1. Систематика мікроорганізмів
Систематика - розподіл мікроорганізмів у відповідності з їх походженням і біологічним схожістю. Систематика займається всебічним описом видів організмів, з'ясуванням ступеня родинних відносин між ними і об'єднанням їх в різні за рівнем спорідненості класифікаційні одиниці-таксони. Основні питання, які вирішуються при систематиці (три аспекти, три кити систематики) - класифікація, ідентифікація та номенклатура.
Класифікація - розподіл (об'єднання) організмів у відповідності з їх загальними властивостями (подібними генотипічними і фентіпіческімі ознаками) за різними таксонам.
Таксономія - наука про методи і принципи розподілу (класифікації) організмів у відповідності з їх ієрархією. Найбільш часто використовують такі таксономічні одиниці (таксони) - штам, вид, рід. Наступні більш великі таксони - родина, порядок, клас.
У сучасному уявленні вигляд в мікробіології - сукупність мікроорганізмів, що мають загальне еволюційне походження, близький генотип (високу ступінь генетичної гомології, як правило більше 60%) і максимально близькі фенотипічні характеристики.
Нумерично (чисельна) таксономія грунтується на використанні максимальної кількості зіставляються ознак і математичному врахуванні ступеня відповідності. Больщое число порівнюваних фенотипічних ознак і принцип їх рівної значимості ускладнювало класифікацію.
При вивченні, ідентифікації та класифікації мікроорганізмів найчастіше вивчають такі (гено-і фенотипічні) характеристики:
1. Морфологічні - форма, величина, особливості взаєморозташування, структура.
2. Тинкторіальні - ставлення до різних фарбників (характер фарбування), перш за все до фарбування за Грамом. За цією ознакою всі мікроорганізми ділять на грампозитивні і грамнегативні.
Морфологічні властивості і відношення до фарбування за Грамом дозволяють як правило віднести досліджуваний мікроорганізм до великих таксонів-сімейства, роду.
3. Культуральні - характер зростання мікроорганізму на поживних середовищах.
4. Біохімічні - здатність ферментувати різні субстрати (вуглеводи, білки і амінокислоти тощо), утворювати в процесі життєдіяльності різні біохімічні продукти за рахунок активності різних ферментних систем та особливостей обміну речовин.
5. Антигенні - залежать переважно від хімічного складу і будови клітинної стінки, наявності джгутиків, капсули, розпізнаються за здатністю макроорганізму (господаря) виробляти антитіла та інші форми імунної відповіді, виявляються в імунологічних реакціях.
6. Фізіологічні-способи вуглеводного (аутотрофи, гетеротрофи), азотного (аміноавтотрофи, аміногетеротрофи) та інших видів харчування, тип дихання (аероби, мікроаерофіли, факультативні анаероби, строгі анаероби).
7. Рухливість і типи руху.
8. Здатність до спороутворення, характер суперечка.
9. Чутливість до бактеріофагів, фаготіпірованіе.
10. Хімічний склад клітинних стінок - основні цукру і амінокислоти, ліпідний і жінокіслотний склад.
11. Білковий спектр (поліпептидний профіль).
12. Чутливість до антибіотиків та інших лікарських препаратів.
13. Генотипические (використання методів геносістематікі).
В останні десятиліття для класифікації мікроорганізмів, крім їх фенотипічних характеристик (див. пп.1 - 12), все більш широко і ефективно використовуються різні генетичні методи (вивчення генотипу - генотипових властивостей). Використовуються всі більш досконалі методи - рестрикційний аналіз, ДНК - ДНК гібридизація, ПЛР, сиквенсу та ін В основі більшості методів лежить принцип визначення ступеня гомології генетичного матеріалу (ДНК, РНК). При цьому найчастіше виходять з умовного припущення, що ступінь гомології більше 60% (для деяких груп мікроорганізмів-80%) свідчить про належність мікроорганізмів до одного виду (різні генотипи - один геновід), 40 - 60% - до одного роду.
Ідентифікація.
Основні фено-і генотипічну характеристики, використовувані для класифікації мікроорганізмів, використовуються і для ідентифікації, тобто встановлення їх таксономічного положення і перш за все видовий приналежності-найбільш важливого аспекту мікробіологічної діагностики інфекційних захворювань. Ідентифікація здійснюється на основі вивчення фено-та генотипових характеристик досліджуваного інфекційного агента і порівняння їх з характеристиками відомих видів. При цій роботі часто застосовують еталонні штами мікроорганізмів, стандартні антигени та імунні сироватки до відомих прототипну мікроорганізмам. У патогенних мікроорганізмів частіше вивчають морфологічні, тинкторіальні, культуральні, біохімічні та антигенні властивості.
Номенклатура - назва мікроорганізмів у відповідності з міжнародними правилами. Для позначення видів бактерій використовують бінарну латинську номенклатуру рід / вид, що складається з назви роду (пишеться з великої літери) та виду (з малої літери). Приклади-Shigella flexneri, Rickettsia sibirica.
У мікробіології часто використовується і ряд інших термінів для характеристики мікроорганізмів.
Штам - будь-який конкретний зразок (ізолят) даного виду. Штами одного виду, що розрізняються за антигенними характеристиками, називають серотипами (сероваріантів-скорочено сероварами), по чутливості до специфічних фагів - фаготип, біохімічними властивостями - хемоварамі, за біологічними властивостями - біовару і т.д.
Колонія-видима ізольована структура при розмноженні бактерій на щільних живильних середовищах, може розвиватися з однієї або декількох батьківських клітин. Якщо колонія розвинулася з однієї батьківської клітки, то потомство називається клон.
Культура-вся сукупність мікроорганізмів одного виду, що виросли на щільному або рідкому поживному середовищі.
Основний принцип бактеріологічної роботи - виділення та вивчення властивостей тільки чистих (однорідних, без домішки сторонньої мікрофлори) культур.
2. Морфологія бактерій
Прокаріоти відрізняються від еукаріот за низкою основних ознак.
1. Відсутність справжнього диференційованого ядра (ядерної мембрани).
2. Відсутність розвинутої ендоплазматичної мережі, апарату Гольджі.
3. Відсутність мітохондрій, хлоропластів, лізосом.
4. Нездатність до ендоцитозу (захоплення частинок їжі).
5. Клітинний розподіл не пов'язане з циклічними змінами будови клітини.
6. Значно менші розміри (як правило). Велика частина бактерій має розміри 0,5 - 0,8 мікрометрів (мкм) х 2 - 3 мкм.
За формою виділяють такі основні групи мікроорганізмів.
1.Шаровідние або коки (з грец .- зерно).
2.Палочковідние.
3.Ізвітие.
4.Нітевідние.
Кокковидной бактерії (коки) за характером взаєморозташування після розподілу поділяються на ряд варіантів.
1. Мікрококи. Клітини розташовані поодинці. Входять до складу нормальної мікрофлори, знаходяться у зовнішньому середовищі. Захворювань у людей не викликають.
2. Диплококи. Розподіл цих мікроорганізмів відбувається в одній площині, утворюються пари клітин. Серед диплококів багато патогенних мікроорганізмів-гонокок, менінгокок, пневмокок.
3. Стрептококи. Розподіл здійснюється в одній площині, що розмножуються клітини зберігають зв'язок (не розходяться), утворюючи ланцюжки. Багато патогенних мікроорганізмів-збудники ангін, скарлатини, гнійних запальних процесів.
4. Тетракоккі. Розподіл у двох взаємоперпендикулярних площинах з утворенням тетрад (тобто по чотири клітини). Медичного значення не мають.
5. Сарцини. Розподіл у трьох взаємоперпендикулярних площинах, утворюючи тюки (пакети) з 8, 16 і більшої кількості клітин. Часто виявляють у повітрі.
6. Стафілококи (від лат .- гроно винограду). Діляться безладно в різних площинах, утворюючи скупчення, що нагадують грона винограду. Викликають численні хвороби, перш за все гнійно-запальні.
Паличкоподібні форми мікроорганізмів.
1.Бактеріі-палички, не утворюють спор.
2.Бацілли-аеробні спороутворюючі мікроби. Діаметр суперечки зазвичай не перевищує розміру ("ширини") клітини (ендоспори).
3.Клострідіі-анаеробні спороутворюючі мікроби. Діаметр суперечки більше поперечника (діаметра) вегетативної клітини, у зв'язку з чим клітина нагадує веретено або тенісну ракетку.
Необхідно мати на увазі, що термін "бактерія" часто використовують для позначення всіх мікробів-прокаріотів. У більш вузькому (морфологічному) значенні бактерії-паличкоподібні форми прокаріотів, які не мають суперечку.
Звиті форми мікроорганізмів.
1.Вібріони і кампілобактерії-мають один згин, можуть бути у формі коми, короткого завитка.
2.Спірілли-мають 2 - 3 завитка.
3.Спірохети-мають різну кількість завитків, аксостіль-сукупність фібрил, специфічний для різних представників характер руху і особливості будови (особливо кінцевих ділянок). З великого числа спірохет найбільше медичне значення мають представники трьох родів-Borrelia, Treponema, Leptospira.
Характеристика морфології рикетсій, хламідій, мікоплазм, більш докладна характеристика вібріонів і спірохет буде дана у відповідних розділах приватної мікробіології.
Даний розділ завершуємо короткою характеристикою (ключем) для характеристики основних родів мікроорганізмів, що мають медичне значення, на основі критеріїв, що застосовуються у визначнику бактерій по Берджі (Berge).
Таблиця. Ключ до основних груп бактерій
Основні групи бактерій - Пологи бактерій
1. Згинаються бактерії з тонкими стінками, рухливість забезпечується за рахунок ковзання - що ковзають бактерії
Treponema
2. Згинаються бактерії з тонкими стінками, рухливість пов'язана з наявністю осьової нитки - спірохети
Borrelia, Leptospira
3. Ригідні бактерії з товстими стінками, нерухомі або рухомі завдяки жгутикам - еубактеріі
А. міцеліальних форм
Mycobacterium, Actinomyces, Nocardia, Streptomyces
Б. Прості одноклітинні
1/облігатние внутрішньоклітинні паразити
Rickettsia, Coxiella, Chlamydia
2/свободножівущіе
а. грампозитивні:
коки - Streptococcus, Staphylococcus
неспорообразующие палички
Corynebacterium, Listeria, Erysipelothrix
спороутворюючі палички
в т.ч. обов'язкові аероби - Bacillus
в т.ч. обов'язкові анаероби - Clostridium
б. грамнегативні:
коки - Neisseria
некішечние палички
в т.ч. спіральної форми - Spirillum
в т.ч. прямі, дуже дрібні палички
Pasteurella, Brucella, Yersinia, Francisella, Haemophilus, Bordetella
кишкові палички
в т.ч. факультативні анаероби
Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Proteus, Vibrio
в т.ч. облігатні аероби - Pseudomonas
в т.ч. облігатні анаероби - Bacteroides, Fusobacterium
4.Без клітинних стінок - Mycoplasma, Ureaplasma
3. Будова бактеріальної клітини
Обов'язковими органоидами є: ядерний апарат, цитоплазма, цитоплазматична мембрана.
Необов'язковими (другорядними) структурними елементами є: клітинна стінка, капсула, суперечки, пили, джгутики.
1. У центрі бактеріальної клітини знаходиться нуклеоїд - ядерне освіта, представлене найчастіше однією хромосомою кільцеподібної форми. Складається з дволанцюжкової нитки ДНК. Нуклеоїд не відокремлений від цитоплазми ядерною мембраною.
2. Цитоплазма-складна колоїдна система, яка містить різні включення метаболічного походження (зерна волютину, глікогену, гранульози та ін), рибосоми та інші елементи білоксинтезуючої системи, плазміди (вненуклеоідное ДНК), мезосоми (утворюються в результаті інвагінації цитоплазматичної мембрани в цитоплазму, беруть участь в енергетичному обміні, спорообразовании, формуванні міжклітинної перегородки при розподілі).
3. Цитоплазматична мембрана обмежує із зовнішнього боку цитоплазму, має тришарове будова і виконує ряд найважливіших функцій-бар'єрну (створює і підтримує осмотичний тиск), енергетичну (містить багато ферментні системи-дихальні, окислювально-відновні, здійснює перенесення електронів), транспортну (перенесення різних речовин в клітину і з клітини).
4. Клітинна стінка-властива більшості бактерій (крім мікоплазм, ахолеплазм і деяких інших не мають справжньої клітинної стінки мікроорганізмів). Вона має ряд функцій, перш за все забезпечує механічний захист і постійну форму клітин, з її наявністю в значній мірі пов'язані антигенні властивості бактерій. У складі - два основних шари, з яких зовнішній-більш пластичний, внутрішній-ригідний.
Основне хімічна сполука клітинної стінки, яке специфічно тільки для бактерій-пептидогликан (муреіновие кислоти). Від структури і хімічного складу клітинної стінки бактерій залежить важливий для систематики ознака бактерій-відношення до фарбування за Грамом. Відповідно до нього виділяють дві великі групи-грампозитивні ("грам +") та грамнегативні ("грам -") бактерії. Стінка грампозитивних бактерій після фарбування по Граму зберігає комплекс йоду з генциановий фіолетовим (пофарбовані в синьо-фіолетовий колір), грамнегативні бактерії втрачають цей комплекс і відповідний колір після обробки і пофарбовані в рожевий колір за рахунок докрашіванія фуксином.
Особливості клітинної стінки грампозитивних бактерій.
Потужна, товста, нескладно організована клітинна стінка, у складі якої переважають пептидогликан і тейхоєвих кислоти, немає ліпополісахаридів (ЛПС), часто немає діамінопімеліновой кислоти.
Особливості клітинної стінки грамнегативних бактерій.
Клітинна стінка значно тонше, ніж у грампозитивних бактерій, містить ЛПС, ліпопротеїни, фосфоліпіди, діамінопімеліновую кислоту. Влаштована більш складно-є зовнішня мембрана, тому клітинна стінка тришарова.
При обробці грампозитивних бактерій ферментами, які руйнують пептидоглікану, виникають повністю позбавлені клітинної стінки структури-протопласти. Обробка грамнегативних бактерій лізоцимом руйнує тільки шар пептидоглікану, не руйнуючи повністю зовнішньої мембрани; такі структури називають сферопласта. Протопласти і сферопласти мають сферичну форму (це властивість пов'язана з осмотичним тиском і характерно для всіх безклеточних форм бактерій).
L - форми бактерій.
Під дією ряду факторів, несприятливо діючих на бактеріальну клітину (антибіотики, ферменти, антитіла та ін), відбувається L - трансформація бактерій, що призводить до постійної або тимчасової втрати клітинної стінки. L-трансформація є не тільки формою мінливості, але й пристосування бактерій до несприятливих умов існування. У результаті зміни антигенних властивостей (втрата О-та К-антигенів), зниження вірулентності та інших факторів L-форми набувають здатність довго перебувати (персистувати) в організмі господаря, підтримуючи мляво поточний інфекційний процес. Втрата клітинної стінки робить L-форми нечутливими до антибіотиків, антитіл і різним хіміопрепаратів, точкою прикладання яких є бактеріальна клітинна стінка. Нестабільні L-форми здатні реверсувати в класичні (вихідні) форми бактерій, що мають клітинну стінку. Є також стабільні L-форми бактерій, відсутність клітинної стінки і нездатність реверстровать яких в класичні форми бактерій закріплені генетично. Вони по ряду ознак дуже нагадують мікоплазми та інші молікутів - бактерії, у яких клітинна стінка відсутня як таксономічний ознака. Мікроорганізми, пов'язані з мікоплазмам - найдрібніші прокаріоти, не мають клітинної стінки і як все бактеріальні бесстеночние структури мають сферичну форму.
До поверхневим структурам бактерій (необов'язковим, як і клітинна стінка), відносяться капсула, джгутики, мікроворсинки.
Капсула або слизовий шар оточує оболонку ряду бактерій. Виділяють мікрокапсулу, що виявляється при електронної мікроскопії у вигляді шару мікрофібрил, і макрокапсулу, що виявляється при світловій мікроскопії. Капсула є захисною структурою (насамперед від висихання), у ряду мікробів-фактором патогенності, перешкоджає фагоцитозу, інгібує перші етапи захисних реакцій-розпізнавання і поглинання. У сапрофітів капсули утворюються в зовнішньому середовищі, у патогенів-частіше в організмі господаря. Существут ряд методів забарвлення капсул в залежності від їх хімічного складу. Капсула частіше складається з полісахаридів (найбільш поширена забарвлення-за Гінс), рідше-з поліпептидів.
Джгутики. Рухливі бактерії можуть бути ковзні (пересуваються по твердій поверхні в результаті хвилеподібних скорочень) або плаваючі, що пересуваються за рахунок ниткоподібних спірально вигнутих білкових (флагеллінових за хімічним складом) утворень-джгутиків.
За розташуванням і кількістю джгутиків виділяють ряд форм бактерій.
1.Монотріхі - мають один полярний джгутик.
2.Лофотріхі - мають полярно розташований пучок джгутиків.
3.Амфітріхі - мають джгутики по діаметрально протилежних полюсів.
4.Перітріхі - мають джгутики по всьому периметру бактеріальної клітини.
Здатність до цілеспрямованого руху (хемотаксис, аеротаксіс, фототаксис) у бактерій генетично детермінована.
Фімбрії або війки - короткі нитки, у великій кількості навколишнє бактеріальну клітину, за допомогою яких бактерії прокрепляются до субстратів (наприклад, до поверхні слизових оболонок). Таким чином, фімбрії є чинниками адгезії та колонізації.
F - пили (фактор фертильності) - апарат кон'югації бактерій, зустрічаються в невеликій кількості у вигляді тонких білкових ворсинок.
Ендоспори і спорообразование.
Спороутворення - спосіб збереження певних видів бактерій у несприятливих умовах середовища. Ендоспори утворюються в цитоплазмі, представляють собою клітини з низькою метаболічною активністю і високою стійкістю (резистентністю) до висушування, дії хімічних факторів, високої температури та інших неблагопліятних факторів навколишнього середовища. При світловій мікроскопії часто використовують метод виявлення суперечка з Ожешко. Висока резистентність пов'язана з великим вмістом кальцієвої солі діпіколіновой кислоти в оболонці суперечка. Розташування та розміри спор у різних мікроорганізмів відрізняється, що має диференційно-діагностичне (таксономічне) значення. Основні фази "життєвого циклу" суперечка-споруляції (включає підготовчу стадію, стадію предспори, освіти оболонки, дозрівання і спокою) і проростання, що закінчується утворенням вегетативної форми. Процес спороутворення генетично обумовлений.
Некультивований форми бактерій.
У багатьох видів грамнегативних бактерій, що не утворюють спор, існує особливе пристосувальне стан-некультивований форми. Вони мають низьку метаболічною активністю і активно не розмножуються, тобто не утворюють колоній на щільних поживних середовищах, при посівах не виявляються. Мають високу стійкість і можуть зберігати життєздатність протягом кількох років. Не виявляються класичними бактеріологічними методами, виявляються тільки за допомогою генетичних методів (полімеразної ланцюгової реакції-ПЛР).
4. Морфологічна характеристика грибів
Гриби і найпростіші мають чітко обмежений ядро і відносяться до еукаріотів. Гриби більше бактерій, в еволюційному плані близькі до рослин (наявність клітинної стінки, яка містить хітин або целюлозу, вакуолей з клітинним соком, нездатність до переміщення, видимий рух цитоплазми). Ядерний матеріал грибів відділений від цитоплазми ядерною мембраною. Дріжджові гриби утворюють окремі овальні клітини. Пліснява формують клітинні нітеподобние структури-гіфи. Міцелій-переплетення гіфів-основна морфологічна структура. У нижчих грибів міцелій одноклітинний, не має внутрішніх перегородок (септ). Гриби розмножуються статевим і безстатевим (вегетативним) способом. При вегетативному розмноженні утворюються спеціалізовані репродуктивні структури - суперечки - конідії. Вони можуть розташовуватися в спеціалізованих умістищах - спорангіях (ендоспори) або отшнуровиваться від плодоносних гіф (екзоспори). Рідше спостерігають утворення спор всередині клітин (оідіі), що є сегментами гіф. Дріжджові клітини розмножуються брунькуванням, міцелій не утворюють. Статеве розмноження включає взаємодію спеціалізованих клітин, що мають істотні відмінності у морфології у різних грибів і часто використовуваних як диференційно-діагностична ознака.
Для більшості видів грибів, що мають медичне значення, характерна наявність конідій (або екзоспори), які є формами нестатевого розмноження. Їх класифікація багато в чому грунтується на морфологічних формах конідій. Їх найбільш часті форми-бластопор, хламідоспори, артроспори, конідіоспори.
Бластоспори - прості структури, котрі утворюються в результаті брунькування, з наступним відділенням нирки від батьківської клітки, наприклад у дріжджових грибів.
Хламідоспори утворюються в результаті збільшення гіфальних клітин з утворенням товстої оболонки, що захищає суперечки від несприятливих умов навколишнього середовища.
Артроспори - суперечки, що утворюються шляхом фрагментації гіф на окремі клітини. Вони зустрічаються у дріжджоподібних грибів, збудника кокцідіоідоз, тканинних форм дерматофітів у волосині, шкірних лусочках і в нігтях.
Конідіоспори - зрілі зовнішні суперечки, що виникають на диференційованих конідіофорах (конідіоносцах), що відрізняються від інших ниток міцелію за формою і розмірами (у аспергилл, пеніцілл) або розташовані з боків і на кінцях будь-якої гілки міцелію, прикріплений до неї безпосередньо або тонкою ніжкою.
До ендоспори скоєних грибів відносяться спорангіоспори мукорових грибів, що розвиваються в спеціальних органах (спорангіях), розташованих на вершині спорангіеносца. Спори звільняються при розриві стінки спорангия.
Ендоспори виявляють також у тканинних форм збудників кокцідіоідоз. Вони розвиваються в круглих утвореннях - сферулах, при розриві стінки зрілої сферули потрапляють в навколишнє середовище.
Основне функціональне відміну спір у бактерій і грибів: у бактерій суперечки забезпечують переживання в несприятливих умовах навколишнього середовища, у грибів утворення спор-спосіб розмноження.
5. Морфологічна характеристика актиноміцетів (променистих грибів за старими класифікаціями)
Актиноміцети - форми бактерій, мають справжній, не має перегородок міцелій. Міцеліальних (у вигляді розгалужених ниток) зростання цих грампозитивних бактерій надає їм зовнішню схожість з грибами. Ця схожість посилюється внаслідок наявності у вищих форм актиноміцетів зовнішніх нестатевих спор, які називаються конідіями.
На відміну від грибів, актиноміцети мають прокаріотичної будова клітини, не містять в клітинній стінці хітину або целюлози, розмножуються тільки безстатевим шляхом. У нижчих актиноміцетів міцелій фрагментується на типові одноклітинні бактерії. Міцелій актиноміцетів підрозділяють на субстратний (у субстраті) і повітряний. До міцеліальних бактерій відносять мікобактерії, роду накардій і актиноміцетів, кілька родів вищих актиноміцет.
Представники роду Mycobacterium, до якого входять збудники туберкульозу, є кислотостійкими мікроорганізмами, погано сприймають фарби. Їх висока резистентність у зовнішньому середовищі, кислотоустойчивость і ряд інших властивостей пов'язаний з особливим складом клітинної стінки, великим вмістом ліпідів і воску.
У представників пологів Actinomyces і Nocardia міцелій виражений в значно більшому ступені, ніж у мікобактерій, проте в старих культурах вони також виявляють тенденцію фрагментуватися на окремі клітини неправильної форми. Мікроорганізми роду Actinomyces є анаеробами, Nocardia - аеробами, багато з яких виявляють кислотоустойчивость.
Мікроорганізми, що відносяться до вищих актиноміцетів (роду Streptomyces, Micromonospora) утворюють міцелій і розмножуються зовнішніми нестатевим спорів чи конідіями. Звичайним місцем проживання для більшості з них є грунт. Проте кілька видів актиноміцет і нокардии можуть інфікувати рани і викликати утворення абсцесів. Для актиноміцетів характерне утворення друз - щільних "зерен" у гної, що представляють собою безладно переплетені в центрі нитки міцелію з радіально відходять на периферію колбовідно розширеними на кінцях "палицями". З деякими актиноміцетами (наприклад, стрептоміцетами) пов'язана здатність вироблення антибіотиків.
6. Морфологічна характеристика найпростіших
Мають еукаріотичної будова клітини і значно більш складну функціональну і морфологічну організацію в порівнянні з бактеріями і грибами. Зовні тіло найпростіших покриває еластична і ригідна пеллікула, утворена зовнішнім шаром цитоплазми. У деяких видів клітинна мембрана може включати опорні фібрили і навіть мінеральний скелет. Найпростіші можуть мати кілька ядер. Багато найпростіші здатні активно рухатися за рахунок псевдоподий, джгутиків або війок. Життєвий цикл паразитичних найпростіших нерідко включає утворення проміжних форм у різних господарів. Основні класи найпростіших: саркодовие або амеби - найбільш просто влаштовані найпростіші, споровікі (малярійні плазмодії, токсоплазми, пневмоцисти, бабезіі), жгутиконосци (трихомонади, лейшманії), інфузорії. Найпростіші дуже широко поширені, досить сказати, що малярійними плазмодіями і токсоплазмами в сумі уражено до третини населення земної кулі. Усього відомо близько 7 тисяч видів найпростіших, патогенних для різних рослин, тварин, людини, непатогенних-у багато разів більше. Найпростіших вивчає наука протозоологія.
Систематика - розподіл мікроорганізмів у відповідності з їх походженням і біологічним схожістю. Систематика займається всебічним описом видів організмів, з'ясуванням ступеня родинних відносин між ними і об'єднанням їх в різні за рівнем спорідненості класифікаційні одиниці-таксони. Основні питання, які вирішуються при систематиці (три аспекти, три кити систематики) - класифікація, ідентифікація та номенклатура.
Класифікація - розподіл (об'єднання) організмів у відповідності з їх загальними властивостями (подібними генотипічними і фентіпіческімі ознаками) за різними таксонам.
Таксономія - наука про методи і принципи розподілу (класифікації) організмів у відповідності з їх ієрархією. Найбільш часто використовують такі таксономічні одиниці (таксони) - штам, вид, рід. Наступні більш великі таксони - родина, порядок, клас.
У сучасному уявленні вигляд в мікробіології - сукупність мікроорганізмів, що мають загальне еволюційне походження, близький генотип (високу ступінь генетичної гомології, як правило більше 60%) і максимально близькі фенотипічні характеристики.
Нумерично (чисельна) таксономія грунтується на використанні максимальної кількості зіставляються ознак і математичному врахуванні ступеня відповідності. Больщое число порівнюваних фенотипічних ознак і принцип їх рівної значимості ускладнювало класифікацію.
При вивченні, ідентифікації та класифікації мікроорганізмів найчастіше вивчають такі (гено-і фенотипічні) характеристики:
1. Морфологічні - форма, величина, особливості взаєморозташування, структура.
2. Тинкторіальні - ставлення до різних фарбників (характер фарбування), перш за все до фарбування за Грамом. За цією ознакою всі мікроорганізми ділять на грампозитивні і грамнегативні.
Морфологічні властивості і відношення до фарбування за Грамом дозволяють як правило віднести досліджуваний мікроорганізм до великих таксонів-сімейства, роду.
3. Культуральні - характер зростання мікроорганізму на поживних середовищах.
4. Біохімічні - здатність ферментувати різні субстрати (вуглеводи, білки і амінокислоти тощо), утворювати в процесі життєдіяльності різні біохімічні продукти за рахунок активності різних ферментних систем та особливостей обміну речовин.
5. Антигенні - залежать переважно від хімічного складу і будови клітинної стінки, наявності джгутиків, капсули, розпізнаються за здатністю макроорганізму (господаря) виробляти антитіла та інші форми імунної відповіді, виявляються в імунологічних реакціях.
6. Фізіологічні-способи вуглеводного (аутотрофи, гетеротрофи), азотного (аміноавтотрофи, аміногетеротрофи) та інших видів харчування, тип дихання (аероби, мікроаерофіли, факультативні анаероби, строгі анаероби).
7. Рухливість і типи руху.
8. Здатність до спороутворення, характер суперечка.
9. Чутливість до бактеріофагів, фаготіпірованіе.
10. Хімічний склад клітинних стінок - основні цукру і амінокислоти, ліпідний і жінокіслотний склад.
11. Білковий спектр (поліпептидний профіль).
12. Чутливість до антибіотиків та інших лікарських препаратів.
13. Генотипические (використання методів геносістематікі).
В останні десятиліття для класифікації мікроорганізмів, крім їх фенотипічних характеристик (див. пп.1 - 12), все більш широко і ефективно використовуються різні генетичні методи (вивчення генотипу - генотипових властивостей). Використовуються всі більш досконалі методи - рестрикційний аналіз, ДНК - ДНК гібридизація, ПЛР, сиквенсу та ін В основі більшості методів лежить принцип визначення ступеня гомології генетичного матеріалу (ДНК, РНК). При цьому найчастіше виходять з умовного припущення, що ступінь гомології більше 60% (для деяких груп мікроорганізмів-80%) свідчить про належність мікроорганізмів до одного виду (різні генотипи - один геновід), 40 - 60% - до одного роду.
Ідентифікація.
Основні фено-і генотипічну характеристики, використовувані для класифікації мікроорганізмів, використовуються і для ідентифікації, тобто встановлення їх таксономічного положення і перш за все видовий приналежності-найбільш важливого аспекту мікробіологічної діагностики інфекційних захворювань. Ідентифікація здійснюється на основі вивчення фено-та генотипових характеристик досліджуваного інфекційного агента і порівняння їх з характеристиками відомих видів. При цій роботі часто застосовують еталонні штами мікроорганізмів, стандартні антигени та імунні сироватки до відомих прототипну мікроорганізмам. У патогенних мікроорганізмів частіше вивчають морфологічні, тинкторіальні, культуральні, біохімічні та антигенні властивості.
Номенклатура - назва мікроорганізмів у відповідності з міжнародними правилами. Для позначення видів бактерій використовують бінарну латинську номенклатуру рід / вид, що складається з назви роду (пишеться з великої літери) та виду (з малої літери). Приклади-Shigella flexneri, Rickettsia sibirica.
У мікробіології часто використовується і ряд інших термінів для характеристики мікроорганізмів.
Штам - будь-який конкретний зразок (ізолят) даного виду. Штами одного виду, що розрізняються за антигенними характеристиками, називають серотипами (сероваріантів-скорочено сероварами), по чутливості до специфічних фагів - фаготип, біохімічними властивостями - хемоварамі, за біологічними властивостями - біовару і т.д.
Колонія-видима ізольована структура при розмноженні бактерій на щільних живильних середовищах, може розвиватися з однієї або декількох батьківських клітин. Якщо колонія розвинулася з однієї батьківської клітки, то потомство називається клон.
Культура-вся сукупність мікроорганізмів одного виду, що виросли на щільному або рідкому поживному середовищі.
Основний принцип бактеріологічної роботи - виділення та вивчення властивостей тільки чистих (однорідних, без домішки сторонньої мікрофлори) культур.
2. Морфологія бактерій
Прокаріоти відрізняються від еукаріот за низкою основних ознак.
1. Відсутність справжнього диференційованого ядра (ядерної мембрани).
2. Відсутність розвинутої ендоплазматичної мережі, апарату Гольджі.
3. Відсутність мітохондрій, хлоропластів, лізосом.
4. Нездатність до ендоцитозу (захоплення частинок їжі).
5. Клітинний розподіл не пов'язане з циклічними змінами будови клітини.
6. Значно менші розміри (як правило). Велика частина бактерій має розміри 0,5 - 0,8 мікрометрів (мкм) х 2 - 3 мкм.
За формою виділяють такі основні групи мікроорганізмів.
1.Шаровідние або коки (з грец .- зерно).
2.Палочковідние.
3.Ізвітие.
4.Нітевідние.
Кокковидной бактерії (коки) за характером взаєморозташування після розподілу поділяються на ряд варіантів.
1. Мікрококи. Клітини розташовані поодинці. Входять до складу нормальної мікрофлори, знаходяться у зовнішньому середовищі. Захворювань у людей не викликають.
2. Диплококи. Розподіл цих мікроорганізмів відбувається в одній площині, утворюються пари клітин. Серед диплококів багато патогенних мікроорганізмів-гонокок, менінгокок, пневмокок.
3. Стрептококи. Розподіл здійснюється в одній площині, що розмножуються клітини зберігають зв'язок (не розходяться), утворюючи ланцюжки. Багато патогенних мікроорганізмів-збудники ангін, скарлатини, гнійних запальних процесів.
4. Тетракоккі. Розподіл у двох взаємоперпендикулярних площинах з утворенням тетрад (тобто по чотири клітини). Медичного значення не мають.
5. Сарцини. Розподіл у трьох взаємоперпендикулярних площинах, утворюючи тюки (пакети) з 8, 16 і більшої кількості клітин. Часто виявляють у повітрі.
6. Стафілококи (від лат .- гроно винограду). Діляться безладно в різних площинах, утворюючи скупчення, що нагадують грона винограду. Викликають численні хвороби, перш за все гнійно-запальні.
Паличкоподібні форми мікроорганізмів.
1.Бактеріі-палички, не утворюють спор.
2.Бацілли-аеробні спороутворюючі мікроби. Діаметр суперечки зазвичай не перевищує розміру ("ширини") клітини (ендоспори).
3.Клострідіі-анаеробні спороутворюючі мікроби. Діаметр суперечки більше поперечника (діаметра) вегетативної клітини, у зв'язку з чим клітина нагадує веретено або тенісну ракетку.
Необхідно мати на увазі, що термін "бактерія" часто використовують для позначення всіх мікробів-прокаріотів. У більш вузькому (морфологічному) значенні бактерії-паличкоподібні форми прокаріотів, які не мають суперечку.
Звиті форми мікроорганізмів.
1.Вібріони і кампілобактерії-мають один згин, можуть бути у формі коми, короткого завитка.
2.Спірілли-мають 2 - 3 завитка.
3.Спірохети-мають різну кількість завитків, аксостіль-сукупність фібрил, специфічний для різних представників характер руху і особливості будови (особливо кінцевих ділянок). З великого числа спірохет найбільше медичне значення мають представники трьох родів-Borrelia, Treponema, Leptospira.
Характеристика морфології рикетсій, хламідій, мікоплазм, більш докладна характеристика вібріонів і спірохет буде дана у відповідних розділах приватної мікробіології.
Даний розділ завершуємо короткою характеристикою (ключем) для характеристики основних родів мікроорганізмів, що мають медичне значення, на основі критеріїв, що застосовуються у визначнику бактерій по Берджі (Berge).
Таблиця. Ключ до основних груп бактерій
Основні групи бактерій - Пологи бактерій
1. Згинаються бактерії з тонкими стінками, рухливість забезпечується за рахунок ковзання - що ковзають бактерії
Treponema
2. Згинаються бактерії з тонкими стінками, рухливість пов'язана з наявністю осьової нитки - спірохети
Borrelia, Leptospira
3. Ригідні бактерії з товстими стінками, нерухомі або рухомі завдяки жгутикам - еубактеріі
А. міцеліальних форм
Mycobacterium, Actinomyces, Nocardia, Streptomyces
Б. Прості одноклітинні
1/облігатние внутрішньоклітинні паразити
Rickettsia, Coxiella, Chlamydia
2/свободножівущіе
а. грампозитивні:
коки - Streptococcus, Staphylococcus
неспорообразующие палички
Corynebacterium, Listeria, Erysipelothrix
спороутворюючі палички
в т.ч. обов'язкові аероби - Bacillus
в т.ч. обов'язкові анаероби - Clostridium
б. грамнегативні:
коки - Neisseria
некішечние палички
в т.ч. спіральної форми - Spirillum
в т.ч. прямі, дуже дрібні палички
Pasteurella, Brucella, Yersinia, Francisella, Haemophilus, Bordetella
кишкові палички
в т.ч. факультативні анаероби
Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Proteus, Vibrio
в т.ч. облігатні аероби - Pseudomonas
в т.ч. облігатні анаероби - Bacteroides, Fusobacterium
4.Без клітинних стінок - Mycoplasma, Ureaplasma
3. Будова бактеріальної клітини
Обов'язковими органоидами є: ядерний апарат, цитоплазма, цитоплазматична мембрана.
Необов'язковими (другорядними) структурними елементами є: клітинна стінка, капсула, суперечки, пили, джгутики.
1. У центрі бактеріальної клітини знаходиться нуклеоїд - ядерне освіта, представлене найчастіше однією хромосомою кільцеподібної форми. Складається з дволанцюжкової нитки ДНК. Нуклеоїд не відокремлений від цитоплазми ядерною мембраною.
2. Цитоплазма-складна колоїдна система, яка містить різні включення метаболічного походження (зерна волютину, глікогену, гранульози та ін), рибосоми та інші елементи білоксинтезуючої системи, плазміди (вненуклеоідное ДНК), мезосоми (утворюються в результаті інвагінації цитоплазматичної мембрани в цитоплазму, беруть участь в енергетичному обміні, спорообразовании, формуванні міжклітинної перегородки при розподілі).
3. Цитоплазматична мембрана обмежує із зовнішнього боку цитоплазму, має тришарове будова і виконує ряд найважливіших функцій-бар'єрну (створює і підтримує осмотичний тиск), енергетичну (містить багато ферментні системи-дихальні, окислювально-відновні, здійснює перенесення електронів), транспортну (перенесення різних речовин в клітину і з клітини).
4. Клітинна стінка-властива більшості бактерій (крім мікоплазм, ахолеплазм і деяких інших не мають справжньої клітинної стінки мікроорганізмів). Вона має ряд функцій, перш за все забезпечує механічний захист і постійну форму клітин, з її наявністю в значній мірі пов'язані антигенні властивості бактерій. У складі - два основних шари, з яких зовнішній-більш пластичний, внутрішній-ригідний.
Основне хімічна сполука клітинної стінки, яке специфічно тільки для бактерій-пептидогликан (муреіновие кислоти). Від структури і хімічного складу клітинної стінки бактерій залежить важливий для систематики ознака бактерій-відношення до фарбування за Грамом. Відповідно до нього виділяють дві великі групи-грампозитивні ("грам +") та грамнегативні ("грам -") бактерії. Стінка грампозитивних бактерій після фарбування по Граму зберігає комплекс йоду з генциановий фіолетовим (пофарбовані в синьо-фіолетовий колір), грамнегативні бактерії втрачають цей комплекс і відповідний колір після обробки і пофарбовані в рожевий колір за рахунок докрашіванія фуксином.
Особливості клітинної стінки грампозитивних бактерій.
Потужна, товста, нескладно організована клітинна стінка, у складі якої переважають пептидогликан і тейхоєвих кислоти, немає ліпополісахаридів (ЛПС), часто немає діамінопімеліновой кислоти.
Особливості клітинної стінки грамнегативних бактерій.
Клітинна стінка значно тонше, ніж у грампозитивних бактерій, містить ЛПС, ліпопротеїни, фосфоліпіди, діамінопімеліновую кислоту. Влаштована більш складно-є зовнішня мембрана, тому клітинна стінка тришарова.
При обробці грампозитивних бактерій ферментами, які руйнують пептидоглікану, виникають повністю позбавлені клітинної стінки структури-протопласти. Обробка грамнегативних бактерій лізоцимом руйнує тільки шар пептидоглікану, не руйнуючи повністю зовнішньої мембрани; такі структури називають сферопласта. Протопласти і сферопласти мають сферичну форму (це властивість пов'язана з осмотичним тиском і характерно для всіх безклеточних форм бактерій).
L - форми бактерій.
Під дією ряду факторів, несприятливо діючих на бактеріальну клітину (антибіотики, ферменти, антитіла та ін), відбувається L - трансформація бактерій, що призводить до постійної або тимчасової втрати клітинної стінки. L-трансформація є не тільки формою мінливості, але й пристосування бактерій до несприятливих умов існування. У результаті зміни антигенних властивостей (втрата О-та К-антигенів), зниження вірулентності та інших факторів L-форми набувають здатність довго перебувати (персистувати) в організмі господаря, підтримуючи мляво поточний інфекційний процес. Втрата клітинної стінки робить L-форми нечутливими до антибіотиків, антитіл і різним хіміопрепаратів, точкою прикладання яких є бактеріальна клітинна стінка. Нестабільні L-форми здатні реверсувати в класичні (вихідні) форми бактерій, що мають клітинну стінку. Є також стабільні L-форми бактерій, відсутність клітинної стінки і нездатність реверстровать яких в класичні форми бактерій закріплені генетично. Вони по ряду ознак дуже нагадують мікоплазми та інші молікутів - бактерії, у яких клітинна стінка відсутня як таксономічний ознака. Мікроорганізми, пов'язані з мікоплазмам - найдрібніші прокаріоти, не мають клітинної стінки і як все бактеріальні бесстеночние структури мають сферичну форму.
До поверхневим структурам бактерій (необов'язковим, як і клітинна стінка), відносяться капсула, джгутики, мікроворсинки.
Капсула або слизовий шар оточує оболонку ряду бактерій. Виділяють мікрокапсулу, що виявляється при електронної мікроскопії у вигляді шару мікрофібрил, і макрокапсулу, що виявляється при світловій мікроскопії. Капсула є захисною структурою (насамперед від висихання), у ряду мікробів-фактором патогенності, перешкоджає фагоцитозу, інгібує перші етапи захисних реакцій-розпізнавання і поглинання. У сапрофітів капсули утворюються в зовнішньому середовищі, у патогенів-частіше в організмі господаря. Существут ряд методів забарвлення капсул в залежності від їх хімічного складу. Капсула частіше складається з полісахаридів (найбільш поширена забарвлення-за Гінс), рідше-з поліпептидів.
Джгутики. Рухливі бактерії можуть бути ковзні (пересуваються по твердій поверхні в результаті хвилеподібних скорочень) або плаваючі, що пересуваються за рахунок ниткоподібних спірально вигнутих білкових (флагеллінових за хімічним складом) утворень-джгутиків.
За розташуванням і кількістю джгутиків виділяють ряд форм бактерій.
1.Монотріхі - мають один полярний джгутик.
2.Лофотріхі - мають полярно розташований пучок джгутиків.
3.Амфітріхі - мають джгутики по діаметрально протилежних полюсів.
4.Перітріхі - мають джгутики по всьому периметру бактеріальної клітини.
Здатність до цілеспрямованого руху (хемотаксис, аеротаксіс, фототаксис) у бактерій генетично детермінована.
Фімбрії або війки - короткі нитки, у великій кількості навколишнє бактеріальну клітину, за допомогою яких бактерії прокрепляются до субстратів (наприклад, до поверхні слизових оболонок). Таким чином, фімбрії є чинниками адгезії та колонізації.
F - пили (фактор фертильності) - апарат кон'югації бактерій, зустрічаються в невеликій кількості у вигляді тонких білкових ворсинок.
Ендоспори і спорообразование.
Спороутворення - спосіб збереження певних видів бактерій у несприятливих умовах середовища. Ендоспори утворюються в цитоплазмі, представляють собою клітини з низькою метаболічною активністю і високою стійкістю (резистентністю) до висушування, дії хімічних факторів, високої температури та інших неблагопліятних факторів навколишнього середовища. При світловій мікроскопії часто використовують метод виявлення суперечка з Ожешко. Висока резистентність пов'язана з великим вмістом кальцієвої солі діпіколіновой кислоти в оболонці суперечка. Розташування та розміри спор у різних мікроорганізмів відрізняється, що має диференційно-діагностичне (таксономічне) значення. Основні фази "життєвого циклу" суперечка-споруляції (включає підготовчу стадію, стадію предспори, освіти оболонки, дозрівання і спокою) і проростання, що закінчується утворенням вегетативної форми. Процес спороутворення генетично обумовлений.
Некультивований форми бактерій.
У багатьох видів грамнегативних бактерій, що не утворюють спор, існує особливе пристосувальне стан-некультивований форми. Вони мають низьку метаболічною активністю і активно не розмножуються, тобто не утворюють колоній на щільних поживних середовищах, при посівах не виявляються. Мають високу стійкість і можуть зберігати життєздатність протягом кількох років. Не виявляються класичними бактеріологічними методами, виявляються тільки за допомогою генетичних методів (полімеразної ланцюгової реакції-ПЛР).
4. Морфологічна характеристика грибів
Гриби і найпростіші мають чітко обмежений ядро і відносяться до еукаріотів. Гриби більше бактерій, в еволюційному плані близькі до рослин (наявність клітинної стінки, яка містить хітин або целюлозу, вакуолей з клітинним соком, нездатність до переміщення, видимий рух цитоплазми). Ядерний матеріал грибів відділений від цитоплазми ядерною мембраною. Дріжджові гриби утворюють окремі овальні клітини. Пліснява формують клітинні нітеподобние структури-гіфи. Міцелій-переплетення гіфів-основна морфологічна структура. У нижчих грибів міцелій одноклітинний, не має внутрішніх перегородок (септ). Гриби розмножуються статевим і безстатевим (вегетативним) способом. При вегетативному розмноженні утворюються спеціалізовані репродуктивні структури - суперечки - конідії. Вони можуть розташовуватися в спеціалізованих умістищах - спорангіях (ендоспори) або отшнуровиваться від плодоносних гіф (екзоспори). Рідше спостерігають утворення спор всередині клітин (оідіі), що є сегментами гіф. Дріжджові клітини розмножуються брунькуванням, міцелій не утворюють. Статеве розмноження включає взаємодію спеціалізованих клітин, що мають істотні відмінності у морфології у різних грибів і часто використовуваних як диференційно-діагностична ознака.
Для більшості видів грибів, що мають медичне значення, характерна наявність конідій (або екзоспори), які є формами нестатевого розмноження. Їх класифікація багато в чому грунтується на морфологічних формах конідій. Їх найбільш часті форми-бластопор, хламідоспори, артроспори, конідіоспори.
Бластоспори - прості структури, котрі утворюються в результаті брунькування, з наступним відділенням нирки від батьківської клітки, наприклад у дріжджових грибів.
Хламідоспори утворюються в результаті збільшення гіфальних клітин з утворенням товстої оболонки, що захищає суперечки від несприятливих умов навколишнього середовища.
Артроспори - суперечки, що утворюються шляхом фрагментації гіф на окремі клітини. Вони зустрічаються у дріжджоподібних грибів, збудника кокцідіоідоз, тканинних форм дерматофітів у волосині, шкірних лусочках і в нігтях.
Конідіоспори - зрілі зовнішні суперечки, що виникають на диференційованих конідіофорах (конідіоносцах), що відрізняються від інших ниток міцелію за формою і розмірами (у аспергилл, пеніцілл) або розташовані з боків і на кінцях будь-якої гілки міцелію, прикріплений до неї безпосередньо або тонкою ніжкою.
До ендоспори скоєних грибів відносяться спорангіоспори мукорових грибів, що розвиваються в спеціальних органах (спорангіях), розташованих на вершині спорангіеносца. Спори звільняються при розриві стінки спорангия.
Ендоспори виявляють також у тканинних форм збудників кокцідіоідоз. Вони розвиваються в круглих утвореннях - сферулах, при розриві стінки зрілої сферули потрапляють в навколишнє середовище.
Основне функціональне відміну спір у бактерій і грибів: у бактерій суперечки забезпечують переживання в несприятливих умовах навколишнього середовища, у грибів утворення спор-спосіб розмноження.
5. Морфологічна характеристика актиноміцетів (променистих грибів за старими класифікаціями)
Актиноміцети - форми бактерій, мають справжній, не має перегородок міцелій. Міцеліальних (у вигляді розгалужених ниток) зростання цих грампозитивних бактерій надає їм зовнішню схожість з грибами. Ця схожість посилюється внаслідок наявності у вищих форм актиноміцетів зовнішніх нестатевих спор, які називаються конідіями.
На відміну від грибів, актиноміцети мають прокаріотичної будова клітини, не містять в клітинній стінці хітину або целюлози, розмножуються тільки безстатевим шляхом. У нижчих актиноміцетів міцелій фрагментується на типові одноклітинні бактерії. Міцелій актиноміцетів підрозділяють на субстратний (у субстраті) і повітряний. До міцеліальних бактерій відносять мікобактерії, роду накардій і актиноміцетів, кілька родів вищих актиноміцет.
Представники роду Mycobacterium, до якого входять збудники туберкульозу, є кислотостійкими мікроорганізмами, погано сприймають фарби. Їх висока резистентність у зовнішньому середовищі, кислотоустойчивость і ряд інших властивостей пов'язаний з особливим складом клітинної стінки, великим вмістом ліпідів і воску.
У представників пологів Actinomyces і Nocardia міцелій виражений в значно більшому ступені, ніж у мікобактерій, проте в старих культурах вони також виявляють тенденцію фрагментуватися на окремі клітини неправильної форми. Мікроорганізми роду Actinomyces є анаеробами, Nocardia - аеробами, багато з яких виявляють кислотоустойчивость.
Мікроорганізми, що відносяться до вищих актиноміцетів (роду Streptomyces, Micromonospora) утворюють міцелій і розмножуються зовнішніми нестатевим спорів чи конідіями. Звичайним місцем проживання для більшості з них є грунт. Проте кілька видів актиноміцет і нокардии можуть інфікувати рани і викликати утворення абсцесів. Для актиноміцетів характерне утворення друз - щільних "зерен" у гної, що представляють собою безладно переплетені в центрі нитки міцелію з радіально відходять на периферію колбовідно розширеними на кінцях "палицями". З деякими актиноміцетами (наприклад, стрептоміцетами) пов'язана здатність вироблення антибіотиків.
6. Морфологічна характеристика найпростіших
Мають еукаріотичної будова клітини і значно більш складну функціональну і морфологічну організацію в порівнянні з бактеріями і грибами. Зовні тіло найпростіших покриває еластична і ригідна пеллікула, утворена зовнішнім шаром цитоплазми. У деяких видів клітинна мембрана може включати опорні фібрили і навіть мінеральний скелет. Найпростіші можуть мати кілька ядер. Багато найпростіші здатні активно рухатися за рахунок псевдоподий, джгутиків або війок. Життєвий цикл паразитичних найпростіших нерідко включає утворення проміжних форм у різних господарів. Основні класи найпростіших: саркодовие або амеби - найбільш просто влаштовані найпростіші, споровікі (малярійні плазмодії, токсоплазми, пневмоцисти, бабезіі), жгутиконосци (трихомонади, лейшманії), інфузорії. Найпростіші дуже широко поширені, досить сказати, що малярійними плазмодіями і токсоплазмами в сумі уражено до третини населення земної кулі. Усього відомо близько 7 тисяч видів найпростіших, патогенних для різних рослин, тварин, людини, непатогенних-у багато разів більше. Найпростіших вивчає наука протозоологія.
Література:
1. Маялскій О.М. «Мікробіологія», 1999.
2. Коралюк А.М. «Медична мікробіологія», 2002.
3. Дерябін Д.Г. «Стафілококи: екологія і патогенність», 2000.
4. Визначник бактерій Берджі, в 2-х томах.
5. Шуб Г.М., Корженевич В.І. «Короткий курс медичної мікробіології», 2001.
1. Маялскій О.М. «Мікробіологія», 1999.
2. Коралюк А.М. «Медична мікробіологія», 2002.
3. Дерябін Д.Г. «Стафілококи: екологія і патогенність», 2000.
4. Визначник бактерій Берджі, в 2-х томах.
5. Шуб Г.М., Корженевич В.І. «Короткий курс медичної мікробіології», 2001.