаранчеве з чорними плямами черево криничок або вогняної саламандри. Зовнішніх паразитів у земноводних майже немає. Однак у зеленої жаби знаходили кліщів, мешканців пташиних гнізд, а на деяких південних видах паразитують п'явки. Зараженість земноводних внутрішніми паразитами вивчена мало. Більш-менш відомий видовий склад паразитичних черв'яків в окремих видів. Наприклад, у озерної жаби їх виявлено близько 70 видів, у ставкової - понад 60, у трав'яний - близько 50. Всього у наших амфібій знайдено близько 130 видів черв'яків-паразитів. Слабо вивчені хвороби земноводних.

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ

Харчуючись майже виключно тваринною їжею, земноводні винищують комах, які шкодять садах, городах, полях, лісах і луках. Поїдають вони і різних переносників захворювань, і проміжних господарів паразитичних хробаків: комарів, москітів, гедзів та їх личинок, а також молюсків і черв'яків. У знищенні личинок комарів особлива роль в деяких місцях належить жерлянка, які чинять на них більший вплив, ніж гамбузія, умбра і гольян. У деяких місцевостях жерлянка знищується до 50% личинок комарів протягом одного місяця. Знищують личинок і звичайні тритони. Дорослих комарів інтенсивно знищують сеголетки, особливо тих видів, які тримаються біля води. Відсоток шкідливих тварин особливо великий у їжі звичайних тритонів, квакша, жаб, менше за інших виявляються корисними малоазіатська і ставкова жаби і гребінчастий тритон. Корисна діяльність земноводних коливається в різні роки в залежності від їх чисельності. Неоднакова вона в різних стадіях, в різні пори року та за різних умов погоди. Амфібії у великих кількостях, ніж птахи, поїдають комах з неприємним запахом і смаком, а також комах, що володіють протекційним забарвленням. Крім того, вони полюють вночі, коли переважна більшість комахоїдних птахів спить. На велику користь земноводних як винищувачів шкідливих комах у садах і городах давно звернули увагу. Садівники Англії, Голландії, Угорщині спеціально завозили жаб з інших країн і випускали їх у сади та оранжереї. У середині 30-х років з Антильських островів на Гавайські було вивезено близько 150 примірників жаби-аги. Їх розмножили, і більше мільйона жаб було випущено на плантації цукрової тростини. Результати виявилися дуже хорошими. У цих цілях використовували амфібій і у нас. Наприклад, хороші результати були отримані юннатами, які випускали жаб і жаб на пришкільні ділянки. Земноводними харчуються деякі промислові тварини (див. вище). Жаби, годуючи влітку наземними безхребетними і збираючись на зимівлю у водойму, виявляються тим проміжною ланкою, яке розширює кормность водойм для риб за рахунок наземних безхребетних. З точки зору оцінки значення земноводних у виробничій діяльності людини привертають увагу озерні жаби. Це пояснюється тим, що вони поїдають мальків риб. Однак з'ясувалося, що озерні жаби в природних умовах знищують дуже незначна кількість риби. Їх схильність до цього корму значно зростає там, де щільність населення мальків виявляється підвищеною, наприклад у водоймах штучного риборозведення і на рисових полях, де вирощують молодь риби, причому і тут скільки-небудь значну кількість мальків поїдається тільки в певних місцях їх концентрації, наприклад у шлюзів. Вплив озерних жаб на продуктивність водойм дуже незначно. Пуголовки теж не конкурують з-за їжі з молоддю риб. Вони живуть за рахунок діатомових і зелених водоростей, малодоступних хребетним тваринам. Пуголовками, у свою чергу, харчуються деякі хижі риби, вужі та різноманітні птахи. Так, енергія, збережена в найдрібніших мешканців водойм - діатомових і зелених водоростях, за посередництвом пуголовків використовується вищими хребетними тваринами. Пуголовки можуть відігравати істотну роль у вигодовуванні домашніх худоби препарування жаб, відповідні розміри і живучість зробили їх здавна улюбленими піддослідними тваринами. Величезна кількість дослідів і спостережень проводилося і проводиться над цими «мучениками науки». Як перші досліди школяра, так і найбільші дослідження медика і біолога дуже до цього дня пов'язані з спостереженнями над жабою. Більшість приладів Експериментальної медицини та біології лічено на неї. На жабах постійно відпрацьовується техніка фізіологічного експерименту. Витрата їх в лабораторіях навчальних і наукових установ досягає десяти тисяч екземплярів на рік. Тому необхідно вживати заходів, щоб не знищити все поголів'я. В Англії, НДР, Польщі та ряді інших країн жаби знаходяться нині під охороною закону і лов їх заборонено. У ряді країн Європи і Північної Америки жаб вживають в їжу. Їх не лише ловлять в природі, а й розводять спеціальних фермах. Жаби є предметом міжнародної торгівлі. Земноводні приносять і шкоду, будучи носіями і переносниками небезпечних інфекційних захворювань, наприклад туляремії. Багато з них - проміжні господарі ряду паразитичних черв'яків, що живуть в дорослому стані організмі домашніх тварин, птахів, хутрових звірів.

Походження земноводних

Земноводні виникли в нижньому або середньому девоні, тобто не менше 300 млн. років тому. Предками їх були риби, які мають легкими і такими парними плавниками, з яких могли розвинутися п'ятипалі кінцівки. Таким вимогам задовольняють стародавні кістеперие риби. Вони мають легкими, а в скелеті їх парних плавників чітко виявляються елементи, гомологічні частинам скелета наземної пятипалой кінцівки. На те, що предками земноводних були дійсно древні кістеперие риби, вказує також разючу подібність покривних кісток черепа їх з кістками черепа палеозойських земноводних. Так само як у земноводних, у кистеперих зустрічалися як верхні, так і нижні ребра. Навпаки, Дводишні риби, також володіють легкими, за цілою низкою ознак значно відрізняються від земноводних. Таким чином, особливості дихання та пересування, забезпечують можливість виходу на сушу, предки земноводних придбали, будучи ще справжніми водними хребетними. Причиною виникнення цих пристосувань, мабуть, був особливий режим прісних водойм, в яких жили деякі кістеперие риби, періодичне пересихання їх або бідність киснем. Однак провідним біологічним фактором, що визначив розрив предків земноводних з водоймою, закріплення їх на суші, були нові кормові можливість, знайдені ними в новому середовищі проживання. Найбільшого різноманітності і чисельності земноводні досягли в кам'яновугільному і Пермському періодах, що відрізнялися рівним, вологим і теплим кліматом на великих просторах. Викопні палеозойські земноводні належать до групи стегоцефалів, або панцірноголових. Їх раніше виділяли в особливий підклас стегоцефалів (Stegocephalia) на противагу сучасним земноводним, об'єднуються в підклас безпанцирні (Lissamphibia). Однак з'ясовано, що сучасні загони земноводних походять від різних стародавніх загонів. Отже, таке розділення штучно. Характерною особливістю стегоцефалів був суцільний панцир з шкірних кісток, покривав черепну коробку зверху і з боків (Стьобальне череп), так що залишалися отвори тільки для ніздрів, очей і тім'яного органу, який у них був, мабуть, добре розвинений. Крім того, у більшості форм був черевної панцир, що складався з налягаючих один на одного кісткових лусок і покривав черевну сторону тварини. Цей панцир міг мати двояке захисне значення: під час плавання по поверхні водоймища (зверху тіло не потребувало захисту, так як тоді сухопутних хребетних ще не існувало) і при повзанні по нерівному грунту. Стегоцефали відрізнялися від сучасних земноводних поруч примітивних ознак (у тому числі кістковим панциром), успадкованих від кистеперих риб. Крім того, в деяких форм, судячи з капролітам (скам'янілий кал), був спіральний клапан в кишечнику, іноді таз ще не сполучаються з хребтом, а плечовий пояс зберігав зв'язок з черепом, часто і передні кінцівки були забезпечені п'ятьма пальцями і т. д. Протягом кам'яновугільного і пермського періодів, що позначаються часто як століття земноводних, стегоцефали досягли великої чисельності та різноманітності. Враховуючи викопні рештки стегоцефалів, палеонтологи в даний час поділяють клас земноводних на два підкласи: дугопозвонкових (Apsidospon-dyli) і Тонкохребцеві (Lepospondyli), Перший підклас ділять на два надряду: надряд Labyrinthodontia об'єднує різноманітних лабірінтодонтов (4-5 загонів) та надряд стрибаючих ( Salientia), що включає всіх різноманітних сучасних безхвостих (загін Anura). Викопний безхвостих амфібій виділений в окремий загін (Proanura). Лабірінтодонти (Labyrinthodontia) були найбільш різноманітні. У них «лабіринтовий» тип зубів, що був вже в древніх кистеперих риб, досягав найбільшого розвитку, так що на поперечному розрізі зубів видно надзвичайно складна розгалужуються емалевих петель. До лабірінтодонтам належали великі земноводні кам'яного, пермського і тріасового періодів. 3а цей час вони зазнали великі зміни: ранні форми мали помірні розміри і рибообразние форму тіла, більш пізні досягали дуже великої величини (череп до 1 м і більше), тіло їх було вкорочено і потовщені закінчувалося коротким товстим хвостом. Другий підклас - Тонкохребцеві (Lepospondyli) включає три відділи дефалов кам'яновугільного періоду. Це були дрібні, але дуже добре пристосовані до життя у воді амфібії, багато із яких вдруге втратили конечноті. Цих лепоспонділ вважають вихідними формами для сучасних загонів хвостатих (Urodela) і безногих (Apoda) земноводних. Майже всі стегоцефали вимерли в пермський період і протягом тріасового доживали свій вік лише нечисленні, вкрай спеціалізовані лабірінтодонти. Починаючи з верхньої юри і нижньої крейди з'являються цілком типові безхвості і хвостаті земноводні. Амфібії третинного періоду вже мало відрізняються від нині живуть.


Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Лекція
165.6кб. | скачати


Схожі роботи:
Загальна характеристика класу Плазуни
Загальна характеристика класу Птахи
Клас птахи загальна характеристика класу
Характеристика автобуса малого класу сільського повідомлення ПАЗ-3205
Медико-біологічна характеристика штучного освітлення з урахуванням класу точності зорових
Земноводні амфібії Росії
Фауна Карпат земноводні та плазуни
Підтипи безчерепних і хребетних Клас риби і земноводні
Методичні особливості вивчення теми Земноводні у шкільному курсі біології
© Усі права захищені
написати до нас