Контрольна робота
з курсу «Фізіологія»
1. Загальна фізіологія центральної нервової системи
У процесі ембріогенезу центральна нервова система хребетних розвивається з нервової трубки, передній відділ якої диференціюється в три мозкові міхури, що утворюють передній, середній і ромбоподібний мозок. У всіх хребетних є подібний план організації центральної нервової системи, яка представлена непарними симетричними структурами, які утворюють нервову вісь, і парними мозковими півкулями.
Нервову вісь утворюють спинний мозок, ромбоподібний мозок з мозочком, середній і проміжний.
Спинний мозок влаштований по сегментарному принципом і має подібну організацію у різних хребетних. Сенсорні чутливі корінці входять з дорсальной боку, а рухові виходять з вентральної сторони кожного сегмента. Число чутливих волокон перевершує кількість рухових. В одному поясному сегменті спинного мозку знаходиться приблизно 3 - 4 * 10 5 нейронів, переважна кількість яких малого розміру. Всі клітини спинного мозку є або мотонейронами, або Інтернейрони нейронами. Тіла чутливих нервових клітин розташовані в гангліях поза спинного мозку.
До складу ромбовидного мозку входить довгастий мозок і задній мозок, що включає варолиев міст і мозочок. Довгастий мозок і мозочок мають найбільш постійне будова у всіх хребетних, хоча мозочок іноді розвинений неоднаково навіть у представників одного і того ж класу тварин, що пов'язано з особливостями способу життя і локомоторной активності. У довгастому мозку симетрично розташовуються ядра чотирьох пар (IX, X, XI, XII) черепно-мозкових нерва.
Середній мозок має порівняно простий пристрій і відносно невеликі розміри. У ході еволюції хребетних цей відділ мозку зазнав значних змін.
Проміжний мозок представляє непарну частину переднього мозку. Він включає зоровий бугор або таламус, субталамус і гіпоталамус. Останній є найбільш древнім з перерахованих утворень і з'являється задовго до утворення зорового бугра, розвиток якого починається в амфібій. Таламус, послідовно ускладнюючи у рептилій і ссавців, досягає максимального розміру і диференційованості у людини у зв'язку з сильним розвитком нової кори.
Мозкові півкулі або кінцевий мозок сформувалися в ембріогенезі з переднього мозкового міхура і включають мантію, або плащ, нюховий мозок і базальні ганглії.
Плащ зовні покритий корою. Цією назвою позначають складні клітинні організації на поверхні мозку. Вони характеризуються впорядкованістю тіл нервових клітин в шари і наявністю поверхневого (плексиформна) шару. Останній містить величезну кількість відростків нервових клітин, в тому числі верхівкових дендритів, які направляються перпендикулярно поверхні мозку з клітинних шарів. У всіх хребетних, за винятком ссавців, є лише примітивні коркові освіти. До них відносяться нюхова цибулина, і інші області в базальної частини мозкового півкулі, складові грушовидну частку. Крім того, до їх числа входить ряд утворень лімбічної системи - гіпокамп і прилеглі області, що займають значну частину дорсомедіально відділу корковою мантії півкулі. Зазначені коркові території відрізняються від багатошарової нової кори, що з'являється тільки в мантії ссавців. Нова кора, розвиваючись на великій площі, відтісняє примітивні коркові освіти у напрямку до краю мантії.
У глибині мозкового півкулі розташоване смугасте тіло або стріатум, який у рептилій і птахів складає основну масу переднього мозку і розділений на внутрішній (палеостріатум) і внутрішній стріатум. Останній є типовою структурою мозку хребетних, за винятком ссавців, у яких він повністю відсутній. Передній мозок в цілому в процесі еволюції хребетних прогресивно збільшується. У птахів і ссавців передній мозок складає найбільшу частину центральної нервової системи.
Головний мозок, як і спинний, містить лише Інтернейрони і моторні нейрони. Відносна кількість вставних нейронів у філогенезі хребетних прогресивно зростає. У вищих приматів вставні нейрони складають 99,95% від загального числа нейронів мозку, зазвичай оцінюваного як 10 10.
У головному мозку знаходяться також нейроглиального клітини (олігодендроцити та астроцити), що виконують опорну та трофічну функцію. Їх число на порядок більше, ніж нервових клітин.
Нервова система хребетних
У всіх хребетних тварин загальний принцип побудови нервової системи різко різниться від вузького типу побудови нервової системи безхребетних тварин. Центральна нервова система хребетних тварин з самих ранніх етапів ембріонального розвитку не має вузлового будови; вона закладається у вигляді суцільної нервової трубки, яка потім диференціюється на різні відділи мозку і яка надалі є також джерелом утворення нервових вузлів на периферії (у симпатичної і парасимпатичної нервові системах ). Такі вузли є, отже, вторинними утвореннями і складаються з клітин, які мігрували з первісної суцільний нервової трубки. Нервова трубка завжди розташована на спинний (дорсальної) стороні тіла, в той час як вузлова нервовий ланцюжок складних безхребетних є черевної і розташована на вентральної стороні.
Фізіологічні властивості нервових центрів.
Нервові центри мають низку характерних функціональних властивостей, що залежать від наявності синапсів і великої кількості нейронів, що входять до їх складу. Основними властивостями нервових центрів є:
1. Односторонее проведення збудження;
2. Затримка проведення збудження;
3. Сумація збуджень;
4. Трансформація ритму збуджень;
5. Рефлекторне післядія;
6. Швидка стомлюваність.
Односторонее проведення збудження в центральній нервовій системі обумовлено наявністю в нервових центрах синапсів, в яких передача порушення можлива тільки в одному напрямі - від нервового закінчення, що виділяє медіатор, до постсинаптичної мембрани.
Затримка проведення збудження в нервових центрах також пов'язана з наявністю великої кількості синапсів. На виділення медіатора, його дифузію через синаптичну щілину, порушення постсинаптичної мембрани потрібно більше часу, ніж на поширення збудження по нервовому волокну.
Сумація збуджень в нервових центрах виникає або при нанесенні слабких, але повторюваних (ритмічних) подразнень, або при одночасній дії декількох підпорогової подразнень. Механізм цього явища пов'язаний з накопиченням медіатора на постсинаптичні мембрани і підвищенням збудливості клітин нервового центру. Прикладом сумації збудження може служити рефлекс чхання. Цей рефлекс виникає при тривалому подразненні рецепторів слизової оболонки носа.
Трансформація ритму збуджень полягає тому, що центральна нервова система на будь-який ритм разраженія, навіть повільний, відповідає залпом імпульсів. Частота збуджень, що надходять з нервових центрів на периферії до робочого органу, коливається від 50 до 200 в секунду. Цією особливістю центральної нервової системи пояснюється те, що всі скорочення скелетних м'язів в організмі є тетанічними.
Рефлекторні акти закінчуються не одночасно з припиненням викликав їх роздратування, а через деякий, іноді порівняно тривалий, період. Це явище отримало назву рефлекторного післядії.
Нервові центри легко утомляеви на відміну від нервових волокон. При тривалому подразненні аферентних нервових волокон стомлення нервового центру проявляється поступовим зниженням, а потім і повним припиненням рефлекторної відповіді.
Рефлекторний тонус нервових центрів
У стані тривалого спокою, без нанесення додаткових подразнень, з нервових центрів на периферії до відповідних органів і тканин надходять розряди нервових імпульсів. У спокої частота розрядів і кількість одночасно працюючих нейронів дуже не великі. Рідкісні імпульси, безперервно надходять з нервових центрів, обумовлюють тонус (помірне напруга) скелетних м'язів, гладких м'язів кишечнику і судин. Таке постійне порушення нервових центрів носить назву тонусу нервових центрів. Він підтримується аферентними імпульсами, безперервно надходять від рецепторів, і різними гуморальними впливами.
Гальмування в центральній нервовій системі
Томоженной - активний процес. Гальмування виникає в результаті складних фізико - хімічних змін в тканинах, але зовні цей процес проявляється ослабленням функції будь - якого органу.
В даний час прийнято виділяти дві форми гальмування: первинне і вторинне.
Для виникнення первинного гальмування необхідна наявність спеціальних гальмівних структур (гальмівних нейронів і гальмівних синапсів). Гальмування в цьому випадку виникає первинно без попереднього збудження.
Первинне гальмування грає велику роль в обмеженні надходження нервових імпульсів до ефекторним нейронам, що має істотне значення в координації роботи різних відділів центральної нервової системи.
Для виникнення вторинного гальмування не потрібно спеціальних гальмівних структур. Воно розвивається в результаті зміни функціональної активності звичайних збудливих нейронів.
Значення процесу гальмування
Гальмування поряд з порушенням бере активну участь у пристосуванні організму до навколишнього середовища. Гальмування грає важливу роль у формуванні умовних рефлексів: звільняє центральну нервову систему від переробки менш суттєвою інформації; забезпечує координацію рефлекторних реакцій, зокрема, рухового акту. Гальмування обмежує поширення збудження на інші нервові структури, запобігаючи порушення їх нормального функціонування, тобто гальмування виконує охоронну функцію, захищаючи нервові центри від втоми і виснаження.
Принципи координації в діяльності центральної нервової системи
Узгоджене прояв окремих рефлексів, що забезпечують виконання цілісних робочих актів, носить назву координації.
Явище координації відіграє важливу роль в діяльності рухового апарату. Координація таких рухових актів, як ходьба або біг, забезпечується взаємопов'язаною роботою нервових центрів.
За рахунок координованої роботи нервових центрів здійснюється вчинене пристосування організму до умов існування. Це відбувається не тільки за рахунок діяльності рухового апарату, але і за рахунок змін вегетативних функцій організму (процесів дихання, кровообігу і т.д.).
Встановлено ряд загальних закономірностей - принципів координації:
1. Принцип конвергенції;
2. Принцип іррадіації збудження;
3. Принцип реципрокного;
4. Принцип послідовної зміни збудження гальмуванням і гальмування збудженням;
5. Феномен «віддачі»;
6. Ланцюгові і ритмічні рефлекси;
7. Принцип загального кінцевого шляху;
8. Принцип зворотного зв'язку;
9. Принцип домінанти.
Принцип конвергенції. Імпульси, які приходять в центральну нервову систему з різних аферентні волокнам, можуть сходитися (конвергировать) до одних і тих же Інтернейрони і ефекторним нейронам. Конвергенція нервових імпульсів пояснюється тим, що аферентних нейронів у кілька разів більше, ніж ефекторних. Тому аферентні нейрони утворюють на тілах і дендритах ефекторних і вставних нейронів численні синапси.
Принцип іррадіації. Імпульси, що надходять в центральну нервову систему при сильному і тривалому подразненні рецепторів, викликають збудження не тільки даного рефлекторного центру, а й інших нервових центрів. Це розповсюдження збудження в центральній нервовій системі отримало назву іррадіації. Процес іррадіації пов'язаний з наявністю в центральній нервовій системі численних розгалужень аксонів і особливо дендритів нервових клітин і ланцюгів вставних нейронів, які об'єднують один з одним різні нервові центри.
Принцип реципрокного (спряженості). Принцип реципрокного був показаний по відношенню до нервових центрів антагоністів м'язів - згиначів і розгиначів кінцівок. Найбільш виразно він проявляється у тварин з віддаленим головним мозком і збереженим спинним. Якщо дратувати в спинального тваринного шкіру кінцівок, а на протилежній стороні в цей час спостерігається рефлекс розгинання. Описані явища пов'язані з тим, що при порушенні центру згинання однієї кінцівки відбувається реципрокное гальмування центру розгинання цієї ж кінцівки. На симетричної стороні є зворотні взаємовідносини: збуджений центр розгиначів і загальмований центр згиначів. Тільки за такої взаімосочетанной (реципрокной) іннервації можлива ходьба.
Реципрокні взаємини центрів головного мозку визначають можливість людини опанувати складними трудовими процесами і не менш складними спеціальними рухами, що вiдбуваються при плаванні, акробатичних вправах та інше.
Принцип загального кінцевого шляху. Цей принцип пов'язаний з особливістю будови центральної нервової системи. Ця особливість, як вже зазначалося, полягає в тому, що аферентних нейронів у кілька разів більше, ніж ефекторних, в результаті чого різні аферентні імпульси сходяться до загальних виходять шляхах. Кількісні співвідношення між нейронами схематично можна представити у вигляді воронки: порушення вливається в центральну нервову систему через широкий розтруб (аферентні нейрони) і випливає з неї через вузьку трубку (ефекторні нейрони). Спільними шляхами можуть бути не тільки кінцеві ефекторні нейрони, але й вставні.
Принцип зворотного зв'язку. При рефлекторному скорочення скелетних м'язів порушуються пропріорецептори. Від проприорецепторов нервові імпульси знову надходять у центральну нервову систему. Цим контролюється точність здійснюваних рухів. Подібні аферентні імпульси, що виникають в організмі в результаті рефлекторної діяльності органів і тканин (ефекторів), отримали назву вторинних аферентних імпульсів або «зворотного зв'язку».
Зворотні зв'язки можуть бути позитивними і негативними. Позитивні зворотні зв'язки сприяють посиленню рефлекторних реакцій, негативні - їх пригнічення.
Принцип домінанти грає важливу роль в узгодженій роботі нервових центрів. Домінанта - тимчасово панівний осередок збудження в центральній нервовій системі, що визначає характер відповідної реакції організму на зовнішні і внутрішні подразнення.
Домінантний осередок збудження характеризується наступними основними властивостями:
1. Підвищеною збудливістю;
2. Стійкістю збудження;
3. Здатністю до підсумовування збудження;
4. Інерцією - домінанта у вигляді слідів збудження може довго зберігатися, і після припинення викликав її роздратування.
Домінантний осередок збудження здатний притягати (залучати) до себе нервові імпульси від інших нервових центрів, менш порушених у даний момент. За рахунок цих імпульсів активність домінанти ще більше збільшується, а діяльність інших нервових центрів пригнічується.
Домінанти можуть бути екзогенного та ендогенного походження. Екзогенна домінанта виникає під впливом чинників навколишнього середовища.
Ендогенна домінанта виникає під впливом факторів внутрішнього середовища організму, головним чином гормонів і інших фізіологічно активних речовин.
Домінанта може бути інертною (стійкою), і для її руйнування необхідно виникнення нового більш потужного вогнища збудження.
Домінанта лежить в основі координаційної діяльності організму, забезпечуючи поведінку людини і тварин у навколишньому середовищі, емоційних станів, реакцій уваги. Формування умовних рефлексів та їх гальмування також пов'язане з наявністю домінантного вогнища збудження.
2. Фізіологічні принципи дослідження нирок
Функціональний стан нирок відображає здатність сукупності ниркових функцій забезпечувати гомеостаз внутрішнього середовища організму. До функцій нирок відносять:
1. підтримання сталості концентрації осмотично активних речовин у крові й інших рідинах тіла (осморегуляція);
2. участь у регуляції об'єму крові і внутрішньоклітинних рідин (волюморегуляція);
3. регуляцію іонного складу крові;
4. регуляцію кислотно-основного стану;
5. екскрецію надлишку ряду органічних речовин (амінокислот, глюкози та ін);
6. екскрецію кінцевих продуктів азотистого обміну і чужорідних речовин;
7. регуляцію АТ і еритропоезу.
Ці функції нирок забезпечуються шляхом ультрафільтрації рідини в ниркових клубочках, транспортних процесів, здійснюваних паренхімою органу, і синтезом ниркою біологічно активних речовин (реніну), активної форми вітаміну D і т. д. Фізіологічне призначення гомеостатичних ниркових функцій полягає, перш за все, в регуляції сталості обсягу, мінерального складу і кислотно-основного стану внутрішнього середовища організму і, зокрема, плазми крові.
У клінічній практиці для характеристики функціонального стану нирок оцінюють ниркові функції в базальних умовах і в умовах навантажувальних функціональних проб.
Навантажувальні проби зазвичай застосовують для характеристики осморегулюючі (проби на концентрування сечі, розведення сечі) і кослотовиделітельной функції нирок (проби з навантаженням хлоридом амонію або хлоридом кальцію, з пероральної навантаженням гідрокарбонатом натрію). При цьому під терміном «навантаження» мається на увазі створення умов, що ускладнюють механізми регуляції водно-електролітного балансу в підтримці гомеостазу. Отримані в цих умовах результати найбільш повно відображають справжній стан функцій.
До числа функціональних навантажувальних проб можна віднести також пробу з білковою навантаженням і пробу з введенням допаміну. Навантаження білком, так само як і введення допаміну, викликають збільшення швидкості клубочкової фільтрації (ШКФ) і ниркового кровотоку. Різниця між значеннями показників ниркової гемодинаміки при навантаженні і в базальних умовах характеризує функціональний резерв нирки.
Дослідження функціонального стану нирок, простеженого в динаміці з використанням функціональних навантажувальних проб, має велике клінічне значення, оскільки сприяє встановленню діагнозу, оцінці прогнозу і ефективності лікування.
У клінічній практиці визначають наступні ниркові функції: швидкість клубочкової фільтрації, кліренс сечовини, ефективний нирковий плазмоток, екскрецію амінокислот, глюкози, фосфатів, натрію, здатність до осмотичного концентрування і розділення сечі, швидкість екскреції амонію, тітруемих кислот, водневих іонів, здатність до ацідіфікаціі сечі .
Найбільш важливе значення з них мають визначення клубочкової фільтрації, здатності до осмотичного концентрування і розділення і дослідження здатності до ацідіфікаціі сечі. При цьому показники першорядної значущості - це концентрація креатиніну в крові і відносна щільність в одноразовому аналізі або в пробі Зимницького.
Креатинін крові є кінцевим продуктом метаболізму креатину. Він продукується м'язовими клітинами з відносно постійною швидкістю і виділяється тільки нирками в основному шляхом клубочкової фільтрації і в незначній мірі завдяки секреції проксимальними канальцями. Зміст сироваткового креатиніну чітко відображає стан депураційну функції нирок. Концентрація його в крові не залежить від дієти і фізичного навантаження. Ця обставина визначає важливість дослідження в клінічній нефрології саме кількості креатиніну крові, а не інших показників азотистого обміну - сечовини і залишкового азоту. Останні показники значною мірою залежать від балансу білків в організмі, внаслідок чого менш точно відображають стан і динаміку ниркових функцій. Вміст сечовини і залишкового азоту може підвищуватися при збереженій функції нирок за рахунок посиленого катаболізму білків або при високому споживанні білка з їжею і, навпаки, тривалий час може зберігатися на постійному рівні (при низькому споживанні білка), незважаючи на наростаюче зниження ниркової функції.
Концентрацію креатиніну в крові визначають хімічним шляхом з використанням реакції Яффі. У нормі концентрація креатиніну в крові становить 0,062 - 0,123 ммоль / л; при зниженні ниркових функцій концентрація в крові зростає.
Іншим найважливішим тестом для оцінки функцій нирок є визначення відносної щільності сечі. При виявленні щільності сечі більше 1018 в одиничному аналізі функціональний стан нирок характеризується як сохранное.
Тонкі методи функціональних досліджень нирок засновані на використанні методу кліренсу (очищення), який є основним для отримання кількісної характеристики діяльності нирок. Однак необхідно мати на увазі, що достовірність результатів при використанні даного методу досягається лише при дотриманні наступних умов:
1) величина діурезу повинна бути не менше 1 мл / хв (в умовах олігурії або анурії метод кліренсу застосовувати не можна);
2) має дотримуватися висока точність вимірювання діурезу і часу дослідження;
3) визначення концентрації тест - речовини в сечі повинно проводитися в порції, яка містить не менше 100 мл сечі з метою нівелювання кількості залишкової сечі в сечовому міхурі.
Результати кліренсних методів повинні прирівнюватися до стандартної поверхні тіла - 1,73 м 3 .
Дослідження швидкості клубочкової фільтрації (ШКФ). Клубочкова фільтрація представляє собою ультрафільтрацію води і низькомолекулярних компонентів плазми через клубочковий фільтр. У клінічній практиці оцінюють швидкість процесу, тобто клубочкову фільтрацію в одиницю часу.
Для вимірювання СКФ використовують кліренс речовин, які в процесі транспорту через нирки тільки фільтруються, не піддаючись реабсорбції або секреції в канальцях, добре розчиняються у воді, вільно проходять через пори базальної мембрани клубочка і не зв'язуються з білками плазми. До числа таких речовин відносяться інулін, ендогенний і екзогенний креатинін, сечовина, сечовина, етилендіамінтетраоцтової кислоти (ЕДТА), а також гломерулотропние радіофармацевтичні препарати.
Кліренс інуліну. Інулін - суміш полімерів фруктози з молекулярної масою 5200 - є ідеальним речовиною для визначення ШКФ. Кліренс інуліну нирками у кількісному відношенні ідентичний СКФ. Методика визначення кліренсу інуліну складна. Вона вимагає постійності концентрації інуліну в крові, неодноразового забору проб крові, катетеризації сечового міхура, що ускладнює використання цього методу в клінічній практиці. Як правило, кліренс інуліну визначають як стандарт, в зіставленні з яким оцінюється кліренс інших досліджуваних речовин, а також для наукових досліджень.
Нормальна величина ШКФ при визначенні методом кліренсу інуліну становить для чоловіків 124 ± 25,8 мл / (хв * 1,73 м 3), для жінок - 109 ± 13,5 мл / (хв * 1,73 м 3).
Метод визначення кліренсу ендогенного креатиніну є основним для оцінки СКФ.
Кліренс ендогенного креатиніну при збереженій функції нирок у кількісному відношенні дорівнює істинної величиною клубочкової фільтрації, визначеної за кліренсу інуліну, при зниженні функції нирок перевищує її. У хворих з вираженою нирковою недостатністю перевищення кліренсу ендогенного креатиніну над істинної СКФ може досягати 25 - 100%. Пояснюється це тим, що при підвищенні вмісту креатиніну в крові виявляється секреція креатиніну нирковими канальцями. Ступінь канальцевої секреції креатиніну відображає коефіцієнт С кр. / С ін., Який назад корелює зі СКФ.
У клінічній практиці метод визначення кліренсу ендогенного креатиніну виконується:
1) при використанні 24 - годинного обороту сечі;
2) при зборі сечі послідовно за кілька окремих періодів протягом доби;
3) за короткий інтервал часу (10 - 20 хв) (в цьому випадку дослідження проводиться на тлі водного навантаження);
4) за два одногодинних періоду після помірної водного навантаження (500 - 700 мл) на тлі діурезу 1,5 - 2,5 мл / хв.
У нормі значення кліренсу ендогенного креатиніну складають 97 - 137 мл / (хв * 1,73 м 3) для чоловіків і 88 - 128 мл / (хв * 1,73 м 3) для жінок.
Менш широко, ніж кліренс креатиніну, для визначення ШКФ використовують кліренс сечовини. Це пояснюється високою залежністю значень кліренсу сечовини від діурезу. Сечовина - кінцевий продукт метаболізму білків, який, вільно фильтруясь в ниркових клубочках, піддається в подальшому реабсорбції в канальцях. Інтенсивність реабсорбції сечовини залежить від величини діурезу. У здорової дорослої людини при діурезі не менше 1,5 мл / хв кліренс сечовини становить 75 мл / хв.
Список використаної літератури
1. Під ред. І. Є. Тареевой «Нефрологія». - 1995 р .
2. Під ред. А. П. Пелещука «Практична нефрологія». - 1983 р .
3. Під ред. В. М. Покровського, Г. Ф. Коротько «Фізіологія людини» - 1997 р .
4. Під ред. С. А. Георгієвої «Фізіологія» - 1986 р .
5. П. Г. Костюк «Фізіологія центральної нервової системи». - 1977 р.
6. Б. І. Котляр, В. В. Шульговскій «Фізіологія центральної нервової системи» - 1979 р .
з курсу «Фізіологія»
1. Загальна фізіологія центральної нервової системи
У процесі ембріогенезу центральна нервова система хребетних розвивається з нервової трубки, передній відділ якої диференціюється в три мозкові міхури, що утворюють передній, середній і ромбоподібний мозок. У всіх хребетних є подібний план організації центральної нервової системи, яка представлена непарними симетричними структурами, які утворюють нервову вісь, і парними мозковими півкулями.
Нервову вісь утворюють спинний мозок, ромбоподібний мозок з мозочком, середній і проміжний.
Спинний мозок влаштований по сегментарному принципом і має подібну організацію у різних хребетних. Сенсорні чутливі корінці входять з дорсальной боку, а рухові виходять з вентральної сторони кожного сегмента. Число чутливих волокон перевершує кількість рухових. В одному поясному сегменті спинного мозку знаходиться приблизно 3 - 4 * 10 5 нейронів, переважна кількість яких малого розміру. Всі клітини спинного мозку є або мотонейронами, або Інтернейрони нейронами. Тіла чутливих нервових клітин розташовані в гангліях поза спинного мозку.
До складу ромбовидного мозку входить довгастий мозок і задній мозок, що включає варолиев міст і мозочок. Довгастий мозок і мозочок мають найбільш постійне будова у всіх хребетних, хоча мозочок іноді розвинений неоднаково навіть у представників одного і того ж класу тварин, що пов'язано з особливостями способу життя і локомоторной активності. У довгастому мозку симетрично розташовуються ядра чотирьох пар (IX, X, XI, XII) черепно-мозкових нерва.
Середній мозок має порівняно простий пристрій і відносно невеликі розміри. У ході еволюції хребетних цей відділ мозку зазнав значних змін.
Проміжний мозок представляє непарну частину переднього мозку. Він включає зоровий бугор або таламус, субталамус і гіпоталамус. Останній є найбільш древнім з перерахованих утворень і з'являється задовго до утворення зорового бугра, розвиток якого починається в амфібій. Таламус, послідовно ускладнюючи у рептилій і ссавців, досягає максимального розміру і диференційованості у людини у зв'язку з сильним розвитком нової кори.
Мозкові півкулі або кінцевий мозок сформувалися в ембріогенезі з переднього мозкового міхура і включають мантію, або плащ, нюховий мозок і базальні ганглії.
Плащ зовні покритий корою. Цією назвою позначають складні клітинні організації на поверхні мозку. Вони характеризуються впорядкованістю тіл нервових клітин в шари і наявністю поверхневого (плексиформна) шару. Останній містить величезну кількість відростків нервових клітин, в тому числі верхівкових дендритів, які направляються перпендикулярно поверхні мозку з клітинних шарів. У всіх хребетних, за винятком ссавців, є лише примітивні коркові освіти. До них відносяться нюхова цибулина, і інші області в базальної частини мозкового півкулі, складові грушовидну частку. Крім того, до їх числа входить ряд утворень лімбічної системи - гіпокамп і прилеглі області, що займають значну частину дорсомедіально відділу корковою мантії півкулі. Зазначені коркові території відрізняються від багатошарової нової кори, що з'являється тільки в мантії ссавців. Нова кора, розвиваючись на великій площі, відтісняє примітивні коркові освіти у напрямку до краю мантії.
У глибині мозкового півкулі розташоване смугасте тіло або стріатум, який у рептилій і птахів складає основну масу переднього мозку і розділений на внутрішній (палеостріатум) і внутрішній стріатум. Останній є типовою структурою мозку хребетних, за винятком ссавців, у яких він повністю відсутній. Передній мозок в цілому в процесі еволюції хребетних прогресивно збільшується. У птахів і ссавців передній мозок складає найбільшу частину центральної нервової системи.
Головний мозок, як і спинний, містить лише Інтернейрони і моторні нейрони. Відносна кількість вставних нейронів у філогенезі хребетних прогресивно зростає. У вищих приматів вставні нейрони складають 99,95% від загального числа нейронів мозку, зазвичай оцінюваного як 10 10.
У головному мозку знаходяться також нейроглиального клітини (олігодендроцити та астроцити), що виконують опорну та трофічну функцію. Їх число на порядок більше, ніж нервових клітин.
Нервова система хребетних
У всіх хребетних тварин загальний принцип побудови нервової системи різко різниться від вузького типу побудови нервової системи безхребетних тварин. Центральна нервова система хребетних тварин з самих ранніх етапів ембріонального розвитку не має вузлового будови; вона закладається у вигляді суцільної нервової трубки, яка потім диференціюється на різні відділи мозку і яка надалі є також джерелом утворення нервових вузлів на периферії (у симпатичної і парасимпатичної нервові системах ). Такі вузли є, отже, вторинними утвореннями і складаються з клітин, які мігрували з первісної суцільний нервової трубки. Нервова трубка завжди розташована на спинний (дорсальної) стороні тіла, в той час як вузлова нервовий ланцюжок складних безхребетних є черевної і розташована на вентральної стороні.
Фізіологічні властивості нервових центрів.
Нервові центри мають низку характерних функціональних властивостей, що залежать від наявності синапсів і великої кількості нейронів, що входять до їх складу. Основними властивостями нервових центрів є:
1. Односторонее проведення збудження;
2. Затримка проведення збудження;
3. Сумація збуджень;
4. Трансформація ритму збуджень;
5. Рефлекторне післядія;
6. Швидка стомлюваність.
Односторонее проведення збудження в центральній нервовій системі обумовлено наявністю в нервових центрах синапсів, в яких передача порушення можлива тільки в одному напрямі - від нервового закінчення, що виділяє медіатор, до постсинаптичної мембрани.
Затримка проведення збудження в нервових центрах також пов'язана з наявністю великої кількості синапсів. На виділення медіатора, його дифузію через синаптичну щілину, порушення постсинаптичної мембрани потрібно більше часу, ніж на поширення збудження по нервовому волокну.
Сумація збуджень в нервових центрах виникає або при нанесенні слабких, але повторюваних (ритмічних) подразнень, або при одночасній дії декількох підпорогової подразнень. Механізм цього явища пов'язаний з накопиченням медіатора на постсинаптичні мембрани і підвищенням збудливості клітин нервового центру. Прикладом сумації збудження може служити рефлекс чхання. Цей рефлекс виникає при тривалому подразненні рецепторів слизової оболонки носа.
Трансформація ритму збуджень полягає тому, що центральна нервова система на будь-який ритм разраженія, навіть повільний, відповідає залпом імпульсів. Частота збуджень, що надходять з нервових центрів на периферії до робочого органу, коливається від 50 до 200 в секунду. Цією особливістю центральної нервової системи пояснюється те, що всі скорочення скелетних м'язів в організмі є тетанічними.
Рефлекторні акти закінчуються не одночасно з припиненням викликав їх роздратування, а через деякий, іноді порівняно тривалий, період. Це явище отримало назву рефлекторного післядії.
Нервові центри легко утомляеви на відміну від нервових волокон. При тривалому подразненні аферентних нервових волокон стомлення нервового центру проявляється поступовим зниженням, а потім і повним припиненням рефлекторної відповіді.
Рефлекторний тонус нервових центрів
У стані тривалого спокою, без нанесення додаткових подразнень, з нервових центрів на периферії до відповідних органів і тканин надходять розряди нервових імпульсів. У спокої частота розрядів і кількість одночасно працюючих нейронів дуже не великі. Рідкісні імпульси, безперервно надходять з нервових центрів, обумовлюють тонус (помірне напруга) скелетних м'язів, гладких м'язів кишечнику і судин. Таке постійне порушення нервових центрів носить назву тонусу нервових центрів. Він підтримується аферентними імпульсами, безперервно надходять від рецепторів, і різними гуморальними впливами.
Гальмування в центральній нервовій системі
Томоженной - активний процес. Гальмування виникає в результаті складних фізико - хімічних змін в тканинах, але зовні цей процес проявляється ослабленням функції будь - якого органу.
В даний час прийнято виділяти дві форми гальмування: первинне і вторинне.
Для виникнення первинного гальмування необхідна наявність спеціальних гальмівних структур (гальмівних нейронів і гальмівних синапсів). Гальмування в цьому випадку виникає первинно без попереднього збудження.
Первинне гальмування грає велику роль в обмеженні надходження нервових імпульсів до ефекторним нейронам, що має істотне значення в координації роботи різних відділів центральної нервової системи.
Для виникнення вторинного гальмування не потрібно спеціальних гальмівних структур. Воно розвивається в результаті зміни функціональної активності звичайних збудливих нейронів.
Значення процесу гальмування
Гальмування поряд з порушенням бере активну участь у пристосуванні організму до навколишнього середовища. Гальмування грає важливу роль у формуванні умовних рефлексів: звільняє центральну нервову систему від переробки менш суттєвою інформації; забезпечує координацію рефлекторних реакцій, зокрема, рухового акту. Гальмування обмежує поширення збудження на інші нервові структури, запобігаючи порушення їх нормального функціонування, тобто гальмування виконує охоронну функцію, захищаючи нервові центри від втоми і виснаження.
Принципи координації в діяльності центральної нервової системи
Узгоджене прояв окремих рефлексів, що забезпечують виконання цілісних робочих актів, носить назву координації.
Явище координації відіграє важливу роль в діяльності рухового апарату. Координація таких рухових актів, як ходьба або біг, забезпечується взаємопов'язаною роботою нервових центрів.
За рахунок координованої роботи нервових центрів здійснюється вчинене пристосування організму до умов існування. Це відбувається не тільки за рахунок діяльності рухового апарату, але і за рахунок змін вегетативних функцій організму (процесів дихання, кровообігу і т.д.).
Встановлено ряд загальних закономірностей - принципів координації:
1. Принцип конвергенції;
2. Принцип іррадіації збудження;
3. Принцип реципрокного;
4. Принцип послідовної зміни збудження гальмуванням і гальмування збудженням;
5. Феномен «віддачі»;
6. Ланцюгові і ритмічні рефлекси;
7. Принцип загального кінцевого шляху;
8. Принцип зворотного зв'язку;
9. Принцип домінанти.
Принцип конвергенції. Імпульси, які приходять в центральну нервову систему з різних аферентні волокнам, можуть сходитися (конвергировать) до одних і тих же Інтернейрони і ефекторним нейронам. Конвергенція нервових імпульсів пояснюється тим, що аферентних нейронів у кілька разів більше, ніж ефекторних. Тому аферентні нейрони утворюють на тілах і дендритах ефекторних і вставних нейронів численні синапси.
Принцип іррадіації. Імпульси, що надходять в центральну нервову систему при сильному і тривалому подразненні рецепторів, викликають збудження не тільки даного рефлекторного центру, а й інших нервових центрів. Це розповсюдження збудження в центральній нервовій системі отримало назву іррадіації. Процес іррадіації пов'язаний з наявністю в центральній нервовій системі численних розгалужень аксонів і особливо дендритів нервових клітин і ланцюгів вставних нейронів, які об'єднують один з одним різні нервові центри.
Принцип реципрокного (спряженості). Принцип реципрокного був показаний по відношенню до нервових центрів антагоністів м'язів - згиначів і розгиначів кінцівок. Найбільш виразно він проявляється у тварин з віддаленим головним мозком і збереженим спинним. Якщо дратувати в спинального тваринного шкіру кінцівок, а на протилежній стороні в цей час спостерігається рефлекс розгинання. Описані явища пов'язані з тим, що при порушенні центру згинання однієї кінцівки відбувається реципрокное гальмування центру розгинання цієї ж кінцівки. На симетричної стороні є зворотні взаємовідносини: збуджений центр розгиначів і загальмований центр згиначів. Тільки за такої взаімосочетанной (реципрокной) іннервації можлива ходьба.
Реципрокні взаємини центрів головного мозку визначають можливість людини опанувати складними трудовими процесами і не менш складними спеціальними рухами, що вiдбуваються при плаванні, акробатичних вправах та інше.
Принцип загального кінцевого шляху. Цей принцип пов'язаний з особливістю будови центральної нервової системи. Ця особливість, як вже зазначалося, полягає в тому, що аферентних нейронів у кілька разів більше, ніж ефекторних, в результаті чого різні аферентні імпульси сходяться до загальних виходять шляхах. Кількісні співвідношення між нейронами схематично можна представити у вигляді воронки: порушення вливається в центральну нервову систему через широкий розтруб (аферентні нейрони) і випливає з неї через вузьку трубку (ефекторні нейрони). Спільними шляхами можуть бути не тільки кінцеві ефекторні нейрони, але й вставні.
Принцип зворотного зв'язку. При рефлекторному скорочення скелетних м'язів порушуються пропріорецептори. Від проприорецепторов нервові імпульси знову надходять у центральну нервову систему. Цим контролюється точність здійснюваних рухів. Подібні аферентні імпульси, що виникають в організмі в результаті рефлекторної діяльності органів і тканин (ефекторів), отримали назву вторинних аферентних імпульсів або «зворотного зв'язку».
Зворотні зв'язки можуть бути позитивними і негативними. Позитивні зворотні зв'язки сприяють посиленню рефлекторних реакцій, негативні - їх пригнічення.
Принцип домінанти грає важливу роль в узгодженій роботі нервових центрів. Домінанта - тимчасово панівний осередок збудження в центральній нервовій системі, що визначає характер відповідної реакції організму на зовнішні і внутрішні подразнення.
Домінантний осередок збудження характеризується наступними основними властивостями:
1. Підвищеною збудливістю;
2. Стійкістю збудження;
3. Здатністю до підсумовування збудження;
4. Інерцією - домінанта у вигляді слідів збудження може довго зберігатися, і після припинення викликав її роздратування.
Домінантний осередок збудження здатний притягати (залучати) до себе нервові імпульси від інших нервових центрів, менш порушених у даний момент. За рахунок цих імпульсів активність домінанти ще більше збільшується, а діяльність інших нервових центрів пригнічується.
Домінанти можуть бути екзогенного та ендогенного походження. Екзогенна домінанта виникає під впливом чинників навколишнього середовища.
Ендогенна домінанта виникає під впливом факторів внутрішнього середовища організму, головним чином гормонів і інших фізіологічно активних речовин.
Домінанта може бути інертною (стійкою), і для її руйнування необхідно виникнення нового більш потужного вогнища збудження.
Домінанта лежить в основі координаційної діяльності організму, забезпечуючи поведінку людини і тварин у навколишньому середовищі, емоційних станів, реакцій уваги. Формування умовних рефлексів та їх гальмування також пов'язане з наявністю домінантного вогнища збудження.
2. Фізіологічні принципи дослідження нирок
Функціональний стан нирок відображає здатність сукупності ниркових функцій забезпечувати гомеостаз внутрішнього середовища організму. До функцій нирок відносять:
1. підтримання сталості концентрації осмотично активних речовин у крові й інших рідинах тіла (осморегуляція);
2. участь у регуляції об'єму крові і внутрішньоклітинних рідин (волюморегуляція);
3. регуляцію іонного складу крові;
4. регуляцію кислотно-основного стану;
5. екскрецію надлишку ряду органічних речовин (амінокислот, глюкози та ін);
6. екскрецію кінцевих продуктів азотистого обміну і чужорідних речовин;
7. регуляцію АТ і еритропоезу.
Ці функції нирок забезпечуються шляхом ультрафільтрації рідини в ниркових клубочках, транспортних процесів, здійснюваних паренхімою органу, і синтезом ниркою біологічно активних речовин (реніну), активної форми вітаміну D і т. д. Фізіологічне призначення гомеостатичних ниркових функцій полягає, перш за все, в регуляції сталості обсягу, мінерального складу і кислотно-основного стану внутрішнього середовища організму і, зокрема, плазми крові.
У клінічній практиці для характеристики функціонального стану нирок оцінюють ниркові функції в базальних умовах і в умовах навантажувальних функціональних проб.
Навантажувальні проби зазвичай застосовують для характеристики осморегулюючі (проби на концентрування сечі, розведення сечі) і кослотовиделітельной функції нирок (проби з навантаженням хлоридом амонію або хлоридом кальцію, з пероральної навантаженням гідрокарбонатом натрію). При цьому під терміном «навантаження» мається на увазі створення умов, що ускладнюють механізми регуляції водно-електролітного балансу в підтримці гомеостазу. Отримані в цих умовах результати найбільш повно відображають справжній стан функцій.
До числа функціональних навантажувальних проб можна віднести також пробу з білковою навантаженням і пробу з введенням допаміну. Навантаження білком, так само як і введення допаміну, викликають збільшення швидкості клубочкової фільтрації (ШКФ) і ниркового кровотоку. Різниця між значеннями показників ниркової гемодинаміки при навантаженні і в базальних умовах характеризує функціональний резерв нирки.
Дослідження функціонального стану нирок, простеженого в динаміці з використанням функціональних навантажувальних проб, має велике клінічне значення, оскільки сприяє встановленню діагнозу, оцінці прогнозу і ефективності лікування.
У клінічній практиці визначають наступні ниркові функції: швидкість клубочкової фільтрації, кліренс сечовини, ефективний нирковий плазмоток, екскрецію амінокислот, глюкози, фосфатів, натрію, здатність до осмотичного концентрування і розділення сечі, швидкість екскреції амонію, тітруемих кислот, водневих іонів, здатність до ацідіфікаціі сечі .
Найбільш важливе значення з них мають визначення клубочкової фільтрації, здатності до осмотичного концентрування і розділення і дослідження здатності до ацідіфікаціі сечі. При цьому показники першорядної значущості - це концентрація креатиніну в крові і відносна щільність в одноразовому аналізі або в пробі Зимницького.
Креатинін крові є кінцевим продуктом метаболізму креатину. Він продукується м'язовими клітинами з відносно постійною швидкістю і виділяється тільки нирками в основному шляхом клубочкової фільтрації і в незначній мірі завдяки секреції проксимальними канальцями. Зміст сироваткового креатиніну чітко відображає стан депураційну функції нирок. Концентрація його в крові не залежить від дієти і фізичного навантаження. Ця обставина визначає важливість дослідження в клінічній нефрології саме кількості креатиніну крові, а не інших показників азотистого обміну - сечовини і залишкового азоту. Останні показники значною мірою залежать від балансу білків в організмі, внаслідок чого менш точно відображають стан і динаміку ниркових функцій. Вміст сечовини і залишкового азоту може підвищуватися при збереженій функції нирок за рахунок посиленого катаболізму білків або при високому споживанні білка з їжею і, навпаки, тривалий час може зберігатися на постійному рівні (при низькому споживанні білка), незважаючи на наростаюче зниження ниркової функції.
Концентрацію креатиніну в крові визначають хімічним шляхом з використанням реакції Яффі. У нормі концентрація креатиніну в крові становить 0,062 - 0,123 ммоль / л; при зниженні ниркових функцій концентрація в крові зростає.
Іншим найважливішим тестом для оцінки функцій нирок є визначення відносної щільності сечі. При виявленні щільності сечі більше 1018 в одиничному аналізі функціональний стан нирок характеризується як сохранное.
Тонкі методи функціональних досліджень нирок засновані на використанні методу кліренсу (очищення), який є основним для отримання кількісної характеристики діяльності нирок. Однак необхідно мати на увазі, що достовірність результатів при використанні даного методу досягається лише при дотриманні наступних умов:
1) величина діурезу повинна бути не менше 1 мл / хв (в умовах олігурії або анурії метод кліренсу застосовувати не можна);
2) має дотримуватися висока точність вимірювання діурезу і часу дослідження;
3) визначення концентрації тест - речовини в сечі повинно проводитися в порції, яка містить не менше 100 мл сечі з метою нівелювання кількості залишкової сечі в сечовому міхурі.
Результати кліренсних методів повинні прирівнюватися до стандартної поверхні тіла -
Дослідження швидкості клубочкової фільтрації (ШКФ). Клубочкова фільтрація представляє собою ультрафільтрацію води і низькомолекулярних компонентів плазми через клубочковий фільтр. У клінічній практиці оцінюють швидкість процесу, тобто клубочкову фільтрацію в одиницю часу.
Для вимірювання СКФ використовують кліренс речовин, які в процесі транспорту через нирки тільки фільтруються, не піддаючись реабсорбції або секреції в канальцях, добре розчиняються у воді, вільно проходять через пори базальної мембрани клубочка і не зв'язуються з білками плазми. До числа таких речовин відносяться інулін, ендогенний і екзогенний креатинін, сечовина, сечовина, етилендіамінтетраоцтової кислоти (ЕДТА), а також гломерулотропние радіофармацевтичні препарати.
Кліренс інуліну. Інулін - суміш полімерів фруктози з молекулярної масою 5200 - є ідеальним речовиною для визначення ШКФ. Кліренс інуліну нирками у кількісному відношенні ідентичний СКФ. Методика визначення кліренсу інуліну складна. Вона вимагає постійності концентрації інуліну в крові, неодноразового забору проб крові, катетеризації сечового міхура, що ускладнює використання цього методу в клінічній практиці. Як правило, кліренс інуліну визначають як стандарт, в зіставленні з яким оцінюється кліренс інших досліджуваних речовин, а також для наукових досліджень.
Нормальна величина ШКФ при визначенні методом кліренсу інуліну становить для чоловіків 124 ± 25,8 мл / (хв * 1,73 м 3), для жінок - 109 ± 13,5 мл / (хв * 1,73 м 3).
Метод визначення кліренсу ендогенного креатиніну є основним для оцінки СКФ.
Кліренс ендогенного креатиніну при збереженій функції нирок у кількісному відношенні дорівнює істинної величиною клубочкової фільтрації, визначеної за кліренсу інуліну, при зниженні функції нирок перевищує її. У хворих з вираженою нирковою недостатністю перевищення кліренсу ендогенного креатиніну над істинної СКФ може досягати 25 - 100%. Пояснюється це тим, що при підвищенні вмісту креатиніну в крові виявляється секреція креатиніну нирковими канальцями. Ступінь канальцевої секреції креатиніну відображає коефіцієнт С кр. / С ін., Який назад корелює зі СКФ.
У клінічній практиці метод визначення кліренсу ендогенного креатиніну виконується:
1) при використанні 24 - годинного обороту сечі;
2) при зборі сечі послідовно за кілька окремих періодів протягом доби;
3) за короткий інтервал часу (10 - 20 хв) (в цьому випадку дослідження проводиться на тлі водного навантаження);
4) за два одногодинних періоду після помірної водного навантаження (500 - 700 мл) на тлі діурезу 1,5 - 2,5 мл / хв.
У нормі значення кліренсу ендогенного креатиніну складають 97 - 137 мл / (хв * 1,73 м 3) для чоловіків і 88 - 128 мл / (хв * 1,73 м 3) для жінок.
Менш широко, ніж кліренс креатиніну, для визначення ШКФ використовують кліренс сечовини. Це пояснюється високою залежністю значень кліренсу сечовини від діурезу. Сечовина - кінцевий продукт метаболізму білків, який, вільно фильтруясь в ниркових клубочках, піддається в подальшому реабсорбції в канальцях. Інтенсивність реабсорбції сечовини залежить від величини діурезу. У здорової дорослої людини при діурезі не менше 1,5 мл / хв кліренс сечовини становить 75 мл / хв.
Список використаної літератури
1. Під ред. І. Є. Тареевой «Нефрологія». -
2. Під ред. А. П. Пелещука «Практична нефрологія». -
3. Під ред. В. М. Покровського, Г. Ф. Коротько «Фізіологія людини» -
4. Під ред. С. А. Георгієвої «Фізіологія» -
5. П. Г. Костюк «Фізіологія центральної нервової системи». - 1977 р.
6. Б. І. Котляр, В. В. Шульговскій «Фізіологія центральної нервової системи» -