Загальна характеристика. Перші голонасінні з'явилися в кінці девонського періоду близько 350 млн. років тому; ймовірно, вони відбулися від древніх папоротеподібних, вимерлих на початку кам'яновугільного періоду. У мезозойську еру - епоху горотворення, підняття материків і осушення клімату - голонасінні досягли розквіту, але вже з середини крейдового періоду поступилися своє панівне становище покритонасінних.
Відділ сучасних голонасінних нараховує більше 700 видів. Незважаючи на відносно малу чисельність видів, голонасінні завоювали майже всю земну кулю. У помірних широтах Північної півкулі вони на величезних просторах утворюють хвойні ліси, звані тайгою.
Сучасні голонасінні представлені переважно деревами, значно рідше - чагарниками і дуже рідко-ліанами; трав'янистих рослин серед них немає. Листя голонасінних значно відрізняються від інших груп рослин не тільки за формою та розмірами, а й по морфології і анатомії. У більшості видів вони ігловідние (хвоя) або лускоподібний; у окремих представників вони великі (наприклад, у Вельвічія дивовижною їх довжина сягає 2-3 м), перисторозсічені, дволопатевого та ін Листи розташовуються поодинці, по два або декілька в пучках.
Водопроводящий система (ксилема) голонасінних складається переважно з трахеїдів, і лише у деяких груп є справжні судини.
Переважна більшість голонасінних - вічнозелені, одно-або дводомні рослини з добре розвиненими стеблом і кореневою системою, утвореної головним та боковим корінням. Розселяються вони насінням, які формуються з семязачатков. Семязачатки голі (звідси назва відділу), розташовані на мегаспорофіллов або на насіннєвих чешуях, зібраних в жіночі шишки.
У циклі розвитку голонасінних спостерігається послідовна зміна двох поколінь - спорофіта й гаметофіта з пануванням спорофіта. Гаметофіти сильно скорочені, причому чоловічі гаметофіти голо-і покритонасінних рослин не мають антеридиев, чим різко відрізняються від усіх різноспорових бессеменной рослин.
Голонасінні включають шість класів, два з яких повністю зникли, а інші представлені нині живуть рослинами. Найбільш збереженої і найчисленнішою групою голонасінних є клас Хвойні, що нараховує не менш 560 видів, що утворюють лісу на великих просторах Північної Євразії та Північної Америки. Найбільше число видів сосни, ялини, модрини зустрічається у узбереж Тихого океану.
Клас Хвойні. Всі хвойні - вічнозелені, рідше листопадні (наприклад, модрина) дерева або чагарники з голчастими або лускоподібний {наприклад, у кипариса) листям. Ігловідние листя (хвоя) щільні, шкірясті і жорсткі, покриті товстим шаром кутикули. Устячка занурені в поглиблення, заповнені воском. Всі ці особливості будови листків забезпечують хороше пристосування хвойних до произрастанию як у посушливих, так і в холодних місцепроживання.
У хвойних прямостоячі стовбури, вкриті лускатої корою. На поперечному розрізі стебла добре видно розвинена деревина і менш розвинені кора і серцевина. Ксилема хвойних на 90-95% утворена трахеідамі. Шишки хвойних роздільностатеві; рослини - частіше однодомні, рідше - дводомні.
Найбільш широко поширеними представниками хвойних в Білорусі і Росії є сосна звичайна і ялина звичайна, або європейська. Їх будова, розмноження, чергування поколінь у циклі розвитку відображає характерні особливості всіх хвойних.
Сосна звичайна-однодомне рослина (рис. 9.3). У травні біля основи молодих пагонів сосни утворюються пучки зеленувато-жовтих чоловічих шишок довжиною 4-6 мм і діаметром 3-4 мм. На осі такої шишки розташовані багатошарові лускаті листочки, або мікроспорофілли. На нижній поверхні мікроспорофілли знаходяться два мікроспорангія - пилкових мішка, в яких утворюється пилок. Кожне пилкове зерно забезпечене двома повітряними мішками, що полегшує перенесення пилку вітром. У пилкової зерні є дві клітини, одна з яких згодом, при попаданні на семязачаток, формує пилкову трубку, інша після поділу утворює два спермия.
Рис. 9.3. Цикл розвитку сосни звичайної: а - гілка з шишками; б - жіноча шишка в розрізі; в - насіннєва луска з семязачатками; г - семязачаток в розрізі; д-чоловіча шишка в розрізі; е - пилок; е - насіннєва луска з насінням ; 1 - чоловіча шишка; 2 - молода жіноча шишка, 3 - шишка з насінням; 4 - шишка після висипання насіння; 5 - пильцевход; 6 - покрив; 7 - пилкова трубка зі спермиями; 8 - архегоній з яйцеклітиною; 9 - ендосперм.
На інших пагонах того ж рослини утворюються жіночі шишки червонуватого кольору. На їх головної осі розташовуються дрібні прозорі криючі лусочки, у пазухах яких сидять великі товсті, згодом одревесневающим луски. На верхній стороні цих лусок розташовані по два семязачатка, в кожному з яких розвивається жіночий гаметофіт - ендосперм з двома Архегоній з великої яйцеклітиною в кожному з них. На верхівці семязачатка, зовні захищеного интегументом, є отвір - пильцевход, або мікропіле.
Пізньої весни або на початку літа дозріла пилок розноситься вітром і потрапляє на семязачаток. Через мікропіле пилок втягується всередину семязачатка, де і проростає в пилкову трубку, яка проникає до архегония. Утворилися до цього часу два спермия по пилкової трубки потрапляють до архегония. Потім один з сперміїв зливається з яйцеклітиною, а інший відмирає. З заплідненої яйцеклітини (зиготи) формується зародок насінини, а семязачаток перетворюється на насіння. Насіння у сосни дозрівають на другий рік, висипається з шишок і, підхоплені тваринами чи вітром, переносяться на значні відстані.
За своїм значенням в біосфері та ролі в господарській діяльності людини хвойні займають друге місце після покритонасінних, далеко перевершуючи всі інші групи вищих рослин.
Вони допомагають вирішувати величезні водоохоронні та ландшафтні завдання, служать найважливішим джерелом деревини, сировини для отримання каніфолі, скипидару, спирту, бальзамів, ефірних олій для парфумерної промисловості, лікарських та інших цінних речовин. Деякі хвойні культивуються як декоративні (ялиці, туї, кипариси, кедри та ін.) Насіння ряду сосен (сибірської, корейської, італійської) вживаються в їжу, з них також одержують олію.
Представники інших класів голонасінних (саговникові, гнетовие, гінкгові) зустрічаються значно рідше і менш відомі, ніж хвойні. Однак майже всі види саговникових декоративні і користуються широкою популярністю у садівників багатьох країн. Вічнозелені безлисті невисокі чагарники ефедри (клас гнетових) є джерелом сировини для отримання алкалоїду ефедрину, який застосовується як засіб, що збуджує центральну нервову систему, а також при лікуванні захворювань алергічного характеру
Насінні, як голонасінні, так і квіткові, відрізняються від всіх інших представників рослинного світу тим, що розмножуються за допомогою насіння, а не з допомогою спор.
Що ж таке насіння і яке його біологічне значення?
Може здатися дивним, але всі насінні рослини, як голонасінні, так і квіткові, є в той же самий час рослинами - разноспоровости. Це означає, що спори у них двох різних типів - мікроспори (чоловічі суперечки) і мегаспори (жіночі суперечки). Перші дають початок чоловічому гаметофіту, а другі - жіночого. У цьому відношенні насінні рослини не відрізняються від таких різноспорових бессеменной рослин, як Марсилія і Сальвінія. Тим не менше, між ними є досить істотні відмінності.
У той час як процес запліднення у всіх бессеменной вищих рослин відбувається у воді, у насінних рослин розмноження виявилося незалежним від води. Завдяки цьому насінні рослини можуть розмножуватися статевим шляхом навіть в пустелі і навіть у бездождное пору року. Як же це відбувається?
У той час як у величезної більшості бессеменной вищих рослин мегаспори звільняються з мегаспорангия, у насінних рослин їх єдина зріла мегаспора залишається постійно укладеної всередині мегаспорангия і тут же, всередині мегаспорангия, відбувається розвиток жіночого гаметофіту і процес запліднення.
Мегаспорангия у насінних рослин оточений особливим захисним покривом, званим интегументом. Мегаспорангия з навколишнім його интегументом називається сім'язачатком. Це дійсно зачаток насіння (його нирка) з якої після запліднення розвивається насіння. Як ми вже знаємо, розвиток мегаспори, так само як і розвиток жіночого гаметофіту відбувається всередині мегаспорангия, а отже, всередині семязачатка. Усередині ж семязачатка відбувається процес запліднення і розвиток зародка.
Це забезпечує незалежність запліднення від води, його автономність.
мегаспорангия + интегумент = семязачаток
У процесі розвитку зародка семязачаток перетворюється на насіння - основну одиницю розселення насіннєвих рослин. У переважної більшості насінних рослин це перетворення семязачатка в зріле, готове до проростання насіння відбувається на самому материнській рослині. Але у примітивних рослин семязачатки можуть опадати ще до утворення зародка і навіть до запліднення і тоді запліднення і розвиток зародка відбувається на поверхні грунту. Цілком очевидно, що це насіння являють собою більш ранню стадію еволюції насіння. Але, тим не менше, чи то на материнській рослині або на землі, зародок рано чи пізно формується, і в обох випадках семязачаток перетворюється на насіння.
Для примітивних насіння, в тому числі для насіння саговникових, характерно також відсутність періоду спокою. Для більшості ж насіннєвих рослин характерний більш-менш тривалий період спокою. Період спокою має велике біологічне значення, тому що він дає можливість пережити несприятливий час року, а також сприяє більш далекому розселенню.
Внутрішнє запліднення, розвиток зародка всередині семязачатка і поява нової, надзвичайно ефективною одиниці розселення - насіння - є головними біологічними перевагами насіннєвих рослин, які дали їм можливість повніше пристосуватися до наземних умов і досягти більш високого розвитку, ніж папороті та інші безнасінні вищі рослини.
Якщо при розмноженні спорами щоразу утворюється величезна їх число, зазвичай мільйони, то насіння потрібно порівняно невелика кількість. Це цілком зрозуміло, тому що насіння незрівнянно більш надійна одиниця розселення, ніж спору. У насіння вже міститься, причому в дуже хорошій, надійній упаковці зародок - крихітний спорофіт з корінцем, почечки і зародковими листками - сім'ядолями. Варто йому вивільнитися з насіннєвої шкірки - він легко вкорінюється і починає самостійне життя. Крім того, в насінні міститься запас поживних речовин і необхідний ферментативний апарат для його утилізації. У цьому є щось віддалено нагадує турботу про потомство у тваринному світі.
Насіння - це воістину маленький шедевр еволюції
Як ми вже знаємо, голонасінні, як і всі насінні рослини, є разноспоровости. Мікроспори утворюються у них в мікроспорангіях, а мегаспори - у мегаспорангия (нуцеллусом) семязачатков.
Мікроспорангії розвиваються на мікроспорофілли, а семязачатки - на мегаспорофіллов. Мікро-і мегаспорофілли голонасінних мають різний зовнішній вигляд, розміри і будова.
У найбільш древньою і примітивної групи голонасінних - у насінних папоротей - мікроспорофілли і мегаспорофілли сиділи вільно на звичайних довгих пагонах. У всіх інших голонасінних вони зібрані у більш-менш компактні стробіли.
Стробіли можуть бути двостатевими, як у деяких бенетітов. Проте у переважної більшості голонасінних стробіли одностатеві, тобто складаються або тільки з мікроспорофілли, або тільки з мегаспорофіллов.
Стробіли, які містять тільки мікроспорофілли, називають чоловічими стробіли або мікростробіли. Стробіли ж, що складаються з мегаспорофіллов, носять назву жіночих стробілов або мегастробілов.
Будова стробілов у голонасінних характеризується виключно великою різноманітністю. У найбільш примітивних випадках вони ще перисті і не цілком втратили свій листоподібний вигляд і схожість зі спорофілли насінних папоротей. Такі, наприклад, перисті стробіли сучасного роду саговник (Cycas). Але в переважної більшості голонасінних стробіли досягають дуже високого рівня спеціалізації (особливо мегастробіли у хвойних).
Життєвий цикл голонасінних
Особливості життєвого циклу голонасінних ми розглянемо на прикладі сосни звичайної (Pinus sylvestris).
Сосна - велике дерево, розмножується насінням. Як відомо, насіння сосни та інших хвойних утворюються в шишках. Ці шишки і є жіночі стробіли.
Менш відомі так звані чоловічі шишки (стробіли), в яких дозріває пилок. Вони з'являються раннім літом і існують дуже нетривалий час.
Будова чоловічого стробила. Мікроспорогенезу і мікрогаметогенез
На поздовжньому зрізі через чоловічу шишку добре виділяється вісь, до якої кріпляться мікроспорофілли. В основі кожного з них розміщуються гнізда двох великих спорангіїв (пилкових мішків). Гнізда мікроспорангіев заповнені археспоріальной тканиною.
Процес мікроспорогенезу полягає в тому, що клітини археспоріальной тканини діляться шляхом мейозу, в результаті утворюються тетради гаплоїдних мікроспор.
Кожна мікроспора (пилкове зерно) має дві оболонки: внутрішню тонку - інтіну і зовнішню, грубу і міцну - екзіну. Характерною особливістю мікроспор хвойних є так звані повітряні мішки, підвищують аеродинамічні якості пилку, яка розповсюджується вітром.
Гаплоидное ядро мікроспори починає ділитися звичайним мітотичним шляхом. У результаті двох, наступних один за одним мітотичних поділів, утворюється чотири клітини: дві проталліальние, антерідіальная і сіфоногенная.
Проталліальние (грец. проталліум - заросток) клітини є рудиментом вегетативного тіла заростка. Ці клітини існують дуже нетривалий час і незабаром руйнуються.
З сіфоногенной (грец. сифон - трубка) клітини розвивається пилкова трубка. Всі подальші зміни відбуваються з антерідіальной клітиною. Вона ділиться ще один раз і, в результаті цього поділу, з'являються клітина-ніжка і спермагенная клітина. Призначення клітини ніжки не цілком зрозуміло, а от при розподілі спермагенной клітини утворюється дві чоловічі гамети - спермії. На цьому процес мікрогаметогенеза закінчується.
Будова жіночого стробила. Мегаспорогенез і мегагаметогенез
Більш знайома вам жіноча шишка (строб) також має вісь, до якої кріпляться луски двох типів: плівчасті криючі луски, у пазухах яких розвиваються великі плодущіх або насіннєві луски. В основі насіннєвих лусок розміщується по два семязачатка.
Обидва процеси: мегаспорогенез і мегагаметогенез відбуваються в насінезачатками.
Процес мегаспорогенеза організований дуже просто: усередині нуцеллуса відокремлюється клітина археспорія, яка і стає материнської клітиною мегаспор. У результаті редукційного поділу цієї клітини утворюється тетрада мегаспор, три з яких швидко гинуть і йдуть на харчування єдиною залишилася мегаспори.
З гаплоїдної мегаспори виростає жіночий гаметофіт, який з часом займає практично весь обсяг насіння. За своєї функціональної ролі жіночий гаметофіт є живильним тканиною насіння - ендоспермом. Необхідно підкреслити, що ендосперм голонасінних рослин є гаплоїдної тканиною, на відміну від тріплоїдні ендосперму квіткових рослин.
На верхньому мікропілярному полюсі гаметофита утворюються два типових архегония. У черевці кожного з них знаходиться велика яйцеклітина. Після формування яйцеклітини жіночий гаметофіт готовий до запліднення.
Запліднення відбувається всередині семязачатка, при цьому спермії по пилкової трубки проникають до архегония і один з них зливається з яйцеклітиною. Друга пара гамет зазвичай не дає зиготи. Такий тип запліднення називають сіфоногаміей.
З зиготи з часом розвивається зародок насінини. Розвиток зародка - дуже складний процес, на деталях якого ми зупинимося вельми поверхнево, оскільки це предмет особливої дисципліни - біології розвитку, яку ви будете вивчати пізніше.
При розподілі зиготи утворюється дві клітини: термінальна і базальна. З термінальної клітини розвивається так званий підвісок, а з базальної - зародок.
Будова зрілого насіння
Будова зрілого насіння голонасінних рослин зручніше за все розглянути на прикладі так званого "горіха" сосни сибірської. Назва горіх абсолютно не доречно в строго науковому сенсі, оскільки - це тип плоду, а плоди формуються лише у покритонасінних рослин. Більш правильно називати цю структуру насінням.
Зріле насіння сосни сибірської має тверді покриви, у вигляді так званої шкаралупи. Вони відповідають зовнішнім верствам интегумента. Під шкаралупою розміщується золотисто-коричнева плівка, яка за своєю морфологічною природою є внутрішнім интегументом.
Ядро насіння головним чином складається з ендосперму. На загостреному кінці ядра є чорна точка - зарубцевавшиеся мікропіле. Навколо цієї чорної точки розміщується невелика бежева оборочку - це все, що залишилося від нуцеллуса семязачатка.
Якщо акуратно розрізати насіння повдоль, то всередині насіння можна виявити канал, в якому розміщується зародок. Зародок прикріплений до підвіску і складається із зародкового корінця, гіпокотиля - подсемядольного коліна і численних сім'ядоль - зародкових листків