РЕФЕРАТ
Філогенія систем органів у хордових тварин
Зміст
Загальна характеристика
Скелет
Шкіра
Мускулатура
Дихальна система
Кровоносна система
Травна система
Нервова система
Видільна система
Органи почуттів
Запліднення
Тип розвитку
Покриви тіла
Головний мозок
Іхтіопсідний тип
Зауропсідний тип
Маммальний тип
Органи травлення
Органи дихання
Пороки розвитку дихальної системи
Органи кровоносної системи
Вади серцево-судинної системи
Органи видільної системи
Зв'язок видільної та статевої систем
Список літератури
Загальна характеристика
Найдавніша і численна група хордових тварин. Близько 22 тис. видів, що заселили моря, океани та прісні води. Протягом тривалого процесу еволюції риби вдосконалювали свої гідродинамічні пристосування і в результаті придбали обтічну торпедоподібної форму тіла, сплющену з боків або в спинно-черевному напрямках. Передня частина голови клиноподібної форми, що допомагає розсікати товщу води. Поздовжня вісь тіла подовжена, відділи тіла плавно переходять один в одного. Спинна поверхня опукла і широка, а черевна плоска і вузька. Сформувався також комплекс пристосувань, що підвищує плавучість (плавальний міхур, печінка) - здатність підтримувати тіло у воді, витрачаючи мінімум зусиль.
Перша група хребетних тварин, що вийшла в наземну середу, але зберегла тісний зв'язок з водною. Подолання сили тяжіння в повітряному середовищі досягнуто морфологічними перетвореннями, перш за все в опорно-рухової системи. Для дорослих земноводних характерна п'ятипала кінцівку, побудована за типом системи важелів, з'єднаних шарнірними суглобами. Обидві пари кінцівок побудовані за схемою, загальною для всіх наземних тварин, відрізняючись від неї лише в деяких деталях.
Це перші справжні наземні хребетні тварини, які характеризуються тим, що розмножуються на суші яйцями, дихають тільки легкими і в інших системах відбулися докорінні зміни. Сучасні плазуни представлені лише розрізненими останками багатого і різноманітного світу рептилій, що населяли Землю в мезозойську еру. Зараз нараховують близько 7 тис. видів. Прогресивна група гомойотермних хордових, пристосована до польоту. Відомо понад 8.6 тис. сучасних видів птахів. Багато рис будови птахів подібні з плазунами, від яких вони відбулися і відокремилися в самостійну гілку в кінці тріасу - на початку юри. Пристосування до польоту формувалися паралельно в декількох напрямках: а) на шляху забезпечення обтічності і зменшення лобового опору птиці б) полегшення маси тіла в) підвищення інтенсивності процесів життєдіяльності. Їх тулуб компактне, округле, голова не велика, добре виражена шия. Передні кінцівки перетворилися в літальний орган - крила, хвіст короткий, забезпечений віялом рульового пір'я. Завдяки черепицеподібно розташуванню пір'я, тілу віддається обтічна форма. Найбільш високоорганізований клас хребетних тварин. Число видів близько 4 тис. клас поділяється на 2 підкласи: яйцекладущіе мулу Первозвері, які об'єднують всього 4 види примітивних тварин; інші відносяться до підкласу Справжні звірі.
Ведучи своє походження від звіроподібних плазунів, ссавці повільно еволюціонували і спочатку не відігравали помітної ролі в природі. Але у зв'язку з послідовним накопиченням прогресивних пристосувань стали займати панівне становище.
Скелет
Череп риб нерухомо з'єднаний з хребтом, утворюючи єдиний клин, легко входить у товщу води. Хребет має тільки два відділи: туловищних і хвостовий. Двоввігнуті хребці з'єднуються за допомогою суглобових відростків, забезпечуючи міцність осьового скелета і його рухливість.
Череп рухливо з'єднаний з хребтом. Хребет диференційований на відділи: шийний, тулубна, крижовий, хвостовий. Значну частину черепа і поясів кінцівок становить хрящ. Через слабкий окостеніння кістяка розміри земноводних невеликі. Кінцівки плазунів за характером будови займають проміжне положення між земноводними і ссавцями. Плече та передпліччя, стегно і гомілка подовжуються, площа ступні і кисті зменшується - це сприяє переходу від повзання до ходіння і бігу. Хребет поділений на два відділи: грудний і поперековий. Шийні хребці розташовані таким чином, що голова може не тільки рухатися, але і повертатися. Череп весь кістковий.
Єдиний рухливий відділ хребта - шийний (11-25 хребців). Завдяки особливій будові птахи можуть повертати голову на 180-270 градусів. Грудні хребці зрослися один з одним і утворили спинну кістку, яка з'єднана з хрестцем. З ним зрослися також кістки тазу. Завдяки жорсткої фіксації відділів хребта він не повисає, а при ходьбі створює жорстку опору. Великі розміри грудини дозволяють прикріплювати потужні м'язи, які рухають крило. Скелет задніх кінцівок утворений трубчастими кістками, дуже потужними, але легкими. Вони заповнені повітрям і кістковим мозком. Повне окостеніння кістяка. Диференціація хребта на всі 5 відділів, посилення поясів кінцівок і зміцнення їх зв'язку з осьовим скелетом.
Шкіра
Гола, багата залозами, рясно виділяють слиз, що зменшує тертя тіла риби об воду. Бере участь в газовому та водному обміні, видаляє продукти розпаду. Захисні шкірні утворення - луски, розвиваються в сполучно-тканном шарі шкіри.
Шкіра проникна для води і газів, багата залозами, рясно виділяють слиз.
Бере участь в газовому та водному обміні, видаляє продукти розпаду. Захисні шкірні утворення - покривні кістки, розвиваються в сполучно-тканном шарі шкіри. Практично не бере участь в диханні, тільки оберігає від висушування. Випари з шкіри зменшилися, тому що вона покрита роговими лусками. Шкірні залози відсутні. Суха, майже позбавлена залоз, вкрита роговими (пір'яними) утвореннями, а на цівки і пальцях нижніх кінцівок - роговими лусками. Відбувається періодична линька пір'яного покриву. Поверхневі шари епідермісу ороговевают, що робить шкіру малопроникних для води і газів. Шкіра не бере участь в диханні і виділення, але охороняє від осушення організм. Захисні рогові утворення шкіри - луски, кігті, волосся - похідні епідермісу. Волосяний покрив виконує теплоізоляційну функцію, що забезпечує теплокровність.
Мускулатура
Складається з однорідних сегментів, розділених сполучно-тканинними перегородками. Диференціація м'язів знаходиться на початковому етапі становлення і торкнулася тільки м'язів, керуючих рухом очей, зябер і щелеп. На відміну від риб, в більшій своїй частині втратила сегментоване будову. Відбулася диференціювання на окремі стрічкоподібні м'язи. З'явилися м'язи - антагоністи - згинальні і розгинають суглоби, ускладнилася мускулатура ротової порожнини. У більшій своїй частині втратила сегментоване будову. Відбулася диференціювання на окремі м'язи.
Це забезпечує велику рухливість і різноманітність рухів. Диференційована значно сильніше, а її відносна маса більше ніж у плазунів. Це забезпечує велику рухливість і різноманітність рухів. Найбільшими за масою є м'язи, що приводять у роботу крила. Зміна положення пір'я на великих ділянках тіла здійснює добре розвинена підшкірна мускулатура. Великий розвиток і диференціювання мускулатури, а її відносна маса більше ніж у птахів. Це забезпечує велику рухливість і високу різноманітність рухів.
Дихальна система
Представлена зябрами, розташованими на чотирьох реберних дугах.
У зв'язку з виходом на сушу з'явилися легкі. Вони примітивні: це парні мішкоподібні освіти з невеликою складчастістю внутрішніх стінок. Дихальна поверхня легенів мала і становить 2 / 3 поверхні тіла. Другим органом дихання є волога шкіра, з багатою мережею кровоносних капілярів. Через шкіру надходить 15-55%, через легені 35-75,1% споживаного кисню. Дихальну функцію виконує і слизова великої рото-глоткової порожнини. Відсутня грудна клітина.
Занурені усередину тіла і з'єднуються з навколишнім середовищем дихальними шляхами. Стінки легких мають губчасте будову, ніж у земноводних. Саме істотне перетворення в будові легенів - скорочуються розміри внутрішньої порожнини для збільшення площі. Вдих і видих відбувається завдяки руху грудної стінки. Інтенсифікація досягнута за рахунок практично безперервного газообміну, що відбувається як на вдиху, так і на видиху. При вдиху частина атмосферного повітря спрямовується в ніздрюваті дихальні вирости, густо обплетені мережею легеневих кровоносних капілярів, де і відбувається газообмін. Велика частина повітря при вдиху надходить у легеневі мішки, обсяг яких у 10 разів більше легких. При видиху повітря з повітряних мішків, що містить багато кисню, надходить до дихального епітелію легенів, де відбувається газообмін. Чим частіше помах крил, тим швидше відбувається газообмін. Легкі ссавців завдяки альвеолярної структурі мають велику дихальну поверхню, в 50-100 разів перевищує поверхню їх тіла. Акт дихання здійснюється зміною обсягу грудної стінки як за рахунок руху, так і за рахунок опускання і підйому грудобрюшной м'язової перегородки - діафрагми. Ці особливості дозволяють ефективно здійснювати газообмін.
Кровоносна система
Представлена одним колом кровообігу, двокамерним серцем (передсердя і шлуночок). У серці знаходиться венозна кров.
Серце дорослих земноводних 3-х камерний: два передсердя і один шлуночок. М'язисті вирости стінок шлуночка утворюють ряд сполучених один з одним камер, що перешкоджає повному перемішуванню крові. З шлуночка кров по артеріального конусу виходить через три самостійні артерії: шкірно-легеневу (несе венозну кров), аорту (несе змішану кров) і сонна артерія несуть артеріальну кров. У земноводних з'являється новий орган кровотворення - червоний кістковий мозок трубчастих кісток. У порівнянні з рибами у них збільшено кількість гемоглобіну в крові. Що привело до підвищення рівня метаболізму. Серце трикамерне, але шлуночок розділений неповною перегородкою на 2 половини: праву - венозну, ліву - артеріальну. Однак повного розділення крові на венозну та артеріальну не відбувається, тому що кров змішується в спинний аорті. Повне роз'єднання артеріального і венозного кровотоків, чотирикамерне серце. Відносна маса серця вище, ніж у інших хордових тварин 1-2% маси тіла. Частота серцебиття висока. Кров має високої кисневою ємністю, великим вмістом в ній вуглеводів. Число еритроцитів в одиниці об'єму крові збільшується, а їх розміри зменшуються. Зростає маса червоного кісткового мозку - основного органа кровотворення.
Завдяки розвинутому чотирьохкамерного серцю, органи тіла ссавців забезпечуються чистої артеріальною кров'ю, багатою киснем. Численні еритроцити не мають ядер, що підвищує ефективність перенесення ними кисню, так як на власне дихання вони витрачають кисню в 9-13 разів менше еритроцитів птахів і в 17-19 разів менше земноводних. Зростає маса червоного кісткового мозку.
Травна система
Відбувається диференціювання травного тракту на відділи, однак, не повна. Зростає довжина кишечника; сформовані травні залози: печінка, підшлункова залоза.
Відбувається диференціювання травного тракту на відділи, однак, не повна. Зростає довжина кишечника; сформовані травні залози: печінка, підшлункова залоза.
Спостерігається велика диференціювання відділів травного тракту. Шлунок має товсті м'язові стінки і чітко відособлений також як і відділи кишечника. На кордоні тонкої і товстої кишок розташовані зачатки сліпої кишки. Велика печінка має жовчний міхур, а в петлі дванадцятипалої кишці розташована підшлункова залоза. Інтенсифікація процесів травлення дозволила птахам підтримувати постійну температуру тіла. Посилюється розвиток щелепного апарату із зубною системою і жувальної мускулатурою. Диференціація на відділи травного тракту досягає найбільшого рівня. Сильно укоротилася задня кишка, посилення ферментативної та всмоктувальної функцій, що дозволяє переварювати великі об'єми їжі.
Травний тракт відрізняється більшою і довгою диференціюванням його відділів в порівнянні з іншими тваринами. У більшості ссавців добре розвинені м'ясисті губи, що дозволяють споживати рідку їжу. Зубна система адаптована у тварин різних загонів до споживання різноманітного харчового матеріалу.
Нервова система
Головний мозок складається з п'яти відділів: довгастого, мозочка, середнього, проміжного і переднього. Від головного мозку відходять 10 пар черепно-мозкових нервів. Розвиваються органи бічної лінії.
Головний мозок складається з п'яти відділів: довгастого, мозочка, середнього, проміжного і переднього. Від головного мозку відходять 10 пар черепно-мозкових нервів. Вперше з'являються в даху півкуль переднього мозку скупчення нервових клітин - первинний мозкової звід - архіпалліум. Головний мозок більш розвинений ніж у амфібій. Передній мозок зблизився з проміжним, а з нюховими цибулинами з'єднується нюховим трактом. Розвиваються підкіркові вузли - смугасті тіла. Скупчення нервових клітин лежать і в даху, і з боків. Сильно збільшується корпус мозочка. Від головного мозку відходять 10 пар черепно-мозкових нервів. Підвищується ефективність дії рецепторів. Зростають відносні розміри головного мозку, особливо переднього і мозочка. У даху переднього мозку збільшується скупчення нервових клітин, від головного мозку відходять 12 пар черепно-мозкових нервів. Ускладнюється будова і підвищується ефективність функціонування рецепторів. Органи бічної лінії не розвиваються. Високорозвинений головний мозок, що має принципові відмінні риси, дозволяє виділити його в особливий кортикальний тип. Розвивається передній мозок найбільшої величини і складності. Є добре розвинений мозкової звід - нова кора. Тіла нейронів розташовуються в ньому пошарово в 6 рядів. Нова кора дозволяє просторово відображати зовнішній світ на основі інформації, що надходить від органів чуття. Лобові частки контролюють процес спілкування. Від головного мозку відходять 12 пар черепно-мозкових нервів.
Видільна система
Більшість риб, особливо прісноводні - аммоніотеліческіе тварини. Їх стрічкоподібні туловищние нирки видаляють кінцевий продукт білкового обміну - аміак, сильно розбавляючи його проникаючої в організм водою, зменшуючи тим самим його токсичність. Значна частина аміаку виводиться через зяброві пелюстки.
Органи почуттів
Пристосовані до функціонування у водному середовищі.
Орган зору не еволюціонував на далеке бачення. Риби здатні бачити тільки близько розташовані предмети.
Нюх гостре, що дозволяє триматися в зграї і виявляти їжу. Мігруючі риби знаходять рідні річки по запаху води.
Орган слуху і рівноваги представлений лише внутрішнім вухом. Звуки досить добре сприймаються.
Орган бічній лінії представлений поздовжніми каналами, що лежать з боків тіла в шкірі і сполученими із зовнішнім середовищем через отвори. На дні каналів лежать вії Вони сприймають зміну тиску води, що допомагає рибам орієнтуватися в потоках води, сприймати наближення хижаків або видобутку.
Надлишок води видаляється з організму за допомогою мезонефріческіх нирок. Які складаються з клубочків та канальців. Відносна поверхню клубочків велика, а довжина канальців мала, тому така будова нирки пристосована до великої кількості виведення води.
Забезпечують орієнтування земноводних у воді і на суші. Розвинулося дальностное зір. Очі дорослих земноводних захищаються і зволожуються рухливими століттями - верхнім і нижнім - і мигательной перетинкою. У сітківці ока є палички і колбочки, тому у земноводних розвинене цветовосприятие.
Орган слуху ускладнився: виник новий відділ - середнє вухо, зовнішній отвір затягнуто барабанної перетинкою. У порожнині знаходиться одна паличкоподібна слухова кісточка - стремінце. Функція середнього вуха - посилення звукових коливань і передачею їх перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха.
Нюх добре розвинене. Носові ходи наскрізні: зовнішні ніздрі закривають спеціальними клапанами, а внутрішні (хоани) відкриваються в ротову порожнину. З'являється потреба зберігати воду, яка знаходиться в організмі. Тазові нирки не мають каналів і у них розвиваються сечоводи, що впадають в клоаку.
Філогенія систем органів у хордових тварин
Зміст
Загальна характеристика
Скелет
Шкіра
Мускулатура
Дихальна система
Кровоносна система
Травна система
Нервова система
Видільна система
Органи почуттів
Запліднення
Тип розвитку
Покриви тіла
Головний мозок
Іхтіопсідний тип
Зауропсідний тип
Маммальний тип
Органи травлення
Органи дихання
Пороки розвитку дихальної системи
Органи кровоносної системи
Вади серцево-судинної системи
Органи видільної системи
Зв'язок видільної та статевої систем
Список літератури
Загальна характеристика
Найдавніша і численна група хордових тварин. Близько 22 тис. видів, що заселили моря, океани та прісні води. Протягом тривалого процесу еволюції риби вдосконалювали свої гідродинамічні пристосування і в результаті придбали обтічну торпедоподібної форму тіла, сплющену з боків або в спинно-черевному напрямках. Передня частина голови клиноподібної форми, що допомагає розсікати товщу води. Поздовжня вісь тіла подовжена, відділи тіла плавно переходять один в одного. Спинна поверхня опукла і широка, а черевна плоска і вузька. Сформувався також комплекс пристосувань, що підвищує плавучість (плавальний міхур, печінка) - здатність підтримувати тіло у воді, витрачаючи мінімум зусиль.
Перша група хребетних тварин, що вийшла в наземну середу, але зберегла тісний зв'язок з водною. Подолання сили тяжіння в повітряному середовищі досягнуто морфологічними перетвореннями, перш за все в опорно-рухової системи. Для дорослих земноводних характерна п'ятипала кінцівку, побудована за типом системи важелів, з'єднаних шарнірними суглобами. Обидві пари кінцівок побудовані за схемою, загальною для всіх наземних тварин, відрізняючись від неї лише в деяких деталях.
Це перші справжні наземні хребетні тварини, які характеризуються тим, що розмножуються на суші яйцями, дихають тільки легкими і в інших системах відбулися докорінні зміни. Сучасні плазуни представлені лише розрізненими останками багатого і різноманітного світу рептилій, що населяли Землю в мезозойську еру. Зараз нараховують близько 7 тис. видів. Прогресивна група гомойотермних хордових, пристосована до польоту. Відомо понад 8.6 тис. сучасних видів птахів. Багато рис будови птахів подібні з плазунами, від яких вони відбулися і відокремилися в самостійну гілку в кінці тріасу - на початку юри. Пристосування до польоту формувалися паралельно в декількох напрямках: а) на шляху забезпечення обтічності і зменшення лобового опору птиці б) полегшення маси тіла в) підвищення інтенсивності процесів життєдіяльності. Їх тулуб компактне, округле, голова не велика, добре виражена шия. Передні кінцівки перетворилися в літальний орган - крила, хвіст короткий, забезпечений віялом рульового пір'я. Завдяки черепицеподібно розташуванню пір'я, тілу віддається обтічна форма. Найбільш високоорганізований клас хребетних тварин. Число видів близько 4 тис. клас поділяється на 2 підкласи: яйцекладущіе мулу Первозвері, які об'єднують всього 4 види примітивних тварин; інші відносяться до підкласу Справжні звірі.
Ведучи своє походження від звіроподібних плазунів, ссавці повільно еволюціонували і спочатку не відігравали помітної ролі в природі. Але у зв'язку з послідовним накопиченням прогресивних пристосувань стали займати панівне становище.
Скелет
Череп риб нерухомо з'єднаний з хребтом, утворюючи єдиний клин, легко входить у товщу води. Хребет має тільки два відділи: туловищних і хвостовий. Двоввігнуті хребці з'єднуються за допомогою суглобових відростків, забезпечуючи міцність осьового скелета і його рухливість.
Череп рухливо з'єднаний з хребтом. Хребет диференційований на відділи: шийний, тулубна, крижовий, хвостовий. Значну частину черепа і поясів кінцівок становить хрящ. Через слабкий окостеніння кістяка розміри земноводних невеликі. Кінцівки плазунів за характером будови займають проміжне положення між земноводними і ссавцями. Плече та передпліччя, стегно і гомілка подовжуються, площа ступні і кисті зменшується - це сприяє переходу від повзання до ходіння і бігу. Хребет поділений на два відділи: грудний і поперековий. Шийні хребці розташовані таким чином, що голова може не тільки рухатися, але і повертатися. Череп весь кістковий.
Єдиний рухливий відділ хребта - шийний (11-25 хребців). Завдяки особливій будові птахи можуть повертати голову на 180-270 градусів. Грудні хребці зрослися один з одним і утворили спинну кістку, яка з'єднана з хрестцем. З ним зрослися також кістки тазу. Завдяки жорсткої фіксації відділів хребта він не повисає, а при ходьбі створює жорстку опору. Великі розміри грудини дозволяють прикріплювати потужні м'язи, які рухають крило. Скелет задніх кінцівок утворений трубчастими кістками, дуже потужними, але легкими. Вони заповнені повітрям і кістковим мозком. Повне окостеніння кістяка. Диференціація хребта на всі 5 відділів, посилення поясів кінцівок і зміцнення їх зв'язку з осьовим скелетом.
Шкіра
Гола, багата залозами, рясно виділяють слиз, що зменшує тертя тіла риби об воду. Бере участь в газовому та водному обміні, видаляє продукти розпаду. Захисні шкірні утворення - луски, розвиваються в сполучно-тканном шарі шкіри.
Шкіра проникна для води і газів, багата залозами, рясно виділяють слиз.
Бере участь в газовому та водному обміні, видаляє продукти розпаду. Захисні шкірні утворення - покривні кістки, розвиваються в сполучно-тканном шарі шкіри. Практично не бере участь в диханні, тільки оберігає від висушування. Випари з шкіри зменшилися, тому що вона покрита роговими лусками. Шкірні залози відсутні. Суха, майже позбавлена залоз, вкрита роговими (пір'яними) утвореннями, а на цівки і пальцях нижніх кінцівок - роговими лусками. Відбувається періодична линька пір'яного покриву. Поверхневі шари епідермісу ороговевают, що робить шкіру малопроникних для води і газів. Шкіра не бере участь в диханні і виділення, але охороняє від осушення організм. Захисні рогові утворення шкіри - луски, кігті, волосся - похідні епідермісу. Волосяний покрив виконує теплоізоляційну функцію, що забезпечує теплокровність.
Мускулатура
Складається з однорідних сегментів, розділених сполучно-тканинними перегородками. Диференціація м'язів знаходиться на початковому етапі становлення і торкнулася тільки м'язів, керуючих рухом очей, зябер і щелеп. На відміну від риб, в більшій своїй частині втратила сегментоване будову. Відбулася диференціювання на окремі стрічкоподібні м'язи. З'явилися м'язи - антагоністи - згинальні і розгинають суглоби, ускладнилася мускулатура ротової порожнини. У більшій своїй частині втратила сегментоване будову. Відбулася диференціювання на окремі м'язи.
Це забезпечує велику рухливість і різноманітність рухів. Диференційована значно сильніше, а її відносна маса більше ніж у плазунів. Це забезпечує велику рухливість і різноманітність рухів. Найбільшими за масою є м'язи, що приводять у роботу крила. Зміна положення пір'я на великих ділянках тіла здійснює добре розвинена підшкірна мускулатура. Великий розвиток і диференціювання мускулатури, а її відносна маса більше ніж у птахів. Це забезпечує велику рухливість і високу різноманітність рухів.
Дихальна система
Представлена зябрами, розташованими на чотирьох реберних дугах.
У зв'язку з виходом на сушу з'явилися легкі. Вони примітивні: це парні мішкоподібні освіти з невеликою складчастістю внутрішніх стінок. Дихальна поверхня легенів мала і становить 2 / 3 поверхні тіла. Другим органом дихання є волога шкіра, з багатою мережею кровоносних капілярів. Через шкіру надходить 15-55%, через легені 35-75,1% споживаного кисню. Дихальну функцію виконує і слизова великої рото-глоткової порожнини. Відсутня грудна клітина.
Занурені усередину тіла і з'єднуються з навколишнім середовищем дихальними шляхами. Стінки легких мають губчасте будову, ніж у земноводних. Саме істотне перетворення в будові легенів - скорочуються розміри внутрішньої порожнини для збільшення площі. Вдих і видих відбувається завдяки руху грудної стінки. Інтенсифікація досягнута за рахунок практично безперервного газообміну, що відбувається як на вдиху, так і на видиху. При вдиху частина атмосферного повітря спрямовується в ніздрюваті дихальні вирости, густо обплетені мережею легеневих кровоносних капілярів, де і відбувається газообмін. Велика частина повітря при вдиху надходить у легеневі мішки, обсяг яких у 10 разів більше легких. При видиху повітря з повітряних мішків, що містить багато кисню, надходить до дихального епітелію легенів, де відбувається газообмін. Чим частіше помах крил, тим швидше відбувається газообмін. Легкі ссавців завдяки альвеолярної структурі мають велику дихальну поверхню, в 50-100 разів перевищує поверхню їх тіла. Акт дихання здійснюється зміною обсягу грудної стінки як за рахунок руху, так і за рахунок опускання і підйому грудобрюшной м'язової перегородки - діафрагми. Ці особливості дозволяють ефективно здійснювати газообмін.
Кровоносна система
Представлена одним колом кровообігу, двокамерним серцем (передсердя і шлуночок). У серці знаходиться венозна кров.
Серце дорослих земноводних 3-х камерний: два передсердя і один шлуночок. М'язисті вирости стінок шлуночка утворюють ряд сполучених один з одним камер, що перешкоджає повному перемішуванню крові. З шлуночка кров по артеріального конусу виходить через три самостійні артерії: шкірно-легеневу (несе венозну кров), аорту (несе змішану кров) і сонна артерія несуть артеріальну кров. У земноводних з'являється новий орган кровотворення - червоний кістковий мозок трубчастих кісток. У порівнянні з рибами у них збільшено кількість гемоглобіну в крові. Що привело до підвищення рівня метаболізму. Серце трикамерне, але шлуночок розділений неповною перегородкою на 2 половини: праву - венозну, ліву - артеріальну. Однак повного розділення крові на венозну та артеріальну не відбувається, тому що кров змішується в спинний аорті. Повне роз'єднання артеріального і венозного кровотоків, чотирикамерне серце. Відносна маса серця вище, ніж у інших хордових тварин 1-2% маси тіла. Частота серцебиття висока. Кров має високої кисневою ємністю, великим вмістом в ній вуглеводів. Число еритроцитів в одиниці об'єму крові збільшується, а їх розміри зменшуються. Зростає маса червоного кісткового мозку - основного органа кровотворення.
Завдяки розвинутому чотирьохкамерного серцю, органи тіла ссавців забезпечуються чистої артеріальною кров'ю, багатою киснем. Численні еритроцити не мають ядер, що підвищує ефективність перенесення ними кисню, так як на власне дихання вони витрачають кисню в 9-13 разів менше еритроцитів птахів і в 17-19 разів менше земноводних. Зростає маса червоного кісткового мозку.
Травна система
Відбувається диференціювання травного тракту на відділи, однак, не повна. Зростає довжина кишечника; сформовані травні залози: печінка, підшлункова залоза.
Відбувається диференціювання травного тракту на відділи, однак, не повна. Зростає довжина кишечника; сформовані травні залози: печінка, підшлункова залоза.
Спостерігається велика диференціювання відділів травного тракту. Шлунок має товсті м'язові стінки і чітко відособлений також як і відділи кишечника. На кордоні тонкої і товстої кишок розташовані зачатки сліпої кишки. Велика печінка має жовчний міхур, а в петлі дванадцятипалої кишці розташована підшлункова залоза. Інтенсифікація процесів травлення дозволила птахам підтримувати постійну температуру тіла. Посилюється розвиток щелепного апарату із зубною системою і жувальної мускулатурою. Диференціація на відділи травного тракту досягає найбільшого рівня. Сильно укоротилася задня кишка, посилення ферментативної та всмоктувальної функцій, що дозволяє переварювати великі об'єми їжі.
Травний тракт відрізняється більшою і довгою диференціюванням його відділів в порівнянні з іншими тваринами. У більшості ссавців добре розвинені м'ясисті губи, що дозволяють споживати рідку їжу. Зубна система адаптована у тварин різних загонів до споживання різноманітного харчового матеріалу.
Нервова система
Головний мозок складається з п'яти відділів: довгастого, мозочка, середнього, проміжного і переднього. Від головного мозку відходять 10 пар черепно-мозкових нервів. Розвиваються органи бічної лінії.
Головний мозок складається з п'яти відділів: довгастого, мозочка, середнього, проміжного і переднього. Від головного мозку відходять 10 пар черепно-мозкових нервів. Вперше з'являються в даху півкуль переднього мозку скупчення нервових клітин - первинний мозкової звід - архіпалліум. Головний мозок більш розвинений ніж у амфібій. Передній мозок зблизився з проміжним, а з нюховими цибулинами з'єднується нюховим трактом. Розвиваються підкіркові вузли - смугасті тіла. Скупчення нервових клітин лежать і в даху, і з боків. Сильно збільшується корпус мозочка. Від головного мозку відходять 10 пар черепно-мозкових нервів. Підвищується ефективність дії рецепторів. Зростають відносні розміри головного мозку, особливо переднього і мозочка. У даху переднього мозку збільшується скупчення нервових клітин, від головного мозку відходять 12 пар черепно-мозкових нервів. Ускладнюється будова і підвищується ефективність функціонування рецепторів. Органи бічної лінії не розвиваються. Високорозвинений головний мозок, що має принципові відмінні риси, дозволяє виділити його в особливий кортикальний тип. Розвивається передній мозок найбільшої величини і складності. Є добре розвинений мозкової звід - нова кора. Тіла нейронів розташовуються в ньому пошарово в 6 рядів. Нова кора дозволяє просторово відображати зовнішній світ на основі інформації, що надходить від органів чуття. Лобові частки контролюють процес спілкування. Від головного мозку відходять 12 пар черепно-мозкових нервів.
Видільна система
Більшість риб, особливо прісноводні - аммоніотеліческіе тварини. Їх стрічкоподібні туловищние нирки видаляють кінцевий продукт білкового обміну - аміак, сильно розбавляючи його проникаючої в організм водою, зменшуючи тим самим його токсичність. Значна частина аміаку виводиться через зяброві пелюстки.
Органи почуттів
Пристосовані до функціонування у водному середовищі.
Орган зору не еволюціонував на далеке бачення. Риби здатні бачити тільки близько розташовані предмети.
Нюх гостре, що дозволяє триматися в зграї і виявляти їжу. Мігруючі риби знаходять рідні річки по запаху води.
Орган слуху і рівноваги представлений лише внутрішнім вухом. Звуки досить добре сприймаються.
Орган бічній лінії представлений поздовжніми каналами, що лежать з боків тіла в шкірі і сполученими із зовнішнім середовищем через отвори. На дні каналів лежать вії Вони сприймають зміну тиску води, що допомагає рибам орієнтуватися в потоках води, сприймати наближення хижаків або видобутку.
Надлишок води видаляється з організму за допомогою мезонефріческіх нирок. Які складаються з клубочків та канальців. Відносна поверхню клубочків велика, а довжина канальців мала, тому така будова нирки пристосована до великої кількості виведення води.
Забезпечують орієнтування земноводних у воді і на суші. Розвинулося дальностное зір. Очі дорослих земноводних захищаються і зволожуються рухливими століттями - верхнім і нижнім - і мигательной перетинкою. У сітківці ока є палички і колбочки, тому у земноводних розвинене цветовосприятие.
Орган слуху ускладнився: виник новий відділ - середнє вухо, зовнішній отвір затягнуто барабанної перетинкою. У порожнині знаходиться одна паличкоподібна слухова кісточка - стремінце. Функція середнього вуха - посилення звукових коливань і передачею їх перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха.
Нюх добре розвинене. Носові ходи наскрізні: зовнішні ніздрі закривають спеціальними клапанами, а внутрішні (хоани) відкриваються в ротову порожнину. З'являється потреба зберігати воду, яка знаходиться в організмі. Тазові нирки не мають каналів і у них розвиваються сечоводи, що впадають в клоаку.
Поверхня клубочків мала, а довжина канальців велика, тому така будова нирки пристосована до великої кількості виведення води.
В органах зору з'являється поперечнополосатая мускулатура. Кришталик тепер не тільки переміщається, але і здатний змінювати свою кривизну.
В органі слуху відбуваються великі зміни, що виражаються у збільшенні розміру равлики, появі круглого вікна. Вухо набуває велику рухливість.
Органи нюху відрізняються більш розвиненою складчастістю, утвореною носовими раковинами. Внутрішні ніздрі - хоани відсуваються ближче до глотки. У більшості плазунів добре розвинений Якобсоном орган - парне поглиблення, розташоване попереду хоан - цей орган тонко сприймає запах здобичі.
Присутній клоака. Відсутня сечовий міхур, для того, щоб птах був легше вагою і змогла літати.
Зір ускладнилося. Багато птахів можуть бачити на далеку відстань. Орган слуху представлений середнім і внутрішнім вухом.
Нюх добре розвинене. Носові ходи наскрізні.
Добре розвинені. У мешканців відкритих просторів розвинулося гострий зір; у тварин, активних у нічний час або живуть у норах, прогресивно розвинулися слух і нюх. Орган слуху представлений трьома відділами, у тому числі зовнішнім вухом. Для органу нюху характерна велика роздільна здатність хеморецептори, що дозволяє розрізняти самі різноманітні запахи або їх поєднання.
Запліднення
Зовнішнє, у воді. Середовище для розвитку яйця - водна.
Тип розвитку
З метаморфозом. Присутній личиночная стадія.
Розвиток без метаморфоза - пряме.
Ембріональний розвиток. Дроблення зиготи повне, нерівномірне. Сформована личинка виходить з яйцевих оболонок у воду, де дихає зябрами. Через перевантаженість жовтком дроблення зиготи не повне.
Сформувався зародок прориває скорлупові оболонки і виходить у повітряне середовище. Через перевантаженість жовтком дроблення зиготи не повне, йде тільки на анімальному полюсі. Зародок оточений двома оболонками: серозною - зовнішньої і внутрішньої - амніоном. Амніотична порожнина заповнена рідиною, яка охороняє зародок від висихання, механічних ушкоджень. Зяброві щілини у зародка прориваються, але скоро зникають, зябра не з'являються навіть у вигляді зачатків. Внутрішньоутробний розвиток ембріонів у спеціалізованому органі статевої системи мітці, зв'язок ембріона з організмом матері відбувається за рахунок плаценти. Живородіння вигодовування молоком матері підвищили виживання молоді, що сприяло підвищенню чисельності ссавців.
Будова яйця. Яйця оточені драглистої оболонкою, мають невеликі запаси жовтка; необхідна для зародка вода надходить ззовні через проникні яйцеві оболонки. Яйця оточені драглистої оболонкою, мають невеликі запаси жовтка; необхідна для зародка вода надходить ззовні через проникні яйцеві оболонки.
Скорлупові оболонки яєць представлені пергаментообразной волокнистої структурою або ж щільної вапняної оболонкою, що запобігає яйце від втрати вологи. Збільшення жовтка. Поява білкової оболонки. Повітря надходить через пори в яйці. Яйця великі, багаті жовтком. Різко збільшено обсяг білка, що містить достатній запас води. Зовнішні оболонки яйця міцні, забезпечують збереження форми яйця. Пори в зовнішніх оболонках пропускають всередину повітря і служать фільтром від бактерій і спори грибів.
Покриви тіла
Покриви тіла у бесхордових тварин утворені ектодерми і її похідними. Еволюція йшла від миготливого епітелію (турбеллярии) до плоского (плоскі, круглі, кільчасті черви). У епідермісі зазвичай розсіяні залози одно-багатоклітинні, які можуть занурюватися в підлеглі тканини, зберігаючи в епідермісі вивідний канал (шкірні залози кільчастих хробаків, молюсків; слинні, павутинні, отруйні, пахучі залози членистоногих). Сполучно-тканий шар шкіри у бесхордових виражений погано (виняток - голкошкірі). Покриви тіла у хордових тварин утворені двома компонентами: епідермісом ектодермального походження і дермою мезодермального походження.
Еволюція шкірних покривів у хордових йшла шляхом:
1) переходу від одношарового епітелію до багатошарового;
2) зміни співвідношення між шарами шкіри в бік більшого розвитку дерми.
У анамній будова шкіри характеризується такими рисами: - епідерміс багатошаровий з великою кількістю слизових клітин, що функціонують як одноклітинні залози; - дерма з щільними рядами колагенових і еластичних волокон, розташованих правильними шарами, що чергуються - поздовжніми і вертикальними.
У амніот у зв'язку з виходом на сушу спостерігається найбільший ароморфоз - заміна слизового епітелію сухим роговим покривом. Це перетворення стало важливим пристосуванням в процесі їх еволюції та розселення на суше.Епідерміс амніот ділиться на два шари: мальпигия (паростковий) і роговий. У рептилій і птахів, на відміну від ссавців, у шкірі відсутні залози (крім невеликої кількості залоз спеціального призначення - стегнові залози ящірок, мускусна заліза крокодила, куприкова залоза птахів). У ссавців шкіра, навпаки, дуже багата залозами - потові, сальні, молочні. За рахунок рогового шару у амніот утворюються його похідні - рогові пластинки, луска, пір'я, кігті, нігті. Говорячи про похідні шкіри хордових, слід пам'ятати, що луска риб не епітеліального, а мезодермального походження і є кісткової, а не рогової.
Головний мозок
Формування головного мозку у всіх хребетних починається з освіти на передньому кінці нервової трубки трьох здуття або мозкових міхурів: переднього, середнього і заднього. Надалі передній мозкової міхур ділиться поперечною перетяжкою на два відділи. Перший з них (передній) утворює передній відділ головного мозку, який у більшості хребетних утворює так звані півкулі великого мозку. На задній частині переднього мозкового міхура розвивається проміжний мозок. Середній мозкової міхур не ділиться і цілком перетвориться в середній мозок. Задній мозкової міхур також підрозділяється на два відділи: в передній його частині утворюється задній мозок або мозочок, а з заднього відділу утворюється довгастий мозок, який без різкої межі переходить у спинний мозок.
У процесі утворення п'яти мозкових міхурів порожнину нервової трубки утворює ряд розширень, які носять назву мозкових шлуночків. Порожнина переднього мозку носить назву бічних шлуночків, проміжного - третій шлуночок, довгастого мозку четвертий шлуночок, середнього мозку - Сільвією канал, який з'єднує 3-й і 4-й шлуночки. Задній мозок порожнини не має.
У кожному відділі мозку розрізняють дах, або мантію і дно, або заснування. Дах становлять частини мозку, що лежать над шлуночками, а дно - під шлуночками.
Речовина мозку неоднорідне. Темні ділянки - сіра речовина, світлі - білу речовину. Біла речовина - скупчення нервових клітин з мієлінової оболонкою (багато ліпідів, які надають білувату забарвлення). Сіра речовина - скупчення нервових клітин між елементами нейроглії. Шар сірої речовини на поверхні даху будь-якого відділу мозку носить назву кори.
Т.ч., у всіх хребетних головний мозок складається з п'яти відділів, розташованих в одній і тій же послідовності. Однак, ступінь їх розвитку неоднакова у представників різних класів. Ці відмінності обумовлені філогенезом. Виділяють три типи головного мозку: іхтіопсідний, зауропсідний і маммальний.
Іхтіопсідний тип
До іхтіпсідному типу мозку відносять мозок риб і амфібій. Головний мозок риб має примітивне будова, що виражається в незначних розмірах мозку в цілому і слабкому розвитку переднього відділу. Передній мозок малий і не розділений на півкулі. Дах переднього мозку тонка. У костистих риб не містить нервової тканини. Основну масу його утворює дно, де нервові клітини утворюють два скупчення - смугасті тіла. Від переднього мозку вперед відходять дві нюхові частки. По суті, передній мозок риб - тільки нюховий центр.
Проміжний мозок риб зверху прикритий переднім і середнім. Від його даху відходить виріст - епіфіз, від дна - воронка з прилеглим до неї гіпофізом і зорові нерви.
Середній мозок - найбільш розвинений відділ мозку риб. Це зоровий центр риб, складається з двох зорових часток. На поверхні даху знаходиться шар сірої речовини (кора). Це вищий відділ мозку риб, оскільки сюди приходять сигнали від усіх подразників і тут виробляються відповідні імпульси. Мозочок риб розвинений добре, оскільки руху риб відрізняються різноманітністю.
Довгастий мозок у риб має сильно розвиненими вісцеральними частками, пов'язаний із сильним розвитком органів смаку.
Головний мозок амфібій має ряд прогресивних змін, що пов'язано з переходом до життя на суші, які виражаються в збільшенні загального обсягу мозку та розвитку його переднього відділу. Одночасно відбувається поділ переднього мозку на дві півкулі. Дах переднього мозку складається з нервової тканини. В основі переднього мозку лежать смугасті тіла. Нюхові частки різко обмежені від півкуль. Передній мозок, як і раніше має значення лише нюхового центру.
Проміжний мозок добре видно зверху. Дах його утворює придаток - епіфіз, а дно - гіпофіз.
Середній мозок менше за розмірами, ніж у риб. Півкулі середнього мозку добре виражені і вкриті корою. Це провідний відділ ЦНС, тому що тут відбувається аналіз отриманої інформації і вироблення відповідних імпульсів. Він зберігає значення зорового центру.
Мозочок розвинений слабко і має вигляд невеликого поперечного валика біля переднього краю ромбовидної ямки довгастого мозку. Слабкий розвиток мозочка відповідає простим рухам амфібій.
Зауропсідний тип
До зауропсідному типу мозку відносять мозок плазунів і птахів.
У рептилій спостерігається подальше збільшення об'єму головного мозку. Передній мозок стає найбільшим відділом за рахунок розвитку смугастих тіл, тобто підстави. Дах (мантія) залишається тонкою. На поверхні даху вперше в процесі еволюції з'являються нервові клітини або кора, яка має примітивне будову (тришарова) і отримала назву древньої кори - археокортекс. Передній мозок перестає бути тільки нюховим центром. Він стає провідним відділом ЦНС.
Проміжний мозок цікавий будовою дорзального придатка (тім'яної орган або тім'яної очей), який досягає найвищого розвитку у ящірок, набуваючи структуру і функцію органу зору.
Середній мозок зменшується в розмірах, втрачає своє значення провідного відділу, зменшується його роль і як зорового центру.
Мозочок розвинений порівняно краще, ніж в амфібій.
Для мозку птахів характерно подальше збільшення його загального обсягу і величезний розмір переднього мозку, прикриває собою всі інші відділи, крім мозочка. Збільшення переднього мозку, який, як і у рептилій, є провідним відділом головного мозку, відбувається за рахунок дна, де сильно розвиваються смугасті тіла. Дах переднього мозку розвинена слабо, має невелику товщину. Кора не отримує подальшого розвитку, навіть піддається зворотному розвитку - зникає латеральний ділянка кори.
Проміжний мозок малий, епіфіз розвинений слабко, гіпофіз виражений добре.
У середньому мозку розвинені зорові частки, тому що зір відіграє провідну роль у житті птахів.
Мозочок досягає величезних розмірів, має складну будову. У ньому розрізняють середню частину і бічні виступи. Розвиток мозочка пов'язано з польотом.
Маммальний тип
До маммальному типу мозку відносять мозок ссавців, у яких еволюція головного мозку пішла у напрямку розвитку даху переднього мозку і півкуль. Збільшення розміру переднього мозку відбувається за рахунок даху, а не дна, як у птахів. На всій поверхні даху з'являється шар сірої речовини - опилки. Кора ссавців не гомологічна древньої корі плазунів, що виконує роль нюхового центру. Це зовсім нова структура, яка виникає в процесі еволюції нервової системи. У нижчих ссавців поверхня кори гладка, у вищих - вона утворює численні звивини, різко збільшують її поверхню. Кора набуває значення провідного відділу головного мозку, що є характерним для маммального типу мозку. Нюхові частки сильно розвинені, тому що у багатьох ссавців є органом почуттів.
Проміжний мозок має характерні придатки - епіфіз, гіпофіз. Середній мозок зменшений у розмірах. Його дах, крім поздовжньої борозни, має ще й поперечну. Тому замість двох півкуль (зорові частки) утворюється чотири бугра. Передні пов'язані із зоровими рецепторами, а задні - зі слуховими.
Мозочок прогресивно розвивається, що виражається в різкому збільшенні розмірів органу та його складної зовнішньої і внутрішньої структурі.
У довгастому мозку з боків відокремлюється шлях нервових волокон, що ведуть до мозочку, а на нижній поверхні - поздовжні валики (піраміди).
Органи травлення
Загальні напрямки еволюції органів травлення хребетних: - диференціація кишкової трубки; - подовження шляху; - збільшення всмоктувальної поверхні; - розвиток травних залоз.
Травний тракт починається ротовою порожниною, дах якої утворена основою черепа. У нижчих хордових - слабка диференціювання травної трубки, печінковий виріст. Травний тракт риб у порівнянні з нижчими хордовими диференційований: рот, глотка, стравохід, шлунок, тонкий і товстий кишечник, є складки і з'являються ворсинки. Є: підшлункова залоза, печінка, жовчний міхур. Шлунок мішкоподібну, щелепи, зуби.
У амфібій - ротова порожнина не відокремлюється від глотки. Зубна система гомодонтная. З'являються слинні залози для змочування їжі, хімічного дії не роблять. У рото-глоткову порожнину відкриваються хоани, євстахієві труби і горлова щілина. Порожнина триває в стравохід, який переходить у шлунок. Кишечник ділиться на тонкий відділ і товстий, що відкривається в клоаку. Печінка, підшлункова залоза, дрібні, однорядні зуби.
У рептилій - порожнина відокремлена від глотки. Гомодонтная зубна система. Під'язикові, губні і зубні залози. У змій зубні залози перетворені на отруйну залозу. Зачатки вторинного неба бічні складки верхньої щелепи. Будова глотки, стравоходу, шлунка не мають суттєвої відмінності від такого ж в амфібій. Тонкий і товстий кишечник, на кордоні - сліпий виріст (зачатки сліпої кишки). Довжина кишечника збільшується, є клоака.
У ссавців - травний тракт досягає найбільшої диференціювання. Зовнішній відділ травної системи утворюється на боках глотки. 4 зябрових глоткових кишені: з I - евстахиева труба, середнє вухо; II - тонзіллярние синус; III-IY - зобна і щитовидна залози. Ротова порожнина обмежена зверху твердим небом, яке триває у м'яке, що відділяє порожнину від глотки. Гетеродонтная зубна система. Число зубів скорочується. Ротові залози досягають найбільшого розвитку: дрібні слизові, слинні - під'язикова, задньоязикових, підщелепні і привушна. У глотку відкриті носоглоткових ходи, євстахієві труби, горлова щілина. Різноманітність залоз шлунка. Кишечник диференційований на відділи - дванадцятипала, тонка, товста, сліпа, пряма кишка.
Вади розвитку органів травлення зустрічаються з частотою 3, 4 на 100 розтинів. Замкнута кишкова трубка виникає з ентодерми даху жовткового мішка і листка мезодерми в процесі відокремлення тіла ембріона від позазародкові частини. На 18-й день після овуляції - передній, через 20 днів - задній, через 22 дні - середній відділи вторинної кишки. З передній - стравохід, шлунок (на кінець 4-го тижня) і 12-палої кишки. З задньої - товста. Інші відділи - із середньої кишки. До кінця 8-го тижня - перфорація анальної трубки.
1) вроджені вади кишкової трубки: - на місці нижніх глоткових кишень зберігаються щілини - рудименти зябрових щілин, вроджені нориці; - агезія будь-якого відділу; - гіпоплазія - зменшення розмірів відділів або кишкового тракту; - гіперплазія - розширення; - подвоєння.
2) вади, пов'язані з порушенням повороту кишечнику; 3) вади похідних кишкової трубки; 4) вади судинної системи; 5) аномалії іннертаціі; 6) вади шлунка: - агенезія; - стеноз воротаря; - подвоєння; - дефекти слизової і м'язової оболонок.
Органи дихання
2 типи: водне і повітряне.
У нижчих хордових тварин - передня частина кишкової трубки. У стінках глотки є 100-150 пар зябрових щілин (щілини в глотці).
У риб - на міжзяброві перегородках - численні епітеліальні вирости - зяброві пелюстки. Еволюція: число зябрових перегородок скорочується, але збільшується число зябрових пелюсток. Зябра утворюються з заглибин глотки у вигляді зябрових мішків (у риб 5 пар) а потім перегородки з пелюстками. У земноводних мішкоподібні легкі аналогічні плавального міхура кистеперих. Це два мішки, з'єднаних з щільною гортанно-трахейной камерою. Стінки мішків гладкі, тонкі, з невеликими перегородками. Повітроносні шляхи слабо диференційовані. Основним органом дихання служить шкіра. У рептилій - шкіра вимикається з дихання, тому що рогові лусочки перешкоджають. Легкі ніздрюваті. На стінках легеневих мішків розгалужені перегородки. Прогресивні зміни у повітроносних шляхах. У трахеї формуються хрящові кільця, розділяючись, вона дає два бронхи.
У птахів губчасті легкі, пронизані бронхами.
У ссавців деревовидне розгалуження бронхів. На кінцях бронхів - альвеоли. Діафрагма поділяє порожнину тіла на грудну і черевну. Поверхня легенів ссавців у 50-100 разів більше поверхні тіла, тобто основні напрямки еволюції - збільшення дихальної поверхні, відокремлення повітроносних шляхів.
Пороки розвитку дихальної системи
Гортань і трахея у людини виникають з передневерхней частини ентодермальний трубки, яка на 4-му тижні внутрішньоутробного життя ділиться на 2 циліндра, з яких формуються гортань і трахея, із задньої - стравохід. Формування легких йде протягом всього внутрішньоутробного життя шляхом дихотомічного розгалуження бронхів. Закінчується формування бронхіального дерева до 4 місяця. Протягом 6 місяця закладаються респіраторні бронхіоли. Альвеолярні ходи з'являються на 22 тижні. До 708 років кількість їх не зростає.
Основні групи пороків:
1) відсутня сформований респіраторний відділ;
2) неправильне розгалуження бронхіального дерева: - аплазія, гіпоплазія, порушення зрощення щитовидного хряща і надгортанника; - аплазія трахеї; - стеноз трахеї та бронхів; - аплазія легені - відсутність легкого і головного бронха; - гіпоплазія легені - рівномірний зменшення маси і об'єму в результаті редукції бронхів; - додатковий легке; - трехдолевое легке зліва і двухдолевое праворуч (дзеркальне).
Органи кровоносної системи
У губок, кишковопорожнинних, плоских і круглих червів кровоносної системи немає й доставка кисню і поживних речовин здійснюється за рахунок дифузії струмів і тканинних рідин при наявності розгалужених порожнин.
Кровоносна система у бесхордових тварин (замкнута) з'являється вперше у кільчастих хробаків у вигляді спинного і черевного судин, пов'язаних між собою декількома кільцевими судинами, що йдуть навколо кишечника. Рух крові відбувається по спинному судині вперед до головного кінця і по черевному - назад, завдяки пульсації спинного і кільцевих судин.
У членистоногих і молюсків система незамкнена, але є артеріальні і венозні судини.
Кровоносна система хребетних побудована в принципі з того ж типу, що і кровоносна система нижчих хордових і навіть кільчастих хробаків. Її основу складають черевної і спинний судини, сполучені анастомозами в стінках кишки і стінках тіла.
Основні тенденції в еволюції кровоносної системи хребетних: - відокремлення м'язового судини - серця; - диференціація судин на кровоносні і лімфатичні; - поява 2-го кола кровообігу; - розвиток пристосувань для розмежування артеріального і венозного струмів крові.
У нижчих хордових, ланцетника кровоносна система замкнута і має одне коло кровообігу. Роль серця виконує пульсуючий посудину - черевна аорта. У черевну аорту надходить венозна кров від органів і прямує в зяброві артерії (150 пар), де окислюється і звідти вже окислена артеріальна кров надходить у парні коріння спинний аорти. Останні, зливаючись, утворюють спинну аорту, яка розносить кров по всьому тілу, розпадаючись на артерії і капіляри. У результаті газообміну кров стає венозної. Венозна кров від передньої частини надходить у парні кардіальні вени, а від задньої - в задні кардіальні. На рівні черевної аорти вони з'єднуються в кювьерови протоки, що впадають в черевну аорту. Крім того, від внутрішніх органів (кишечника) венозна кров збирається в подкішечную вену, яка входить в печінку під назвою ворітної вени печінки і там розгалужується на величезну кількість венозних капілярів. Звідси кров знову збирається в печінкову вену і впадає в черевну аорту.
Для нижчих хребетних (риб) також характерна наявність єдиного кола кровообігу. Їх кровоносна система майже повністю повторює схему кровоносної системи ланцетника.
Відзнаками прогресивного характеру є: - поява двокамерного серця, що складається з передсердя і шлуночка; серце риб містить тільки венозну кров, яка надходить від органів по венозних судинах в венозний синус, за тим передсердя, шлуночок і по черевній аорті в зяброві артерії, де окислюється; - зяброві артерії, на відміну від судин ланцетника, розпадаються на капіляри і тим самим збільшують дихальну поверхню; - крім ворітної системи печінки, у риб є ворітна система нирок; вона утворюється за рахунок кардіальних вен, які в нирках розпадаються на мережу капілярів.
У наземних хребетних у серце вливається як венозна, так і артеріальна кров, завдяки утворенню 2-го легеневого кола кровообігу. Внаслідок цього у амфібій і рептилій виходять змішані потоки крові і тільки у птахів і ссавців, у зв'язку з утворенням чотирьохкамерного серця, потоки крові розділяються. Для всіх наземних характерно, що система зябрових судин з капілярами заміщається колами аорти. Далі кардіальні вени поступово заміщаються задніми порожнистими венами. У рептилій і ссавців від кардіальних вен залишаються вторинні судини. Венозні судини голови об'єднуються в передні порожнисті вени. У зв'язку з переходом до чотириногих прогресивно розвиваються судини кінцівок. Ворітна вена нирок поступово замінюється внутрішньониркової фільтрацією з крові продуктів розпаду і у ссавців ворітної системи нирок немає.
У процесі ембріогенезу серце закладається у вигляді прямої труби, яка росте і згинається у формі букви ... Задня тонкостінна половина зачатка зсувається на спинну бік, переміщається вперед і утворює передсердя. Передня частина залишається на черевній стороні і утворює шлуночок, м'язова стінка якого сильно потовщена. Відділ трубки ззаду передсердя утворює венозний синус (пазуху), попереду від шлуночка у нижчих хребетних розвивається мускулиста трубка - артеріальний конус.
Вперед від серця розвивається непарна черевна аорта, від якої відходять по зябрових перегородок парні судини - артеріальні дуги. Ці дуги охоплюють глотку і з'єднуються на її спинній стороні в спинну аорту, віддаючи вперед до голови сонні артерії. Число артеріальних дуг у хребетних невелике і відповідає числу вісцеральних дуг. В круглоротих від 5 до 16 пар, у риб - 6-7 пар, у наземних хребетних закладається 6 пар артеріальних дуг.
Перші дві пари у всіх хребетних піддаються часткової редукції, зберігаються у вигляді щелепної і під'язикової артерій.
У наземних хребетних 3-6 артеріальні дуги відчувають ряд перетворень. Третя пара дуг втрачає зв'язок із спинного аортою і переходить в сонні артерії. Четверта пара дуг отримує значний розвиток і дає початок власне дуг (або коріння) спинний аорти. У амфібій і рептилій й ці дуги розвинені симетрично. У птахів ліва дуга атрофується і зберігається в дорослому стані тільки права.
У ссавців зберігається тільки ліва дуга аорти. П'ята пара дуг редукується, тільки у хвостатих амфібій зберігається у вигляді незначного протоки. Шоста пара дуг дає від себе легеневі артерії і втрачає зв'язок з дугою аорти. Ембріональна зв'язок легеневих артерій з дугою аорти носить назву боталлова протоки і зберігається в дорослому стані у хвостатих амфібій, деяких рептилій, іноді у людини.
Окрім власної кровоносної системи у хребетних є і незамкнута лімфатична система, що складається з судин і залоз. Розгалуження лімфатичних судин повідомляються з міжклітинними просторами. Лімфатична система є доповненням до кровоносної у забезпеченні внутрішнього обміну речовин.
Вади серцево-судинної системи
Вроджені вади серця найбільш часто укладаються в дефектах (незаращіваніі) межпредсердечной (хвороба Толочінова-Роже) і міжшлуночкової перегородок, що веде до виникнення 3-хкамерного і дуже рідко 2-хкамерного серця.
З судинних порушень найбільше клінічне значення мають відхилення у розвитку аорти і великих судин, що є похідними зябрових дуг. Найбільш часто (від 6 до 32% по лекційному матеріалу різних авторів) зустрічаються незаращіванія боталлова протоки (дистальний відрізок лівої артерії VI зябрової дуги, що з'єднує легеневу артерію з дугою аорти). У ембріональному періоді, коли легені не функціонують, таке повідомлення необхідно. У дорослих воно призводить до серйозних порушень.
Іноді у ембріона людини не відбувається редукція правою артерії IV зябрової дуги і кореня аорти праворуч. У результаті розвиваються дві дуги аорти, що охоплюють стравохід і трахею в "аортальне кільце", яке з віком поступово звужується, що призводить до порушення ковтання і вимагає хірургічного втручання.
У ембріогенезі у людини з шлуночка виходить тільки один загальний артеріальний стовбур, який надалі поділяється спіральної перегородкою на легеневу артерію і аорту. У 2, 1% випадків перегородка не розвивається в постембріонального періоді, що призводить до вступу у кровоносну систему змішаної крові. Можлива зміна напряму перегородки, що розділяє аорту і легеневу артерію. Остання може рости не по спіралі а прямо. У цьому випадку аорта буде відходити від правого шлуночка, а легенева артерія - від лівого (транспозиція аорти та легеневої артерії). Одним із найважчих вроджених вад серця та судин у людини вважається тетрада Фалло (звуження або атрезія легеневої артерії, декстрапозіція аорти, високий дефект міжшлуночкової перегородки, гіпертрофія м'яза правого шлуночка).
Можливі й інші вади розвитку серця і судин людини.
Органи видільної системи
У нижчих багатоклітинних (губки, кишковопорожнинні) відокремлених органів виділення немає. У плоских і круглих червів з'являються спеціальна система виділення протонефрідіального типу. У кільчастих хробаків - видільна система метанефрідіального типу, яка зберігається в зміненому вигляді у членистоногих.
Еволюція видільної системи у хордових виражається в переході від нефрідій нижчих хордових до спеціальним органам - ниркам, що складається з великого числа видільних канальців, що з'єднуються загальним вивідним протокою і послідовної зміни трьох типів канал.
Первинна нирка функціонує в нижчих хребетних - риб, амфібій - протягом всього життя. У вищих хребетних - рептилій, птахів, ссавців вона зберігається тільки в ембріональному періоді.
У вищих хребетних - амніот - в ембріональному періоді, крім головного і туловищной нирок, утворюється ще третя закладка в сегментах тіла, що лежать ззаду туловищной нирки, тазова або вторинна нирка.
Нефрон тазової нирки не має воронки, завдяки чому зв'язок з целомом повністю втрачається. Нефрон починається прямо з капсули Боумена-Шумлянського, навколишнього судинний клубочок, іншими словами, з мальпигиева тільця. Судинні клубочки тут більше, ніж у ......... Від кожного початкового нефрона шляхом брунькування утворюється кілька вторинних, у зв'язку з чим кількість нефронів зростає і загальна видільна поверхня збільшується.
Головний нирка у амніот закладається, але майже не функціонує короткий час, основним органом виділення протягом усього життя залишається вторинна нирка.
Зв'язок видільної та статевої систем
Для видільної системи хребетних характерна тісний зв'язок зі статевою системою, яка обумовлена філогенезом.
У більшості хребетних гонади закладаються у вигляді парних складок центральних краях мезонефроса. Спочатку гонади чоловічої і жіночої статі мають однакову будову, пізніше відбувається спеціалізація залоз і виникає зв'язок з різними для кожної статі частинами видільної системи. У самок анамній сечовід Предпочка (мюллерів канал) перетворюється на яйцепровід, а продукти дисиміляції виводяться самостійно через первинну нирку і її сечовід (вольфів канал). Одночасно виникає зв'язок між сім'яником та первинної ниркою. Їх епітелію, що вистилає стінку порожнини тіла утворюються тяжі, що з'єднують канальці первинної нирки і сім'яні канальці. Чоловічі статеві клітини через сім'явивідні канальці потрапляють в нирку і сечовід (вольфів канал), виділяються назовні, який тому називають сечостатевим протокою.
У самок амніот, як і у анамній, яйцепровід розвивається із залишків Предпочка і з сечоводу (мюллерів канал). У самців амніот сечовід повністю редукується. Канальці передньої частини первинної нирки (вольфів канал) перетворюється на семяпровод. Функцію виділення сечі у зв'язку з утворенням вторинної нирки він втрачає, на відміну від самців анамній.
У рептилій і птахів в яйцеводах спостерігається диференціювання на відділи. Передня частина в черепах, крокодилів і птахів - білок. Задня частина продукує шкірясту (у рептилій) або просочену вапном (у птахів) шкаралупу.
У ссавців у зв'язку з появою функції живонародження диференціювання яйцепроводів не стає більш складною. Яйцепроводи поділяються на 3 відділи: фаллопієві труби, матку і піхву. У плацентарних відбувається зрощення дистальних відділів яйцепровода на різних рівнях. У результаті може розвиватися подвійна матка (гризуни), дворога матка (хижаки, парнокопитні) або просто матка (напівмавпи, людина, деякі кажани).
Список літератури:
1. Життя тварин. - М.: Просвещение, 1988. - Т4-7.
2. Карташов М. М. Систематика птахів. / Карташов М. М. М.: Вища школа, 1974.
3. Курс зоології. / Под ред. Б. С. Матвєєва. - М.: Вища школа, 1966. - Т.2. -473с.
4. Систематика хордових тварин: У 2 ч. Ч. 1: Учеб. посібник для студентів біол. фак. спец. G 31 січня 2001 «Біологія», H 33 січня 2002 «Біоекологія» / Авт.-сост.: Л. Д. Бурко, О. В. Балаш, М. Є. Бурко. - Мн.: БДУ, 2003.
5. Ромер А. Анатомія хребетних. / Ромер А., Парсонс Т. М.: Світ, 1992. - Т.1, 2.
6. Систематика хордових тварин: У 2 ч. Ч. 2: Учеб. посібник для студентів біол. фак. спец. G 31 січня 2001 «Біологія», H 33 січня 2002 «Біоекологія» / Авт.-сост.: Л. Д. Бурко, О. В. Балаш, М. Є. Бурко. - Мн.: БДУ, 2003.
7. Соколов В. Є. Фауна світу. Ссавці. / Соколов В. Є. М.: Агропромиздат, 1990.
8. Фауна світу. Птахи. / Под ред. В. Д. Іллічова. - М.: Агропромиздат, 1991.
В органах зору з'являється поперечнополосатая мускулатура. Кришталик тепер не тільки переміщається, але і здатний змінювати свою кривизну.
В органі слуху відбуваються великі зміни, що виражаються у збільшенні розміру равлики, появі круглого вікна. Вухо набуває велику рухливість.
Органи нюху відрізняються більш розвиненою складчастістю, утвореною носовими раковинами. Внутрішні ніздрі - хоани відсуваються ближче до глотки. У більшості плазунів добре розвинений Якобсоном орган - парне поглиблення, розташоване попереду хоан - цей орган тонко сприймає запах здобичі.
Присутній клоака. Відсутня сечовий міхур, для того, щоб птах був легше вагою і змогла літати.
Зір ускладнилося. Багато птахів можуть бачити на далеку відстань. Орган слуху представлений середнім і внутрішнім вухом.
Нюх добре розвинене. Носові ходи наскрізні.
Добре розвинені. У мешканців відкритих просторів розвинулося гострий зір; у тварин, активних у нічний час або живуть у норах, прогресивно розвинулися слух і нюх. Орган слуху представлений трьома відділами, у тому числі зовнішнім вухом. Для органу нюху характерна велика роздільна здатність хеморецептори, що дозволяє розрізняти самі різноманітні запахи або їх поєднання.
Запліднення
Зовнішнє, у воді. Середовище для розвитку яйця - водна.
Тип розвитку
З метаморфозом. Присутній личиночная стадія.
Розвиток без метаморфоза - пряме.
Ембріональний розвиток. Дроблення зиготи повне, нерівномірне. Сформована личинка виходить з яйцевих оболонок у воду, де дихає зябрами. Через перевантаженість жовтком дроблення зиготи не повне.
Сформувався зародок прориває скорлупові оболонки і виходить у повітряне середовище. Через перевантаженість жовтком дроблення зиготи не повне, йде тільки на анімальному полюсі. Зародок оточений двома оболонками: серозною - зовнішньої і внутрішньої - амніоном. Амніотична порожнина заповнена рідиною, яка охороняє зародок від висихання, механічних ушкоджень. Зяброві щілини у зародка прориваються, але скоро зникають, зябра не з'являються навіть у вигляді зачатків. Внутрішньоутробний розвиток ембріонів у спеціалізованому органі статевої системи мітці, зв'язок ембріона з організмом матері відбувається за рахунок плаценти. Живородіння вигодовування молоком матері підвищили виживання молоді, що сприяло підвищенню чисельності ссавців.
Будова яйця. Яйця оточені драглистої оболонкою, мають невеликі запаси жовтка; необхідна для зародка вода надходить ззовні через проникні яйцеві оболонки. Яйця оточені драглистої оболонкою, мають невеликі запаси жовтка; необхідна для зародка вода надходить ззовні через проникні яйцеві оболонки.
Скорлупові оболонки яєць представлені пергаментообразной волокнистої структурою або ж щільної вапняної оболонкою, що запобігає яйце від втрати вологи. Збільшення жовтка. Поява білкової оболонки. Повітря надходить через пори в яйці. Яйця великі, багаті жовтком. Різко збільшено обсяг білка, що містить достатній запас води. Зовнішні оболонки яйця міцні, забезпечують збереження форми яйця. Пори в зовнішніх оболонках пропускають всередину повітря і служать фільтром від бактерій і спори грибів.
Покриви тіла
Покриви тіла у бесхордових тварин утворені ектодерми і її похідними. Еволюція йшла від миготливого епітелію (турбеллярии) до плоского (плоскі, круглі, кільчасті черви). У епідермісі зазвичай розсіяні залози одно-багатоклітинні, які можуть занурюватися в підлеглі тканини, зберігаючи в епідермісі вивідний канал (шкірні залози кільчастих хробаків, молюсків; слинні, павутинні, отруйні, пахучі залози членистоногих). Сполучно-тканий шар шкіри у бесхордових виражений погано (виняток - голкошкірі). Покриви тіла у хордових тварин утворені двома компонентами: епідермісом ектодермального походження і дермою мезодермального походження.
Еволюція шкірних покривів у хордових йшла шляхом:
1) переходу від одношарового епітелію до багатошарового;
2) зміни співвідношення між шарами шкіри в бік більшого розвитку дерми.
У анамній будова шкіри характеризується такими рисами: - епідерміс багатошаровий з великою кількістю слизових клітин, що функціонують як одноклітинні залози; - дерма з щільними рядами колагенових і еластичних волокон, розташованих правильними шарами, що чергуються - поздовжніми і вертикальними.
У амніот у зв'язку з виходом на сушу спостерігається найбільший ароморфоз - заміна слизового епітелію сухим роговим покривом. Це перетворення стало важливим пристосуванням в процесі їх еволюції та розселення на суше.Епідерміс амніот ділиться на два шари: мальпигия (паростковий) і роговий. У рептилій і птахів, на відміну від ссавців, у шкірі відсутні залози (крім невеликої кількості залоз спеціального призначення - стегнові залози ящірок, мускусна заліза крокодила, куприкова залоза птахів). У ссавців шкіра, навпаки, дуже багата залозами - потові, сальні, молочні. За рахунок рогового шару у амніот утворюються його похідні - рогові пластинки, луска, пір'я, кігті, нігті. Говорячи про похідні шкіри хордових, слід пам'ятати, що луска риб не епітеліального, а мезодермального походження і є кісткової, а не рогової.
Головний мозок
Формування головного мозку у всіх хребетних починається з освіти на передньому кінці нервової трубки трьох здуття або мозкових міхурів: переднього, середнього і заднього. Надалі передній мозкової міхур ділиться поперечною перетяжкою на два відділи. Перший з них (передній) утворює передній відділ головного мозку, який у більшості хребетних утворює так звані півкулі великого мозку. На задній частині переднього мозкового міхура розвивається проміжний мозок. Середній мозкової міхур не ділиться і цілком перетвориться в середній мозок. Задній мозкової міхур також підрозділяється на два відділи: в передній його частині утворюється задній мозок або мозочок, а з заднього відділу утворюється довгастий мозок, який без різкої межі переходить у спинний мозок.
У процесі утворення п'яти мозкових міхурів порожнину нервової трубки утворює ряд розширень, які носять назву мозкових шлуночків. Порожнина переднього мозку носить назву бічних шлуночків, проміжного - третій шлуночок, довгастого мозку четвертий шлуночок, середнього мозку - Сільвією канал, який з'єднує 3-й і 4-й шлуночки. Задній мозок порожнини не має.
У кожному відділі мозку розрізняють дах, або мантію і дно, або заснування. Дах становлять частини мозку, що лежать над шлуночками, а дно - під шлуночками.
Речовина мозку неоднорідне. Темні ділянки - сіра речовина, світлі - білу речовину. Біла речовина - скупчення нервових клітин з мієлінової оболонкою (багато ліпідів, які надають білувату забарвлення). Сіра речовина - скупчення нервових клітин між елементами нейроглії. Шар сірої речовини на поверхні даху будь-якого відділу мозку носить назву кори.
Т.ч., у всіх хребетних головний мозок складається з п'яти відділів, розташованих в одній і тій же послідовності. Однак, ступінь їх розвитку неоднакова у представників різних класів. Ці відмінності обумовлені філогенезом. Виділяють три типи головного мозку: іхтіопсідний, зауропсідний і маммальний.
Іхтіопсідний тип
До іхтіпсідному типу мозку відносять мозок риб і амфібій. Головний мозок риб має примітивне будова, що виражається в незначних розмірах мозку в цілому і слабкому розвитку переднього відділу. Передній мозок малий і не розділений на півкулі. Дах переднього мозку тонка. У костистих риб не містить нервової тканини. Основну масу його утворює дно, де нервові клітини утворюють два скупчення - смугасті тіла. Від переднього мозку вперед відходять дві нюхові частки. По суті, передній мозок риб - тільки нюховий центр.
Проміжний мозок риб зверху прикритий переднім і середнім. Від його даху відходить виріст - епіфіз, від дна - воронка з прилеглим до неї гіпофізом і зорові нерви.
Середній мозок - найбільш розвинений відділ мозку риб. Це зоровий центр риб, складається з двох зорових часток. На поверхні даху знаходиться шар сірої речовини (кора). Це вищий відділ мозку риб, оскільки сюди приходять сигнали від усіх подразників і тут виробляються відповідні імпульси. Мозочок риб розвинений добре, оскільки руху риб відрізняються різноманітністю.
Довгастий мозок у риб має сильно розвиненими вісцеральними частками, пов'язаний із сильним розвитком органів смаку.
Головний мозок амфібій має ряд прогресивних змін, що пов'язано з переходом до життя на суші, які виражаються в збільшенні загального обсягу мозку та розвитку його переднього відділу. Одночасно відбувається поділ переднього мозку на дві півкулі. Дах переднього мозку складається з нервової тканини. В основі переднього мозку лежать смугасті тіла. Нюхові частки різко обмежені від півкуль. Передній мозок, як і раніше має значення лише нюхового центру.
Проміжний мозок добре видно зверху. Дах його утворює придаток - епіфіз, а дно - гіпофіз.
Середній мозок менше за розмірами, ніж у риб. Півкулі середнього мозку добре виражені і вкриті корою. Це провідний відділ ЦНС, тому що тут відбувається аналіз отриманої інформації і вироблення відповідних імпульсів. Він зберігає значення зорового центру.
Мозочок розвинений слабко і має вигляд невеликого поперечного валика біля переднього краю ромбовидної ямки довгастого мозку. Слабкий розвиток мозочка відповідає простим рухам амфібій.
Зауропсідний тип
До зауропсідному типу мозку відносять мозок плазунів і птахів.
У рептилій спостерігається подальше збільшення об'єму головного мозку. Передній мозок стає найбільшим відділом за рахунок розвитку смугастих тіл, тобто підстави. Дах (мантія) залишається тонкою. На поверхні даху вперше в процесі еволюції з'являються нервові клітини або кора, яка має примітивне будову (тришарова) і отримала назву древньої кори - археокортекс. Передній мозок перестає бути тільки нюховим центром. Він стає провідним відділом ЦНС.
Проміжний мозок цікавий будовою дорзального придатка (тім'яної орган або тім'яної очей), який досягає найвищого розвитку у ящірок, набуваючи структуру і функцію органу зору.
Середній мозок зменшується в розмірах, втрачає своє значення провідного відділу, зменшується його роль і як зорового центру.
Мозочок розвинений порівняно краще, ніж в амфібій.
Для мозку птахів характерно подальше збільшення його загального обсягу і величезний розмір переднього мозку, прикриває собою всі інші відділи, крім мозочка. Збільшення переднього мозку, який, як і у рептилій, є провідним відділом головного мозку, відбувається за рахунок дна, де сильно розвиваються смугасті тіла. Дах переднього мозку розвинена слабо, має невелику товщину. Кора не отримує подальшого розвитку, навіть піддається зворотному розвитку - зникає латеральний ділянка кори.
Проміжний мозок малий, епіфіз розвинений слабко, гіпофіз виражений добре.
У середньому мозку розвинені зорові частки, тому що зір відіграє провідну роль у житті птахів.
Мозочок досягає величезних розмірів, має складну будову. У ньому розрізняють середню частину і бічні виступи. Розвиток мозочка пов'язано з польотом.
Маммальний тип
До маммальному типу мозку відносять мозок ссавців, у яких еволюція головного мозку пішла у напрямку розвитку даху переднього мозку і півкуль. Збільшення розміру переднього мозку відбувається за рахунок даху, а не дна, як у птахів. На всій поверхні даху з'являється шар сірої речовини - опилки. Кора ссавців не гомологічна древньої корі плазунів, що виконує роль нюхового центру. Це зовсім нова структура, яка виникає в процесі еволюції нервової системи. У нижчих ссавців поверхня кори гладка, у вищих - вона утворює численні звивини, різко збільшують її поверхню. Кора набуває значення провідного відділу головного мозку, що є характерним для маммального типу мозку. Нюхові частки сильно розвинені, тому що у багатьох ссавців є органом почуттів.
Проміжний мозок має характерні придатки - епіфіз, гіпофіз. Середній мозок зменшений у розмірах. Його дах, крім поздовжньої борозни, має ще й поперечну. Тому замість двох півкуль (зорові частки) утворюється чотири бугра. Передні пов'язані із зоровими рецепторами, а задні - зі слуховими.
Мозочок прогресивно розвивається, що виражається в різкому збільшенні розмірів органу та його складної зовнішньої і внутрішньої структурі.
У довгастому мозку з боків відокремлюється шлях нервових волокон, що ведуть до мозочку, а на нижній поверхні - поздовжні валики (піраміди).
Органи травлення
Загальні напрямки еволюції органів травлення хребетних: - диференціація кишкової трубки; - подовження шляху; - збільшення всмоктувальної поверхні; - розвиток травних залоз.
Травний тракт починається ротовою порожниною, дах якої утворена основою черепа. У нижчих хордових - слабка диференціювання травної трубки, печінковий виріст. Травний тракт риб у порівнянні з нижчими хордовими диференційований: рот, глотка, стравохід, шлунок, тонкий і товстий кишечник, є складки і з'являються ворсинки. Є: підшлункова залоза, печінка, жовчний міхур. Шлунок мішкоподібну, щелепи, зуби.
У амфібій - ротова порожнина не відокремлюється від глотки. Зубна система гомодонтная. З'являються слинні залози для змочування їжі, хімічного дії не роблять. У рото-глоткову порожнину відкриваються хоани, євстахієві труби і горлова щілина. Порожнина триває в стравохід, який переходить у шлунок. Кишечник ділиться на тонкий відділ і товстий, що відкривається в клоаку. Печінка, підшлункова залоза, дрібні, однорядні зуби.
У рептилій - порожнина відокремлена від глотки. Гомодонтная зубна система. Під'язикові, губні і зубні залози. У змій зубні залози перетворені на отруйну залозу. Зачатки вторинного неба бічні складки верхньої щелепи. Будова глотки, стравоходу, шлунка не мають суттєвої відмінності від такого ж в амфібій. Тонкий і товстий кишечник, на кордоні - сліпий виріст (зачатки сліпої кишки). Довжина кишечника збільшується, є клоака.
У ссавців - травний тракт досягає найбільшої диференціювання. Зовнішній відділ травної системи утворюється на боках глотки. 4 зябрових глоткових кишені: з I - евстахиева труба, середнє вухо; II - тонзіллярние синус; III-IY - зобна і щитовидна залози. Ротова порожнина обмежена зверху твердим небом, яке триває у м'яке, що відділяє порожнину від глотки. Гетеродонтная зубна система. Число зубів скорочується. Ротові залози досягають найбільшого розвитку: дрібні слизові, слинні - під'язикова, задньоязикових, підщелепні і привушна. У глотку відкриті носоглоткових ходи, євстахієві труби, горлова щілина. Різноманітність залоз шлунка. Кишечник диференційований на відділи - дванадцятипала, тонка, товста, сліпа, пряма кишка.
Вади розвитку органів травлення зустрічаються з частотою 3, 4 на 100 розтинів. Замкнута кишкова трубка виникає з ентодерми даху жовткового мішка і листка мезодерми в процесі відокремлення тіла ембріона від позазародкові частини. На 18-й день після овуляції - передній, через 20 днів - задній, через 22 дні - середній відділи вторинної кишки. З передній - стравохід, шлунок (на кінець 4-го тижня) і 12-палої кишки. З задньої - товста. Інші відділи - із середньої кишки. До кінця 8-го тижня - перфорація анальної трубки.
1) вроджені вади кишкової трубки: - на місці нижніх глоткових кишень зберігаються щілини - рудименти зябрових щілин, вроджені нориці; - агезія будь-якого відділу; - гіпоплазія - зменшення розмірів відділів або кишкового тракту; - гіперплазія - розширення; - подвоєння.
2) вади, пов'язані з порушенням повороту кишечнику; 3) вади похідних кишкової трубки; 4) вади судинної системи; 5) аномалії іннертаціі; 6) вади шлунка: - агенезія; - стеноз воротаря; - подвоєння; - дефекти слизової і м'язової оболонок.
Органи дихання
2 типи: водне і повітряне.
У нижчих хордових тварин - передня частина кишкової трубки. У стінках глотки є 100-150 пар зябрових щілин (щілини в глотці).
У риб - на міжзяброві перегородках - численні епітеліальні вирости - зяброві пелюстки. Еволюція: число зябрових перегородок скорочується, але збільшується число зябрових пелюсток. Зябра утворюються з заглибин глотки у вигляді зябрових мішків (у риб 5 пар) а потім перегородки з пелюстками. У земноводних мішкоподібні легкі аналогічні плавального міхура кистеперих. Це два мішки, з'єднаних з щільною гортанно-трахейной камерою. Стінки мішків гладкі, тонкі, з невеликими перегородками. Повітроносні шляхи слабо диференційовані. Основним органом дихання служить шкіра. У рептилій - шкіра вимикається з дихання, тому що рогові лусочки перешкоджають. Легкі ніздрюваті. На стінках легеневих мішків розгалужені перегородки. Прогресивні зміни у повітроносних шляхах. У трахеї формуються хрящові кільця, розділяючись, вона дає два бронхи.
У птахів губчасті легкі, пронизані бронхами.
У ссавців деревовидне розгалуження бронхів. На кінцях бронхів - альвеоли. Діафрагма поділяє порожнину тіла на грудну і черевну. Поверхня легенів ссавців у 50-100 разів більше поверхні тіла, тобто основні напрямки еволюції - збільшення дихальної поверхні, відокремлення повітроносних шляхів.
Пороки розвитку дихальної системи
Гортань і трахея у людини виникають з передневерхней частини ентодермальний трубки, яка на 4-му тижні внутрішньоутробного життя ділиться на 2 циліндра, з яких формуються гортань і трахея, із задньої - стравохід. Формування легких йде протягом всього внутрішньоутробного життя шляхом дихотомічного розгалуження бронхів. Закінчується формування бронхіального дерева до 4 місяця. Протягом 6 місяця закладаються респіраторні бронхіоли. Альвеолярні ходи з'являються на 22 тижні. До 708 років кількість їх не зростає.
Основні групи пороків:
1) відсутня сформований респіраторний відділ;
2) неправильне розгалуження бронхіального дерева: - аплазія, гіпоплазія, порушення зрощення щитовидного хряща і надгортанника; - аплазія трахеї; - стеноз трахеї та бронхів; - аплазія легені - відсутність легкого і головного бронха; - гіпоплазія легені - рівномірний зменшення маси і об'єму в результаті редукції бронхів; - додатковий легке; - трехдолевое легке зліва і двухдолевое праворуч (дзеркальне).
Органи кровоносної системи
У губок, кишковопорожнинних, плоских і круглих червів кровоносної системи немає й доставка кисню і поживних речовин здійснюється за рахунок дифузії струмів і тканинних рідин при наявності розгалужених порожнин.
Кровоносна система у бесхордових тварин (замкнута) з'являється вперше у кільчастих хробаків у вигляді спинного і черевного судин, пов'язаних між собою декількома кільцевими судинами, що йдуть навколо кишечника. Рух крові відбувається по спинному судині вперед до головного кінця і по черевному - назад, завдяки пульсації спинного і кільцевих судин.
У членистоногих і молюсків система незамкнена, але є артеріальні і венозні судини.
Кровоносна система хребетних побудована в принципі з того ж типу, що і кровоносна система нижчих хордових і навіть кільчастих хробаків. Її основу складають черевної і спинний судини, сполучені анастомозами в стінках кишки і стінках тіла.
Основні тенденції в еволюції кровоносної системи хребетних: - відокремлення м'язового судини - серця; - диференціація судин на кровоносні і лімфатичні; - поява 2-го кола кровообігу; - розвиток пристосувань для розмежування артеріального і венозного струмів крові.
У нижчих хордових, ланцетника кровоносна система замкнута і має одне коло кровообігу. Роль серця виконує пульсуючий посудину - черевна аорта. У черевну аорту надходить венозна кров від органів і прямує в зяброві артерії (150 пар), де окислюється і звідти вже окислена артеріальна кров надходить у парні коріння спинний аорти. Останні, зливаючись, утворюють спинну аорту, яка розносить кров по всьому тілу, розпадаючись на артерії і капіляри. У результаті газообміну кров стає венозної. Венозна кров від передньої частини надходить у парні кардіальні вени, а від задньої - в задні кардіальні. На рівні черевної аорти вони з'єднуються в кювьерови протоки, що впадають в черевну аорту. Крім того, від внутрішніх органів (кишечника) венозна кров збирається в подкішечную вену, яка входить в печінку під назвою ворітної вени печінки і там розгалужується на величезну кількість венозних капілярів. Звідси кров знову збирається в печінкову вену і впадає в черевну аорту.
Для нижчих хребетних (риб) також характерна наявність єдиного кола кровообігу. Їх кровоносна система майже повністю повторює схему кровоносної системи ланцетника.
Відзнаками прогресивного характеру є: - поява двокамерного серця, що складається з передсердя і шлуночка; серце риб містить тільки венозну кров, яка надходить від органів по венозних судинах в венозний синус, за тим передсердя, шлуночок і по черевній аорті в зяброві артерії, де окислюється; - зяброві артерії, на відміну від судин ланцетника, розпадаються на капіляри і тим самим збільшують дихальну поверхню; - крім ворітної системи печінки, у риб є ворітна система нирок; вона утворюється за рахунок кардіальних вен, які в нирках розпадаються на мережу капілярів.
У наземних хребетних у серце вливається як венозна, так і артеріальна кров, завдяки утворенню 2-го легеневого кола кровообігу. Внаслідок цього у амфібій і рептилій виходять змішані потоки крові і тільки у птахів і ссавців, у зв'язку з утворенням чотирьохкамерного серця, потоки крові розділяються. Для всіх наземних характерно, що система зябрових судин з капілярами заміщається колами аорти. Далі кардіальні вени поступово заміщаються задніми порожнистими венами. У рептилій і ссавців від кардіальних вен залишаються вторинні судини. Венозні судини голови об'єднуються в передні порожнисті вени. У зв'язку з переходом до чотириногих прогресивно розвиваються судини кінцівок. Ворітна вена нирок поступово замінюється внутрішньониркової фільтрацією з крові продуктів розпаду і у ссавців ворітної системи нирок немає.
У процесі ембріогенезу серце закладається у вигляді прямої труби, яка росте і згинається у формі букви ... Задня тонкостінна половина зачатка зсувається на спинну бік, переміщається вперед і утворює передсердя. Передня частина залишається на черевній стороні і утворює шлуночок, м'язова стінка якого сильно потовщена. Відділ трубки ззаду передсердя утворює венозний синус (пазуху), попереду від шлуночка у нижчих хребетних розвивається мускулиста трубка - артеріальний конус.
Вперед від серця розвивається непарна черевна аорта, від якої відходять по зябрових перегородок парні судини - артеріальні дуги. Ці дуги охоплюють глотку і з'єднуються на її спинній стороні в спинну аорту, віддаючи вперед до голови сонні артерії. Число артеріальних дуг у хребетних невелике і відповідає числу вісцеральних дуг. В круглоротих від 5 до 16 пар, у риб - 6-7 пар, у наземних хребетних закладається 6 пар артеріальних дуг.
Перші дві пари у всіх хребетних піддаються часткової редукції, зберігаються у вигляді щелепної і під'язикової артерій.
У наземних хребетних 3-6 артеріальні дуги відчувають ряд перетворень. Третя пара дуг втрачає зв'язок із спинного аортою і переходить в сонні артерії. Четверта пара дуг отримує значний розвиток і дає початок власне дуг (або коріння) спинний аорти. У амфібій і рептилій й ці дуги розвинені симетрично. У птахів ліва дуга атрофується і зберігається в дорослому стані тільки права.
У ссавців зберігається тільки ліва дуга аорти. П'ята пара дуг редукується, тільки у хвостатих амфібій зберігається у вигляді незначного протоки. Шоста пара дуг дає від себе легеневі артерії і втрачає зв'язок з дугою аорти. Ембріональна зв'язок легеневих артерій з дугою аорти носить назву боталлова протоки і зберігається в дорослому стані у хвостатих амфібій, деяких рептилій, іноді у людини.
Окрім власної кровоносної системи у хребетних є і незамкнута лімфатична система, що складається з судин і залоз. Розгалуження лімфатичних судин повідомляються з міжклітинними просторами. Лімфатична система є доповненням до кровоносної у забезпеченні внутрішнього обміну речовин.
Вади серцево-судинної системи
Вроджені вади серця найбільш часто укладаються в дефектах (незаращіваніі) межпредсердечной (хвороба Толочінова-Роже) і міжшлуночкової перегородок, що веде до виникнення 3-хкамерного і дуже рідко 2-хкамерного серця.
З судинних порушень найбільше клінічне значення мають відхилення у розвитку аорти і великих судин, що є похідними зябрових дуг. Найбільш часто (від 6 до 32% по лекційному матеріалу різних авторів) зустрічаються незаращіванія боталлова протоки (дистальний відрізок лівої артерії VI зябрової дуги, що з'єднує легеневу артерію з дугою аорти). У ембріональному періоді, коли легені не функціонують, таке повідомлення необхідно. У дорослих воно призводить до серйозних порушень.
Іноді у ембріона людини не відбувається редукція правою артерії IV зябрової дуги і кореня аорти праворуч. У результаті розвиваються дві дуги аорти, що охоплюють стравохід і трахею в "аортальне кільце", яке з віком поступово звужується, що призводить до порушення ковтання і вимагає хірургічного втручання.
У ембріогенезі у людини з шлуночка виходить тільки один загальний артеріальний стовбур, який надалі поділяється спіральної перегородкою на легеневу артерію і аорту. У 2, 1% випадків перегородка не розвивається в постембріонального періоді, що призводить до вступу у кровоносну систему змішаної крові. Можлива зміна напряму перегородки, що розділяє аорту і легеневу артерію. Остання може рости не по спіралі а прямо. У цьому випадку аорта буде відходити від правого шлуночка, а легенева артерія - від лівого (транспозиція аорти та легеневої артерії). Одним із найважчих вроджених вад серця та судин у людини вважається тетрада Фалло (звуження або атрезія легеневої артерії, декстрапозіція аорти, високий дефект міжшлуночкової перегородки, гіпертрофія м'яза правого шлуночка).
Можливі й інші вади розвитку серця і судин людини.
Органи видільної системи
У нижчих багатоклітинних (губки, кишковопорожнинні) відокремлених органів виділення немає. У плоских і круглих червів з'являються спеціальна система виділення протонефрідіального типу. У кільчастих хробаків - видільна система метанефрідіального типу, яка зберігається в зміненому вигляді у членистоногих.
Еволюція видільної системи у хордових виражається в переході від нефрідій нижчих хордових до спеціальним органам - ниркам, що складається з великого числа видільних канальців, що з'єднуються загальним вивідним протокою і послідовної зміни трьох типів канал.
Первинна нирка функціонує в нижчих хребетних - риб, амфібій - протягом всього життя. У вищих хребетних - рептилій, птахів, ссавців вона зберігається тільки в ембріональному періоді.
У вищих хребетних - амніот - в ембріональному періоді, крім головного і туловищной нирок, утворюється ще третя закладка в сегментах тіла, що лежать ззаду туловищной нирки, тазова або вторинна нирка.
Нефрон тазової нирки не має воронки, завдяки чому зв'язок з целомом повністю втрачається. Нефрон починається прямо з капсули Боумена-Шумлянського, навколишнього судинний клубочок, іншими словами, з мальпигиева тільця. Судинні клубочки тут більше, ніж у ......... Від кожного початкового нефрона шляхом брунькування утворюється кілька вторинних, у зв'язку з чим кількість нефронів зростає і загальна видільна поверхня збільшується.
Головний нирка у амніот закладається, але майже не функціонує короткий час, основним органом виділення протягом усього життя залишається вторинна нирка.
Зв'язок видільної та статевої систем
Для видільної системи хребетних характерна тісний зв'язок зі статевою системою, яка обумовлена філогенезом.
У більшості хребетних гонади закладаються у вигляді парних складок центральних краях мезонефроса. Спочатку гонади чоловічої і жіночої статі мають однакову будову, пізніше відбувається спеціалізація залоз і виникає зв'язок з різними для кожної статі частинами видільної системи. У самок анамній сечовід Предпочка (мюллерів канал) перетворюється на яйцепровід, а продукти дисиміляції виводяться самостійно через первинну нирку і її сечовід (вольфів канал). Одночасно виникає зв'язок між сім'яником та первинної ниркою. Їх епітелію, що вистилає стінку порожнини тіла утворюються тяжі, що з'єднують канальці первинної нирки і сім'яні канальці. Чоловічі статеві клітини через сім'явивідні канальці потрапляють в нирку і сечовід (вольфів канал), виділяються назовні, який тому називають сечостатевим протокою.
У самок амніот, як і у анамній, яйцепровід розвивається із залишків Предпочка і з сечоводу (мюллерів канал). У самців амніот сечовід повністю редукується. Канальці передньої частини первинної нирки (вольфів канал) перетворюється на семяпровод. Функцію виділення сечі у зв'язку з утворенням вторинної нирки він втрачає, на відміну від самців анамній.
У рептилій і птахів в яйцеводах спостерігається диференціювання на відділи. Передня частина в черепах, крокодилів і птахів - білок. Задня частина продукує шкірясту (у рептилій) або просочену вапном (у птахів) шкаралупу.
У ссавців у зв'язку з появою функції живонародження диференціювання яйцепроводів не стає більш складною. Яйцепроводи поділяються на 3 відділи: фаллопієві труби, матку і піхву. У плацентарних відбувається зрощення дистальних відділів яйцепровода на різних рівнях. У результаті може розвиватися подвійна матка (гризуни), дворога матка (хижаки, парнокопитні) або просто матка (напівмавпи, людина, деякі кажани).
Список літератури:
1. Життя тварин. - М.: Просвещение, 1988. - Т4-7.
2. Карташов М. М. Систематика птахів. / Карташов М. М. М.: Вища школа, 1974.
3. Курс зоології. / Под ред. Б. С. Матвєєва. - М.: Вища школа, 1966. - Т.2. -473с.
4. Систематика хордових тварин: У 2 ч. Ч. 1: Учеб. посібник для студентів біол. фак. спец. G 31 січня 2001 «Біологія», H 33 січня 2002 «Біоекологія» / Авт.-сост.: Л. Д. Бурко, О. В. Балаш, М. Є. Бурко. - Мн.: БДУ, 2003.
5. Ромер А. Анатомія хребетних. / Ромер А., Парсонс Т. М.: Світ, 1992. - Т.1, 2.
6. Систематика хордових тварин: У 2 ч. Ч. 2: Учеб. посібник для студентів біол. фак. спец. G 31 січня 2001 «Біологія», H 33 січня 2002 «Біоекологія» / Авт.-сост.: Л. Д. Бурко, О. В. Балаш, М. Є. Бурко. - Мн.: БДУ, 2003.
7. Соколов В. Є. Фауна світу. Ссавці. / Соколов В. Є. М.: Агропромиздат, 1990.
8. Фауна світу. Птахи. / Под ред. В. Д. Іллічова. - М.: Агропромиздат, 1991.