Функціональна архітектура зорової кори

При сприйнятті зображення такі його елементи, як колір і рух, аналізуються незалежно. Це ілюструється тим фактом, що пошкодження в ізольованих зонах мозку призводять до селективної втраті одного з цих властивостей, але не позначаються на загальному сприйнятті зображення оком. приводят к полной потере способности определять движения объектов и к нарушениям в восприятии интенсивности изображения. Ушкодження в області парієтальної кори, відомої як МТ (або V5), призводять до повної втрати здатності визначати руху об'єктів і до порушень у сприйнятті інтенсивності зображення. теряется способность к распознаванию цвета. При локалізації пошкодження в потилично-скроневої області (зона V4) втрачається здатність до розпізнавання кольору.

Видатним досягненням є використання неінвазивних методів функціонального магнітного резонансу для визначення зон активності мозку тварин і людини. Хоча окремі коркові глазодоминантности та орієнтаційні колонки мають розміри менше сьогоднішнього межі дозволу даного методу, саме за допомогою цього методу були знайдені області зорової кори, що спеціалізуються на завданнях особливого роду, таких як визначення руху й розпізнавання облич.

Шляхом аналізу ефекту зорових стимулів на послідовно пов'язані кортикальні клітини можна зрозуміти процеси переробки інформації в первинній зоровій корі. Цей підхід наблизив нас до розуміння клітинних механізмів аналізу форми в кожній окремій точці поля зору. Зараз же нашим завданням є вивчити, яким чином в корі кодуються інші аспекти сприйняття, такі як колір і рух, і яким чином ці властивості можуть бути потім зібрані воєдино при сприйнятті цілісного зображення.

Ми вже описали поточечно подання сітківки в області зорової зони (V1) і те, яким чином відбувається поділ інформації від обох очей у колонках очного домінування. У межах даної ретинотопической карти існує функціональний розподіл; так, наприклад, певні колонки клітин реагують на лінії суворо певної орієнтації. Ми починаємо цю главу дослідженням взаємозв'язку між колонками очного домінування і орієнтаційний колонками, потім ми розглянемо докази того, що в зоровій корі рух і колір аналізуються паралельно різними групами клітин. І, нарешті, ми розглянемо приклади вищого рівня обробки зорової інформації в зонах, розташованих поза первинної зорової кори.

Колонки з домінуванням одного ока і орієнтаційні колонки

У ранніх експериментах Хьюбела і Візеля було показано, що клітини кори з подібними властивостями утворюють між собою зв'язки, формуючи вертикально організовані колонки. В експериментах з проникаючим електродом, при його просуванні вглиб зорової кори, у всіх кліток виявлялася одна і та ж орієнтація осі рецептивного поля, той же очне домінування і одне і те ж розташування рецептивного поля. Ми вже згадували колонки переваги певного очі (eye preference). Сигнали від обох очей поділяються в межах шару 4, де кортикальні нейрони отримують сигнали тільки від одного ока. У будь-якій даній колонці, що виходить вище або нижче шару 4, всі кортикальні нейрони, навіть ті, які отримують інформацію від обох очей, мають однакове очне перевагу (або лівий, або правий очей). Таким чином, існують колонки з кращою, або по-іншому, з домінуючою реакцією на сигнали від одного певного очі (глазодоминантности колонки). На рис.1 ілюструються відмінності в такому очному домінування в нейронах стриарной кори мавпи. Клітини (всього 1116) поділяються на 7 груп. Групи 1 і 7 отримують інформацію тільки від одного з очей і знаходяться в шарі 4 кори. У групах 2, 3, 5 і 6 ефект одного з очей сильніше, ніж іншого, і тільки в середній групі 4 обидва ока мають приблизно однаково виражені ефекти. З гістограми також ясно, що більшість клітин відповідають переважно на сигнали від правого або лівого ока.

Рис. 1. Фізіологічна демонстрація глазодоминантности колонок.

Глазодоминантности колонки формують своєрідний перемежовується малюнок зорової кори. Патерни очного переваги в корі можуть бути безпосередньо візуалізувати, використовуючи оптичні сигнали від штучно введених барвників. За допомогою цього методу можна дослідити активність великих ділянках кори під час пред'явлення тварині різних зорових стимулів. На рис. 2 показані глазодоминантности колонки, виявлені в такому експерименті. Смугастий (перемежовується) малюнок активності нагадує той, який може бути отриманий при введенні радіоактивних міток в одне око. При пред'явленні зорового стимулу тільки одному оці виявляються смужки клітин, які отримують сигнали тільки від цього очі, відокремлені один від одного клітинами з невисоким рівнем активності. Проекції цих смужок від поверхні кори углиб утворюють колонки очного домінування, що ділять ретинотопической карту на більш дрібні області. Таким чином, інформація про предмет, що знаходиться в одному і тому ж місці зорового поля, що йде від обох очей, інтегрується в межах зорової кори як сусідніми клітинами, так і сусідніми колонками (рис. 1В).

(А) Очні переваги е 1116 клітинах в зоні V1 у 28 макак резус. Більшість клітин (групи з другої по шосту) отримують інформацію від обох очей. (В) Діаграма, що показує яким чином інформація від двох очей, що направляється в шар 4 кори, комбінується в більш поверхневих шарах за допомогою горизонтальних і косих з'єднань, що дають клітини з бінокулярними полями.

Рис. 2. Виявлення глазодоминантности колонок за допомогою оптичної реєстрації. Чутлива камера виявляє оптичний сигнал у корі мавпи під час стимуляції тільки одного ока. Зміни в інтенсивності сигналу кодується за допомогою кольору, тому активні зони виглядають у вигляді світлих смуг. Паттерн світлих смуг відповідає колонкам очного домінування, що виявляються при маркуванні анатомічними методами.

Рис. 3. Осі орієнтації рецептивних полів нейронів у міру занурення електрода вглиб кори мозку кішки. Усі наступні клітини демонструють однакову орієнтацію осі, що показано у вигляді кута, під яким розташовується штрихова смужка по відношенню до лінії проникнення електрода. Занурення електрода праворуч йде з великим відхиленням від перпендикуляра, отже, при перетині ним декількох колонок часто змінюється і орієнтація осі. Розташування кожної клітини визначається за допомогою нанесення незначних пошкоджень в міру занурення електрода та при завершенні занурення (показано кружечком). На підставі цих даних проводиться реконструкція ходу електрода. Подібні експерименти дозволили встановити, що клітини з подібними властивостями у кішок і мавп організовані у вигляді колонок, що йдуть під певними кутами до поверхні кори.

Орієнтаційні колонки

Які інші функціональні об'єднання можливі для глядацьких нейронів у зоні V1?

Орієнтаційні переваги простих і комплексних клітин. Таким чином, логічним є запитання: чи є дана особливість систематично повторюється в зоровій корі? Репрезентативне експеримент, який відповідає на це питання, представлений на рис. 3. Мікроелектрод занурюється перпендикулярно поверхні всередину сірої речовини в зоні V1 мозку кішки. Кожен штрих на цьому малюнку показує розташування однієї клітини і переважну орієнтацію її рецептивного поля при пред'явленні візуальних подразників у вигляді смужок. Після занурення електроду в контрольній точці клітини локально пошкоджуються допомогою пропускання електричного струму. Розташування кожної реєстрованої клітки потім реконструюється на підставі цих контрольних точок (кінцева точка показана гуртком в кінці шляху електрода). Як показано з лівого боку малюнка, перші (починаючи з поверхні) 38 клітин найбільш ефективно активувалися смужками, розташованими під кутом близько 90 градусів до вертикальної осі. Після занурення на глибину близько 0,6 мм вісь орієнтації рецептивного поля клітин змістилася приблизно на 45 градусів. При іншому зануренні, показаному праворуч, з більш гострим кутом до поверхні кори, кожна наступна клітина має різні варіанти орієнтації осі. При такому похилому проникненні осі полів змінюються в міру проходження через різні колонки, які мають відмінну орієнтацію. Орієнтаційні колонки отримують сигнали від клітин, рецептивні поля яких значно перекриваються на поверхні сітківки.

Інформація про організацію орієнтаційних колонок у зоровій корі мавп і кішок була вперше отримана при проведенні саме косих (тангенціальних), а не перпендикулярних занурень електрода в глиб кори. При просуванні електрода на кожні 50 мкм в горизонтальному напрямку вздовж кори орієнтація осі рецептивного поля міняється приблизно на 10 градусів, іноді такі послідовні зміни орієнтації досягають у кінцевому підсумку 180 градусів. Колонки орієнтації (20-50 мкм) набагато вужче, ніж глазодоминантности колонки (250-500 мкм). Перша анатомічна демонстрація орієнтаційних колонок, заснована на їх різної функціональної активності, була проведена Соколовим, який використовував 2-деоксіглюкозу, добре захоплюючу активними клітинами. У результаті метаболічно активні клітини ставали радіоактивними і їх розташування можна було бачити на ауторадіограммах. У мавп і кішок, яким показували горизонтальні чи вертикальні смуги, «смужки» радіоактивності збігалися з розташуванням колонок вертикальної або горизонтальної орієнтації, помітних в корі без всякої забарвлення. Організація орієнтаційних колонок вивчалася також за допомогою оптичних методів на живих тварин. Прикладом може слугувати експеримент Бонхоеффера і Грінвальда. Представлення зорових стимулів різної орієнтації призводило до активності в різних кортикальних зонах. Відповіді на різні орієнтації показані різними кольорами. Дивною є організація орієнтаційних колонок по відношенню один до одного. Спочатку їх організація здається досить безладної. Однак при ретельному дослідженні можна помітити певні центри у вигляді строкатого «дзиги», в якому сходяться окремі точки всіх орієнтацій. Звідси клітини, відповідальні за певну орієнтацію, розходяться в дивно правильному порядку. Деякі дзиги орієнтовані за годинниковою стрілкою, деякі - проти. Таким чином, орієнтація в корі представлена ​​скоріше в радіальному, ніж у лінійному вигляді. Кожен кут орієнтації унікальний (виникає тільки один раз) у межах циклу, вертикальні і горизонтальні контури займають дещо більшу площу кори. На кожному квадратному міліметрі кори знаходяться один або два таких центри, рівновіддалених один від одного. Цікаво те, що подібний спосіб організації кори був запропонований раніше, на підставі теоретичних передумов.

Зв'язок між колонками очного домінування і орієнтаційний колонками

За допомогою методів оптичної мікроскопії було також виявлено взаємозв'язок між орієнтаційним колонками й колонками очного домінування. Структура коркової активності реєструвалася спочатку при стимуляції одного ока, а потім визначалася знову за допомогою серії орієнтованих світлових смуг. Результати одного такого експерименту. Кожен контур, що має свою орієнтацію, показаний у вигляді окремої кольорової лінії (і ізооріентірованного контуру), зони очного домінування показані у вигляді світлих або темних ділянок. Вовчки орієнтації чітко помітні у вигляді збіжних ізооріентірованних контурів, при цьому кілька контурних ліній між різними вовчками зазвичай перетинають кордон очного домінування. Таким чином, виходить, що більшість орієнтаційних зон виявляється розщеплено на контралатеральной і іпсілатеральну половинки, отримуючи інформацію від обох очей з даного місця зорового поля. Насправді, центр кожного дзиги прагне виявитися найбільш близько до центру очного домінування, а контури ізооріентаціі мають властивість перетинати кордони очного домінування під певними кутами.

Паралельна обробка інформації про форму, рух і кольорі

Колонки зорового домінування і орієнтаційні колонки представляють собою тільки два типи можливої ​​функціональної організації нейронів зорової кори. Напрямок руху, просторова частота (в основному залежить від розмірів рецептивного поля), невідповідність зображення (важлива детермінанта для сприйняття глибини зображення) також забезпечуються функціональними утвореннями зорової кори, які мають вигляд колонок. Виникає логічне запитання: яким чином виконуються всі необхідні види аналізу зображення для кожної точки в зоні кори, куди проектується ретинотопической карта? Ефект «змішування» функціональних колонок, дає часткову відповідь на це питання. У самому справі, задовго до використання оптичних методів для пошуку подібних взаємозв'язків, Хьюбела і Візель запропонували концептуальну схему того, що вони назвали «сверхколонка» (hypercolumn). Під цим терміном вони розуміли таке об'єднання нейронів, в якому представлені всі можливі орієнтації відповідних областей зорових полів обох очей. Згідно з цим поданням сусідні сверхколонкі аналізують інформацію таким самим чином, як і сусідні частини, що перекриваються зорових полів. Тим не менше залишається поки важким завданням об'єднати цю точку зору з даними сучасних методів аналізу зображення.