Фізіологія молокоутворення

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ РФ
Московський державний університет прикладної біотехнології
Кафедра анатомії, фізіології і тваринництва
Курсова робота:
Фізіологія молокоутворення
Виконала:
Студентка В-II-10
Васильєва Ю.М.
Перевірила:
Преп. Рижкова О.М.
Москва 2004

Зміст
Введення
Склад молока. Біосинтез його компонентів
Закономірності секреції молока
Вплив гормонів на процес молокоутворення
Механізм регуляції молокоутворення
Висновок
Література

Введення
Система молокоутворення проявляється в організмі періодично після пологів і підтримується протягом всього лактаційного періоду. Її виконавчий орган - молочна залоза продукує складний біологічний секрет - молоко. Основна біологічна роль лактації в еволюційному плані вигодовування потомства.
Функція лактації суперечлива по відношенню до загальної функції організму - самозбереження. У період лактації, особливо при підвищенні рівня секреції молока, що містить велику кількість поживних речовин, які з організму, відбувається їх виснаження, так як включаються потужні нейро-гуморальні механізми, які стимулюючи секрецію молока, одночасно придушують механізми підтримують, функцію самозбереження організму.
У період лактації організм тварини знаходиться в стані нервового напруження, тому що підвищується тонус нервової системи, активізується ендокринна система, посилюються вегетативні функції організму: збільшується виділення всіх травних соків, підвищується рухова активність багатокамерного шлунка і дванадцятипалої кишки, підвищується кров'яний тиск, посилюється газоенергетичних обмін, збільшується розмір печінки.
Під впливом гормонів в молочній залозі формуються основні робочі структури - альвеоли з секретуючими елементами і протокова система. Після пологів, при відсутності прогестерону та включення стимулів доїння, аденогипофизом виділяються лактогенний гормони, що стимулюють у перші місяці лактації більш високий рівень молокоутворення. З настанням нової вагітності і початком секреції прогестерону жовтим тілом процес молокоутворення хоча і не припиняється, але поступово знижується під впливом дії гормону прогестерону.
У молочну залозу кров'ю доставляються попередники молока, з яких у ній заново синтезуються особливі складні білки, жир і молочний цукор - лактоза, а також з плазми крові фільтруються в незмінному стані вітаміни, сироватковий альбумін, лактоглобулин та інші біологічно активні та мінеральні речовини. Встановлено, що оптимальні стимули доїння роблять більш ефективну дію на використання поживних речовин корму для процесу молокоутворення. При слабких стимулах доїння (машинного) поживні речовини корму в значній мірі використовуються на відкладення в тілі тварини і не сприяють стимуляції молокоутворення, особливо у низькопродуктивних корів. Головною ланкою в регуляції лактації є гіпоталамо-гіпофізарно система, через яку рефлекторно включаються як механізми рефлексу молоковіддачі, так і механізми, які стимулюють підвищену секрецію молока після кожного доїння. Важливим пусковим механізмом для включення цієї системи є стимули доїння. вимкнення стимулів доїння або їх ослаблення призводить до істотного зниження рівня секреції молока.
Кора великих півкуль двояко діє на функціональну систему лактації: збуджена кора великих півкуль робить гальмуючий вплив, збудженому кора в стані спокою чи сну не робить гальмівної дії на підкіркові центри та гіпоталамус.
Молокоутворення - складна багатофакторна система, у здійсненні якої беруть участь всі функції організму.

Склад молока. Біосинтез його компонентів
Молоко - складний хімічний секрет молочних залоз, являє собою полідисперсних середовище речовин. Всі органічні й неорганічні компоненти молока, загальна кількість яких становить 11-15%, є дисперсною фазою і знаходяться в іонно-молекулярному стані і у вигляді колоїдних і грубодисперсних часток різної величини. Дисперсним середовищем молока є вода, кількістю 85-89%. Молоко має білий з жовтуватим відтінком колір, солодкувате на смак і що має своєрідним запахом.
У молоці міститься більше 100 різних речовин: амінокислоти, жирні кислоти, мінеральні речовини, вітаміни, ферменти, гормони, вуглеводи, нейтральні жири, фосфатиди, стерини, гази та інші речовини. Такі речовини як казеїн і лактоза виявляються виключно в молоці. Водна частина є основним джерелом води для новонароджених і середовищем, форма якої призначена для самого зручного засвоєння молока організмом новонародженого.
Освіта молока - складний біологічний процес, який регулюються нервовою та ендокринною системами організму. Більшість компонентів молока утворюються з принесених з кров'ю до молочної залози речовин, деякі надходять в молочну залозу прямо з крові. Надійшли в молочну залозу речовини піддаються в ній складним хімічним перетворенням за допомогою органоїдів секретирующих клітин, вони адсорбуються молочною залозою і використовуються для синтезу молочного білка, молочного жиру, молочного цукру - лактози. Кількість компонентів, що містяться в молоці, не постійно і визначається рівнем годівлі та утримання, стадією лактації, рівнем молочної продуктивності, породою, віком, часом отелення, сезоном року, рівнем нейро-гуморального взаємодії, спадковістю і так далі.
Білки молока
Білки є найбільш цінними в живильному відношенні. У коров'ячому молоці їх міститься в середньому близько 3,2%. Білки не однорідні за своїм складом. Основним білком є ​​казеїн, або фосфопротеинов, який становить 80% від загальної кількості білків молока. За структурою це гетерогенний білок, що складається з чотирьох основних фракцій: α-казеїн, к-казеїн, β-казеїн і γ-казеїн. Крім фракцій казеїну у складі молока міститься: α-лактоглобулин, β-лактоглобулин, сироватковий альбумін, імуно-глобуліни.
У цілому за змістом амінокислот білки молока відносяться до повноцінних білків (повністю задовольняють потребу людини в амінокислотах).
Сірковмісна амінокислота метіонін - джерело холіну та фосфатидів, їхній недолік призводить жировому переродженню печінки, атрофії ендокринних залоз, порушення передачі нервового збудження і до інших розладів функцій організму.
Цистеїн - джерело сірки і відновник, завдяки дисульфідними містками молоко при пастеризації набуває специфічний присмак.
З сироватки крові в преформованих вигляді надходять в молоко сироватковий альбумін, γ-казеїну, лактоглобулін. Всі інші білки заново синтезуються секретуючими клітинами молочної залози. Тому з плазми крові в молочну залозу повинні безперервно надходити попередники для синтезу компонентів молока.
На підставі численних досліджень встановлено, що основними попередниками синтезу білків є вільні амінокислоти, що надходять у кров з травного тракту при гідролізі білків корму. Білки утворюються з амінокислот, які синтезуються мікроорганізмами в преджелудках, а також деяких замінних амінокислот, які синтезуються в самій молочній залозі (взагалі клітини молочної залози здатні синтезувати всі незамінні амінокислоти, а швидкість синтезу β-лактоглобулин і β-казеїну залежать від концентрації амінокислот у середовищі (Schingocthe et al, 1967)).
І.К. Медведєв, А.К. Швабе (1965) при вивченні артеріо-венозної різниці в молочній залозі встановили, що адсорбований молочною залозою азот амінокислот забезпечує синтез білків молока тільки на 80%, а синтез решти кількості білків забезпечується за рахунок використання білків плазми крові. І.І. Іванов (1967) на ізольованому вимені в умовах перфузії його суспензією відмитих еритроцитів отримав молоко майже не відрізняється від натурального молока за складом білків. При перфузії синтез білків молока здійснюється за рахунок білків самої молочної залози. Для синтезу білків молока молочна залоза абсорбує і комплексні сполуки глікопротеїнів. Глікопротеїни, що надходять в молочну залозу, руйнуються, при цьому білкова частина використовується для синтезу білків, а вивільнені вуглеводи - для синтезу лактози і жиру.
У плазмі крові значна частина білків знаходиться у вигляді комплексних сполук - глюцидов-білкових, аміно-білкових, мінерал-білкових і так далі.
γ-глобулінової фракції вуглеводів синтезується в молочній залозі, вступаючи в загальний кровообіг, сприяє підвищенню захисних властивостей організму у зв'язку з підвищенням інтенсивності обміну речовин і загального його напруги. α-і γ-глобулінової фракції - джерела як вуглеводів, так і білків, використовуваних молочною залозою для синтезу лактози і білків молока. Біосинтез первинних молекул - поліпептидних ланцюгів - основних білків молока здійснюється на рибосомах ендоплазматичного ретикулуму з попередньо активізованих лігаза аміноацил-т-РНК-синтетазами вільних амінокислот за загальним для всіх білків матричному синтезу.
Ліпіди молока
Ліпіди молока представлені власне молочним жиром, фосфоліпідами і стероїдами. Молочний жир - суміш складних ефірів трехатомного спирту гліцерину і жирних кислот, в ньому переважають олеїнова кислота з ненасичених, пальмітинова, стеаринова, міристинова - з насичених. Спостерігається порівняно низький вміст поліненасичених жирних кислот: лінолева, ліноленова, арахідонова, - вони регулюють в організмі людини ліпідний, водний та інші обміни речовин, при їх нестачі розвивається атеросклероз, тромбоз судин, сухість шкіри та ін
E. Annison et al (1967) встановили, що вільні жирні кислоти плазми крові практично не поглинаються молочною залозою. У молочній залозі відбувається обмін окремими жирними кислотами між молочною залозою і притікає до неї кров'ю, тому кількість жирних кислот не змінюється. Вони вважали, що жирні кислоти, необхідні для синтезу жиру, абсорбуються молочною залозою з плазми крові, а в венозну кров виводяться не потрібні жирні кислоти.
Основними джерелами високомолекулярних жирних кислот молочною залозою є тригліцериди плазми крові, які знаходяться у зв'язаному стані у вигляді комплексних сполук - ліпопротеїнів.
E. Korn (1963) виявив, що в молочній залозі міститься фермент ліпопротеїн - ліпаза, здатний гідролізувати ліпопротеїни з вивільненням високомолекулярних жирних кислот з тригліцеридів. Активність ферменту різко підвищується під час лактації в 3-4 рази, при цьому збільшується його концентрація.
Фракції β-ліпопротеїнів і хіломікронів є головними постачальниками тригліцеридів як джерел високомолекулярних жирних кислот для синтезу молочного жиру.
В.І. Нікітін (1953) і L. Popjak (1953) встановили, що попередником молочного жиру є і глюкоза, з якої в молочній залозі утворюється друга частина молекули жиру - гліцерин. Попередниками можуть бути і кетокислот, які утворюються при дезамінування амінокислотного розщеплення білків, і летючі жирні кислоти (оцтова, β-оксимасляная, капронова), які утворюються в преджелудках в процесі бродіння і є джерелами синтезу тригліцеридів з низькомолекулярними жирними кислотами.
Вуглеводи молока
Лактоза - дисахарид, за поживними властивостями не поступається буряковому цукру, пригнічує гнильні процеси в кишечнику, сприяє розвитку сприятливого мікрофлори, використовується в основному як джерело енергії.
Утворюється тільки в молочній залозі. Складається з двох моносахаров - глюкози і галактози. Молочна залоза активно абсорбує цукор з плазми крові. Джерелом синтезу галактози є глюкоза, з якої в самій молочній залозі під дією комплексу ферментів відбуваються перетворення. При гідролізі глікопротеїнів в молочній залозі вивільняється галактоза, що включається до складу лактози при її синтезі. Також попередниками синтезу лактози є низькомолекулярні жирні кислоти (молочна кислота, М. Kleiber, 1954).
Молочна залоза активно абсорбує вільні (у вигляді моносахаров) та пов'язані (у вигляді глікопротеїнів) вуглеводи.
Вітаміни молока
Вітаміни молока можуть бути двоякого походження. Одні потрапляють в організм тварини разом з кормом, інші синтезуються в ШКТ.
I група - група жиророзчинних вітамінів:
А (ретинол) і провітамін А (каротин) міститься в зеленому кормі
вітаміни групи D (кальциферол) утворюються при опроміненні сонцем
Е (токоферол) володіє антиокислювальними властивостями
вітаміни групи F (ненасичені жирні кислоти) попереджають розвиток шкірних захворювань і хвороб печінки.
II група - група водорозчинних вітамінів:
В1 (тіамін) регулює вуглеводний обмін
В2 (рибофлавін) забезпечує нормальний ріст і розвиток нервової системи
В12 (кобаламін) бере участь у кровотворенні
РР (нікотинова кислота) при її недоліку розвивається пелагра (шорстка шкіра)
а також у молоці присутні вітаміни В3, В6, В9, холін, С.
У молоці містяться всі необхідні організму людини вітаміни, але їх кількість не може повністю задовольнити його потреби.
Закономірності секреції молока
Секреція молока у молочній залозі в проміжку між доїння, а також протягом усього лактаційного періоду має свої закономірності.
Ще в 1924 році CA Ragsdale et al. було встановлено, що секреція молока поступово знижується за кожну наступну годину після доїння і становить 95% від рівня секреції молока попереднього години. L. Bailey (1955) зробив висновок, що секреція молока зменшується зі збільшенням інтервалу між доїнням. Автори визнають поступове зниження секреції молока в проміжку між доїння, головною причиною такого зниження вважають підвищення внутрівименного тиску у міру накопичення молока у вимені - при заповненні системи на 80-85% тиск досягає 25 мм . Рт.ст. При цьому альвеоли розтягуються, залозистий епітелій ущільнюється, і створюються несприятливі умови для молокоутворення.
В.І. Нікітін (1953) встановив, що внутрівименное тиск протягом 9 годин після доїння не змінюється. Це обумовлено тим, що в міру накопичення молока у вимені рефлекторно знижується тонус м'язових елементів, при цьому збільшується його ємність, і тиск не підвищується. Питання про закономірності секреції молока в проміжки між доїння недостатньо з'ясований. Це пояснюється різними методичними підходами, а також труднощами в зв'язку з морфологічними і функціональними особливостями молочної залози. Ємнісна система вимені представлена ​​альвеолами, протоками, ходами і цистернами. Ємність її може значно зміняться під впливом тонічного рефлексу. Утворене молоко спочатку накопичується в альвеолах - отримати його в перші години після доїння практично неможливо. З альвеол молоко в протоковой систему і цистерни надходить періодично з нерівномірною швидкістю та іншому складі в порівнянні з сумарним (головним чином за вмістом жиру). Значить обсяг залишкового молока і високий вміст жиру можуть істотно спотворювати показники істинної секреції молока.

Схема 1. Динаміка швидкості секреції молока протягом 10 годинного проміжку
І.В. Рахманов (1993) провів дослідження на лактаційних коровах, у яких була проведена повна денервації вимені. У досвідчений період з вимені виводили тільки цістернальное молоко, а альвеолярне протягом 10 діб не відображалося - була відключена афферентная імпульсація з рецепторів молочних залоз. До кінця досвідченого періоду секреція молока знизився на 20%, зменшилася кількість жиру, білка та лактози. Сталося вимкнення афферентной імпульсації з рецепторів молочних залоз, а механізми стимулюють процеси молокоутворення не вимикалася.
Стимули доїння впливають на підвищення виділення лактогенний гормонів в аденогипофизе, які впливають на інтенсивність обміну речовин в організмі, підвищують абсорбування метаболітів крові молочною залозою і секреції молока в перші години після доїння. При виключенні стимулів доїння секреція молока значно знижується.
Молочна залоза секретує молоко з нерівномірною швидкістю. У перші 3-4 години спостерігається підвищення секреції молока, потім вона знижується до певного рівня, в середньому до 580 гр / год і зберігається протягом 10 годин.
Секреція молока складається з двох фаз:
1 - фаза безперервної щодо рівномірної швидкості секреції молока
2 - фаза періодично підвищеної секреції молока. Вона включається оптимальним стимулом доїння в перші 3 години і нашаровується на фазу безперервної секреції молока.
Кожна фаза має свій, дещо особливий, механізм регуляції. Фаза безперервної секреції регулюється гуморально-гормональним механізмом за принципом моральної зв'язку (Вундер, 1965). Гормон пролактин, який надходить з аденогіпофіза в кров, пройшовши по тканинах молочної залози, інактивується. Лактогенний гормони, пішовши по організму і молочній залозі, втрачають свою активність, і, отже, зменшується їх зміст. Така кров, вступаючи в гіпоталамус, служить збудником хеморецепторів ядер гіпоталамуса, в якому утворюються нейрогормони ліберіни, що надходять у кров, і по портальній судинній системі доставляються в аденогіпофіз, в якому стимулюється виділення нової порції лактогенний гормонів.
Ці гормони, потрапляючи в кров, стимулюють в організмі обмін речовин, в результаті чого утворюються попередники молока, використовувані молочній залозою для синтезу основних компонентів молока, підвищують проникність мембран секретирующих клітин молочної залози для попередників молока, активізують ферментні системи в самих секреторних клітинах, що забезпечують синтез жиру, білка, лактози та інших компонентів.
Фаза підвищеної секреції молока включається періодично тільки стимулами доїння. Механізм регуляції цієї фази нейро-рефлекторно-гуморальний. Сутність його полягає в тому, що під час акту доїння дратуються рецептори молочної залози, головним чином механорецептори сосків, двома механічними впливами: оптимальною силою тиску при стисненні сосків і частотою ритму їх стиснення. За цих умов нервові імпульси по аферентні нервових шляхах надходять у спинний мозок, потім у довгастий мозок і гіпоталамус, стимулюючи виділення в кров підвищеної дози лактогенний гормонів, які протягом трьох годин стимулюють у молочній залозі підвищену секрецію молока.
Фази секреції молока та механізми їх регулювання є важливим фізіологічним обгрунтуванням сутності процесу доїння, що забезпечують не тільки включення механізму рефлексу молоковіддачі і виведення молока, накопичення в ємнісний системі вимені, а й включення механізмів, що стимулюють подальший процес підвищеній швидкості молокоутворення. З цього випливає, що раздой корів буде здійснюється в тому разі, якщо після кожного доїння більш ефективно включається фаза підвищеній швидкості секреції молока. Якщо техніка доїння своїм принципом і параметрами не забезпечує включення фази підвищеної секреції, раздой корів при цих умовах не виходить, одночасно відбувається і згасання фази 1, що в кінцевому підсумку призводить до передчасного припинення лактації.
Згасання секреції молока впродовж лактаційного періоду - закономірне явище. В одних випадках лактаційна крива протягом всього лактаційного періоду підтримується на більш високому рівні, в інших вона швидше згасає, і лактація передчасно припиняється.
Марченко був проведений досвід на двох групах лактаційних корів.
I група - ручне доїння кваліфікованої дояркою
II група - машинне доїння
Представлені на схемі 2 і 3 лактаційні криві показують, що у кожної групи піддослідних корів вони проходять на різному рівні.
1 - ручне
2 - машинне
Схема 2.Динаміка секреції молока при ручному і машинному доїнні протягом лактаційного періоду.
Серед лактуючих корів максимальний рівень секреції молока буває як на першому, так і на третьому місяці лактації. Це зумовлено тривалістю сервіс-періоду, тобто часом настання вагітності.
Основним інгібітором лактаційної функції організму є гормон прогестерон, який утворюється під час вагітності у жовтому тілі яєчників.
Гормон прогестерон надходить з жовтого тіла в кров, потім у гіпоталамус, через який робить гальмуючий вплив на виділення лактогенний гормонів. При цьому знижується метаболізм в цілому організмі і молочній залозі, зокрема, що призводить до зниження рівня секреції молока.
Схема 2 показує, що ручний спосіб доїння є більш адекватним і завдає більше сильні роздратування на рецептори сосків за рахунок за рахунок сили тиску при стисканні сосків і частоти ритму їх стиснення (55-80 кПа), в порівнянні з машинним способом доїння (3-8 кПа).
Сила тиску є головним чинником в механічній дії на рецептори сосків, генеруючих ці роздратування в імпульси, які стимулюють через гіпоталамо-гіпофізарну систему виділення лактогенний гормонів, а це і зумовлює сильне підвищення рівня лактаційної кривої на протязі всього лактаційного періоду, причому у фазі безперервної секреції концентрація пролактину в крові вище, ніж у фазі підвищеної секреції (Протасова Б.І., 1988).
У другій фазі знижується інтенсивність окисно-відновних процесів в молочній залозі і в самому організмі - активність ферменту каталази при вивченні артеріо-венозної різниці вище в першій фазі, отже, молочна залоза активно утилізує кисень в першій фазі. У другій фазі знижується чутливість провідних нервових шляхів до стимулів доїння.
Більш високий рівень секреції молока в перші місяці лактації, після пологів, обумовлений відсутністю інгібуючого фактора - гормону прогестерону. В останні місяці лактації, з настанням вагітності і до кінця лактаційного періоду відбувається поступове зниження лактаційної кривої під впливом поступового надходження в кров прогестерону з жовтого тіла яєчників. У цей період лактаційна крива підтримується на певному рівні під впливом стимулів доїння, які протидіють гальмівного впливу гормону.
Молоко, яка накопичується у вимені, протягом якогось проміжку між доїння розподіляється в ємнісний системі вимені. Молоко, що накопичено в цістернальной ємності вимені і може бути виведено без акту доїння, самопливом, через катетери, вставлені в соскові канали, називається цістернальной фракцією молока. Молоко, що міститься в альвеолярному відділі вимені, ділиться на дві фракції - рефлекторна і залишкова. Після виведення цістернальной фракції виводиться рефлекорная актом доїння, при цьому включається рефлекс молоковіддачі. Після ретельного видоювання в альвеолах і протоковой системі міститься деяка кількість молока, зване залишкової фракцією. Цю фракцію можна вивести за допомогою внутрішньовенного введення гормону окситоцину, з наступним його видоювання ручним способом.
У цістернальной фракції молока більш низький відсоток жиру, в рефлекторної він значно підвищується і найбільш високий відсоток жиру в залишковому молоці.
Були проведені дослідження впливу ручного і машинного способів доїння на ефективність використання поживних речовин корму споживаного і секрецію молока. Результати дослідів показали, що ручне доїння підвищує ефективність дії на включення механізмів, стимулюючих лактацію, сприяє підвищенню обміну речовин як в самому організмі, так і в молочній залозі. За цих умов поживні речовини корму більше використовуються молочною залозою на процес молокоутворення і менше на відкладення в тілі організму.

Вплив гормонів на процес молокоутворення
Під впливом нейро-гуморального механізму, з настанням лактації, підвищується тонус нервової системи, активізується ендокринна система, посилюються вегетативні функції організму, підвищується інтенсивність абсорбування метаболітів молочною залозою, активізуються ферментативні системи молочної залози, які беруть участь у синтезі складових частин молока.
У регуляції лактації бере участь одночасно цілий комплекс гормонів, майже всієї гами залоз внутрішньої секреції.
Роль пролактину
Гормон утворюється в передній долі гіпофіза і являє собою білок з одиночною пептидного ланцюгом. Його освіта перебуває у зворотній залежності від вмісту в гіпоталамусі дофаліна і освіти надпочечниками гормону кортизолу. Стимули доїння надають післядія на підвищення інтенсивності виведення пролактину з аденогіпофіза, що зумовлює підвищення рівня секреції молока в перші години після доїння.
Пролактин володіє поліфункціональною дією на процеси в лактуючим організмі: гальмує у гіпофізі виділення фолікулостимулюючого гормонів, впливає на активність залозистого епітелію в молочній залозі, обмежує надходження глюкози з крові в тканини, збільшує концентрацію вільних жирних кислот, підвищує синтез ДНК, активність ферменту РНК-ази, синтез РНК, безпосередньо впливає на секретирующие клітини молочних залоз, активізує фермент ліпопротеїнліпазу.
Пролактин виявляється у зв'язку з мітохондріями і мікосомамі секретирующих клітин - відбувається зміна активності ферментів, зв'язування з білками, що зумовлюють секретирующие активність молочної залози.
Досліди показали, що після введення пролактину козам в 1 і 2 періодах лактації підвищився вміст вуглеводів в артеріальній крові. Введення пролактину у другій фазі зробило більш ефективна дія - на тлі зниження гормонального статусу в крові, процеси в молочній залозі і реакції лактуючої організму виявилися більш інтенсивними. Пролактин підвищує чутливість секреторного епітелію молочної залози до дії цього гормону.
Зміст пролактину в крові в першому періоді вище (близько 95-100 нг / мл), ніж у другому (близько 30нг/мл) (Б. І. Протасова, 1988).
Можна вважати, що пролактин стимулює абсорбування молочною залозою чотирьох фракцій глікопротеїдів - альбумінової, α1-α2-β-глобуліновий. Вступники фракції глікопротеїнів в молочній залозі, гидролизуя, служать джерелами білкових структур, що використовуються для синтезу білків молока, а також вуглеводів у вигляді глюкози і галактози для синтезу лактози і молочного жиру.
Фракція α-ліпопротеїнів синтезується молочною залозою, а β-ліпопротеїнів використовується нею як джерело високомолекулярних жирних кислот для синтезу молочного жиру, при цьому фермент ліпопротеїнліпаза здійснює гідроліз ліпопротеїнів на білкові структури, тригліцериди з вивільненням високомолекулярних жирних кислот.
Пролактин чинить стимулюючу дію на процеси в самому організмі і біохімічні в молочній залозі: підвищує проникність мембран секретирующих клітин (Яковлєв та ін, 1973), активізує ліпопротеїнліпазу і лактазная синтетазу, обмін вуглеводів, фракції Глік-і ліпопротеїнів, їх абсорбування молочною залозою.
Роль соматотропного гормону
Гормон соматотропін - поліпептид, що володіє видовою специфічністю. Він підвищує в клітинах синтез рибосомальної і транспортної РНК, регулює жировий обмін, стимулює виділення гормону глюкагону в підшлунковій залозі, впливає на утилізацію глюкози жировими тканинами, де вона використовується як енергетичний матеріал і джерело для синтезу жиру, підвищує концентрацію летких жирних кислот у рубці (особливо оцтової), збільшує вміст в плазмі крові глюкози, фосфатидів і нейтрального жиру (Willimsonet, 1963), стимулює утворення в печінці та нирках соматомедину, який впливає на білковий обмін, прискорює ріст і розвиток молочних залоз (Li, 1969), посилює перетворення речовин корму в молоко, тобто підвищує коефіцієнт корисної дії корму (Mashin, 1973), тобто соматотропін впливає на різні сторони білкового, жирового і вуглеводного обміну, що призводить до посиленого утворення молока - до зростання молокоутворення.
Ф.Ю. Ришков (1988) виявили при дослідженні аденогіпофіза, що гормон має подвійну дію - соматотропний і лактогенний, і назвали лактосоматотропін.
Соматотропін активізує і гальмує ферментні системи, змінює проникність клітинних мембран, активізує генетичні процеси в ядрі, знижує виділення з сечею солей K, Na, Mg, Cl, P і підвищує виділення солей Са. Він виділяється більше вночі, ніж вдень, до 90% його розщеплюється в печінці, а інше в нирках і інших паренхіматозних органах, робить більш потужну дію на метаболічні процеси в організмі лактуючим і безпосередньо на функцію лактації в порівнянні з дією пролактину.
Соматотропін, з одного боку, підвищує вміст фракцій глікопротеїнів (альбумінова, α1-α2-β-глобуліновий) та їх абсорбцію молочною залозою, а з іншого боку, стимулює утворення γ-глобулінової фракції в молочній залозі, яка, вступаючи у кров'яне русло, сприяє підвищення імунних властивостей організму.
У першому періоді лактації, навіть при підвищенні гормонального статусу, соматотропний гормон надає стимулюючу дію на ліпопротеїновий обмін, в другому - ще більше стимулюючу дію на такий обмін і активність їх абсорбування молочною залозою фракції β-ліпопротеїнів, одночасно підвищує синтез в молочній залозі і виведення в венозну кров фракції α-ліпопротеїнів.
Таким чином, соматотропний гормон є одним з важливих лактогенний гормонів, які беруть участь у лактації.
Роль тироксину
Тироксин - основний гормон, що утворюється в щитовидній залозі, який входить у комплексне з'єднання - тиреоглобуліну, що накопичується в порожнинах фолікулів щитовидної залози. Під дією тиреотропного гормону передньої долі гіпофіза, що надходить із кров'ю в щитовидну залозу, активізуються ферменти пептидази і протеази, які гідролізують тиреоглобуліну і звільняють з нього гормони тироксин і трийодтиронін. Ці гормони з фолікулярних порожнин абсорбуються з допомогою мікроворсинок на апікальній стороні епітеліальних клітин і виводяться в кров через базальну бік клітин.
Надійшли в кров гормони зв'язуються з білками альбуміном, і α-глобулінами плазми крові, утворюючи пов'язаний з білком крові йод (СБЙ). У складі СБЙ тироксин становить 80-90% його вмісту в крові, після його надходження в клітини тканин він перетворюється трийодтиронін, який в 5-6 разів активніше тироксину.
Місцем програми гормонів щитовидної залози є мітохондрії клітин, в яких вони стимулюють процеси окислення за рахунок підвищення реактивної здатності дисульфідних груп, підвищують проникність мембран мітохондрій і входять до них субстратів циклу трикарбонових кислот, посилюють витрата АТФ, викликають роз'єднання окисного фосфорилювання, при цьому відбувається окислення фосфогена і молочної кислоти і утворюється тепло.
Тироксин має властивість поліфункціональної дії: метаболічна - стимулює інтенсивність білкового, жирового і вуглеводного обмінів, впливає на водно-сольовий; морфогенетичні - регулює формообразовательний процес, впливає на генетичні структури; всмоктуючий - змінює проникність клітинних мембран, підсилює або пригнічує процес всмоктування і реабсорбції.
У період лактації спостерігається гіперфункція щитовидної залози, особливо у високопродутівних тварин, що призводить до напруження ЦНС.
Дія гормону тироксину на вміст різних глікопотеінових фракцій близько до дії на їх вміст гормону соматотропіну, тобто відбувається підвищення вмісту альбумінів, α1-α2-β-глобулінів, в той час як γ-глобуліни виявляються у венозній крові, що відтікає від молочної залози. Також після введення тироксину підвищується вміст в артеріальній крові фракцій α-ліпопротеїнів, β-ліпопротеїнів і хіломікронів, вони грають важливу роль в лактації як джерела високомолекулярних жирних кислот і амінокислот.
Роль інсуліну
Гормон інсулін утворюється β-клітинами острівців Лангерганса підшлункової залози. Стимулювання синтезу інсуліну відбувається в основному при підвищеній концентрації глюкози в крові. Він стимулює синтез ферментів гексокінази та глюкокінази, які фосфорилирует глюкозу, в результаті утворюється глюкозо-6-фосфат, що надходить в печінку і використовується для синтезу глікогену. Інсулін стимулює синтез інформаційної РНК, активізує цикл Кребса, посилює утилізацію глюкози з утворенням жиру.
Інсулін пригнічує секрецію молока і лактозу, але підвищує секрецію молочного жиру та казеїну, робить істотний вплив на метаболізм в організмі.
У результаті дослідів було встановлено, що при введенні підвищеної дози інсуліну не зробило впливу на секрецію молока. Середньодобовий удій практично зберігся на вихідному рівні, проте, підвищилася секреція молочного жиру і молочного білка. Це пояснюється тим, що підвищена доза інсуліну за принципом зворотного зв'язку має стимулюючу дію на збільшення виділення соматотропних гормонів, які стимулюють синтез білків (Балаболкин, 1969).
Роль естрогенних гормонів
Статеві гормони за хімічною природою належать до стероїдів. Основним джерелом їх освіти є холестерин. До статевих гормонів самки відносяться естрадіол і його похідні - естрон і естріол, які утворюються в яєчниках, прогестерон і РЕЛАКСАН - у жовтому тілі яєчників, лактотропін і хоріогонін - в плаценті.
Естрогени за своєю дією є поліфункціональними гормонами. Вони стимулюють ріст і розвиток статевої системи самки, підвищують синтез білків в організмі і окислення жирів і вуглеводів. Одночасно знижується рівень холестерину і β-ліпопротеїнів.
Естрогени, що циркулюють у крові, знаходяться у вільному і зв'язаному з білками стані. У печінці вони інактивуються і руйнуються. Надають гальмівний вплив на секрецію фолікулостимулюючого гормону і стимулюють секрецію лютенизирующего і лактотропного гормонів. Під час вагітності підвищена доза естрогенів гальмує секрецію цих гормонів. У молочній залозі естрогени впливають на ріст і формування протоковой системи. При тривалому впливі вони надають гальмівну дію на гіпоталамус і аденогіпофіз, загальмовує виділення лактогенний гормонів - пролактина, соматотропіну і тиреотропіну. Таким чином є інгібіторами функції лактації (Hutton, 1958).
Стероїдні гормони мають відносно невисокий молекулярний вагу, тому проникають через мембрану кліткі в цитоплазму, а потім і в ядро ​​і там реалізують свій ефект.

Механізми регуляції молокоутворення
Нервова регуляція
У регуляції безпосередній секреторної функції молочної залози головну роль грають гормони залоз внутрішньої секреції. Це обумовлено тим, що молочна залоза иннервируется тільки симпатичними нервами, які забезпечують афферентную зв'язок молочної залози з ЦНС за рахунок різних рецепторів у молочній залозі і еферентну - регулюючу судинну і гладком'язових протоковий системи молочної залози. Але ці нерви не володіють стимулюючим властивістю секреторної функції молочної залози. У молочній залозі відсутня парасимпатична іннервація, що володіє властивістю стимуляції секреторного процесу (Богданов, 1957).
Молочна залоза в процесі еволюції є більш пізнім утворенням - вона виникла, коли ЦНС ссавців досягла високим ступенем розвитку і диференціації. Відсутність парасимпатичної іннервації стало біологічною необхідністю виживання виду ссавців. Протягом багатьох століть, перебуваючи в дикій природі, ці тварини піддавалися стресовим впливам різних природних явищ, а також нападу хижаків.
У цих умовах самка намагається разом з потомством сховатися від хижака, перебуваючи в стані стресу. У таких випадках, якщо б молочні залози іннервувати парасимпатичними нервами, що регулюють її секреторну функцію, то це викликало б повне гальмування секреції молока. Одночасно нащадок, тікаючи разом з матір'ю, втрачає багато енергії, йому потрібне термінове відновлення її за рахунок прийому молока, яке в молочній залозі відсутня. У таких умовах відбулося б вимирання виду. Тому в процесі еволюції сформувалися ссавці тварини, в яких молочна залоза виявилася відключеною від парасимпатичної іннервації, а регулювання її секретирующий функції стала здійснюватися гормональним механізмом ЖВС через гіпоталамус. Цей механізм включається і підтримується автоматично, по замкнутому колу, за принципом зворотного зв'язку. При виділяються в кров лактогенний гормони надають безперервне стимулюючу дію як на вегетативні функції організму, так і на секретирующие функцію молочної залози більш тривалий час у порівнянні з короткочасним впливом нервових імпульсів, що забезпечує збереження цього виду тварин навіть в умовах стресу.
Гуморальна регуляція
Гіпоталамо-гіпофізарно система представлена ​​двома взаємопов'язаними структурами - гіпоталамусом і гіпофізом допомогою портальної судинної системи.
Гіпоталамічна область пов'язана аферентними шляхами зі спинним, довгастим і середнім мозком, окремими полями кори великих півкуль та іншими мозковими структурами, через які теоретично допускається можливість отримання інформації гіпоталамусом від будь-якої частини мозку (Ахілла, 1981).
Нейрони гіпоталамічної зони передніх ядер подбугорье є місцем трансформації аферентних нервових стимулів в гормональні чинники, які володіють високою специфічною активністю. До них відносяться рилізинг-фактори: ліберіни і статини, що впливають на секреторну функцію аденогіпофіза. Ліберіни стимулюють секрецію гормонів аденогіпофіза, а статини гальмують.
Ліберіни: пролактоліберін, соматоліберину, тиреоліберином та ін
Статини: соматостатин, пролактостатін, меланостатін.
Рилізинг-гормони виділяються в кров і по судинно-портальній системі надходять в передній і середньої частки гіпофіза. Надійшли в передню ліберіни підвищують проникність клітинних мембран секретирующих клітин аденогіпофіза допомогою адренатціклазной системи, при цьому в секретирующие клітини проникають катіони Са, які активують звільнення гормонів з секретирующих клітин аденогіпофіза.
Стимулюючу дію на утворення і виділення рилізинг-гормонів ліберинів в гіпоталамусі надає медіатор серотонін, які утворюються з амінокислоти триптофану. Він гальмує виділення адреналіну, норадреналіну, мелатоніну і дофаміну, що гальмують освіта ліберинів та інгібуючих дію прогестерону та естрогенів у гіпоталамусі.
Гіпоталамо-гіпофізарно система регулюється за принципом зворотного зв'язку. Ядра гіпоталамуса мають рецептори, які чутливі до зміни концентрації гормонів у крові. При підвищенні концентрації настає гальмування виділення цих гормонів і навпаки.
У гіпоталамусі утворюються два гормони - окситоцин і вазопресин, які надходять в задню частку гіпофіза, звідки (під впливом стимулів доїння) виводяться в кров. Окситоцин вступає в молочну залозу, діє на міоепітелій альвеол і викликає молокоотдачу, а вазопресин, володіючи антидиуретическим властивістю, впливає на процес мочеобразования, підвищує реабсорбцію води в канальцях нирок, при цьому зменшується виділення води із сечею. В організмі після доїння затримується вода, яка необхідна молочній залозі для молокоутворення.
Роль стимулів доїння на процес молокоутворення
Під впливом стимулів доїння підвищується виділення лактогенний гормонів з аденогіпофіза, підвищується діяльність вегетативних функцій лактуючої організму, зокрема газообмін, рухова активність шлунка і дванадцятипалої кишки, підвищується кров'яний тиск, посилюється і частішає дихання. Для підтримки секреції молока потрібно періодичне смоктання чи доїння. Припинення подібних подразнень молочної залози призупиняє відділення молока незалежно від періоду лактації. Багаторазове доїння протягом дня значно підвищує кількість молока на добу.
Роль кори великих півкуль у регуляції лактації
За даними Протасова Б.І. (1988), кора великих півкуль має прямий контакт з латеральним, маммілярним, вентромедіальному і паравентрикулярного ядрами гіпоталамуса, в яких утворюються рилізинг-гормони ліберіни. У разі видалення впливу кори великих півкуль на розташовані нижче відділи ЦНС відбувається підвищення секреції молока.
Високопродуктивні корови перебувають ніби напівсонному стані - вони більше лежать і сплять. У даному випадку кора великих півкуль знаходиться у стані гальмування і не надає гальмівного впливу на ядра гіпоталамуса і на його вегетативні центри, що сприяє активізації секретирующих процесу в молочній залозі. У малопродуктивних корів кора знаходиться у стані збудження, і робить гальмуючий вплив на ядра гіпоталамуса.
Яскравим прикладом впливу збудження кори великих півкуль на гальмування синтезу молока є випадок, описаний І.Д. Ріхтер (1939), коли перед очима отелившихся корови зарізали народженої нею теляти. При цьому корова сильно металася, мукала, а потім у неї повністю припинилася лактація.
Враховуючи цю залежність дуже важливо правильно оцінити і підібрати технологічні процеси на молочній фермі. Перш за все необхідно враховувати загальний біологічний «закон» - «боротьбу індивідуумів за територіальну недоторканність». Відомо, що корови при прив'язному утриманні, привчені до свого стійла, не допускають до цього місця інших тварин і можуть спокійно лежати, спати, їсти корм. Процес доїння доставляє корові приємне відчуття. Вона закриває очі і як би тимчасово відключає себе від зовнішніх впливів. Це сприяє більш ефективному прояву рефлексу молоковіддачі та активному включенню механізмів, стимулюючих подальший процес молокоутворення під впливом стимулів доїння.
При технології групового безприв'язного, боксового утримання, групового годівлі та доїння, коли тварини вільно розташовуються на обмеженій площі, при цьому відбувається поділ на сильних і слабких, вони постійно перебувають у певному нервовому напруженні.
Висновок полягає в тому, що на молочних фермах система технологічного процесу повинна бути такою, щоб на тварин діяло менше будь-яких зовнішніх і внутрішніх подразників, що збуджують кору великих півкуль.
У нічний період багато зовнішні подразники виключаються, тварини перебувають у стані спокою чи сну, при цих умовах функціонують підкіркові центри і гіпоталамус, що й обумовлює підвищену активність секреторного процесу в молочній залозі, тварини більше часу витрачають на жуйку - швидкість споживання корму знижується, а засвоюваність підвищується.
Молоковіддача
Молоковіддача - це активне вигнання молока, накопиченого в ємнісний системі вимені, при включенні рефлексу молоковіддачі під впливом акту смоктання чи доїння.
Включається рефлекс нейрогуморальним механізмом і при подразненні рецепторів сосків. У молочній залозі є механорецептори, прессорецептори, тактильні рецептори, барорецептори, хеморецептори і терморецептори (Грачов, 1952).
При доїнні механічні та термічні дії на рецептори сосків трансформуються в нервові імпульси, що надходять по аферентні нервах в спинний мозок, з якого назад по еферентних волокнах нервові імпульси надходять в молочну залозу і викликають розслаблення гладкої мускулатури протоковой системи і сфінктерів сосків. Це перша нейрогуморальна фаза рефлексу молоковіддачі (вона триває 5-15 секунд). Друга фаза: що надходять нервові імпульси в спинний мозок одночасно передаються в довгастий мозок, а потім по інших нейронів надходять у гіпоталамус.
Латентний період (період від початку роздратування рецепторів сосків до початку надходження в молочну залозу гормону окситоцину і скорочення міоепітелія альвеол) має оптимальний час 25 секунд.
При ручному доїнні він коливається в межах від 25 до 43 секунд, а при машинному 50-132 секунди. Отже, одна з головних причин захворювання вимені корів на мастит є «неодружене» доїння - при великій тривалості латентного періоду і при перетримки доїння доїльним апаратом.

Висновок
Незважаючи на те, що молоко утворюється молочною залозою, у формуванні його як специфічного секрету бере участь весь організм. Лактація є функція всього організму. Освіта молока епітеліальними клітинами в молочній залозі забезпечується за участю багатьох систем організму: травної, дихальної, статевої, видільної, ендокринної, нервової, газоенергетичного обміну і кровоносної. Єдність всіх систем організму забезпечується нервовою системою з її вищим відділом - головним мозком.
На основі оцінки типів нервової діяльності по Павлову можна судити про лактогенний функції молочної залози. Корови сильного врівноваженого рухливого типу НС мають більш високі адаптаційні, захисні та компенсаційні здібності. У них формуються потужні системи умовно-безумовного рефлексів молоковіддачі, здатні протистояти гальмівним дій навколишнього середовища, які забезпечують високу сталість удою протягом лактації, менші добові коливання удою, більш раціонального розподілу енергії корму. Для корів слабкого типу НС характерна слабкість збудливість і низька рухливість нервових процесів. Раздой проходить у них повільніше, яскраво виражені добові коливання удою, оскільки будь-які гальмують впливу знижують удій, а відновлення його проходить повільно.
До початку 70-х років в науці про лактації вже існували численні докази важливої ​​ролі аденогіпофіза і перш за все пролактину - основного лактогенного гормону в регуляції лактаційної функції організму, включаючи маммогенеза, лактогенезу і лактопоез. При доїнні відбувається різке збільшення рівня пролактину в крові, він стимулює абсорбування молочною залозою вуглеводів і білків. Схоже дію надають на молочну залозу соматотропін і тироксин. У той же час гормон інсулін пригнічує секрецію молока, а естрогенні гормони загальмовують виділення лактогенний гормонів.
Ссавці придбали величезну перевагу в процесі еволюції в порівнянні з іншими видами. Вони отримали можливість вигодовувати дитинчат молоком - дуже цінним і корисним продуктом, особливо для зростаючого організму - у будь-який час, незалежно від умов зовнішнього середовища, стресових впливів, нестачі їжі. У молоці містяться всі необхідні речовини, які потрібні для повноцінного розвитку організму, тому що багато мінерали, вітаміни, амінокислоти та ін потрібні в перші місяці життя малюка, і він їх отримує. Внаслідок цього ссавці зайняли вищу гілку дерева еволюції.

Література
1. "Біологічні основи високої продуктивності». Боровськ, 1990.-с.64-72
2.Галанцев В.П., Гуляєва Є.П. «Еволюція лактації». Л.: Наука, Ленінгр. від., 1987.-248 с.
3.Грачев І.І. «Клітинні механізми регуляції секреції молока». М.: Еліста, 1995.-95 с.
4.Грачев І.І. «Сучасні досягнення фізіології і біохімії лактації». Л.: Наука, 1991.-123 с.
5.Кокоріна Е.П. "Умовні рефлекси і продуктивність тварин». М.: Агропромиздат, 1996.-196 с.
6.Кобянов Л.С. ст. «Рівень інсуліну у лактуючих кіз». Праці Т29 «Фізіологія травлення і лактації». Алма-Ата, 1986 .- 171 с.
7.Макар З.Н., Черепанов Г.Г. ст. «Взаємозв'язок органного кровотоку активності транспорту в секретирующие клітини молочної залози та освіта компонентів молока у корів». Ріс. физиол. журн. ім. Сєченова Т89 № 8, Л.: Наука
8.Погодюк П.З. ст. «Підвищення молокоутворення при введенні коровам гормону росту». Журн.: Вісник с / г науки № 7, 1990
9.Протасов Б.І. «Дослідження гіпоталамічної регуляції секреції молока у жуйних». Автореф. дисс. д-ра біол. наук. Боровськ, 1987
10.Тараненко А.Г. «Фізіологічні основи підвищення молочної продуктивності». М.: «Россельхозиздат», 1997 .- 130 с.
11.Федосімов В.А., Кокоріна Е.П. ст. «Дослідження з фізіології і біохімії лактації корів». Журн. Зоотехнія, 8.2000
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
94кб. | скачати


Схожі роботи:
Фізіологія
Фізіологія 2
Фізіологія бігу
Фізіологія кровообігу
Фізіологія поведінки
Фізіологія людини
Фізіологія харчування
Фізіологія болю
Фізіологія кровообігу
© Усі права захищені
написати до нас