Московський гуманітарно-економічний інститут
Тверський філія
Кафедра прикладної психології
Реферат з дисципліни
«Фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем»
Тема: «Функціональна організація мозку».
Твер 2009
Зміст
Введення
1. Три основних функціональних блоки мозку
1.1 Блок прийому та переробки сенсорної інформації
1.2 Блок модуляції, активації нервової системи
1.3 Блок програмування, запуску і контролю поведінкових актів
2. Взаємодія трьох основних функціональних блоків мозку
Висновок
Список літератури
Введення
Відкриття І.П. Павловим аналізаторів і створення вчення про умовні рефлекси, в основі якого лежав об'єктивний аналіз динаміки нервових процесів, послужило основою для розвитку сучасних матеріалістичних уявлень про динамічної локалізації мозкових функцій - цілісному і одночасно диференційованому залученні мозку в будь-яку з форм його активності.
Запропонований І.П. Павловим об'єктивний умовно рефлекторний метод дослідження дозволив найбільш адекватно підійти до експериментального вирішення проблеми функціональної організації мозку. І.П. Павлов розвинув та експериментально обгрунтував уявлення про аналізаторних системах, де кожен аналізатор є певна анатомічно локалізована структура від периферичних рецепторних утворень до проекційних зон кори головного мозку. Він припустив, що крім локальних проекційних зон кори, які виступають в якості «ядра коркового кінця аналізатора» (або проекційних зон кори), існують периферичні зони представництва кожного аналізатора, так звані «зони розсіяних елементів». В силу цієї структурної організації все аналізатори, включаючи і руховий аналізатор, своїми периферійними (корковими) зонами перекриваються й утворюють вторинні проекційні зони кори, які І.П. Павлов вже тоді розглядав як «асоціативний центри» мозку, що становлять основу для динамічного взаємодії всіх аналізаторних систем.
З позицій системної організації функцій в діяльності мозку виділяють різні функціональні системи і підсистеми. Класичний варіант інтегративної діяльності мозку може бути представлений у вигляді взаємодії трьох основних функціональних блоків:
1) блок прийому та переробки сенсорної інформації - сенсорні системи (аналізатори);
2) блок модуляції, активації нервової системи - модулирующие системи (лімбіко-ретикулярні системи) мозку;
3) блок програмування, запуску і контролю поведінкових актів - моторні системи (руховий аналізатор).
1. Три основних функціональних блоки мозку
1.1 Блок прийому та переробки сенсорної інформації
Перший функціональний блок складають аналізатори, або сенсорні системи. Аналізатори виконують функцію прийому та переробки сигналів зовнішнього і внутрішнього середовища організму. Кожен аналізатор налаштований на певну модальність сигналу і забезпечує опис всієї сукупності ознак сприймаються подразників.
Аналізатор - це багаторівнева система з ієрархічним принципом її конструкції. Підставою аналізатора служить рецепторна поверхню, а вершиною - проекційні зони кори. Кожен рівень цієї морфологічно впорядковано організованою конструкції являє собою сукупність клітин, аксони яких йдуть на наступний рівень (виняток становить верхній рівень, аксони якого виходять за межі даного аналізатора). Взаємовідносини між послідовними рівнями аналізаторів побудовані за принципом «дивергенції - конвергенції». Чим вище нейронний рівень анализаторной системи, тим більше число нейронів він включає. На всіх рівнях аналізатора зберігається принцип топічної проекції рецепторів. Принцип багаторазової рецептотопіческой проекції сприяє здійсненню множинної та паралельної переробки (аналізу і синтезу) рецепторних потенціалів («візерунків збуджень»), що виникають під дією подразників.
Нейрон, що стоїть на виході рецептивного поля, може виділяти один ознака подразника (прості детектори) або комплекс його властивостей (складні детектори). Детекторні властивості нейрона обумовлюються структурною організацією його рецептивного поля. Нейрони-детектори більш високого порядку утворюються в результаті конвергенції нейронів-детекторів нижчого (більш елементарного) рівня. Нейрони-детектори складних властивостей формують детектори «надскладних» комплексів. Вищий рівень ієрархічної організації детекторів досягається в проекційних зонах та асоціативних областях кори мозку.
Проекційні зони аналізаторних систем займають зовнішню (конвекситальних) поверхню нової кори задніх відділів мозку. Сюди входять зорова (потилична), слухова (скронева) і общечувствітельная (тім'яна) області кори. У корковий відділ цього функціонального блоку включається також представництво смакової, нюхової, вісцеральної чутливості.
Первинні проекційні зони кори складаються головним чином з нейронів 4-го афферентного шару, для яких характерна чітка топічна організація. Значна частина цих нейронів володіє високою специфічністю. Нейрони зорових апаратів кори реагують тільки на вузькоспеціальні властивості зорових подразників (відтінки кольору, характер ліній, напрям руху). Однак слід зазначити, що в первинні зони окремих областей кори включені також нейрони мультимодального типу, що реагують на кілька видів подразників.
Вторинні проекційні зони кори розташовуються навколо первинних зон, як би надбудовуючи над ними. У цих зонах 4-й аферентних шар поступається провідне місце 2-му та 3-му верствам клітин. Для цих нейронів характерно детектування складних ознак подразників, проте при цьому зберігається модальна специфічність, відповідна нейронам первинних зон. Тому передбачається, що ускладнення детекторних селективних властивостей нейронів вторинних зон може відбуватися шляхом конвергенції на них нейронів первинних зон. У первинній зоровій корі (17-е поле Бродмана) містяться в основному нейрони-детектори простих ознак предметного зору (детектори орієнтації ліній, смуги, контрасту і т. п.), а у вторинних зонах (18-е і 19-е поля Бродмана ) з'являються детектори більш складних елементів контуру: краї, обмеженої довжини ліній, кутів з різною орієнтацією та ін Первинні (проекційні) зони слуховий (скроневої) кори представлені 41-м полем Бродмана (рис. 1), нейрони якого модально специфічні і реагують на різні властивості звукових подразників. Як і первинне зорове поле, ці первинні відділи слуховий кори мають чітку рецептотопію. Над апаратами первинної слухової кори надбудовані вторинні зони слухової кори, розташовані в зовнішніх відділах скроневої області (22-е і частково 21-е поля Бродмана). Вони також складаються переважно з потужно розвиненого 2-го і 3-го шару клітин, що реагують вибірково одночасно на кілька частот та інтенсивностей: звукового подразника.
Рис. 1. Карта цітоархітектоніческіх полів кори головного мозку. Конвекситальних поверхня кори великих півкуль: а - первинні поля; б - вторинні поля; в - третинні поля
Нарешті, той же принцип функціональної організації зберігається і в общечувствітельной (тім'яної) корі. Основою і тут є первинні або проекційні зони (3 -, 1 - та 2-е поля Бродмана), товща яких також переважно складається з володіють модальної специфічністю нейронів 4-го шару, а топографія відрізняється чіткою соматотопической проекцією окремих сегментів тіла. Внаслідок чого роздратування верхніх ділянок цієї зони викликає поява шкірних відчуттів у нижніх кінцівках, середніх - у верхніх кінцівках контрлатеральной боку, а роздратування пунктів нижнього поясу цієї зони - відповідні відчуття в контрлатеральний відділах особи, губ і язика. Над первинними зонами розташовуються вторинні зони общечувствітельной (тім'яної) кори (5-е і частково 40-е поле Бродмана), що складаються переважно теж з нейронів 2-го і 3-го шарів, і їх роздратування призводить до виникнення більш комплексних форм шкірної і кинестетической чутливості (див. рис. 1).
Таким чином, основні, модально-специфічні зони аналізаторів мозку побудовані за єдиним принципом ієрархічної структурної і функціональної організації. Первинні та вторинні зони, згідно І.П. Павлову, складають центральну частину, або ядро, аналізатора в корі, нейрони якого характеризуються виборчої настроюванням на певний набір параметрів подразника і забезпечують механізми тонкого аналізу та диференціювання подразників. Взаємодія первинних і вторинних зон носить складний, неоднозначний характер і в умовах нормальної діяльності обумовлює узгоджене співдружність процесів збудження і гальмування, яке закріплює макро-і мікроструктуру нервової мережі, зайнятої аналізом афферентного потоку в первинних проекційних сенсорних полях. Це створює основу для динамічного міжаналізаторні взаємодії, що здійснюється в асоціативних зонах кори.
Асоціативні області (третинні зони) кори є новим рівнем інтеграції: вони займають 2-й і 3-й клітинні (асоціативні) шари кори, на яких протікає зустріч потужних аферентних потоків, як одномодальний, разномодальних, так і неспецифічних. Переважна більшість асоціативних нейронів відповідає на узагальнені ознаки стимулів - на кількість елементів, просторове положення, відносини між елементами і пр.
Конвергенція разномодальную інформації необхідна для цілісного сприйняття, для формування «сенсорної моделі світу», яка виникає в результаті сенсорного навчання.
Асоціативні зони розташовані на кордоні потиличної, скроневої і заднетеменной кори. Робота цих відділів кори мозку необхідна не тільки для успішного синтезу і диференціювання виборчого розрізнення сприймаються людиною подразників, але і для переходу до рівня їх символізації - для оперування значеннями слів і використання їх для відстороненого мислення.
Клінічні спостереження різних осередкових поразок третинних зон мозку людини накопичили великий матеріал про взаємозв'язок асоціативних областей з різними функціональними розладами. Відомо, що ураження лобно-скронево-тім'яній області, так званих мовних зон (мається на увазі ліва півкуля), пов'язані з виникненням афазії (розлади мовлення). При ураженні нижневисочной області спостерігають предметну агнозію (порушення процесу впізнавання), тім'яних областей або кутової звивини тім'яної частки - розвиток оптико-пространетвенной агнозии, якщо лівої скроневої частки виявляється колірна агнозия і т. д. Слід зазначити, що локальні ураження асоціативних зон кори можуть бути пов'язані як з відносно елементарними сенсорними розладами, так і з порушеннями складних форм сприйняття.
1.2 Блок модуляції, активації нервової системи
Блок модулюють систем мозку регулює тонус кори і підкіркових утворень, оптимізує рівень неспання щодо виконуваної діяльності і обумовлює адекватний вибір поведінки відповідно до актуалізованої потребою. Тільки в умовах оптимального неспання людина може найкращим чином приймати і переробляти інформацію, викликати в пам'яті потрібні виборчі системи зв'язків, програмувати діяльність, здійснювати контроль над нею.
В умовах оптимальної збудливості кори нервові процеси характеризуються відомої концентрованістю, врівноваженістю збудження і гальмування, здатністю до диференціювання і, нарешті, високою рухливістю нервових процесів, які обумовлюють перебіг кожної організованою цілеспрямованості діяльності.
Апаратом, який виконує роль регулятора рівня неспання, а також здійснюють виборчу модуляцію і актуалізацію пріоритету тієї чи іншої функції, є модулирующая система мозку. Її часто називають лімбіко-ретикулярної комплекс або висхідна активує система. До нервовим утворенням цього апарату відносяться лімбічна і неспецифічна система мозку з її активують і инактивирующие структурами. Серед активують утворень насамперед виділяють ретикулярну формацію середнього мозку, задній гіпоталамус, синя пляма в нижніх відділах стовбура мозку. До інактивуючих структурам відносять преоптичного область гіпоталамуса, ядра шва в стовбурі мозку, фронтальну кору.
Найважливішою частиною модулюючого блоку мозку є активує ретикулярна формація. Филогенетически ретикулярна формація мозку представляє найбільш давнє морфологічне освіту. У ретикулярної формації виділяють більш-менш компактні і обмежені клітинні скупчення - ядра, що відрізняються різними морфологічними особливостями. У зв'язку з цим одні автори розглядають ретикулярну формацію як дифузне витягнуте в довжину єдине освіту, інші вважають її комплексом, що складається з багатьох диференційованих ядер з різною структурою та функціями. Латерально (з боків) ретикулярна формація оточена сенсорними шляхами. Таким чином, волокна ретикулярної формації оточені шаром сенсорних шляхів, які до неї утворюють безліч колатералей.
Функціональне призначення ретикулярної формації довго залишалося невідомим. Електрофізіологічні дослідження виявили виняткову роль ретикулярної формації в інтегративної діяльності мозку. Це відкриття було зроблено в 1949 р. Г. Мегун і Г. Моруцци. Шляхом стимуляції через електроди, імплантовані в стовбурної відділ мозку (на рівні середнього мозку), їм вдалося отримати реакцію пробудження сплячого тварини. Цю стволову систему мозку Г. Мегун назвав висхідній активує системою мозку.
Волокна ретикулярної формації, прямуючи вгору, утворюють модулирующие «входи» (як правило, аксодендрітние синапси) у вище розташованих мозкових утвореннях, включаючи стару і нову кору. Від старої і нової кори беруть початок спадні волокна, які йдуть у зворотному напрямку до структур гіпоталамуса, середнього мозку і до більш низьких рівнів мозкового стовбура. Через спадні системи зв'язків все нижележащие освіти виявляються під управлінням і контролем тих програм, які виникають в корі головного мозку і для виконання яких потрібно модуляція активності і модифікація станів неспання. Таким чином, блок активації з його висхідними і спадними впливами працює (за принципом зворотного зв'язку) як єдиний саморегулюючий апарат, який забезпечує зміну тонусу кори, і разом з тим сам знаходиться під його контролем. Цей апарат використовується для пластичного пристосування організму до умов середовища. Він містить у своїй основі принаймні два джерела активації: внутрішній і зовнішній. Перший пов'язаний з обмінними процесами, які забезпечують внутрішню рівновагу організму, другий - з впливом зовнішнього середовища. Першим джерелом активації є внутрішня активність самого організму, або потреби. Будь-які відхилення від життєво важливих «констант» в результаті зміни нервових або гуморальних впливів або внаслідок виборчого збудження різних відділів мозку призводять до вибіркового «включенню» певних органів і процесів, сукупна робота яких забезпечує досягнення оптимального стану для даного виду діяльності організму.
Найбільш прості форми внутрішньої активності пов'язані з дихальними і травними процесами, процесами внутрішньої секреції та іншими, включеними в гомеостатический механізм саморегуляції, який усуває порушення у внутрішньому середовищі організму за рахунок своїх резервів. Більш складні форми цього виду активації організовані в структуру вродженого поведінки, спрямованої на задоволення певної потреби. Природно, для того щоб забезпечити механізм інстинктивної регуляції поведінки, необхідна досить виборча і специфічна активація. Така специфічна активація може бути функцією лімбічної системи мозку, в якій важлива роль належить гіпоталамусу.
Гіпоталамус - частина проміжного мозку, містить десятки високо диференційованих ядер, що володіють великою і різнобічної системою зв'язків. Гіпоталамус координує внутрішні потреби організму з його зовнішньою поведінкою, спрямованим на досягнення пристосувального ефекту. Гіпоталамус входить до складу потребностно-мотиваційної системи, будучи її головною виконавчою структурою. При цьому він не просто бере участь в регуляції окремих життєво важливих функцій (голоду, спраги, статевого потягу, активної і пасивної оборони), а здійснює їх об'єднання в складні комплекси або системи. Залежно від характеру нервової та гуморальної сигналізації, що збираються в гіпоталамусі, в ньому або накопичується, або гальмується мотиваційний порушення, що визначає зовнішню поведінку.
Друге джерело активації пов'язаний з впливом подразників зовнішнього середовища. Обмеження контакту з зовнішнім середовищем призводить до значного зниження тонусу (збудливості) кори мозку. В умовах різкого обмеження сенсорної інформації в людини можуть виникати галюцинації, які в якійсь мірі компенсують дефіцит сенсорного збудження.
Частина безперервного потоку сенсорних сигналів, що поставляються в кору специфічними (аналізаторних) системами, по колатералях надходить у ретикулярну формацію. Після багаторазових перемикань в її синапсах аферентні збудження досягає вищих відділів головного мозку. Ці так звані неспецифічні активуючі впливу служать необхідною умовою для підтримання неспання і здійснення будь-яких поведінкових реакцій. Крім цього неспецифічна активація є важливою умовою для формування селективних властивостей нейронів кори в процесі онтогенетичного дозрівання і навчання.
В апараті висхідної ретикулярної формації сформувався механізм перетворення сенсорної інформації в дві форми активації: тонічну (генералізовану) і фазическую (локальну). Тоническая форма активації пов'язана з функцією нижніх стовбурових відділів ретикулярної формації. Вона генералізовано, дифузно підтримує певний рівень збудливості в корі і підкіркових утвореннях. Фазіческіх форма активації пов'язана з верхніми відділами стовбура мозку, і перш за все з неспецифічної таламической системою, яка локально і вибірково розподіляє впливу висхідній активації на підкіркові утворення, стару і нову кору.
Тоническая активація полегшується припливом збуджень з різних органів чуття. «Екстрене» поява або зникнення будь-якого подразника у зовнішньому середовищі викликає орієнтовний рефлекс і реакцію активації (екстрена мобілізація організму). Це полікомпонентних реакція, вона пов'язана з роботою механізмів тонічної і фазіческой активації ретикулярної формації (середнього мозку і неспецифічних ядер таламуса). Крім того, орієнтовний рефлекс пов'язаний з активуючою і гальмівної функцією нейронів гіпокампу та хвостатого ядра, які є важливим апаратом регуляції тонічних станів кори мозку.
Кора головного мозку поряд зі специфічним функціональним внеском надає активують і гальмівні впливи на нижні нервові утворення. Коркові впливу, що надходять по спадним волокнам, представляють досить диференційовану організацію і можуть розглядатися в якості додаткового третього джерела активації. Спадні волокна активує (і гальмуватиме) ретикулярної системи мають досить диференційовану корковую організацію; якщо пов'язані зі специфічними шляхами пучки волокон (підвищують або знижують тонус сенсорних або рухових апаратів) виходять з первинних (і частково з вторинних) зон кори, то волокна, що опосередковують більш загальні активуючі впливу на ретикулярну формацію стовбура, виходять насамперед із лобових відділів кори. Спадні волокна, що йдуть переважно від префронтальної (орбітальної і медіальної) кори, адресуються до ядер зорового бугра і нижчих стовбурових утворень і є тим апаратом, за допомогою якого вищі відділи мозкової кори, безпосередньо беруть участь у формуванні намірів і планів, керують роботою нижчих апаратів ретикулярної формації таламуса і стовбура, тим самим модулюючи їх роботу і забезпечуючи найбільш складні форми свідомої діяльності.
1.3 Блок програмування, запуску і контролю поведінкових актів
Прийом, переробка та зберігання зовнішньої інформації становлять лише одну сторону психічного життя людини. Її іншу сторону складає організація активної свідомої психічної діяльності. З цим завданням і пов'язаний третій з основних функціональних блоків мозку - блок програмування, регуляції і контролю за протікає діяльністю.
Апарати третій функціонального блоку мозку розташовані в передніх відділах великих півкуль, спереду від центральної звивини (див. рис. 1). Його основною відмінною рисою є те, що він не містить модально-специфічних зон, що представляють окремі аналізатори, а складається цілком з апаратів еферентної (рухового) типу, проте сам знаходиться під постійним припливом інформації з апаратів афферентного (сенсорного) блоку. Наступна найважливіша риса, що відрізняє роботу третього функціонального блоку від афферентного, полягає в тому, що процеси тут ідуть в низхідному напрямку, починаючись з найбільш високих - третинних і вторинних зон кори. Тут у вищих відділах інтегративно-пускового блоку формуються рухові програми, а потім переходять до апаратів нижчих моторних утворень (первинним кірковим зонам; стовбуровим і спінальним рухових ядер). Вирішальне значення у підготовці рухової еферентної імпульсації мають надбудовані над первинної моторної корою вторинні (премоторних відділи, 6-е і 8-е поля) і третинні зони (префронтальна відділи лобової кори), або лобові частки (див. рис. 1).
Рухова кора (первинна проекційна зона) займає простір ростральної Роландовой борозни (4-е поле Бродмана). Вона є вихідними воротами інтегративно-пускової системи мозку, чи функціонального блоку програмування, регуляції і контролю діяльності. Передня центральна звивина є лише первинної (проекційної) зоною, виконавчим апаратом (вихідними воротами) мозкової кори. Природно, що склад рухових імпульсів, що посилаються на периферію, повинен бути підготовлений, включений у певні програми, і лише після такої підготовки рухова імпульсна програма може забезпечити потрібні доцільні руху. Ця програма формується як в апараті передньої центральної звивини, так і в апаратах, надбудованих над нею.
Особливістю цітоархітектоніческіх організації моторної кори є потужний розвиток 5-го еферентної шару, який містить гігантські пірамідні клітини Беца. Пірамідні нейрони розташовані нерівномірно, групами з вертикальними зв'язками між нейронами II і IV шарів. Аксони гігантських пірамід дають початок довгим низхідним волокнам, що становлять значну частину «головного» рухового шляху мозку - пірамідного тракту, що закінчується на моторних ядрах головного і спинного мозку, тобто утворюють кортикоспінального шляху. Пірамідна система тісно пов'язана з екстрапірамідної системою. До останньої належать всі утворення головного мозку, що мають відношення до управління рухами і посилають супраспинальную проекції поза кортикоспінального шляхів.
Функціональна організація моторної кори має проекційний і топографічний характер з чітко вираженими ознаками соматотопической проекції: в медіальних відділах поверхні кори беруть початок волокна, керуючі мускулатурою нижніх кінцівок, нервові клітини серединних відділів поверхні кори посилають аксони до спінальним механізмам верхніх кінцівок, від латеральних відділів спадні еферентні волокна направляються до рухових ядер черепно-мозкових нервів стовбура мозку і керують м'язами гортані, рота, очей і обличчя. Під час проходження всі, хто сходить волокна перехрещуються і управляють мускулатурою протилежного боку тулуба. Органи, які потребують в найбільш тонкій регуляції і виконують дискретні руху, мають в моторній зоні кори максимальне топічної представництво.
На відміну від людини у тварин в зонах прецентральной звивини кори відзначається значне перекриття моторних і сенсорних зон, внаслідок чого ця область називається сенсомоторної корою. Значну частину аферентних входів гігантопірамідних клітин становлять волокна зорового, слухового та інших аналізаторів. У зв'язку з цим первинні зони кори тварин є областю сенсомоторної інтеграції. Модульна структура сенсомоторної кори є грунтовної передумовою для синхронної мультисенсорной інтеграції та формування еферентної імпульсного розряду. Передбачається, що в межах передньої центральної звивини апаратом, які беруть участь у міжнейронної інтеграції, є верхні шари кори, що складаються з дендритів пірамід і гліальних клітин. Відомо, що відношення маси цього позаклітинного сірої речовини до маси клітин передньої центральної звивини різко зростає в міру еволюції, так що величина його у людини удвічі більше, ніж у вищих мавп, і майже в 5 разів більше, ніж у нижчих мавп.
Видалення прецентральной рухового поля призводить до неоднаковим наслідків у тварин з різним ступенем розвитку півкуль. Зазвичай спостерігаються рухові розлади у вигляді парезу, спастичності м'язів і обмеження рухового репертуару. Видалення поля 4 призводить до некомпенсируемое порушень рухів великого і інших пальців руки, до порушення довільних рухів кінцівок, гіподинамії. Видалення представництва руки викликає стійке, що триває до одного місяця спастичне згинання пальців і параліч руки. Відзначається загальна слабкість і найбільш яскравий симптом - зникнення виразних і такі характерні для мавп орієнтовно-дослідницьких реакцій. Повне видалення поля 4 у людини робить неможливим складні й тонкі руху на контрлатеральной стороні тіла, при цьому роздільні руху пальців не відновлюються.
За допомогою методу локальної електричної стимуляції було встановлено точне представництво м'язів тіла і кінцівок в корі людини і тварин. Локальна стимуляція кори викликає рефлексію окремих м'язів протилежної сторони тіла. Дискретні руху з найменшим порогом викликаються стимуляцією моторної кори (4-е поле). Ці рухи зумовлюються активацією гігантських пірамідних клітин, які відсутні в постцентральна області кори. Все це говорить про те, що моторна зона є лише проекційної зоною, виконавчим апаратом мозкової кори і вона не може функціонувати «самостійно». Вирішальне значення у підготовці рухових програм для передачі їх на гігантські пірамідні клітини мають надбудовані над нею вторинні і третинні зони кори.
Вторинні зони рухової кори або премоторних відділи лобової області морфологічно зберігають той самий принцип «вертикальної організації», який характерний для будь-якої рухової кори, але відрізняється незрівнянно більшим розвитком верхніх клітинних шарів кори - малих пірамід. Премоторная кора підпорядковується принципу спадної специфічності, в ній відсутня локальна соматотопическую проекція, а аксони пірамідних клітин цієї області утворюють ефференти, переключаються на великі підкіркові моторні освіти. Роздратування 5 -, 7 - і 8-го полів премоторной області кори (див. рис. 1) викликає не соматотопическую обмежені (локальні) здригування окремих м'язів, а цілі комплекси рухів, що мають системно організований характер (балістичні руху очей в певну точку простору, повільні простежують руху очей, поворот голови, тулуба, спрямовані рухи кінцівок). Це вказує на те, що «командні» нейрони премоторной кори «організують» окремі м'язові скорочення в цілісний руховий акт.
Премоторних відділи кори представляють могутній апарат мул'тісенсорной конвергенції. Ці асоціативні зони забезпечені багатою і розгалуженою системою еферентних шляхів як до кірковим формаціям рострального полюса великих півкуль, так і до підкіркових утворень - специфічним, неспецифічним, асоціативним ядер таламуса, гіпоталамуса, мигдалині, ядрам екстрапірамідної системи, крім цього вони утворюють зв'язку зі спинним мозком через пірамідний тракт.
Найбільш важливою частиною третього функціонального блоку мозку є третинні зони кори, які займають префронтальних або лобові відділи (див. рис. 1). Лобові відділи, на думку А.Р. Лурии, являють собою блок програмування намірів, оцінки виконаних дій і корекції допущених помилок, тобто апарат найбільш складних форм регулювання цілісної поведінки.
Особливістю префронтальної області (асоціативних полів) мозку є її багатюща система зв'язків як з нижчого рівня підкірковими утвореннями мозку і відповідними відділами ретикулярної формації, так і з усіма іншими відділами кори. Ці зв'язки носять двосторонній, а нерідко моносинаптичних характер і роблять префронтальних відділи кори утвореннями, що знаходяться в самому вигідному положенні як для прийому і синтезу складної системи афферентаций, що йдуть від всіх відділів мозку, так і для організації еферентних імпульсів, що дозволяють надавати регулюючі дії на всі ці структури.
Лобові частки кори цілком складаються з дрібних, зернистих клітин, що володіють в основному короткими аксонами і розгалуженими дендритами і таким чином несучих асоціативні функції. Отримуючи по висхідним пучкам зв'язків від ретикулярної формації активуючі впливу, вони самі роблять регулюючий вплив на неї. Вони надають діяльності неспецифічної активує системи диференційований характер, приводячи стан активності у відповідність з різними формами поведінки. Як більш пізня онтогенетична «надбудова», лобові частки здійснюють набагато більш універсальну функцію загальної організації поведінки та вищих форм асоціативної діяльності. Вони стають остаточно підготовленими до діяльності у дитини лише 4-7-річного віку, коли асоціативні шляху забезпечують наростаюче в онтогенезі вдосконалення механізмів сочетательно (условнорефлекторной) діяльності головного мозку, коли верхній подовжній пучок нервових волокон встановлює зв'язок між новими полями лобової, тім'яної, потиличної і скроневої областей кори. Дозрівання асоціативних систем мозку відбивається в поступовій нормалізації різних фізіологічних показників організму, динамічних властивостей нервових процесів, а також готовності до підвищеної функціональної навантаженні асоціативних систем.
Як вказував ще І.П. Павлов, лобові частки мозку тварин, крім рухово-кинестетических функцій, виконують складні процеси аналізу і синтезу, що забезпечують інтеграцію вищих функцій, формування складних тимчасових зв'язків. У лобектомірованной собаки не відзначається порушень у сприйнятті різних екстероцептивні сигналів і в реалізації простих умовних рефлексів, але зникає здатність послідовно здійснювати вироблені до операції рухові навички, порушується цілеспрямована діяльність. Поведінка стає фрагментарним, виникають інертні стереотипні рухи, порушується пам'ять, просторова орієнтація, з'являється гіперактивність.
Подальші дослідження дозволили внести уточнення в аналіз функцій лобових часток мозку. Найбільш помітні зміни в поведінці настають після лобектомії у антропоїдів. Мавпа, позбавлена лобових часток, успішно здійснює прості акти поведінки, але не в змозі диференціювати сигнали, що використовуються в різних ситуаціях (наприклад, при послідовній зміні стимулів), і, таким чином, не може виконувати програму поведінки, що вимагає зберігання сліду подразника в пам'яті. Іншими словами, порушується виконання різного роду відстрочених завдань. Однак, на думку К. Прібрама, руйнування лобових часток у шимпанзе веде не стільки до порушення пам'яті, скільки до порушення поведінки внаслідок втрати здатності рішення завдань у зв'язку з виникненням стійкого орієнтовного рефлексу (незгасної реакцією на всілякі побічні подразники). При цьому тварина не здатна до стану «активного очікування» і в умовах тривалої паузи робить масу рухів, не відносячи їх до моменту очікуваного подразника. Таким, чином, є підстави вважати, що лобові частки є одним з найважливіших апаратів, що дозволяють тварині здійснювати орієнтування не лише на справжній момент, але і на майбутнє.
Нейропсихологічні дані (отримані в умовах клініки) дозволили виділити ряд симптомів, пов'язаних з локальними ураженнями ділянок лобової кори, і уточнити, таким чином, специфіку їх участі. Пошкодження премоторной області лобового відділу мозку призводить до порушення контролю над рухової сферою діяльності людини. Особливо важкі наслідки настають при ураженні лівої півкулі, пов'язаного з мовною функцією, у зв'язку з цим страждає виконання дій, викликаних словесними інструкціями, змінюється рівень інтелектуальної діяльності. При пошкодженнях, захоплюючих базальні (орбітальні) відділи будь-якій області, які тісно пов'язані з лимбичним утвореннями мозку, спостерігаються симптоми, пов'язані безпосередньо з вищою контролем внутрішньої мотиваційної сфери організму.
Нейропсихологи і нейрофізіологи одностайно вважають, що однією з найбільш істотних сторін лобового синдрому є розлад здатності до планування адекватної поведінки, врахування ефекту скоєних дій. Процеси програмування, регуляції і контролю свідомої діяльності в значній мірі залежать від префронтальних відділів. К. Прібрам вважає, що лобові частки формують набір нейронних програм, які надають індивідуальним досвіду відому структуру, і будують «граматику» поведінки. На думку А.Р. Лурии, саме лобові частки здійснюють екстрену активацію процесів, що обумовлюють складні форми свідомої діяльності (безпосередньо пов'язаної з промовою).
2. Взаємодія трьох основних функціональних блоків мозку
Ми розглянули сучасні уявлення про три основних функціональних блоках мозку і постаралися показати роль кожного з них в організації складної психічної діяльності.
Було б неправильним думати, що кожен з цих блоків може самостійно здійснювати ту чи іншу форму діяльності, вважаючи, наприклад, що другий функціональний блок повністю здійснює функцію сприйняття і мислення, а третій - функцію руху і побудови дій.
Кожна форма свідомої діяльності завжди є складною функціональною системою і здійснюється, спираючись на спільну роботу всіх трьох блоків мозку, кожен з яких вносить свій внесок у здійснення психічного процесу в цілому.
Факти, які добре встановлені сучасною психологією, роблять це положення безперечним.
Вже давно минув той час, коли психологи розглядали психічні функції як ізольовані «здібності», кожна з яких може бути локалізована в певній ділянці мозку. Відкинута і інша концепція, згідно з якою психічні процеси представлялися по моделі рефлекторної дуги, перша частина якої мала чисто аферентних характер і виконувала функції відчуття і сприйняття, в той час як друга - ефекторна - частина цілком здійснювала руху та дії.
Сучасні уявлення про будову психічних процесів виходять з моделі рефлекторного кільця або складної саморегулювальної системи, кожна ланка якої включає як аферентні, так і еферентні компоненти і яка в цілому носить характер складною і активної психічної діяльності.
Розглянемо це на двох прикладах: сприйняття і руху, чи дії. Зробимо це лише в найзагальніших рисах, оскільки детальний аналіз структури і мозкової організації цих процесів буде представлений в останній частині цієї книжки.
Відомо, що відчуття включає в себе рухові компоненти, і сучасна психологія розглядає відчуття, і тим більше сприйняття, як рефлекторний акт, який містить як аферентні, так і еферентні ланки (А. Н. Леонтьєв, 1959); щоб переконатися в складному активному характері відчуттів , досить нагадати, що навіть у тварин вони включають в свій склад процес відбору біологічно значущих ознак, а в людини - і активну кодуючий вплив мови (Брунер, 1957; A. А. Люблінська, 1969).
Ще більш виразно активний характер процесів виступає в складному матеріальному сприйнятті. Добре відомо, що предметне сприйняття носить не тільки полірецепторний характер, спираючись на спільну роботу цілої групи аналізаторів, але завжди включає до свого складу активні рухові компоненти. Вирішальну роль рухів очей в зоровому сприйнятті відзначав ще І.М. Сєченов (1874-1878), проте доведено це було лише останнім часом. У цілому ряді психофізіологічних досліджень було показано, що нерухомий око практично не може сприймати зображення, що складається з багатьох компонентів, і що складне предметне сприйняття передбачає активні, пошукові рухи очей, що виділяють потрібні ознаки (А. Л. Ярбус, 1965, 1967), і лише поступово, у міру розвитку ухвалює згорнутий характер (А. В. Запорожець, 1967; B. П. Зінченко та ін, 1962).
Всі ці факти переконують нас у тому, що сприйняття здійснюється за спільної участі всіх тих функціональних блоків мозку, з яких перший забезпечує потрібний тонус кори, другий здійснює аналіз і синтез інформації, що надходить, а третій забезпечує спрямовані пошукові рухи, створюючи тим самим активний характер сприймає діяльності .
Аналогічне можна сказати і про побудову довільного руху та дії.
Участь еферентних механізмів у побудові руху самоочевидне, а проте ще Н.А. Бернштейн (1947) показав, що рух не може управлятися одними еферентних імпульсами і що для його організованого протікання необхідні постійні аферентні процеси, які сигналізують про стан суглобів і м'язів, положенні сегментів рухомого апарату і тих просторових координатах, в яких рух протікає.
Таким чином, довільний рух, і тим більш предметну дію, спирається на спільну роботу самих різних відділів мозку, і якщо апарати першого блоку забезпечують потрібний тонус м'язів, без якого жодне координоване рух не було б можливим, то апарати другого блоку дають можливість здійснити ті аферентні синтези, в системі яких протікає рух, а апарати третього блоку забезпечують підпорядкування руху і дії відповідним намірам, створюють програми виконання рухових актів і забезпечують ту регуляцію і контроль перебігу рухів, завдяки яким зберігається його організований, осмислений характер.
Висновок
У даній роботі були розглянуті три основних функціональних блоки кори головного мозку. Першим функціональним блоком кори головного мозку є блок прийому, переробки та зберігання сенсорної інформації. Він розташований в задніх відділах півкуль і включає до свого складу зорові (потиличні), слухові (скроневі) і общечувствітельние (тім'яні) відділи кори головного мозку і відповідні підкіркові структури.
Апарати цього (як і наступного) блоку мають ієрархічну будову, розпадаючись на первинні (проекційні) зони, які приймають інформацію і дроблять її на дрібні складові частини, вторинні (проекційно-асоціативні) зони, які забезпечують кодування (синтез) цих складових частин і перетворюють соматотопическую проекцію у функціональну організацію, і третинні зони (або зони перекриття), що забезпечують спільну роботу різних аналізаторів і вироблення надмодальной (символічних) схем, що лежать в основі комплексних форм пізнавальної діяльності.
Зазначені ієрархічно побудовані зони кори разбираемого блоку працюють за принципами спадної модальної специфічності і зростаючої функціональної латералізації. Обидва ці принципи і забезпечують можливість найбільш складних форм роботи мозку, що лежать в основі найбільш високих видів пізнавальної діяльності людини, генетично пов'язаних з працею, а структурно - за участю мовлення в організації психічних процесів.
Другий функціональний блок головного мозку відіграє важливу роль у регуляції станів активності кори і рівня неспання. Цей блок побудований за типом неспецифічної нервової мережі, яка здійснює свою функцію шляхом поступового, градуального зміни станів і не має безпосереднього стосунку ні до прийому і переробки надходить ззовні інформації, ні до вироблення намірів, планів і програм поведінки. Цим другим функціональний блок мозку, розташований в основному в межах мозкового стовбура, утворень проміжного мозку і медіальних відділів нової кори, істотно відрізняється від апаратів першого функціонального блоку мозку, основна функція якого полягає в прийомі, переробці і зберіганні зовнішньої інформації.
Третій функціональний блок мозку - блок програмування, регуляції і контролю за протікає діяльністю.
Апарати третій функціонального блоку мозку розташовані в передніх відділах великих півкуль, спереду від центральної звивини. Він складається цілком з апаратів еферентної (рухового) типу, проте сам знаходиться під постійним припливом інформації з апаратів афферентного (сенсорного) блоку. Наступна найважливіша риса, що відрізняє роботу третього функціонального блоку від афферентного, полягає в тому, що процеси тут ідуть в низхідному напрямку, починаючись з найбільш високих - третинних і вторинних зон кори. Тут у вищих відділах інтегративно-пускового блоку формуються рухові програми, а потім переходять до апаратів нижчих моторних утворень (первинним кірковим зонам; стовбуровим і спінальним рухових ядер).
Кожен з цих основних блоків має ієрархічну будову і складається принаймні з надбудованих один над одним коркових зон трьох типів: первинних (або проекційних), куди надходять імпульси з периферії або звідки направляються імпульси на периферію, вторинних (або проекційно-асоціативних), де відбувається переробка одержуваної інформації або підготовка відповідних програм, і, нарешті, третинних (або зон перекриття), які є найбільш пізно розвиваються апаратами великих півкуль і які в людини забезпечують найбільш складні форми психічної діяльності, що вимагають спільної участі багатьох зон мозкової кори.
Список літератури
1. Батуев А.С. Фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем: підручник. - СПб.: Пітер, 2008.
2. Данилова Н.Н., Крилова А.Л. Фізіологія вищої нервової діяльності: підручник. -Ростов н / Д, 2001.
3. Лурія А.Р. Основи нейропсихології. Учеб. посібник для студ. вищ. навч. закладів. - М.: Изд-во «Академія», 2003.
4. Симонов П.В. Лекції про роботу головного мозку. Потребностно-інформаційна теорія вищої нервової діяльності. - М.: Наука, 2001.
5. Смирнов В.М., Будиліна С.М. Фізіологія сенсорних систем і вища нервова діяльність. - М.: Академія, 2007.