Фізіологія рослин
Фізіологія рослин, біологічна наука, що вивчає загальні закономірності життєдіяльності рослинних організмів. Фізіологія рослин. вивчає процеси поглинання рослинними організмами мінеральних речовин і води, процеси росту і розвитку, цвітіння і плодоношення, кореневого (мінерального) і повітряного (фотосинтез) живлення, дихання, біосинтезу та накопичення різних речовин, сукупність яких забезпечує здатність рослини будувати своє тіло і відтворювати себе в потомство. Розкриваючи залежність життєвих процесів від зовнішніх умов, Фізіологія рослин створює теоретичну основу прийомів і методів підвищення загальної продуктивності рослинних організмів, поживної цінності, технологічної якості їхніх тканин і органів. Фізіологічні дослідження слугують науковою основою раціонального розміщення рослин в грунтово-кліматичних умовах, найбільш повно відповідати їхнім потребам.
РОЛЬ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН
Основне завдання фізіології рослин - пояснити, як ростуть рослини і як фізіологічні процеси і внутрішнє середовище реагують на навколишні умови і антропогенний вплив. Дослідження таких процесів, як фотосинтез, пересування речовин, асиміляція, дихання і транспірація, можуть здатися далеким від практичних завдань лісівництва та садівництва. Проте, зростання - це результат взаємодії фізіологічних процесів, і щоб зрозуміти, чому дерева ростуть неоднаково в різних навколишніх умовах і при різних агротехнічних впливах, необхідно знати природу цих фізіологічних процесів і як на них впливають оточуючі умови.
Несприятливі навколишні умови, що впливають на суттєві фізіологічні процеси, знижують зростання дерева. Наприклад, водний дефіцит гальмує зростання, тому що при цьому закриваються продихи, знижується інтенсивність фотосинтезу, зменшується тургисцентного, припиняється ріст клітин і виникають інші несприятливі умови всередині дерева. Знижує ріст дерева і недолік азоту, який є істотною складовою частиною білків, необхідних для формування нової протоплазми, ферментів і інших необхідних речовин. Дуже важливі для росту дерева фосфор, калій, кальцій, сірка та інші мінеральні елементи, що входять до складу коферментів, буферних та інших біохімічних систем, необхідних для здійснення різних біохімічних процесів.
Комахи та гриби, вражаючи дерево, гальмують його зростання або викликають захворювання, якщо пошкодження досить глибоко порушує один або кілька фізіологічних процесів. Дефоліація дерева безпосередньо не знижує ростові процеси, а побічно впливає на швидкість фотосинтезу і синтез регуляторів росту в кроні. При пошкодженні флоеми зменшується переміщення поживних речовин і регуляторів росту до коріння, а при пошкодженні кореневої системи скорочується поглинання води і поживних речовин із грунту. Фітопатологи і ентомологи іноді занадто захоплюються описом і класифікацією хвороботворних організмів і не враховують той факт, що насправді вони мають справу з фізіологічними проблемами. Стійкість до ураження комахами та грибами в значній мірі є біохімічної проблемою, і пошкодження є результатом порушення біохімічних і фізіологічних процесів. Боротьбі з захворюваннями людини сприяє використання біохімічних і фізіологічних підходів. Боротьба з деревними захворюваннями стане також більш ефективною, якщо ентомологи і фітопатологи стануть більше приділяти уваги фізіологічним аспектам проблеми замість простого опису хвороботворних організмів і використання хімічних засобів.
Єдиний спосіб, яким генетичні відмінності, зовнішні чинники, агротехнічні впливу, а також хвороби і комахи можуть впливати на зростання, - це їх вплив на внутрішні умови і фізіологічні процеси дерева. Зусилля лісівників-озеленювачів, лісівників і садівників повинні бути спрямовані на створення належних генотипів та факторів навколишнього середовища для того, щоб управляти фізіологічними механізмами, які дійсно регулюють ростові процеси. Для результативного і вмілого підходу вони повинні зрозуміти природу основних фізіологічних процесів, їх роль в ростових процесах і реакцію на дію різних факторів зовнішнього середовища.
Фітостерини
Фітостерини - рослинні стерини, структурно подібні холестерину, володіють антиатеросклеротической, онкопрофілактіческой, антиоксидантної та імуностимулюючої активністю. В організм людини фітостерини потрапляють з рослинною їжею. Доведено, що споживання фітостеринів з їжею знижує ризик ішемічної хвороби серця на 20-25%; у зв'язку з цим, з початку 1990-х років в розвинутих країнах широко застосовуються продукти функціонального харчування, збагачені фітостерини. Механізми антиатеросклеротичного дії фітостеринів пов'язані з їх здатністю гальмувати всмоктування холестерину в кишечнику, знижувати в крові рівень холестерину і ліпопротеїдів низької щільності - «поганих ліпідів». Підвищене споживання фітостеринів знижує ризик раку товстої кишки, простати, молочної залози, шлунка, легенів. Механізми онкопрофілактіческого дії фітостеринів пов'язані з їх впливом на структуру клітинних мембран і регуляцію клітинних сигналів, здатністю гальмувати пухлинний ріст і викликати мимовільно загибель ракових клітин, стимулювати реакції імунітету. Харчовими джерелами фітостеринів є соя, квасоля та інші бобові, морква, томати, цитрусові, інжир та інші овочі і фрукти. У Росії широко поширений хронічний дефіцит фітостеринів в харчуванні.
У всьому світі налічується не одна тисяча прихильників функціонального харчування. Створення функціональних молочних напоїв з рослинними добавками відкриває новий напрямок у сфері виробництва продуктів харчування нового покоління. Ці молочні напої отримали назву «фітомолоко» і можуть містити добавки різних поживних речовин, виділених з рослин - найчастіше калій, магній, вітаміни С і Е, поліненасичені жирні кислоти й антиоксиданти.
Серед добавок рослинного походження виділяються фітостероли (в російськомовному варіанті - фітостерини - від фіто ... і стерини). Це та група речовин, яку часто плутають з холестерином - стеринів тваринного походження. Фітостерини - рослинні стерини, що виділяються з неомильних частини ліпідів рослин. На відміну від стеринів тварин (наприклад, холестерину), бічний ланцюг в молекулах фітостеринів ненасичений і містить не 8, а 9 або 10 атомів вуглецю.
Рослинні стероли придбали значну популярність серед виробників і споживачів. Так, компанія Unilever Becel / Flora використовує їх для виробництва широкого спектру продуктів Pro-Activ, що включають зняте молоко і пасти. А відома Coca-Cola стала додавати фітостерини в напої і фруктові соки. Американська фірма Bravo! виробляє збагачені вітамінами молочні напої. Великим попитом користується молочна сироватка, яка містить велику кількість поживних речовин, у тому числі кальцій і водорозчинні вітаміни. Оскільки цей продукт бідний на смак, в нього додають сік і отримують новий функціональний напій.
Доктор Michael de Vrese з Німецького федерального дослідного центру з харчовим продуктам (Germany's Federal Research Centre for Nutrition and Food) попереджає, що до молочних продуктів, виготовлених «по секретної технології» і не отримали офіційного сертифікату, споживачі повинні ставитися з певною часткою обережності. Тільки після отримання науково підтверджених результатів про нешкідливість та корисності таких продуктів ними можна сміливо заповнювати продуктову корзину.
Слід підкреслити, що реклама функціональних молочних напоїв з рослинними добавками в більшості випадків побудована на твердженні, що фітостерини знижують рівень «поганого» холестерину в крові. Не купуйтеся на цей примітивний і заяложений рекламний трюк!
СКЛАДНІСТЬ Фізіологічні процеси
Такі фізіологічні процеси, як фотосинтез, дихання або транспірація представляють сукупність хімічних і фізичних процесів. Щоб зрозуміти механізм фізіологічного процесу, необхідно виділити його фізичні та хімічні компоненти. У зв'язку з цим фізіологія рослин все більше потребує вдосконалених методах біохімії. Біохімічний підхід виявився дуже плідним у дослідженнях таких складних процесів, як фотосинтез і дихання.
Основна мета цієї книги - пояснити, яким чином росте дерево. Наш підхід при цьому скоріше екологічний, ніж біохімічний, так як більше уваги приділяє способам впливу факторів навколишнього середовища на процеси, ніж детального обговорення їх фізіологічної природи. Однак ми будемо, хоча й коротко, розглядати, як чинники навколишнього середовища можуть впливати на рослину на клітинному і молекулярному рівнях. Такі фактори, як температура, вода і світло, впливають на фізіологічні процеси безпосередньо, прямими шляхами, які можна легко пояснити, а також і побічно, через побічні регулюючі системи, які зрозуміти важче. Наприклад, при зниженні температури знижується швидкість дихання внаслідок уповільнення швидкості молекулярних перетворень і біохімічних реакцій. При цьому також зменшується проникність мембран і збільшується в'язкість протоплазми і, як наслідок, знижується швидкість переміщення учасників реакції до активних центрам на мембранах. Більше того, низька температура робить складний непрямий вплив: наприклад, порушуються спокій насіння і "вихід в стрілку" або відбувається передчасне цвітіння, яке викликається головним чином змінами в концентрації гормональних регуляторів росту. Це повинно приводити до активації або інактивації генів - регуляторів синтезу специфічних білків-ферментів. Водний стрес гальмує зростання клітин і відкривання продихів безпосередньо через зниження тургору клітин, але він також надає і важливе непрямий вплив на ферментативно опосередковані процеси, такі, як синтез білка. Світло прямо впливає на фотосинтез, але він впливає і опосередковано на ріст і цвітіння (фотоморфогенез) через генну регуляцію ферментативно-регулюючого синтезу ростових гормонів. Мінеральні речовини, будучи складовими частинами важливих клітинних компонентів, надають пряму дію, а також і непряме - в якості коферментів.
ПРОЦЕСИ, КОНТРОЛЮЮЧІ РІЗНІ СТАДІЇ ЗРОСТАННЯ
Ще за часів Сакса було встановлено, що не всі фізіологічні процеси однаково важливі на різних стадіях росту. Наприклад, у насадженнях сосни умови бувають настільки сприятливими для проростання насіння, що з'являються незліченні сходи, але ці самі умови можуть бути несприятливі для їх укорінення в грунті, і вони через рік-два вони гинуть.
ОСНОВНІ ПРОЦЕСИ І ФАКТОРИ НАВКОЛИШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА на різних стадіях росту
ПРОБЛЕМИ ЛІСІВНИК, садівників і ПРАЦІВНИКІВ садово-паркового будівництва
Цілі садівників і лісоводів-озеленювачів при вирощуванні дерев зовсім різні, відповідно їх цікавлять і різні фізіологічні проблеми. Лісівники дбають про отримання максимальної кількості деревини з одиниці площі. При цьому вони мають справу з древостоем і змушені рахуватися з факторами, що впливають на конкурентні відносини дерев у них. Головна мета садівників - зняти більше плодів, тому їх зусилля спрямовані на те, щоб домогтися цвітіння і плодоношення дерев в більш ранньому віці. Через високу цінності фруктових дерев садівники, як і озеленювачі, часто зустрічаються з проблемами окремого дерева, і вони особливо стурбовані тим, як знизити ураженість дерев комахами і грибними захворюваннями.
Лісівники-озеленювачі зацікавлені в тому, щоб виростити дерева і чагарники гарної форми незалежно від грунтових та інших умов середовища. Тому у лісівників-озеленювачів часто виникають труднощі внаслідок поганого дренажу, недостатньою аерації, пошкоджень коренів під час будівництва, газових витоків, забруднення повітря та інших несприятливих чинників навколишнього середовища. Незважаючи на різні цілі лісівників, озеленювачів і садівників, спільним завданням для них є глибоке розуміння фізіології дерева.
СУЧАСНІ І МАЙБУТНІ ПРОБЛЕМИ ФІЗІОЛОГІЇ
Значні зміни в методах, що застосовуються у лісівництві та садівництві, вже зараз створили деякі проблеми, і наскільки дозволяють наші знання фізіології дерева, можна припустити, що з часом цих проблем буде ще більше. Зросла експлуатація тропічних лісів створила проблеми, з якими не стикаються в помірних зонах, а зростання інтересу до деревини високої якості вимагає кращого розуміння факторів, що впливають на щільність деревини й інші її властивості. Зменшення віку рубки викликає необхідність добиватися прискореного росту дерев і, ймовірно, поліпшення мінерального живлення за умови більш повної утилізації всієї маси дерева (див. розділ 10). Більшість прийомів, використовуваних у лісівництві та садівництві (проріджування, обрізка, добриво тощо), тільки тоді бувають ефективними, коли позитивно діють на фізіологічні функції дерев.
Деякі економічно вигідні прийоми можуть небажано впливати на фізіологічні процеси. Наприклад, припускали, що якщо листопадні плодові дерева у центральній долині Каліфорнії обробити восени дефоліантами, то обрізку навесні можна буде починати раніше. Проте в кінці вегетаційного періоду фотосинтез вносить істотний внесок в резерви вуглеводів, тому передчасне опадання листя небажано. Часто буває доцільним викопати сіянці з розплідника і зберігати їх упакованими до моменту посадки, але це небажано, через виснаження в них запасів вуглеводів під час зберігання. Також не обов'язково, що самі великі саджанці будуть успішніше переносити пересадку. У зв'язку з цим необхідні більш повні знання про те, як створювати фізіологічно повноцінні саджанці. Для цього потрібна додаткова інформація про накопичення поживних речовин, про сезонні коливання корнеобразующей здібності саджанців. Зростаюча потреба розведення саджанців у контейнерах підвищує інтерес до їх фізіології. Програми селекції і поліпшення дерев створюють необхідність методів, індукують більш раннє зацветеніе, більше освіту насіння та успішніше вкорінення живців (див. розділ 4). Це створює суперечливі вимоги, так як для цвітіння і утворення насіння бажана більш рання фізіологічна зрілість, а більш ефективний вкорінення живців відбувається в молодому, незрілому стані. Настав час інтенсифікувати дослідження щодо отримання бажаних генотипів із застосуванням методів клітинної та тканинної культури.
Садівники досягли великих успіхів, ніж лісівники, в пізнанні фізіології дерев, особливо в області мінерального живлення. Проте і у них є свої проблеми, наприклад скорочення часу, необхідного для переходу плодових дерев у стадію плодоношення, усунення дворічного циклу плодоношення у деяких сортів і зменшення інтенсивного опадання плодів. Стара проблема, яка стає більш серйозною у зв'язку з тим, що неосвоєних земель залишається все менше, - це пошук можливостей пересадки старих плодових дерев, проблема "пересадки". Це важливо і для лісівників при використанні більш коротких періодів обороту рубки (див. розділ 17). У зв'язку зі зростаючим інтересом до карликових дерев, часто використовуються як живої огорожі, виникає необхідність знизити витрати праці на. Обрізку, обприскування і Ощипко плодів. Цей новий прийом викликав великий інтерес до кореневих підщепах і, ймовірно, створить нові фізіологічні проблеми.
Лісівники-озеленювачі також зацікавлені в маленьких, компактних деревах для невеликих міських ділянок землі. Як озеленювачі, так і садівники стикаються з проблемою віку рослин внаслідок короткого життя деяких цінних фруктових та декоративних дерев. На жаль, практично нічого невідомо про біохімічних і фізіологічних засадах, чому, наприклад, дерева сосни остистої або секвої живуть до 3000-4000 років, а дерева персика та деяких інших видів всього лише кілька десятиліть.
Для розуміння фізіологічних процесів знання різних форм і будови деревних рослин не менш істотно, ніж знання хімії. Наприклад, властивості крони впливають на багато фізіологічні процеси, які в свою чергу впливають на різні ростові процеси, включаючи зростання стовбура, апікальне домінування, камбіальний зростання, ріст кореня. Особливості крони грають роль і в конкурентних відносинах між деревними рослинами.
Необхідно знати будову листа, щоб розуміти, яким чином навколишні фактори впливають на фотосинтез і транспірацію. Відомості про стовбурі дають можливість зрозуміти, яким чином відбуваються струм води і пересування поживних речовин, а також камбіальний зростання. Вивчення будови кореня важливо для розуміння механізму поглинання води і солей. На будь-який фізіологічний процес в тій чи іншій мірі впливає будову тканин або органів, в яких він відбувається, тому знання анатомії важливо для розуміння ростових процесів деревних рослин.
Для розуміння фізіологічних процесів знання різних форм і будови деревних рослин не менш істотно, ніж знання хімії. Наприклад, властивості крони впливають на багато фізіологічні процеси, які в свою чергу впливають на різні ростові процеси, включаючи зростання стовбура, апікальне домінування, камбіальний зростання, ріст кореня. Особливості крони грають роль і в конкурентних відносинах між деревними рослинами.
Необхідно знати будову листа, щоб розуміти, яким чином навколишні фактори впливають на фотосинтез і транспірацію. Відомості про стовбурі дають можливість зрозуміти, яким чином відбуваються струм води і пересування поживних речовин, а також камбіальний зростання. Вивчення будови кореня важливо для розуміння механізму поглинання води і солей. На будь-який фізіологічний процес в тій чи іншій мірі впливає будову тканин або органів, в яких він відбувається, тому знання анатомії важливо для розуміння ростових процесів деревних рослин.
Можна вважати, що дерево складається з шести частин. Три частини - листя, стовбур, коріння - вегетативні структури; квіти, плоди та насіння - репродуктивні органи. Кожна з цих частин складається з великої кількості тканин. Особливо важливі з них - ксилема і флоема, так як вони утворюють провідну систему для води, солей і поживних речовин від кінчиків дуже глибоко розташованих коренів до листя вершини крони.
Фізіологія рослин, біологічна наука, що вивчає загальні закономірності життєдіяльності рослинних організмів. Фізіологія рослин. вивчає процеси поглинання рослинними організмами мінеральних речовин і води, процеси росту і розвитку, цвітіння і плодоношення, кореневого (мінерального) і повітряного (фотосинтез) живлення, дихання, біосинтезу та накопичення різних речовин, сукупність яких забезпечує здатність рослини будувати своє тіло і відтворювати себе в потомство. Розкриваючи залежність життєвих процесів від зовнішніх умов, Фізіологія рослин створює теоретичну основу прийомів і методів підвищення загальної продуктивності рослинних організмів, поживної цінності, технологічної якості їхніх тканин і органів. Фізіологічні дослідження слугують науковою основою раціонального розміщення рослин в грунтово-кліматичних умовах, найбільш повно відповідати їхнім потребам.
РОЛЬ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН
Основне завдання фізіології рослин - пояснити, як ростуть рослини і як фізіологічні процеси і внутрішнє середовище реагують на навколишні умови і антропогенний вплив. Дослідження таких процесів, як фотосинтез, пересування речовин, асиміляція, дихання і транспірація, можуть здатися далеким від практичних завдань лісівництва та садівництва. Проте, зростання - це результат взаємодії фізіологічних процесів, і щоб зрозуміти, чому дерева ростуть неоднаково в різних навколишніх умовах і при різних агротехнічних впливах, необхідно знати природу цих фізіологічних процесів і як на них впливають оточуючі умови.
Несприятливі навколишні умови, що впливають на суттєві фізіологічні процеси, знижують зростання дерева. Наприклад, водний дефіцит гальмує зростання, тому що при цьому закриваються продихи, знижується інтенсивність фотосинтезу, зменшується тургисцентного, припиняється ріст клітин і виникають інші несприятливі умови всередині дерева. Знижує ріст дерева і недолік азоту, який є істотною складовою частиною білків, необхідних для формування нової протоплазми, ферментів і інших необхідних речовин. Дуже важливі для росту дерева фосфор, калій, кальцій, сірка та інші мінеральні елементи, що входять до складу коферментів, буферних та інших біохімічних систем, необхідних для здійснення різних біохімічних процесів.
Комахи та гриби, вражаючи дерево, гальмують його зростання або викликають захворювання, якщо пошкодження досить глибоко порушує один або кілька фізіологічних процесів. Дефоліація дерева безпосередньо не знижує ростові процеси, а побічно впливає на швидкість фотосинтезу і синтез регуляторів росту в кроні. При пошкодженні флоеми зменшується переміщення поживних речовин і регуляторів росту до коріння, а при пошкодженні кореневої системи скорочується поглинання води і поживних речовин із грунту. Фітопатологи і ентомологи іноді занадто захоплюються описом і класифікацією хвороботворних організмів і не враховують той факт, що насправді вони мають справу з фізіологічними проблемами. Стійкість до ураження комахами та грибами в значній мірі є біохімічної проблемою, і пошкодження є результатом порушення біохімічних і фізіологічних процесів. Боротьбі з захворюваннями людини сприяє використання біохімічних і фізіологічних підходів. Боротьба з деревними захворюваннями стане також більш ефективною, якщо ентомологи і фітопатологи стануть більше приділяти уваги фізіологічним аспектам проблеми замість простого опису хвороботворних організмів і використання хімічних засобів.
Єдиний спосіб, яким генетичні відмінності, зовнішні чинники, агротехнічні впливу, а також хвороби і комахи можуть впливати на зростання, - це їх вплив на внутрішні умови і фізіологічні процеси дерева. Зусилля лісівників-озеленювачів, лісівників і садівників повинні бути спрямовані на створення належних генотипів та факторів навколишнього середовища для того, щоб управляти фізіологічними механізмами, які дійсно регулюють ростові процеси. Для результативного і вмілого підходу вони повинні зрозуміти природу основних фізіологічних процесів, їх роль в ростових процесах і реакцію на дію різних факторів зовнішнього середовища.
Фітостерини
Фітостерини - рослинні стерини, структурно подібні холестерину, володіють антиатеросклеротической, онкопрофілактіческой, антиоксидантної та імуностимулюючої активністю. В організм людини фітостерини потрапляють з рослинною їжею. Доведено, що споживання фітостеринів з їжею знижує ризик ішемічної хвороби серця на 20-25%; у зв'язку з цим, з початку 1990-х років в розвинутих країнах широко застосовуються продукти функціонального харчування, збагачені фітостерини. Механізми антиатеросклеротичного дії фітостеринів пов'язані з їх здатністю гальмувати всмоктування холестерину в кишечнику, знижувати в крові рівень холестерину і ліпопротеїдів низької щільності - «поганих ліпідів». Підвищене споживання фітостеринів знижує ризик раку товстої кишки, простати, молочної залози, шлунка, легенів. Механізми онкопрофілактіческого дії фітостеринів пов'язані з їх впливом на структуру клітинних мембран і регуляцію клітинних сигналів, здатністю гальмувати пухлинний ріст і викликати мимовільно загибель ракових клітин, стимулювати реакції імунітету. Харчовими джерелами фітостеринів є соя, квасоля та інші бобові, морква, томати, цитрусові, інжир та інші овочі і фрукти. У Росії широко поширений хронічний дефіцит фітостеринів в харчуванні.
У всьому світі налічується не одна тисяча прихильників функціонального харчування. Створення функціональних молочних напоїв з рослинними добавками відкриває новий напрямок у сфері виробництва продуктів харчування нового покоління. Ці молочні напої отримали назву «фітомолоко» і можуть містити добавки різних поживних речовин, виділених з рослин - найчастіше калій, магній, вітаміни С і Е, поліненасичені жирні кислоти й антиоксиданти.
Серед добавок рослинного походження виділяються фітостероли (в російськомовному варіанті - фітостерини - від фіто ... і стерини). Це та група речовин, яку часто плутають з холестерином - стеринів тваринного походження. Фітостерини - рослинні стерини, що виділяються з неомильних частини ліпідів рослин. На відміну від стеринів тварин (наприклад, холестерину), бічний ланцюг в молекулах фітостеринів ненасичений і містить не 8, а 9 або 10 атомів вуглецю.
Рослинні стероли придбали значну популярність серед виробників і споживачів. Так, компанія Unilever Becel / Flora використовує їх для виробництва широкого спектру продуктів Pro-Activ, що включають зняте молоко і пасти. А відома Coca-Cola стала додавати фітостерини в напої і фруктові соки. Американська фірма Bravo! виробляє збагачені вітамінами молочні напої. Великим попитом користується молочна сироватка, яка містить велику кількість поживних речовин, у тому числі кальцій і водорозчинні вітаміни. Оскільки цей продукт бідний на смак, в нього додають сік і отримують новий функціональний напій.
Доктор Michael de Vrese з Німецького федерального дослідного центру з харчовим продуктам (Germany's Federal Research Centre for Nutrition and Food) попереджає, що до молочних продуктів, виготовлених «по секретної технології» і не отримали офіційного сертифікату, споживачі повинні ставитися з певною часткою обережності. Тільки після отримання науково підтверджених результатів про нешкідливість та корисності таких продуктів ними можна сміливо заповнювати продуктову корзину.
Слід підкреслити, що реклама функціональних молочних напоїв з рослинними добавками в більшості випадків побудована на твердженні, що фітостерини знижують рівень «поганого» холестерину в крові. Не купуйтеся на цей примітивний і заяложений рекламний трюк!
СКЛАДНІСТЬ Фізіологічні процеси
Такі фізіологічні процеси, як фотосинтез, дихання або транспірація представляють сукупність хімічних і фізичних процесів. Щоб зрозуміти механізм фізіологічного процесу, необхідно виділити його фізичні та хімічні компоненти. У зв'язку з цим фізіологія рослин все більше потребує вдосконалених методах біохімії. Біохімічний підхід виявився дуже плідним у дослідженнях таких складних процесів, як фотосинтез і дихання.
Основна мета цієї книги - пояснити, яким чином росте дерево. Наш підхід при цьому скоріше екологічний, ніж біохімічний, так як більше уваги приділяє способам впливу факторів навколишнього середовища на процеси, ніж детального обговорення їх фізіологічної природи. Однак ми будемо, хоча й коротко, розглядати, як чинники навколишнього середовища можуть впливати на рослину на клітинному і молекулярному рівнях. Такі фактори, як температура, вода і світло, впливають на фізіологічні процеси безпосередньо, прямими шляхами, які можна легко пояснити, а також і побічно, через побічні регулюючі системи, які зрозуміти важче. Наприклад, при зниженні температури знижується швидкість дихання внаслідок уповільнення швидкості молекулярних перетворень і біохімічних реакцій. При цьому також зменшується проникність мембран і збільшується в'язкість протоплазми і, як наслідок, знижується швидкість переміщення учасників реакції до активних центрам на мембранах. Більше того, низька температура робить складний непрямий вплив: наприклад, порушуються спокій насіння і "вихід в стрілку" або відбувається передчасне цвітіння, яке викликається головним чином змінами в концентрації гормональних регуляторів росту. Це повинно приводити до активації або інактивації генів - регуляторів синтезу специфічних білків-ферментів. Водний стрес гальмує зростання клітин і відкривання продихів безпосередньо через зниження тургору клітин, але він також надає і важливе непрямий вплив на ферментативно опосередковані процеси, такі, як синтез білка. Світло прямо впливає на фотосинтез, але він впливає і опосередковано на ріст і цвітіння (фотоморфогенез) через генну регуляцію ферментативно-регулюючого синтезу ростових гормонів. Мінеральні речовини, будучи складовими частинами важливих клітинних компонентів, надають пряму дію, а також і непряме - в якості коферментів.
ПРОЦЕСИ, КОНТРОЛЮЮЧІ РІЗНІ СТАДІЇ ЗРОСТАННЯ
Ще за часів Сакса було встановлено, що не всі фізіологічні процеси однаково важливі на різних стадіях росту. Наприклад, у насадженнях сосни умови бувають настільки сприятливими для проростання насіння, що з'являються незліченні сходи, але ці самі умови можуть бути несприятливі для їх укорінення в грунті, і вони через рік-два вони гинуть.
ОСНОВНІ ПРОЦЕСИ І ФАКТОРИ НАВКОЛИШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА на різних стадіях росту
| Стадія | Процеси та умови | Найбільш важливі навколишні фактори |
| Проростання насіння | Поглинання води Засвоєння поживних речовин Дихання Асиміляція | Температура Вода Кисень |
| Укорінення проростків | Фотосинтез Асиміляція Водний баланс | Світло Вода Температура Живильні речовини |
| Вегетативний ріст | Фотосинтез Дихання Асиміляція Пересування Водний баланс | Світло Вода Температура Живильні речовини |
| Розмноження | Фотосинтез C / N баланс Готовність до цвітіння Закладання квіткових зачатків Накопичення поживних речовин | Світло Живильні речовини Температура |
| Старіння | Не з'ясовані (можливо, водні та гормональні відносини, пересування і співвідношення між фотосинтезом і диханням) | Вода Живильні речовини Комахи та хвороби |
Цілі садівників і лісоводів-озеленювачів при вирощуванні дерев зовсім різні, відповідно їх цікавлять і різні фізіологічні проблеми. Лісівники дбають про отримання максимальної кількості деревини з одиниці площі. При цьому вони мають справу з древостоем і змушені рахуватися з факторами, що впливають на конкурентні відносини дерев у них. Головна мета садівників - зняти більше плодів, тому їх зусилля спрямовані на те, щоб домогтися цвітіння і плодоношення дерев в більш ранньому віці. Через високу цінності фруктових дерев садівники, як і озеленювачі, часто зустрічаються з проблемами окремого дерева, і вони особливо стурбовані тим, як знизити ураженість дерев комахами і грибними захворюваннями.
Лісівники-озеленювачі зацікавлені в тому, щоб виростити дерева і чагарники гарної форми незалежно від грунтових та інших умов середовища. Тому у лісівників-озеленювачів часто виникають труднощі внаслідок поганого дренажу, недостатньою аерації, пошкоджень коренів під час будівництва, газових витоків, забруднення повітря та інших несприятливих чинників навколишнього середовища. Незважаючи на різні цілі лісівників, озеленювачів і садівників, спільним завданням для них є глибоке розуміння фізіології дерева.
СУЧАСНІ І МАЙБУТНІ ПРОБЛЕМИ ФІЗІОЛОГІЇ
Значні зміни в методах, що застосовуються у лісівництві та садівництві, вже зараз створили деякі проблеми, і наскільки дозволяють наші знання фізіології дерева, можна припустити, що з часом цих проблем буде ще більше. Зросла експлуатація тропічних лісів створила проблеми, з якими не стикаються в помірних зонах, а зростання інтересу до деревини високої якості вимагає кращого розуміння факторів, що впливають на щільність деревини й інші її властивості. Зменшення віку рубки викликає необхідність добиватися прискореного росту дерев і, ймовірно, поліпшення мінерального живлення за умови більш повної утилізації всієї маси дерева (див. розділ 10). Більшість прийомів, використовуваних у лісівництві та садівництві (проріджування, обрізка, добриво тощо), тільки тоді бувають ефективними, коли позитивно діють на фізіологічні функції дерев.
Деякі економічно вигідні прийоми можуть небажано впливати на фізіологічні процеси. Наприклад, припускали, що якщо листопадні плодові дерева у центральній долині Каліфорнії обробити восени дефоліантами, то обрізку навесні можна буде починати раніше. Проте в кінці вегетаційного періоду фотосинтез вносить істотний внесок в резерви вуглеводів, тому передчасне опадання листя небажано. Часто буває доцільним викопати сіянці з розплідника і зберігати їх упакованими до моменту посадки, але це небажано, через виснаження в них запасів вуглеводів під час зберігання. Також не обов'язково, що самі великі саджанці будуть успішніше переносити пересадку. У зв'язку з цим необхідні більш повні знання про те, як створювати фізіологічно повноцінні саджанці. Для цього потрібна додаткова інформація про накопичення поживних речовин, про сезонні коливання корнеобразующей здібності саджанців. Зростаюча потреба розведення саджанців у контейнерах підвищує інтерес до їх фізіології. Програми селекції і поліпшення дерев створюють необхідність методів, індукують більш раннє зацветеніе, більше освіту насіння та успішніше вкорінення живців (див. розділ 4). Це створює суперечливі вимоги, так як для цвітіння і утворення насіння бажана більш рання фізіологічна зрілість, а більш ефективний вкорінення живців відбувається в молодому, незрілому стані. Настав час інтенсифікувати дослідження щодо отримання бажаних генотипів із застосуванням методів клітинної та тканинної культури.
Садівники досягли великих успіхів, ніж лісівники, в пізнанні фізіології дерев, особливо в області мінерального живлення. Проте і у них є свої проблеми, наприклад скорочення часу, необхідного для переходу плодових дерев у стадію плодоношення, усунення дворічного циклу плодоношення у деяких сортів і зменшення інтенсивного опадання плодів. Стара проблема, яка стає більш серйозною у зв'язку з тим, що неосвоєних земель залишається все менше, - це пошук можливостей пересадки старих плодових дерев, проблема "пересадки". Це важливо і для лісівників при використанні більш коротких періодів обороту рубки (див. розділ 17). У зв'язку зі зростаючим інтересом до карликових дерев, часто використовуються як живої огорожі, виникає необхідність знизити витрати праці на. Обрізку, обприскування і Ощипко плодів. Цей новий прийом викликав великий інтерес до кореневих підщепах і, ймовірно, створить нові фізіологічні проблеми.
Лісівники-озеленювачі також зацікавлені в маленьких, компактних деревах для невеликих міських ділянок землі. Як озеленювачі, так і садівники стикаються з проблемою віку рослин внаслідок короткого життя деяких цінних фруктових та декоративних дерев. На жаль, практично нічого невідомо про біохімічних і фізіологічних засадах, чому, наприклад, дерева сосни остистої або секвої живуть до 3000-4000 років, а дерева персика та деяких інших видів всього лише кілька десятиліть.
Для розуміння фізіологічних процесів знання різних форм і будови деревних рослин не менш істотно, ніж знання хімії. Наприклад, властивості крони впливають на багато фізіологічні процеси, які в свою чергу впливають на різні ростові процеси, включаючи зростання стовбура, апікальне домінування, камбіальний зростання, ріст кореня. Особливості крони грають роль і в конкурентних відносинах між деревними рослинами.
Необхідно знати будову листа, щоб розуміти, яким чином навколишні фактори впливають на фотосинтез і транспірацію. Відомості про стовбурі дають можливість зрозуміти, яким чином відбуваються струм води і пересування поживних речовин, а також камбіальний зростання. Вивчення будови кореня важливо для розуміння механізму поглинання води і солей. На будь-який фізіологічний процес в тій чи іншій мірі впливає будову тканин або органів, в яких він відбувається, тому знання анатомії важливо для розуміння ростових процесів деревних рослин.
Для розуміння фізіологічних процесів знання різних форм і будови деревних рослин не менш істотно, ніж знання хімії. Наприклад, властивості крони впливають на багато фізіологічні процеси, які в свою чергу впливають на різні ростові процеси, включаючи зростання стовбура, апікальне домінування, камбіальний зростання, ріст кореня. Особливості крони грають роль і в конкурентних відносинах між деревними рослинами.
Необхідно знати будову листа, щоб розуміти, яким чином навколишні фактори впливають на фотосинтез і транспірацію. Відомості про стовбурі дають можливість зрозуміти, яким чином відбуваються струм води і пересування поживних речовин, а також камбіальний зростання. Вивчення будови кореня важливо для розуміння механізму поглинання води і солей. На будь-який фізіологічний процес в тій чи іншій мірі впливає будову тканин або органів, в яких він відбувається, тому знання анатомії важливо для розуміння ростових процесів деревних рослин.
Можна вважати, що дерево складається з шести частин. Три частини - листя, стовбур, коріння - вегетативні структури; квіти, плоди та насіння - репродуктивні органи. Кожна з цих частин складається з великої кількості тканин. Особливо важливі з них - ксилема і флоема, так як вони утворюють провідну систему для води, солей і поживних речовин від кінчиків дуже глибоко розташованих коренів до листя вершини крони.
Література
1. Міжнародне товариство з анаеробіоз рослин (ISPA). 25-річна діяльність членів Товариства. Б.Б. Вартапетян,
2. Дослідження радіальних і поздовжніх профілів аерації в первинних коренях кукурудзи за допомогою кисневих мікроелектродів типу Кларка. М.Дж. Дарвент, В. Армстронг, Дж. Армстронг, П.М. Бекетт,
3. Анаеробний обмін амінокислот. Р. Реджіані, А. Бертані,
4. Молекулярні та фізіологічні механізми уникнення затоплення та придбання витривалості до нього у рису. А.М. Альмейда, В.Х. Вріз, Д. Ван дер Стретен,
5. Використання аллилового спирту для відбору регуляторних ADH1 мутантів Arabidopsis. Д.М. Сантос, Ж. Ріхо, М. Якобс, Е.С. Денніс, Р. Долферус,
6. Механізми трансляційного контролю, які діють в рослинах кукурудзи при нестачі кисню. К. Сцік-Міранда, С. Джаячандран, А. Там, Дж. Вернер-Фрачек, А.Дж.Вільямс, Дж. Бейлі-Серрес,
7. In vivo і in vitro аналіз колеоптилів рису, підданих анаеробіоз, відкриває несподівані метаболічні шляхи. Т.В.-М. Фан, О.М. Лейн, Р.Х. Хігаші.
1. Міжнародне товариство з анаеробіоз рослин (ISPA). 25-річна діяльність членів Товариства. Б.Б. Вартапетян,
2. Дослідження радіальних і поздовжніх профілів аерації в первинних коренях кукурудзи за допомогою кисневих мікроелектродів типу Кларка. М.Дж. Дарвент, В. Армстронг, Дж. Армстронг, П.М. Бекетт,
3. Анаеробний обмін амінокислот. Р. Реджіані, А. Бертані,
4. Молекулярні та фізіологічні механізми уникнення затоплення та придбання витривалості до нього у рису. А.М. Альмейда, В.Х. Вріз, Д. Ван дер Стретен,
5. Використання аллилового спирту для відбору регуляторних ADH1 мутантів Arabidopsis. Д.М. Сантос, Ж. Ріхо, М. Якобс, Е.С. Денніс, Р. Долферус,
6. Механізми трансляційного контролю, які діють в рослинах кукурудзи при нестачі кисню. К. Сцік-Міранда, С. Джаячандран, А. Там, Дж. Вернер-Фрачек, А.Дж.Вільямс, Дж. Бейлі-Серрес,
7. In vivo і in vitro аналіз колеоптилів рису, підданих анаеробіоз, відкриває несподівані метаболічні шляхи. Т.В.-М. Фан, О.М. Лейн, Р.Х. Хігаші.