Фізики й світлова чутливість ока

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати


"Біологія стає занадто серйозною наукою, щоб її можна було довіряти біологам", - пожартував хтось із фізиків. Звичайно, це несправедлива жарт, але у відношенні фізіології зору в якійсь мірі вірна. Саме фізики зробили перший крок у вирішенні проблем оптики ока, колірного зору, абсолютної світлової чутливості. І це невипадково, бо фізика, в першу чергу оптика, і фізіологія зору тісно пов'язані.

Геометрична оптика виникла на зорі науки. Вона намагалася пояснити закони поширення світла і побудови зображень за допомогою оптичних приладів. Помилка Леонардо да Вінчі була неминучою, коли він намагався законами геометричної оптики пояснити неперевернутим зорового зображення. Знадобився геній фізика І. Кеплера, щоб, розглянувши очей як звичайний оптичний прилад, прийти до єдино правильного висновку: зображення на сітківці і перевернуте, і зменшене. На питання, чому ж світ сприймається неперевернутим, він відповідав: "Я залишив його натурфілософа". Натурфілософи, тобто фізіологи, відповіли на нього століттями пізніше.

З часів Евкліда, Галена і Птолемея до 1583 р. існувало оману, ніби кришталик - відчуває світло орган. Саме Кеплер, який, віддавши належне усіма забутого біологу Ф. Платер, усвідомив, що світлочутливий орган зору не кришталик, а сітківка. Кеплера по праву слід вважати батьком фізіологічної оптики.

На зорі еллінської культури, ще у V ст. до н.е., Емпедокл припустив, що існують якісь основні кольори, змішання яких створює нескінченна різноманітність колірних відтінків. Потім І. Ньютон пояснив фізику кольору, свідомо залишивши в стороні фізіологію колірного сприйняття. І нарешті, фізик (медик за освітою) Т. Юнг, який відкрив явище інтерференції, в 1802 р. запропонував теорію колірного зору, згідно з якою в оці людини є лише три приймача, що сприймають основні кольори - червоний, зелений і синій. Теорію Юнга забули на півстоліття. Одночасно і незалежно про неї згадали два інших фізика - Дж.К.Максвелла в Шотландії і Г. Гельмгольц у Німеччині. Творець електромагнітної теорії світла Максвелл розробив точні методи вимірювання кольору, які застосовувалися до самого останнього часу. Енциклопедист натураліст Гельмгольц (теж медик за освітою) істотно розвинув і утвердив трикомпонентну теорію Юнга. Така історична ланцюжок: філософ Емпедокл (V ст. До н.е.), фізики Юнг, Гельмгольц, Максвелл (ХІХ ст.). Завдання майбутнього - з'ясувати клітинні і молекулярні механізми сприйняття кольору, розібратися в генетиці та інформатики колірного зору.

Абсолютна чутливість ока

Життєвий досвід переконує, наскільки чутливий очей людини до світла. Астрономи давно навчилися краєчком ока (як ми тепер розуміємо, периферичним паличковий зором) розрізняти на нічному небі навіть найслабші зірки. Проте необхідні були конкретні знання про мінімальну енергії світла або числа квантів, здатних створити суб'єктивне відчуття світлового спалаху. Від цього прямо залежить розуміння процесів перетворення світлового сигналу в зоровий, тобто розуміння молекулярних механізмів фототрансдукціі.

Як ми тепер знаємо, в експерименті з визначення порогу чутливості зорової системи необхідні наступні умови: попередня темнова адаптація ока спостерігача; фіксація плями світла на периферії сітківки, де знаходяться чутливіші до світла палички (сутінковий зір); досить маленьке світлове пляма, падаюче на сітківку очі, близько 10-менш кутових хвилин; короткочасна (~ 1 мс) світлова спалах; певна довжина хвилі світла, відповідна максимуму спектральної чутливості палочковому зору (близько 510 нм).

Ще в кінці XIX ст. цілком грамотно визначив поріг чутливості ока американський фізик і астроном С. Р. Ленглі (1834-1906). При вивченні сонячної активності йому необхідно було вимірювати інтенсивність радіації у всьому діапазоні довжин хвиль. Так він створив теплової детектор світловий енергії - болометр, чутливість якого не залежала від довжини хвилі світла, що й було принципово важливим для Ленглі [1]. Сучасне визначення свідчить, що болометр - це калібрований високочутливий прилад з плоскою спектральної характерісткі для вимірювання світлових потоків. Удосконалені болометри використовуються досі. Таким чином, директор обсерваторії, професор фізики і астрономії Пітсбургського університету Ленглі увійшов в історію науки як винахідник болометра, а в історію фізіології зору як фізик, експериментально визначив поріг абсолютної світлової чутливості ока. Згідно Ленглі [2], значення по енергії - 3.10 -9 ерг, що відповідає потоку, який містить 800 фотонів. Це всього лише на порядок величини вище сучасних значень. І це можна зрозуміти, оскільки знання фізіології зору того часу не дозволило врахувати в експерименті цілий ряд факторів.

Граничні значення, отримані незалежно Ю. Б. Харитона та С. І. Вавіловим в кінці 20 - початку 30-х років, були набагато ближче до сучасних. Як і Ленглі, для вирішення власних фізичних завдань їм було потрібно реєструвати виключно слабкі світлові спалахи. Болометри того часу їх не задовольняли, а інших точних приладів ще не було. Найбільш чутливим приладом опинявся власне око експериментатора.

Досліди Ю. Б. Харитона

Харитон, фізик в життя і гуманітарій в душі, в 1926 р., зовсім молодою людиною, потрапив у Кембридж, у Кавендишській лабораторію до великого Е. Резерфорду. Йому була запропонована класична задача - рахунок a-частинок. Тоді широко використовували сцинтиляційний метод, але, як не дивно, його характеристики були недостатньо добре вивчені. Зокрема, залишалася невідомою чутливість методу, що визначається в першу чергу порогом зорового сприйняття. Відомі на той час роботи по знаходженню абсолютної світлової чутливості ока - мінімальної кількості квантів, що викликає зорове відчуття, - давали значення в інтервалі від 10 до 10 000.

Харитон і його колега С. Лі розробили психофізичну установку, в якій визначення порогу зору здійснювалося в умовах повторюваних спостережень сцинтилляций [3]. Як джерело світла використовували газонаповнені лампи, вміщену в ящик з невеликим отвором. Для отримання досить однорідного потоку отвір висвітлювали світлом, відбитим від мідної пластинки, напиляний оксидом магнію. Система з двох дисків з отворами, що обертаються з різною швидкістю, дозволяла змінювати тривалість спалаху від 0.1 до 5.10-5с. Світло, що пройшло через водяний фільтр (з смугою пропускання l = 470-520 нм), спостерігали на екрані за допомогою зорової труби. Зміна світлового потоку, що входить до телескоп під час спалаху, досягалося диафрагмированием об'єктива.

Фізики й світлова чутливість ока

Схема установки Ю. Б. Харитона. L - газо наповнених лампа; O - невеликий отвір у ящику; S - мідна пластинка, напилення оксидом магнію; d1, d2 - диски з отворами, що обертаються з різною швидкістю; F - фільтр, наповнений водним розчином CuSO4 і K2Cr2O7. Підбором складу домагалися мінімального поглинання при l = 500 нм. Смуга пропускання фільтра (l = 470-520 нм) відповідала кольором сцинтилляций: чутливість ока в цій смузі близька до максимальної. T - зорова труба.

У дослідах випробовувані досить швидко втомлювались. Тому кожному з них пред'являли тільки за три спалахи зі значним перервою в серіях, потім розраховували середнє значення по п'яти повторам. З'ясувалося, що треновані в порівнянні з новачками бачать спалаху меншої інтенсивності. Автори пояснювали цей факт умінням досвідчених спостерігачів дивитися краєчком ока, тобто використовувати периферичний (паличкова) зір. Палички, як відомо, майже на два порядки більш чутливі, ніж колбочки, які забезпечують центральний зір.

Для досвідчених піддослідних порогова реакція на спалахи тривалістю менше 1 мс виникала в середньому при 17 кванти, що падають на рогівку, для менш досвідчених - 30. Величина порога залежала від тривалості спалаху. Найслабкіші спалаху фіксувалися оком тільки при малих длительностях - менше 1 мс. Реакція очі на тривалі світлові стимули (до 1 с) збільшувала порогове значення до 200 квантів.

Харитон і Лі відзначили одну цікаву фізіологічну особливість: тривале голодування і прийом тонізуючих ліків знижували поріг з 17 до 12 квантів. Механізм такої сенсибілізації до цих пір не зрозуміли б.

Установка С. І. Вавілова

Якщо Харитон вирішував завдання рахунку a-частинок, то Вавілов як фахівець з оптики і люмінесценції вивчав флуктуації світла. Око людини залишався незамінним оптичним інструментом. Виступаючи на першій конференції з фізіологічної оптики, що проходила в Ленінграді в 1934 р., Вавілов говорив: "Виняткова чутливість ока в темряві і наявність різкого порогу зорового відчуття дають можливість візуально спостерігати флуктуації світлового потоку". Ще в 1927 р. у першому виданні книги "Око і Сонце" він писав:

"... Миттєво око в змозі відчути дуже невелике число квантів. Користуючись цим, можна оком виявити переривчасте, квантове будова світла. Око, таким чином, дійсно "на власні очі" дозволяє переконатися в квантовій, переривчастої структурі світла. Чудово, що у такий спосіб визначається не чутливість ока як цілого, а чутливість тільки останніх клітин (паличок), відповідальних за зорове збудження. Окремі кванти стали, в буквальному сенсі слова, видимими "[4].

Вавилов тут підкреслив найважливіше обставина фізіології зору: поріг виникнення світлового відчуття, тобто роботи зорової системи в цілому, і збудження окремої фоторецепторного клітини - це зовсім не одне і те ж, вони істотно розрізняються.

Вавилов виходив з того, що при дуже малому світловому потоці (а це якраз поблизу порогу зорового відчуття) його флуктуації стають значними, тому саме вони і обмежують сприйняття світла. Дійсно, при малому числі реєстрованих оком фотонів n0 (від одиниць до півтора-двох сотень) ці випадкові числа підпорядковуються розподілу Пуассона, для якого характерні флуктуації пропорційні (n0) 1 / 2. Впевнене виділення оком слабкою світлового спалаху можливо, тільки коли n0>> (n0) 1 / 2 (сигнал перевищує флуктуаційний розкид), тобто при досить великих n0. Щодо самої величини n0 - статистично середнього значення для кожного спостерігача - Вавілов припустив, що в темряві порогу зорового сприйняття коротких світлових спалахів відповідає якесь мінімальне, для кожного своє, число поглинаються фотонів. За його словами, "єдиний метод отримати n0 дають лише статистичні вимірювання, начебто застосованих нами. Таким чином буде знайдено дійсне число фотонів, що поглинається сітківкою біля порога роздратування. Всі втрати енергії, які виникають в очному яблуці внаслідок відображення, поглинання і розсіяння і які неминуче впливають на будь-які енергетичні методи, відпадають при статистичних вимірах автоматично "[5].

З 1932 по 1941 р. в Державному оптичному інституті були виконані сотні флуктуаційних вимірювань за участю понад десяти спостерігачів. Перед Вавілов і його співробітниками стояло завдання добитися коректних умов досвіду: короткочасності світлових спалахів на тлі темнової адаптації, освітлення невеликих ділянок на периферії сітківки при строгої фіксації їх положення.

За 10 років роботи установка Вавілова кілька разів удосконалилася, але загальна схема та основні елементи зберігалися [6]. Положення голови спостерігача закріплювалося за допомогою підборідника таким чином, щоб під час досвіду очей весь час був фіксований на червону сигнальну лампочку і світло від основної електричної лампи (видимий як зелена крапка) падав на периферію сітківки - у 8 ° від її центру. Світло від лампи проходив до ока через діафрагму, зелений фільтр, стопу скляних пластинок і нейтральний оптичний клин. Тим оком і лампою розташовувався обертовий диск з отвором, розміри якого забезпечували короткочасність світлових спалахів (0.1 с). Для вимірювань з різними довжинами хвиль замість лампи використовували монохроматор з джерелом світла. У ході досвіду інтенсивність світлового потоку поступово знижувалася спочатку реостатом, потім додаванням скляних пластинок і введенеіем оптичного клина. Спостерігач відзначав кожну видиму спалах натиском ключа. За кількістю спалахів і проходжень світла через отвори диска, автоматично фіксуються на паперовій стрічці, визначали ймовірність бачення спалахів.

Фізики й світлова чутливість ока

Схема другого варіанту установки С. І. Вавілова. S - червона лампочка; G - скляна пластинка; L - лампочка, що живиться від акумулятора; m - дзеркало; O - діафрагма, закрита молочним склом; F - зелений фільтр; P - стопа скляних пластинок; K - нейтральний оптичний клин; D - диск , насаджений на вісь синхронного двигуна (M); T - еталонний джерело світла (абсолютно чорне тіло).

Щоб знайти абсолютне число фотонів N, що падають на зіницю ока в умовах порога сприйняття, використовували еталонний джерело енергії. Світло випромінювало нагріте тіло, впритул присунуте до діафрагми (зі знятим матовим склом). Знаючи геометричні параметри потоку і характеристики випромінювача як чорного тіла, експериментатори могли з достатньою точністю розрахувати (за законом Стефана-Больцмана) енергію фотонів, що формують світлове пляма на зіниці. Ці виміри у синьо-зеленій області спектру для різних спостерігачів дали N = 108-335 фотонів, у середньому 208. Різниця між n0 і N свідчило про те, що більша частина енергії падаючого на-віч світла втрачається на шляху до фоторецептора через відображення, поглинання і розсіяння в очних середовищах і тканинах.

Більшість вимірів було зроблено в синьо-зеленій області спектра 500-550 нм. У цій області, як випливало з дослідів Вавілова і його співробітників, значення n0, відповідні порогу на сітківці, для одного і того ж спостерігача досить постійні, але у різних людей можуть бути різні. У роботі 1933 порогове число фотонів склало n0 = 47; в роботі 1934 n0 = 8, а у зведеній таблиці (за результатами всіх дослідів в 1932-1941 рр..) N0 = 20.

Експерименти С. Хехта

На початку 40-х років американські фізіологи С. Хехт, С. Шлер і М. Пірен опублікували результати своїх досліджень з визначення абсолютного зорового порога. Ця робота досі визнається класичною. Визначення мінімального числа квантів проводили, вимірюючи мінімальну енергію світла, падаючого на-віч, який викликає "бачення" спалаху. Установка Хехта відрізнялася від схеми Вавілова лише деякими модифікаціями. Так, кут фіксації очі на червону крапку, який забезпечував периферійний зір, був бoльшим (20 °), кутовий розмір основного плями на сітківці - теж бо? Льшим (10 °). Світ (l = 510 нм) проходив до спостерігача через нейтральний фільтр, оптичний клин і подвійний монохроматор. Загальна тривалість спалаху (1 мс) забезпечував спеціальний затвор, а інтенсивність світла змінювалася переміщенням клину. Спостерігач натиском ключа виробляв спалах (зазвичай близько 50 спалахів однієї і тієї ж інтенсивності) і повідомляв, чи бачив він її чи ні. Число фотонів, що падають на зіницю, перераховується після вимірювання енергії світла термоелементом, встановленим на діафрагмі.

Фізики й світлова чутливість ока

Схема установки С. Хехта. Г - око спостерігача; P - діафрагма; FP - червона крапка; FL - лінза; D - діафрагма; L - лампа, що живиться від акумулятора; F - нейтральний фільтр; W - оптичний клин; М1М2 - подвійний монохроматор; S - затвор. При натиску кнопки затвор відкриває шлях світлового потоку (l = 510 нм) на 1 мс.

Мінімум енергії світла на рогівці, при якому спостерігачі (7 осіб) фіксували спалахи, варіював у межах (2.1-5.7) · 10-10 ерг, відповідно до чого і граничне число фотонів синьо-зеленого діапазону склало 54-148. Ці результати перекривалися з даними Вавілова (108-335 фотонів), але були істотно більше, ніж оцінка Харитона і Лі (17 фотонів). На думку Хехта, останні значення занадто малі [7].

Для уточнення порогових значень безпосередньо на сітківці Хехт і співавтори врахували, що 4% падаючого на-віч світла відбивається від рогівки, майже 50% поглинається кришталиком і принаймні майже 85% решти світу проходить через сітківку, не поглинаючись нею. Кажучи іншими словами, якщо весь світ, падаючий на сітківку, прийняти за 100%, то лише близько 15% поглинається нею, а інші йдуть у чорний пігментний епітелій, який знаходиться за сітківкою. Після проведення такого коригування виходило, що з 54-148 фотонів, що падають на рогівку, сітківкою поглинається лише 5-14. Оцінюючи розміри освітлюваної області сітківки (~ 500 паличок) і вважаючи, що кожен фотон поглинається лише однією паличкою, автори прийшли до висновку: спалах можна "побачити", тільки якщо не менше 5-14 паличок майже одночасно поглинуть по одному фотону.

Уточнена статистична оцінка флуктуацій потоку, отримана Хехт, давала для зорового порогу на сітківці п'ять-вісім фотонів, що дуже добре узгоджувалося з результатами вимірювань. Відзначимо тут достатню близькість оцінок Хехта (n0 = 5-8) і Вавілова (n0 = 20).

Сучасні уявлення

Отже, головний висновок з ранніх робіт Харитона і Лі (20-і роки), Вавілова і співробітників (30-ті роки) і Хехта і колег (40-і роки) полягає в тому, що зорова клітина сітківки - паличка - порушується при поглинанні навіть одного фотона. У ній фотон поглинається однієї з 109 молекул зорового пігменту - родопсину. Паличка повинна якимось чином "дізнатися" збуджену молекулу і відповісти на це одноквантових подія виникненням електричного (рецепторного) сигналу. В останні роки вдалося прямо зареєструвати цей дуже слабкий електричний сигнал [8]. У результаті стало ясно: відповідь зорової клітини (і палички, і колбочки) на одиничний фотон є подія дискретне, не залежить від інтенсивності світла, тривалості спалаху і довжини хвилі (кольору). У колб, однак, його величина виявилася занадто мала для того, щоб виник такий рецепторний сигнал, який передавався б таким нейронам сітківки. Цим пояснюється відносно низька (приблизно на два порядки величини) чутливість колб в порівнянні з паличками.

У паличці електричний рецепторний відповідь поглинання одного фотона досить великий (близько 3% від максимального значення), щоб пройти через синапс до наступних нейронам сітківки. Механізм трансдукції в паличці більш ефективний, ніж в колбі. Під трансдукцией розуміють перетворення енергії фотона, поглиненого молекулою родопсину, в електричну енергію фоторецепторного сигналу. Відчуття ж слабкою світлового спалаху виникає тільки при підсумовуванні в нервових клітинах сітківки сигналів від декількох порушених паличок, причому протягом невеликого проміжку часу.

Зорова система людини здатна розпізнавати як слабку спалах одночасне поглинання 5-7 фотонів у рецептивної поле, яке налічувало близько 500 паличок. Фізична границя абсолютної світлової чутливості палички визначається не тільки високою ефективністю процесу трансдукції, але й низьким рівнем біологічного темнового шуму.

Трансдукція запускається поглинанням фотона хромофорной групою (11-цис ретиналь) у молекулі родопсину. Досить велика енергія, яку доставляє поглинений фотон, витрачається на фотоизомеризации 11-цис ретиналя. Разом з тим із-за теплових флуктуацій молекула родопсину може з певною ймовірністю активуватися і без поглинання фотона (так звана реакція спонтанної темнової ізомеризації). Таку темновую изомеризацию паличка сприймає як помилковий світловий сигнал. Вірогідність теплових ізомеризації украй мала: при кімнатній температурі її напівперіод досягає 500-1000 років. Це означає, що молекула родопсину виключно стабільна. Здавалося б, темнової шум у зоровій системі повинен бути незначний. Але в зовнішньому сегменті палички міститься величезна кількість молекул родопсину (у черепахи і жаби ~ 109, у людини ~ 108), і сумарне число спонтанних ізомеризації в кожній паличці може бути не настільки вже й мало. Тому в зоровій системі виникає шум, який людина, довго перебуваючи в повній темряві, може "побачити" як дуже рідкісні випадкові світлові спалахи.

Отже, паличка здатна впевнено детектувати один фотон, тобто являє собою ефективний лічильник квантів світла. Зараз досить ясний молекулярний механізм, що забезпечує високу чутливість палички [9]. Фотоизомеризации 1911-цис ретиналя в молекулі родопсину запускає каскад ферментативних реакцій, що підсилює сигнал у 105-106 разів. У результаті в зовнішньому сегменті палички виникає електричний сигнал, який поширюється вздовж клітини за плазматичної мембрани і передається в першому синапсі наступним нервовим клітинам сітківки. По суті фототрансдукція - це варіант класичної ланцюгової реакції, подібної атомного вибуху, тільки відбувається в світлочутливому зовнішньому сегменті зорової клітини.

Усередині зовнішнього сегмента палички знаходиться кілька сотень фоторецепторних дисків, кожен з яких містить до 106 молекул зорового пігменту родопсину. У мембрані фоторецепторного диску знаходяться також основні білки - учасники процесу трансдукції: Р - родопсин, Т - трансдуцін або G-білок і ФДЕ - фермент фосфодіестерази; в цитоплазмі зовнішнього сегмента - фермент гуанілатциклази - ГЦ. У темряві родопсин, трансдуцін і фосфодіестерази неактивні. Іонний канал в плазматичній мембрані відкрито завдяки "тим, хто сидів" на ньому молекулам циклічного гуанозинмонофосфату - цГМФ. Через відкритий іонний канал всередину клітини за градієнтом концентрації надходять іони натрію (Na +) і кальцію (Ca + +). У результаті на мембрані підтримується електричний потенціал -40 мВ. При поглинанні кванта світла молекулою родопсину відбувається ізомеризація хромофора (11-цис ретиналя) і змінюється конформація білкової частини молекули. Це призводить до знебарвлення родопсину, який активує трансдуцін (Т), в свою чергу взаємодіє з фосфодієстеразою (ФДЕ). Активоване ФДЕ гідролізує цГМФ, внаслідок чого його концентрація в цитоплазмі зовнішнього сегмента падає. Іонний канал, який втрачає цГМФ, закривається, плазматична мембрана гіперполярізуется, і виникає електричний нервовий сигнал. Ланцюгова реакція Р-Т-ФДЕ призводить до посилення світлового сигналу в 105-106 разів.

Одне з дивних і важливих властивостей палички як лічильника одиночних фотонів - сталість форми і величини електричного відгуку, яке забезпечується суворо певну геометрію клітини. Паличка нагадує фотопомножувач з сотнями або навіть тисячами орієнтованих фоторецепторних дисків. У плазматичної мембрани, навколишнього всю клітку, рівномірно розподілені іонні канали. Якщо світлова спалах досить яскрава і нараховує не десяток, а безліч фотонів, вони поглинаються молекулами родопсину по всій довжині зовнішнього сегмента. І тоді електричний відповідь палички істотно вище. Але все одно цей відносно великий електричний сигнал всього лише сума однофотонні сигналів.

Іншими словами, елементарний акт у роботі зорової клітини - її електричний відповідь на поглинання одиничного фотона. Таким чином, досить висока енергія ізомеризації 11-цис ретиналя, специфічність і висока ефективність фототрансдукціі, дивовижне сталість параметрів фоторецепторного електричного відповіді на поглинання одиничного фотона і, можливо, деякі інші механізми і забезпечують роботу палички в режимі лічильника фотонів з високим відношенням сигнал-галас.

Отже, абсолютна світлова чутливість зорової системи (очі і мозку) визначається найменшою кількістю світлової енергії, що викликає суб'єктивне відчуття світла. В даний час поріг світлового сприйняття експериментально визначено в (4-7) · 10-10 ерг / с. Це - мінімальний потік світлової енергії від точкового джерела, яке падає на рогівку ока і сприймається мозком як спалах світла. Для фотонів з довжиною хвилі 507 нм (максимум кривої видности палочковому зору) така порогова енергія відповідає 50-150 фотонам. Близько половини цієї енергії втрачається на шляху до сітківки в оптичних середовищах очі, головним чином за рахунок відбиття від рогівки і поглинання в кришталику і склоподібному тілі. З доходять до сітківки 25-75 фотонів власне фоторецепторного клітинами поглинається всього 5-15, решта (звані "зайвими") проходять крізь сітківку і поглинаються лежачим за нею одношаровим чорним пігментним епітелієм.

Природа феномена граничної світлової чутливості зорової клітини знаходить своє пояснення. Заслуга С. Ленглі, Ю. Б. Харитона, С. І. Вавілова, С. Хехта та багатьох інших дослідників полягає у встановленні самого цього феномена: одного поглиненого світлового кванта достатньо для фізіологічного збудження рецептора сутінкового зору - палички сітківки ока.

Література

1. Langley SP / / Proc. Amer. Acad. Sci. 1881. V.16. P.342.

2. Langley SP / / Phil. Mag. 1889. V.27. Series 5, 1.

3. Chariton J., Lea CA / / Proc. Roy. Soc. 1929. V.CXXII.-AP304-352.

4. Вавилов С.І. Око і сонце. М., 1927.

5. Вавилов С.І. Флуктуації світла та їх вимірювання візуальним методом / / Тр. физиол. оптики. Л., 1936. С.332-342.

6. Брумберг Є.М., Вавілов С.І. / / Изв. АН СРСР (Омен). 1933. № 7. С.919-941.

7. Hecht S., Shlaer S., Pirenne MH / / J. General Physiology. 1942. V.25. P.819-840.

8. Островський М.О., говардовського В.І. Механізми фоторецепції хребетних / / Фізіологія зору. М., 1992. С.5-59.

9. Pepe UM / / J. Photochem. Photobiology. 1999. V.48. P.1-10.


Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Виробництво і технології | Доповідь
50.1кб. | скачати


Схожі роботи:
Методика викладання фізики Завдання з фізики
Шуми та чутливість приймальних пристроїв
Чутливість естрогензалежних тканин до естріолу
Порівняльний аналіз методик перетворень Галілея в курсі загальної фізики і в курсі елементарної фізики
Графічний метод розв язання задачі лінійного програмування Основи аналізу моделі на чутливість
Рогівка ока
Синдром червоного ока
КЛІНІЧНА рефракції ока
Пошкодження ока та його придатків
© Усі права захищені
написати до нас