УМОВНІ РЕФЛЕКСИ І ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКА
Основний елементарний акт вищої нервової діяльності - освіта умовного рефлексу.
Існує незліченна безліч умовних рефлексів. При дотриманні відповідних правил будь сприймається подразник можна зробити стимулом, що запускає умовний рефлекс (сигналом), а будь-яку діяльність організму - його основою (підкріпленням). За родом сигналів і підкріплень, а також по відносинам між ними створені різні класифікації умовних рефлексів. Що стосується вивчення фізіологічного механізму тимчасових зв'язків, то тут дослідникам чекає велика робота.
Визначилася класифікація умовних рефлексів за наступними приватним ознаками: 1) обставини освіти, 2) рід сигналу, 3) склад сигналу, 4) рід підкріплення, 5) відношення в часі умовного подразника і підкріплення.
Загальні ознаки умовних рефлексів. Умовний рефлекс а) є індивідуальним вищим пристосуванням до мінливих умов життя; б) здійснюється вищими відділами центральної нервової системи; в) набувається шляхом тимчасових нервових зв'язків і втрачається, якщо викликали його умови середовища змінилися; г) являє собою попереджувальну сигнальну реакцію.
Отже, умовний рефлекс - це пристосувальна діяльність, здійснювана вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасових зв'язків між сигнальним роздратуванням і сігналізіруемой реакцією.
Натуральні і штучні умовні рефлекси. Залежно від характеру сигнального подразника умовні рефлекси ділять на натуральні та штучні.
Натуральними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, що є природними ознаками сігналізіруемого безумовного роздратування.
Прикладом натурального умовного харчового рефлексу може служити виділення слини у собаки на запах м'яса. Цей рефлекс з неминучістю утворюється природним шляхом протягом життя собаки.
Штучними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які не є природними ознаками сігналізіруемого безумовного роздратування. Прикладом штучного умовного рефлексу може служити виділення слини у собаки на звук, метронома. У житті цей звук не має ніякого відношення до їжі. Експериментатор штучно зробив його сигналом прийому їжі.
Натуральні умовні рефлекси природа виробляє з покоління в покоління у всіх тварин відповідно до їх способу життя. У результаті натуральні умовні рефлекси легше утворюються, швидше зміцнюються і виявляються більш міцними, ніж штучні.
Екстероцептивні, интероцептивні і проприоцептивні умовні рефлекси. Умовні рефлекси на зовнішні подразники називають екстероцептивні, на подразники від внутрішніх органів-інтероцептивних, на подразники скелетно-м'язової системи - проприоцептивной.
Екстероцептивні рефлекси ділять на рефлекси, що викликаються дистантних (діючими на відстані) та контактними (діючими при безпосередньому зіткненні) подразниками. Далі вони розбиваються на групи за основними видами сенсорного сприйняття; зорового, слухового і т. д.
Интероцептивні умовні рефлекси можна також групувати по органах і системах, що є джерелами сигналізації: шлункові, кишкові, серцеві, судинні, легеневі, ниркові, маткові і т. д. Особливе положення займає так званий рефлекс на час. Він проявляється в різних життєвих відправленнях організму, наприклад у добовій періодичності обмінних функцій, у виділенні шлункового соку при настанні часу обіду, у здатності прокидатися в призначену годину. Мабуть, організм «відраховує час» головним чином по інтероцептивних сигналам. Суб'єктивне переживання інтероцептивних рефлексів не має образної предметності екстероцептивні. Воно дає лише розпливчасті почуття, з яких складається загальне самопочуття, що відбивається на настрої і працездатності.
Проприоцептивні умовні рефлекси лежать в основі всіх рухових навичок. Вони починають вироблятися з перших змахів крил пташеня, з перших кроків дитини. З ними пов'язано оволодіння всіма видами локомоцій. Від них залежить злагодженість і точність руху. Абсолютно нове використання отримують проприоцептивні рефлекси руки і голосового апарату у людини у зв'язку з працею і мовою. Суб'єктивне «переживання» пропріоцептивних рефлексів полягає головним чином у «м'язовому почутті» положення тіла в просторі і його членів один щодо одного. Разом з тим, наприклад, сигнали від акомодаційні і окорухових м'язів мають зоровий характер сприйняття: дають інформацію про віддаленість розглянутого об'єкта і його переміщення; сигнали від мускулатури кисті і пальців дають можливість оцінити форму предметів. За допомогою пропріоцептивної сигналізації людина своїми рухами відтворює події, що відбуваються навколо нього.
Умовні рефлекси на прості та комплексні подразники. Умовний рефлекс можна виробити на який-небудь один з перерахованих екстеро-, интеро-або пропріоцептивних подразників, наприклад на включення світла або на простий звук. Але в житті це буває рідко. Найчастіше сигналом стає комплекс з декількох подразників, наприклад запах, тепло, м'яка шерсть матері-кішки стають подразником умовного смоктального рефлексу для кошеняти. Відповідно поділяють умовні рефлекси на прості і складні, або комплексні, подразники.
Природні сигнали завжди складаються з багатьох компонентів, іншими словами, є комплексними подразниками. На такі сигнали утворюються умовні рефлекси більш складні і мінливі, ніж на прості сигнали. У комплексному сигналі кожен з його компонентів має різну фізіологічну силу і їй відповідає ефект, викликаний кожним подразником.
Одночасні комплексні подразники складаються з декількох компонентів, що діють одночасно. Умовні рефлекси на послідовні комплекси подразників утворюються, якщо окремі подразники слідують один за одним у певній послідовності (такий сигнал підкріплюється їжею). Численними дослідженнями встановлено, що в результаті більш-менш тривалого тренування умовного рефлексу на складний подразник відбувається злиття, синтез окремих компонентів комплексу в єдиний подразник. Так, при багаторазовому застосуванні послідовного комплексу подразників, що складається з чотирьох звуків, вони зливаються в єдиний подразник. У результаті цього кожен з чотирьох звуків втрачає своє сигнальне значення, тобто застосований окремо не викликає умовної реакції.
Умовні рефлекси на ланцюгу подразників. Якщо індиферентні подразники, з яких утворюється комплексний сигнал, діють послідовно, тобто не збігаються один з одним, а безумовне підкріплення приєднується до останнього з них, то на такий сигнал можна утворити умовний рефлекс на ланцюг подразників. Сигнальне значення окремого члена ланцюга виявляється тим більшим, чим ближче він стоїть до підкріпленню, тобто до кінця ланцюга. Утворення умовних рефлексів на ланцюгу подразників лежить в основі вироблення різних так званих рухових навичок шляхом підкріплення випадкових або вимушених рухів. Наприклад, сказавши собаці «Дай лапу!», Ми «піднімаємо» її лапу самі, «нагороджуючи» собаку шматочком печива. Незабаром собака, почувши ці слова, «подає лапу» самостійно. Аналіз механізму утворення такого типу рефлексу показав, що спочатку утворюється тимчасовий зв'язок між трьома осередками порушення: слухового, рухового і харчового центрів. Потім закріплюється послідовність дії членів ланцюга. Нарешті, уточнюється положення основних її членів звукового сигналу «дай лапу», пропріоцептивних (рух кінцівки) і натурального харчового (підгодовування).
Важливим поняттям у фізіології вищої нервової діяльності є цілісність в умовно-рефлекторної діяльності. Вона виявляється насамперед у системності, стереотипії, «налаштуваннях» і «перемиканнях» реакцій за сигналами обстановки. У результаті поведінку тварин визначається не поодинокими сигналами, а всієї цілісної картиною оточення Умовно-рефлекторна діяльність охоплює багато сторін цього і пов'язує його з досвідом минулого, а це в свою чергу призводить до тонкого пристосуванню до подій майбутнього.
Реальні подразники, з якими має справу організм, утворюють динамічний стереотип подразників. Сформований стереотип подразників направляє утворення нових рефлексів за певним руслу. Наприклад, при засвоєнні нових об'єктів полювання хижак використовує найбільш надійні з вже знайомих йому мисливських прийомів Стереотип дозволяє адекватно реагувати, не дивлячись на деякі зміни в обстановці. Так, наприклад, виробивши стереотип водіння автомобіля, можна вести автомашину, кілька варіюючи управління в залежності від характеру дорожнього покриття, і одночасно розмовляти з рядом сидить пасажиром. Аналіз діяльності людини показує, що кожен з нас безперервно протягом свого життя утворює незліченну кількість побутових, трудових, спортивних та інших стереотипів. Зокрема, це проявляється в появі апетиту в певний час дня, стереотипному виконанні робочих або спортивних рухів і т.п. З віком стереотипи міцніють, і їх все важче змінити. Переробка сформованих стереотипів завжди представляє велику трудність.
Умовно-рефлекторна налаштування. Освіта послідовних комплексів з обстановочной та основних умовних подразників за типом ланцюга з далеко розставленими ланками є фізіологічним механізмом так званої умовно-рефлекторної налаштування. Сама назва «налаштування» вказує, що мова йде не про скоєння якоїсь діяльності, а тільки про викликаний за механізмом тимчасової зв'язку стані готовності до цієї діяльності.
Умовно-рефлекторні перемикання. Освіта комплексів різного сигнального значення з одних і тих же основних сигналів з додаванням різних обстановочной подразників є фізіологічним механізмом умовно-рефлекторного перемикання. При розгляді фізіологічних механізмів умовного рефлексу будь-якої складності слід мати на увазі, що процес вироблення навіть самої елементарної тимчасової зв'язку пов'язаний з утворенням умовного рефлексу на експериментальну обстановку. Зараз очевидно, що при виробленні будь-якого умовного рефлексу утворюється кілька видів тимчасових зв'язків - обстановочной рефлекс (вид даної експериментальної камери, запахи, освітлення тощо), рефлекс на час, рефлекс на даний подразник і ін Кожна умовна реакція складається з ряду соматичних і вегетативних компонентів.
Для розуміння фізіологічного механізму обстановочной умовних рефлексів Е.А. Асратян ввів поняття «умовно-рефлекторного перемикання». Воно полягає в тому, що один і той же подразник може стати умовним сигналом різних умовних реакцій. Так, наприклад, гудок в одній експериментальній камері може бути сигналом харчової реакції, а в іншій камері - сигналом оборонного рефлексу. Один і той самий сигнал в першу половину дня може служити оборонним умовним подразником, а в другу половину - харчовим сигналом. Очевидно, що в обох прикладах умовним сигналом служить не сигнал сам по собі, а комплекс подразників, що складається з даного сигналу і всієї обстановки досвіду. При збереженні експериментальної обстановки можуть бути застосовані будь-які звукові або інші подразники, які так само, як і обстановка експерименту, можуть служити, за термінологією Е.А. Асратян, перемикачами.
Умовні рефлекси n-го порядку. У собаки вироблений міцний харчової умовний рефлекс, наприклад на включення лампочки. Якщо через 10 - 15 з слідом за індиферентним агентом, наприклад звуком, застосовувати включення лампочки (умовний подразник раніше виробленого харчового Умовного рефлексу) без наступного безумовного підкріплення, то між осередками порушення, викликаними діями звуку і світла, утворюється умовний зв'язок. Реакції, вироблені таким чином, називають умовним рефлексом 2-го порядку.
Наведемо ще один приклад. У собаки був вироблений міцний слюноотделительное рефлекс на метроном. Потім їй стали показувати чорний квадрат, але замість підгодовування пред'являли звук метронома, на який був раніше вироблений умовний рефлекс. Після кількох поєднань цих подразників без харчового підкріплення утворився умовний рефлекс 2-го порядку, тобто чорний квадрат став викликати слиновиділення, хоча сам по собі в поєднанні з їжею він ніколи не висувався. Умовні рефлекси 2-го порядку у собак, як правило, нестійкі і незабаром зникають. Зазвичай у них вдається виробляти умовні рефлекси не вище 3-го порядку. Умовні рефлекси п-го порядку утворюються легше при загальному підвищенні збудливості кори головного мозку. Наприклад, у дітей з підвищеною збудливістю досить легко виробляються умовні рефлекси до 6-го порядку, тоді як у врівноважених здорових дітей - зазвичай не вище 3-го порядку. У дорослих здорових людей з легкістю виробляються умовні рефлекси до 20-го порядку, але вони також носять нестійкий характер.
Наслідувальні умовні рефлекси. Особливо легко ці рефлекси виробляються у тварин, що ведуть груповий спосіб життя. Наприклад, якщо у однієї мавпи з стада виробити умовний рефлекс (наприклад, харчової) на очах у всього стада, то й у інших членів також утворюється цей умовний рефлекс (Л. Г. Воронін). Наслідувальні рефлекси як один з видів пристосувальних реакцій тварин широко поширені в природі. У найбільш простій формі цей рефлекс виявляється у вигляді рефлексу проходження. Наприклад, стайня риби йдуть за своїми родичами або навіть за силуетами риб. Інший приклад наводив Ч. Дарвін. Добре відомо, що ворони не підпускають близько людини з рушницею чи будь-яким довгим предметом у руках. Цілком очевидно, що цей «рятівний страх» (за словами Ч. Дарвіна) розвинувся головним чином не в результаті особистого досвіду спілкування з людиною, а завдяки наслідуванню поведінки особин того ж виду або навіть інших видів. Наприклад, крик сойки служить сигналом небезпеки для багатьох тварин лісу.
Величезне значення має наслідування в онтогенезі поведінки приматів, включаючи людину. Наприклад, «сліпе» наслідування в дітей поступово перетворюється в чисто людські здібності.
За своїм фізіологічному механізму наслідувальні умовні рефлекси подібні, очевидно, з умовними рефлексами n-го порядку. Це легко проглядається на прикладі вироблення умовного рухового харчового рефлексу. Мавпа-глядач сприймає умовний подразник і, хоча не отримує харчового підкріплення, сприймає також супутні прийому їжі натуральні умовні подразники (вид їжі, її запах і т.п.). Так на базі натурального умовного рефлексу виробляється новий умовний рефлекс. А якщо врахувати, що натуральні умовні рефлекси завдяки їх нерозривному і тривалого зв'язку з безумовно-рефлекторною діяльністю є дуже міцними, то стане зрозумілим, чому так легко і швидко утворюються на їх базі умовно-рефлекторні реакції.
Асоціації. Асоціації утворюються при поєднанні індиферентних подразників без підкріплення. Вперше такі умовні зв'язки були досліджені у собак в лабораторії І.П. Павлова. У дослідах виробляли поєднання тону і світла без харчового підкріплення. Вже через 20 поєднань з'явилися перші ознаки утворення тимчасової зв'язку між цими подразниками: при дії світла собака поверталася до джерела звуку (бездіяльністю в цей час), а при звучанні тону дивилася на лампочку (яка не горіла), ніби очікуючи її включення. Дослідження показали, що тимчасова зв'язок між індиферентними подразниками (екстероцептивні) утворюється у ссавців після 10-40 поєднань, причому між подразниками однієї модальності вона утворюється швидше, ніж на сигнали різної модальності.
Умовні рефлекси на відношення. Ці умовні рефлекси виробляються не на абсолютні, а на відносні ознаки подразників. Наприклад, якщо тварині одночасно пред'являти малий і великий трикутники, а їжею підкріплювати тільки малий трикутник, тоді, згідно з правилами утворення умовного рефлексу, на малий трикутник утворюється позитивний умовний рефлекс, а на великій - негативний умовний рефлекс (диференціювання). Якщо тепер пред'явити нову пару трикутників, в якій малий трикутник за абсолютним розміром буде дорівнює великому трикутнику, то у тварини «з місця» проявиться умовний харчовий рефлекс на менший трикутник в цій парі.
Наведемо ще один приклад. Дельфіни змогли навчитися вибирати з трьох пред'явлених предметів середній, оскільки в попередніх експериментах вони отримували підкріплення (рибу) тільки при виборі середнього. Важливо, що тварини вловили ознака «середній предмет» в умовах, коли при кожному новому досвіді пред'являли різні предмети (кулі, циліндри та ін) і в різних ділянках простору, щоб уникнути утворення умовного рефлексу «на місце».
Біологічне значення умовного рефлексу на ставлення, так само як тимчасової зв'язку між індиферентними подразниками, як рефлексу n-го порядку, полягає в тому, що якщо агенти, що їх викликають, надалі збігаються з безумовним рефлексом, то вони відразу («з місця») стають умовними рефлексами - має місце «перенесення» виробленого умовного рефлексу в подібну ситуацію. Є всі підстави вважати, що рефлекс на відношення, тимчасова зв'язок між індиферентними подразниками, як і умовні рефлекси вищого порядку, лежать в основі фізіологічного механізму таких явищ, як «перенесення досвіду», «передбачення», «осяяння» і т.п., виникають як би без попереднього вироблення умовного рефлексу.
Ланцюговий умовний рефлекс. Можливість отримання умовного рефлексу на ланцюг подразників залежить від філогенетичного рівня розвитку нервової системи даного виду тварини. Так, у мавп (макак, павіанів, капуцинів) після 40 - 200 застосувань ланцюгового подразника його компоненти, випробувані в окремо, в більшості випадків не викликають умовного рефлексу. У нижчих хребетних (риби, рептилії) навіть після 700 - 1300 застосувань ланцюга подразників її компоненти зберігають сигнальне значення. У цих тварин умовний рефлекс на ланцюг подразників виробляється досить легко, але складний подразник не стає єдиним: кожен з його компонентів зберігає своє сигнальне значення.
Відомо чотири способу утворення ланцюгових умовних рефлексів у тварин. Перший спосіб - об'єднання в ланцюг екстероцептивні одиночних подразників одиночних рухових реакцій. Другий спосіб полягає в нарощуванні ланцюга рухів з підкріплюваного кінця. Наприклад, спочатку навчають тварина (голуба, щура і т.д.) по умовному сигналу (включення лампочки) клювати (натискати) першу полицю в експериментальній камері. Потім, пустивши досить голодне тварину в камеру, не подають умовного сигналу, змушуючи тварина робити пошукові реакції. На другу полицю кладуть принаду. Як тільки тварина доторкнеться до другої полиці, відразу ж включають лампу (умовний сигнал), і після Клевань (натискання) другої полиці тварина отримує харчове підкріплення.
У результаті декількох таких сполучень у тварини закріплюється Клевань (нажимание) другий полки. Після цього вводять інший екстероцептивні сигнал - включення дзвінка, що передує Клевань (натискання) другий полки. Таким чином, утворюється двочленна, тричленна і т.д. ланцюг рухів. На противагу вказаним способом при третьому способі формування ланцюга рухових рефлексів здійснюється «вклинювання» нових рухів і подразників подібним же чином, але між останньою ланкою ланцюга й посилити його. Нарешті, при четвертому способі формування ланцюга рухів тварина не обмежують у рухах, а підкріплюють тільки ті ланцюги, які були «правильними». Виявилося, що в таких умовах, наприклад, мавпи досить швидко навчалися виробляти потрібну ланцюг рухів, а всі непотрібні дії у них поступово зникали.
У тварин ланцюга рухів виробляються з різним ступенем труднощі в залежності від філогенетичного рівня розвитку нервової системи. У черепах, наприклад, протягом тривалого часу з великими труднощами можна виробити досить нестійку тричленну ланцюг рухів, у голубів вдається утворити досить міцну ланцюг з 8 - 9 рухів, а у ссавців - з ще більшої кількості рухів. Був зроблений висновок, що існує залежність швидкості утворення окремих ланок і всього ланцюга рухів в цілому від рівня філогенезу тварини.
Автоматизація умовних рефлексів. Дуже багато умовні рефлекси у тварин і людини після тривалого тренування автоматизуються, стають ніби незалежними від інших проявів вищої нервової діяльності. Автоматизація, як правило, розвивається поступово. Спочатку вона може виражатися в тому, що окремі рухи випереджають відповідні сигнали. Потім настає період, коли ланцюг рухів повністю здійснюється у відповідь на перший, «пусковий», компонентів кола подразників. При першому погляді на результат тренування умовного рефлексу може створитися таке враження, що спочатку рефлекс «прив'язаний» до чогось, керуючому їм, а потім після тривалого вправи він стає певною мірою незалежним.
Умовні рефлекси, вироблені при різному відповідно в часі сигналу та підкріплення. По тому, як розташовується в часі сигнал щодо підкріплювальної реакції, розрізняють готівку і слідові умовні рефлекси.
Готівкою називають умовні рефлекси, при виробленні яких підкріплення застосовують під час дії сигнального подразника. Готівкові рефлекси поділяють в залежності від терміну приєднання підкріплення на збіжні, відставлені і запізнілі. Співпадаючий рефлекс виробляється тоді, коли відразу після включення сигналу до нього приєднують підкріплення.
Відставлений рефлекс виробляється в тих випадках, коли подкрепляющая реакція приєднується лише після закінчення деякого часу (до 30 с). Це найбільш уживаний спосіб вироблення умовних рефлексів, хоча він вимагає більшого числа сполучень, ніж спосіб збіги.
Запізнілий рефлекс виробляється при приєднанні підкріплювальної реакції після тривалого ізольованої дії сигналу. Зазвичай таке ізольоване дія триває 1 -3 хв. Цей спосіб вироблення умовного рефлексу ще важче, ніж обидва попередні.
Слідові називають умовні рефлекси, при виробленні яких підкріплювальну реакцію пред'являють лише через деякий час після вимкнення сигналу. У цьому випадку рефлекс виробляється на слід від дії сигнального подразника; використовують короткі інтервали (15 -20 с) або довгі (1-5 хв). Освіта умовного рефлексу по слідової способу потребує найбільшої кількості сполучень. Зате слідові умовні рефлекси забезпечують у тварин дуже складні акти пристосувального поведінки. Прикладом може служити полювання за ховається здобиччю.
Умови вироблення тимчасових зв'язків. Поєднання сигнального подразника з підкріпленням. Це умова вироблення тимчасових зв'язків виявилося з перших же дослідів зі слинними умовними рефлексами. Кроки служителя, який несе їжу, тільки тоді викликали «психічний слиновиділення», коли вони поєднувалися з їжею.
Цьому не суперечить освіта слідових умовних рефлексів. Підкріплення поєднується в такому випадку зі слідом збудження нервових клітин від раніше включеного і вже вимкненого сигналу. Але якщо підкріплення стане випереджати індиферентний подразник, то умовний рефлекс вдається виробити з великими труднощами, лише приймаючи ряд спеціальних заходів.
Індиферентність сигнального подразника. Агент, обраний в якості умовного подразника харчового рефлексу, не повинен сам по собі мати якесь відношення до їжі. Він повинен бути байдужим, тобто індиферентним, для слинних залоз. Сигнальний подразник не повинен викликати значною орієнтовною реакції, що заважає утворенню умовного рефлексу. Однак орієнтовну реакцію викликає кожен новий подразник. Тому для втрати їм новизни його необхідно застосовувати повторно. Лише після того, як орієнтовна реакція буде практично погашена або зведена до незначної величини, починається утворення умовного рефлексу.
Переважання сили порушення, викликаного підкріпленням. Поєднання стуку метронома і годування собаки веде до швидкого й легкого утворення у неї умовного слюноотделительное рефлексу на цей звук. Але якщо намагатися поєднувати з їжею оглушливий стукіт механічної тріскачки, то такий рефлекс утворити надзвичайно важко. Для вироблення тимчасової зв'язку велике значення має співвідношення сили сигналу і підкріплює реакції. Щоб між ними утворилася тимчасовий зв'язок, вогнище збудження, створюваний останньої, має бути сильнішим вогнища збудження, створюваного умовним подразником, тобто повинна виникати домінанта. Лише тоді відбудеться поширення збудження від вогнища індиферентного подразника до вогнища збудження від підкріплювального рефлексу.
Необхідність значної інтенсивності збудження. Умовний рефлекс - це попереджувальна реакція на сигнал про майбутні суттєві події. Але якщо подразник, який хочуть зробити сигналом, виявляється подією навіть більш істотним, ніж ті, які за ним підуть, то цей подразник сам викликає відповідну реакцію організму.
Відсутність сторонніх подразників. Кожне стороннє роздратування, наприклад, несподівано доносив шум, викликає орієнтовну реакцію.
Нормальна працездатність нервової системи. Повноцінна замикальних функція можлива за умови, якщо вищі відділи нервової системи знаходяться в нормальному робочому стані. Працездатність нервових клітин мозку різко знижується при недостатньому харчуванні, при дії отруйних речовин, наприклад бактеріальних токсинів при хворобах, і т.д. Тому загальний стан здоров'я є важливою умовою нормальної діяльності вищих відділів мозку. Всім відомо, як це умова впливає на розумову робітку людини.
На освіту умовних рефлексів істотно впливає стан організму. Так, фізична та розумова робота, умови харчування, активність гормонів, дія фармакологічних речовин, дихання при підвищеному або зниженому тиску, механічні перевантаження і іонізуюче випромінювання в залежності від інтенсивності і термінів дії можуть видозмінити, посилити або послабити умовно-рефлекторну діяльність аж до повного її придушення.
Дослідження кінцевих, поведінкових проявів вищої нервової діяльності значно випередило вивчення її внутрішніх механізмів. До теперішнього часу ще недостатньо вивчені як структурні основи тимчасової зв'язку, так і її фізіологічна природа. З цього приводу висловлюються різні погляди, але питання ще не вирішене. Однак, на сучасному рівні досліджень стає все більш певним, що поряд зі структурною необхідно враховувати і нейрохімічних організацію мозку.
Основний елементарний акт вищої нервової діяльності - освіта умовного рефлексу.
Існує незліченна безліч умовних рефлексів. При дотриманні відповідних правил будь сприймається подразник можна зробити стимулом, що запускає умовний рефлекс (сигналом), а будь-яку діяльність організму - його основою (підкріпленням). За родом сигналів і підкріплень, а також по відносинам між ними створені різні класифікації умовних рефлексів. Що стосується вивчення фізіологічного механізму тимчасових зв'язків, то тут дослідникам чекає велика робота.
Визначилася класифікація умовних рефлексів за наступними приватним ознаками: 1) обставини освіти, 2) рід сигналу, 3) склад сигналу, 4) рід підкріплення, 5) відношення в часі умовного подразника і підкріплення.
Загальні ознаки умовних рефлексів. Умовний рефлекс а) є індивідуальним вищим пристосуванням до мінливих умов життя; б) здійснюється вищими відділами центральної нервової системи; в) набувається шляхом тимчасових нервових зв'язків і втрачається, якщо викликали його умови середовища змінилися; г) являє собою попереджувальну сигнальну реакцію.
Отже, умовний рефлекс - це пристосувальна діяльність, здійснювана вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасових зв'язків між сигнальним роздратуванням і сігналізіруемой реакцією.
Натуральні і штучні умовні рефлекси. Залежно від характеру сигнального подразника умовні рефлекси ділять на натуральні та штучні.
Натуральними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, що є природними ознаками сігналізіруемого безумовного роздратування.
Прикладом натурального умовного харчового рефлексу може служити виділення слини у собаки на запах м'яса. Цей рефлекс з неминучістю утворюється природним шляхом протягом життя собаки.
Штучними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які не є природними ознаками сігналізіруемого безумовного роздратування. Прикладом штучного умовного рефлексу може служити виділення слини у собаки на звук, метронома. У житті цей звук не має ніякого відношення до їжі. Експериментатор штучно зробив його сигналом прийому їжі.
Натуральні умовні рефлекси природа виробляє з покоління в покоління у всіх тварин відповідно до їх способу життя. У результаті натуральні умовні рефлекси легше утворюються, швидше зміцнюються і виявляються більш міцними, ніж штучні.
Екстероцептивні, интероцептивні і проприоцептивні умовні рефлекси. Умовні рефлекси на зовнішні подразники називають екстероцептивні, на подразники від внутрішніх органів-інтероцептивних, на подразники скелетно-м'язової системи - проприоцептивной.
Екстероцептивні рефлекси ділять на рефлекси, що викликаються дистантних (діючими на відстані) та контактними (діючими при безпосередньому зіткненні) подразниками. Далі вони розбиваються на групи за основними видами сенсорного сприйняття; зорового, слухового і т. д.
Интероцептивні умовні рефлекси можна також групувати по органах і системах, що є джерелами сигналізації: шлункові, кишкові, серцеві, судинні, легеневі, ниркові, маткові і т. д. Особливе положення займає так званий рефлекс на час. Він проявляється в різних життєвих відправленнях організму, наприклад у добовій періодичності обмінних функцій, у виділенні шлункового соку при настанні часу обіду, у здатності прокидатися в призначену годину. Мабуть, організм «відраховує час» головним чином по інтероцептивних сигналам. Суб'єктивне переживання інтероцептивних рефлексів не має образної предметності екстероцептивні. Воно дає лише розпливчасті почуття, з яких складається загальне самопочуття, що відбивається на настрої і працездатності.
Проприоцептивні умовні рефлекси лежать в основі всіх рухових навичок. Вони починають вироблятися з перших змахів крил пташеня, з перших кроків дитини. З ними пов'язано оволодіння всіма видами локомоцій. Від них залежить злагодженість і точність руху. Абсолютно нове використання отримують проприоцептивні рефлекси руки і голосового апарату у людини у зв'язку з працею і мовою. Суб'єктивне «переживання» пропріоцептивних рефлексів полягає головним чином у «м'язовому почутті» положення тіла в просторі і його членів один щодо одного. Разом з тим, наприклад, сигнали від акомодаційні і окорухових м'язів мають зоровий характер сприйняття: дають інформацію про віддаленість розглянутого об'єкта і його переміщення; сигнали від мускулатури кисті і пальців дають можливість оцінити форму предметів. За допомогою пропріоцептивної сигналізації людина своїми рухами відтворює події, що відбуваються навколо нього.
Умовні рефлекси на прості та комплексні подразники. Умовний рефлекс можна виробити на який-небудь один з перерахованих екстеро-, интеро-або пропріоцептивних подразників, наприклад на включення світла або на простий звук. Але в житті це буває рідко. Найчастіше сигналом стає комплекс з декількох подразників, наприклад запах, тепло, м'яка шерсть матері-кішки стають подразником умовного смоктального рефлексу для кошеняти. Відповідно поділяють умовні рефлекси на прості і складні, або комплексні, подразники.
Природні сигнали завжди складаються з багатьох компонентів, іншими словами, є комплексними подразниками. На такі сигнали утворюються умовні рефлекси більш складні і мінливі, ніж на прості сигнали. У комплексному сигналі кожен з його компонентів має різну фізіологічну силу і їй відповідає ефект, викликаний кожним подразником.
Одночасні комплексні подразники складаються з декількох компонентів, що діють одночасно. Умовні рефлекси на послідовні комплекси подразників утворюються, якщо окремі подразники слідують один за одним у певній послідовності (такий сигнал підкріплюється їжею). Численними дослідженнями встановлено, що в результаті більш-менш тривалого тренування умовного рефлексу на складний подразник відбувається злиття, синтез окремих компонентів комплексу в єдиний подразник. Так, при багаторазовому застосуванні послідовного комплексу подразників, що складається з чотирьох звуків, вони зливаються в єдиний подразник. У результаті цього кожен з чотирьох звуків втрачає своє сигнальне значення, тобто застосований окремо не викликає умовної реакції.
Умовні рефлекси на ланцюгу подразників. Якщо індиферентні подразники, з яких утворюється комплексний сигнал, діють послідовно, тобто не збігаються один з одним, а безумовне підкріплення приєднується до останнього з них, то на такий сигнал можна утворити умовний рефлекс на ланцюг подразників. Сигнальне значення окремого члена ланцюга виявляється тим більшим, чим ближче він стоїть до підкріпленню, тобто до кінця ланцюга. Утворення умовних рефлексів на ланцюгу подразників лежить в основі вироблення різних так званих рухових навичок шляхом підкріплення випадкових або вимушених рухів. Наприклад, сказавши собаці «Дай лапу!», Ми «піднімаємо» її лапу самі, «нагороджуючи» собаку шматочком печива. Незабаром собака, почувши ці слова, «подає лапу» самостійно. Аналіз механізму утворення такого типу рефлексу показав, що спочатку утворюється тимчасовий зв'язок між трьома осередками порушення: слухового, рухового і харчового центрів. Потім закріплюється послідовність дії членів ланцюга. Нарешті, уточнюється положення основних її членів звукового сигналу «дай лапу», пропріоцептивних (рух кінцівки) і натурального харчового (підгодовування).
Важливим поняттям у фізіології вищої нервової діяльності є цілісність в умовно-рефлекторної діяльності. Вона виявляється насамперед у системності, стереотипії, «налаштуваннях» і «перемиканнях» реакцій за сигналами обстановки. У результаті поведінку тварин визначається не поодинокими сигналами, а всієї цілісної картиною оточення Умовно-рефлекторна діяльність охоплює багато сторін цього і пов'язує його з досвідом минулого, а це в свою чергу призводить до тонкого пристосуванню до подій майбутнього.
Реальні подразники, з якими має справу організм, утворюють динамічний стереотип подразників. Сформований стереотип подразників направляє утворення нових рефлексів за певним руслу. Наприклад, при засвоєнні нових об'єктів полювання хижак використовує найбільш надійні з вже знайомих йому мисливських прийомів Стереотип дозволяє адекватно реагувати, не дивлячись на деякі зміни в обстановці. Так, наприклад, виробивши стереотип водіння автомобіля, можна вести автомашину, кілька варіюючи управління в залежності від характеру дорожнього покриття, і одночасно розмовляти з рядом сидить пасажиром. Аналіз діяльності людини показує, що кожен з нас безперервно протягом свого життя утворює незліченну кількість побутових, трудових, спортивних та інших стереотипів. Зокрема, це проявляється в появі апетиту в певний час дня, стереотипному виконанні робочих або спортивних рухів і т.п. З віком стереотипи міцніють, і їх все важче змінити. Переробка сформованих стереотипів завжди представляє велику трудність.
Умовно-рефлекторна налаштування. Освіта послідовних комплексів з обстановочной та основних умовних подразників за типом ланцюга з далеко розставленими ланками є фізіологічним механізмом так званої умовно-рефлекторної налаштування. Сама назва «налаштування» вказує, що мова йде не про скоєння якоїсь діяльності, а тільки про викликаний за механізмом тимчасової зв'язку стані готовності до цієї діяльності.
Умовно-рефлекторні перемикання. Освіта комплексів різного сигнального значення з одних і тих же основних сигналів з додаванням різних обстановочной подразників є фізіологічним механізмом умовно-рефлекторного перемикання. При розгляді фізіологічних механізмів умовного рефлексу будь-якої складності слід мати на увазі, що процес вироблення навіть самої елементарної тимчасової зв'язку пов'язаний з утворенням умовного рефлексу на експериментальну обстановку. Зараз очевидно, що при виробленні будь-якого умовного рефлексу утворюється кілька видів тимчасових зв'язків - обстановочной рефлекс (вид даної експериментальної камери, запахи, освітлення тощо), рефлекс на час, рефлекс на даний подразник і ін Кожна умовна реакція складається з ряду соматичних і вегетативних компонентів.
Для розуміння фізіологічного механізму обстановочной умовних рефлексів Е.А. Асратян ввів поняття «умовно-рефлекторного перемикання». Воно полягає в тому, що один і той же подразник може стати умовним сигналом різних умовних реакцій. Так, наприклад, гудок в одній експериментальній камері може бути сигналом харчової реакції, а в іншій камері - сигналом оборонного рефлексу. Один і той самий сигнал в першу половину дня може служити оборонним умовним подразником, а в другу половину - харчовим сигналом. Очевидно, що в обох прикладах умовним сигналом служить не сигнал сам по собі, а комплекс подразників, що складається з даного сигналу і всієї обстановки досвіду. При збереженні експериментальної обстановки можуть бути застосовані будь-які звукові або інші подразники, які так само, як і обстановка експерименту, можуть служити, за термінологією Е.А. Асратян, перемикачами.
Умовні рефлекси n-го порядку. У собаки вироблений міцний харчової умовний рефлекс, наприклад на включення лампочки. Якщо через 10 - 15 з слідом за індиферентним агентом, наприклад звуком, застосовувати включення лампочки (умовний подразник раніше виробленого харчового Умовного рефлексу) без наступного безумовного підкріплення, то між осередками порушення, викликаними діями звуку і світла, утворюється умовний зв'язок. Реакції, вироблені таким чином, називають умовним рефлексом 2-го порядку.
Наведемо ще один приклад. У собаки був вироблений міцний слюноотделительное рефлекс на метроном. Потім їй стали показувати чорний квадрат, але замість підгодовування пред'являли звук метронома, на який був раніше вироблений умовний рефлекс. Після кількох поєднань цих подразників без харчового підкріплення утворився умовний рефлекс 2-го порядку, тобто чорний квадрат став викликати слиновиділення, хоча сам по собі в поєднанні з їжею він ніколи не висувався. Умовні рефлекси 2-го порядку у собак, як правило, нестійкі і незабаром зникають. Зазвичай у них вдається виробляти умовні рефлекси не вище 3-го порядку. Умовні рефлекси п-го порядку утворюються легше при загальному підвищенні збудливості кори головного мозку. Наприклад, у дітей з підвищеною збудливістю досить легко виробляються умовні рефлекси до 6-го порядку, тоді як у врівноважених здорових дітей - зазвичай не вище 3-го порядку. У дорослих здорових людей з легкістю виробляються умовні рефлекси до 20-го порядку, але вони також носять нестійкий характер.
Наслідувальні умовні рефлекси. Особливо легко ці рефлекси виробляються у тварин, що ведуть груповий спосіб життя. Наприклад, якщо у однієї мавпи з стада виробити умовний рефлекс (наприклад, харчової) на очах у всього стада, то й у інших членів також утворюється цей умовний рефлекс (Л. Г. Воронін). Наслідувальні рефлекси як один з видів пристосувальних реакцій тварин широко поширені в природі. У найбільш простій формі цей рефлекс виявляється у вигляді рефлексу проходження. Наприклад, стайня риби йдуть за своїми родичами або навіть за силуетами риб. Інший приклад наводив Ч. Дарвін. Добре відомо, що ворони не підпускають близько людини з рушницею чи будь-яким довгим предметом у руках. Цілком очевидно, що цей «рятівний страх» (за словами Ч. Дарвіна) розвинувся головним чином не в результаті особистого досвіду спілкування з людиною, а завдяки наслідуванню поведінки особин того ж виду або навіть інших видів. Наприклад, крик сойки служить сигналом небезпеки для багатьох тварин лісу.
Величезне значення має наслідування в онтогенезі поведінки приматів, включаючи людину. Наприклад, «сліпе» наслідування в дітей поступово перетворюється в чисто людські здібності.
За своїм фізіологічному механізму наслідувальні умовні рефлекси подібні, очевидно, з умовними рефлексами n-го порядку. Це легко проглядається на прикладі вироблення умовного рухового харчового рефлексу. Мавпа-глядач сприймає умовний подразник і, хоча не отримує харчового підкріплення, сприймає також супутні прийому їжі натуральні умовні подразники (вид їжі, її запах і т.п.). Так на базі натурального умовного рефлексу виробляється новий умовний рефлекс. А якщо врахувати, що натуральні умовні рефлекси завдяки їх нерозривному і тривалого зв'язку з безумовно-рефлекторною діяльністю є дуже міцними, то стане зрозумілим, чому так легко і швидко утворюються на їх базі умовно-рефлекторні реакції.
Асоціації. Асоціації утворюються при поєднанні індиферентних подразників без підкріплення. Вперше такі умовні зв'язки були досліджені у собак в лабораторії І.П. Павлова. У дослідах виробляли поєднання тону і світла без харчового підкріплення. Вже через 20 поєднань з'явилися перші ознаки утворення тимчасової зв'язку між цими подразниками: при дії світла собака поверталася до джерела звуку (бездіяльністю в цей час), а при звучанні тону дивилася на лампочку (яка не горіла), ніби очікуючи її включення. Дослідження показали, що тимчасова зв'язок між індиферентними подразниками (екстероцептивні) утворюється у ссавців після 10-40 поєднань, причому між подразниками однієї модальності вона утворюється швидше, ніж на сигнали різної модальності.
Умовні рефлекси на відношення. Ці умовні рефлекси виробляються не на абсолютні, а на відносні ознаки подразників. Наприклад, якщо тварині одночасно пред'являти малий і великий трикутники, а їжею підкріплювати тільки малий трикутник, тоді, згідно з правилами утворення умовного рефлексу, на малий трикутник утворюється позитивний умовний рефлекс, а на великій - негативний умовний рефлекс (диференціювання). Якщо тепер пред'явити нову пару трикутників, в якій малий трикутник за абсолютним розміром буде дорівнює великому трикутнику, то у тварини «з місця» проявиться умовний харчовий рефлекс на менший трикутник в цій парі.
Наведемо ще один приклад. Дельфіни змогли навчитися вибирати з трьох пред'явлених предметів середній, оскільки в попередніх експериментах вони отримували підкріплення (рибу) тільки при виборі середнього. Важливо, що тварини вловили ознака «середній предмет» в умовах, коли при кожному новому досвіді пред'являли різні предмети (кулі, циліндри та ін) і в різних ділянках простору, щоб уникнути утворення умовного рефлексу «на місце».
Біологічне значення умовного рефлексу на ставлення, так само як тимчасової зв'язку між індиферентними подразниками, як рефлексу n-го порядку, полягає в тому, що якщо агенти, що їх викликають, надалі збігаються з безумовним рефлексом, то вони відразу («з місця») стають умовними рефлексами - має місце «перенесення» виробленого умовного рефлексу в подібну ситуацію. Є всі підстави вважати, що рефлекс на відношення, тимчасова зв'язок між індиферентними подразниками, як і умовні рефлекси вищого порядку, лежать в основі фізіологічного механізму таких явищ, як «перенесення досвіду», «передбачення», «осяяння» і т.п., виникають як би без попереднього вироблення умовного рефлексу.
Ланцюговий умовний рефлекс. Можливість отримання умовного рефлексу на ланцюг подразників залежить від філогенетичного рівня розвитку нервової системи даного виду тварини. Так, у мавп (макак, павіанів, капуцинів) після 40 - 200 застосувань ланцюгового подразника його компоненти, випробувані в окремо, в більшості випадків не викликають умовного рефлексу. У нижчих хребетних (риби, рептилії) навіть після 700 - 1300 застосувань ланцюга подразників її компоненти зберігають сигнальне значення. У цих тварин умовний рефлекс на ланцюг подразників виробляється досить легко, але складний подразник не стає єдиним: кожен з його компонентів зберігає своє сигнальне значення.
Відомо чотири способу утворення ланцюгових умовних рефлексів у тварин. Перший спосіб - об'єднання в ланцюг екстероцептивні одиночних подразників одиночних рухових реакцій. Другий спосіб полягає в нарощуванні ланцюга рухів з підкріплюваного кінця. Наприклад, спочатку навчають тварина (голуба, щура і т.д.) по умовному сигналу (включення лампочки) клювати (натискати) першу полицю в експериментальній камері. Потім, пустивши досить голодне тварину в камеру, не подають умовного сигналу, змушуючи тварина робити пошукові реакції. На другу полицю кладуть принаду. Як тільки тварина доторкнеться до другої полиці, відразу ж включають лампу (умовний сигнал), і після Клевань (натискання) другої полиці тварина отримує харчове підкріплення.
У результаті декількох таких сполучень у тварини закріплюється Клевань (нажимание) другий полки. Після цього вводять інший екстероцептивні сигнал - включення дзвінка, що передує Клевань (натискання) другий полки. Таким чином, утворюється двочленна, тричленна і т.д. ланцюг рухів. На противагу вказаним способом при третьому способі формування ланцюга рухових рефлексів здійснюється «вклинювання» нових рухів і подразників подібним же чином, але між останньою ланкою ланцюга й посилити його. Нарешті, при четвертому способі формування ланцюга рухів тварина не обмежують у рухах, а підкріплюють тільки ті ланцюги, які були «правильними». Виявилося, що в таких умовах, наприклад, мавпи досить швидко навчалися виробляти потрібну ланцюг рухів, а всі непотрібні дії у них поступово зникали.
У тварин ланцюга рухів виробляються з різним ступенем труднощі в залежності від філогенетичного рівня розвитку нервової системи. У черепах, наприклад, протягом тривалого часу з великими труднощами можна виробити досить нестійку тричленну ланцюг рухів, у голубів вдається утворити досить міцну ланцюг з 8 - 9 рухів, а у ссавців - з ще більшої кількості рухів. Був зроблений висновок, що існує залежність швидкості утворення окремих ланок і всього ланцюга рухів в цілому від рівня філогенезу тварини.
Автоматизація умовних рефлексів. Дуже багато умовні рефлекси у тварин і людини після тривалого тренування автоматизуються, стають ніби незалежними від інших проявів вищої нервової діяльності. Автоматизація, як правило, розвивається поступово. Спочатку вона може виражатися в тому, що окремі рухи випереджають відповідні сигнали. Потім настає період, коли ланцюг рухів повністю здійснюється у відповідь на перший, «пусковий», компонентів кола подразників. При першому погляді на результат тренування умовного рефлексу може створитися таке враження, що спочатку рефлекс «прив'язаний» до чогось, керуючому їм, а потім після тривалого вправи він стає певною мірою незалежним.
Умовні рефлекси, вироблені при різному відповідно в часі сигналу та підкріплення. По тому, як розташовується в часі сигнал щодо підкріплювальної реакції, розрізняють готівку і слідові умовні рефлекси.
Готівкою називають умовні рефлекси, при виробленні яких підкріплення застосовують під час дії сигнального подразника. Готівкові рефлекси поділяють в залежності від терміну приєднання підкріплення на збіжні, відставлені і запізнілі. Співпадаючий рефлекс виробляється тоді, коли відразу після включення сигналу до нього приєднують підкріплення.
Відставлений рефлекс виробляється в тих випадках, коли подкрепляющая реакція приєднується лише після закінчення деякого часу (до 30 с). Це найбільш уживаний спосіб вироблення умовних рефлексів, хоча він вимагає більшого числа сполучень, ніж спосіб збіги.
Запізнілий рефлекс виробляється при приєднанні підкріплювальної реакції після тривалого ізольованої дії сигналу. Зазвичай таке ізольоване дія триває 1 -3 хв. Цей спосіб вироблення умовного рефлексу ще важче, ніж обидва попередні.
Слідові називають умовні рефлекси, при виробленні яких підкріплювальну реакцію пред'являють лише через деякий час після вимкнення сигналу. У цьому випадку рефлекс виробляється на слід від дії сигнального подразника; використовують короткі інтервали (15 -20 с) або довгі (1-5 хв). Освіта умовного рефлексу по слідової способу потребує найбільшої кількості сполучень. Зате слідові умовні рефлекси забезпечують у тварин дуже складні акти пристосувального поведінки. Прикладом може служити полювання за ховається здобиччю.
Умови вироблення тимчасових зв'язків. Поєднання сигнального подразника з підкріпленням. Це умова вироблення тимчасових зв'язків виявилося з перших же дослідів зі слинними умовними рефлексами. Кроки служителя, який несе їжу, тільки тоді викликали «психічний слиновиділення», коли вони поєднувалися з їжею.
Цьому не суперечить освіта слідових умовних рефлексів. Підкріплення поєднується в такому випадку зі слідом збудження нервових клітин від раніше включеного і вже вимкненого сигналу. Але якщо підкріплення стане випереджати індиферентний подразник, то умовний рефлекс вдається виробити з великими труднощами, лише приймаючи ряд спеціальних заходів.
Індиферентність сигнального подразника. Агент, обраний в якості умовного подразника харчового рефлексу, не повинен сам по собі мати якесь відношення до їжі. Він повинен бути байдужим, тобто індиферентним, для слинних залоз. Сигнальний подразник не повинен викликати значною орієнтовною реакції, що заважає утворенню умовного рефлексу. Однак орієнтовну реакцію викликає кожен новий подразник. Тому для втрати їм новизни його необхідно застосовувати повторно. Лише після того, як орієнтовна реакція буде практично погашена або зведена до незначної величини, починається утворення умовного рефлексу.
Переважання сили порушення, викликаного підкріпленням. Поєднання стуку метронома і годування собаки веде до швидкого й легкого утворення у неї умовного слюноотделительное рефлексу на цей звук. Але якщо намагатися поєднувати з їжею оглушливий стукіт механічної тріскачки, то такий рефлекс утворити надзвичайно важко. Для вироблення тимчасової зв'язку велике значення має співвідношення сили сигналу і підкріплює реакції. Щоб між ними утворилася тимчасовий зв'язок, вогнище збудження, створюваний останньої, має бути сильнішим вогнища збудження, створюваного умовним подразником, тобто повинна виникати домінанта. Лише тоді відбудеться поширення збудження від вогнища індиферентного подразника до вогнища збудження від підкріплювального рефлексу.
Необхідність значної інтенсивності збудження. Умовний рефлекс - це попереджувальна реакція на сигнал про майбутні суттєві події. Але якщо подразник, який хочуть зробити сигналом, виявляється подією навіть більш істотним, ніж ті, які за ним підуть, то цей подразник сам викликає відповідну реакцію організму.
Відсутність сторонніх подразників. Кожне стороннє роздратування, наприклад, несподівано доносив шум, викликає орієнтовну реакцію.
Нормальна працездатність нервової системи. Повноцінна замикальних функція можлива за умови, якщо вищі відділи нервової системи знаходяться в нормальному робочому стані. Працездатність нервових клітин мозку різко знижується при недостатньому харчуванні, при дії отруйних речовин, наприклад бактеріальних токсинів при хворобах, і т.д. Тому загальний стан здоров'я є важливою умовою нормальної діяльності вищих відділів мозку. Всім відомо, як це умова впливає на розумову робітку людини.
На освіту умовних рефлексів істотно впливає стан організму. Так, фізична та розумова робота, умови харчування, активність гормонів, дія фармакологічних речовин, дихання при підвищеному або зниженому тиску, механічні перевантаження і іонізуюче випромінювання в залежності від інтенсивності і термінів дії можуть видозмінити, посилити або послабити умовно-рефлекторну діяльність аж до повного її придушення.
Дослідження кінцевих, поведінкових проявів вищої нервової діяльності значно випередило вивчення її внутрішніх механізмів. До теперішнього часу ще недостатньо вивчені як структурні основи тимчасової зв'язку, так і її фізіологічна природа. З цього приводу висловлюються різні погляди, але питання ще не вирішене. Однак, на сучасному рівні досліджень стає все більш певним, що поряд зі структурною необхідно враховувати і нейрохімічних організацію мозку.