Сигнали нервових клітин
Сигнали нервових клітин
Для аналізу подій у зовнішньому світі або всередині нашого тіла, для передачі інформації від клітини до клітини нейрони використовують електричні та хімічні сигнали. Відстань передачі сигналу може бути великим: від кінчиків пальців на ногах до спинного мозку. Різні сигнали чудово представлені всі в тій же сітківці. У той час, коли Рамон і Кахаль малював стрілки майже не було інформації про ці сигнали, що робить його досягнення ще більш примітними
Сходи переробки інформації можна послідовно простежити: світло падає на фоторецептори і генерує електричні сигнали, які впливають на біполярні клітини. Від біполярних клітин сигнали передаються до гангліозних клітин і від них до вищих центрів мозку, які і здійснюють сприйняття зовнішнього світу. У наступних розділах розглядаються властивості сигналів та шляхи переробки інформації.
Потенціали дії складають другу основну категорію Потенціали дії викликаються локальними градуальний потенціалами. На відміну від локальних потенціалів, вони швидко поширюються на великі відстані - наприклад, від ока до вищих центрів по волокнах гангліозних клітин, які складають оптичний нерв, або від моторних клітин в спинному мозку до м'язів ноги. Друга відмінність потенціалів дії полягає в тому, що вони фіксовані по амплітуді і тривалості, як точки в абетці Морзе. Вкрай суттєво розуміти, що потенціали дії, які подорожують по волокнах оптичного нерва не є епіфеноменом, присутніми лише в наших уявленнях про роботу мозку. Вони є єдиною формою сигналізації, яка постачає мозок інформацією про зовнішній світ.
Передача сигналу від сітківки може бути представлена наступною спрощеною схемою:
Важливою властивістю електричних сигналів є те, що вони фактично ідентичні у всіх нервових клітинах організму незалежно від того, запускають вони рух, передають чи інформацію про квіти, формах або хворобливих стимулах, або з'єднують різні ділянки мозку. Другим важливим властивістю сигналів є те, що вони настільки однакові в різних тварин, що навіть навчений досвідом дослідник не здатний точно відрізнити запис потенціалу дії від нервового волокна кита, миші, мавпи чи професора. У цьому сенсі потенціали дії можуть вважатися стереотипними одиницями. Вони є універсальним еталоном для обміну інформацією в усіх досліджених нервових системах. У мозку не типи сигналів, а величезна кількість клітин (від 10 10 до 12 жовтня нейронів) і різноманітність зв'язків забезпечують складність виконуваних завдань.
Ця ідея була висловлена в 1868 році німецьким фізиком і біологом Германом фон Гельмгольцем. Беручи за основу гіпотетичні принципи, задовго до виявлення відомих зараз фактів, він писав: "Нервові волокна часто порівнюють з телеграфними проводами, що перетинають місцевість, і це порівняння добре пристосоване для ілюстрації дивних і важливих особливостей їхнього способу дії. У телеграфної мережі скрізь ми виявляємо ті ж мідні або сталеві дроти, що несуть тільки один вид руху, потік електрики, але викликають самі різні результати на різних станціях у відповідності з додатковою апаратурою, з якою дроти з'єднані. На одній станції ефект полягає в дзвінку дзвіночка, на інший сигнал просто передається далі, на третій вступає в роботу записуючий апарат .... Кажучи коротко, кожне з ... різних дій, що викликаються електрикою, може бути викликане і передана проводом в будь-яку необхідну точку. При цьому β дроті відбувається один і той же процес, що приводить до самих різних наслідків .... Та різниця, яку ми бачимо при порушенні різних нервів, полягає тільки в роздробі самих органів, до яких приєднаний нерв і яким передається стан збудження ".
Насправді, як буде показано в розділі 6, невелика різниця в амплітуді і тривалості очевидна в потенціалах дії різних нейронів. Твердження, що всі потенціали дії однакові, рівносильно твердженню, що всі дуби однакові.
Вперше запис потенціалів дії від нерва була зроблена від периферичних нервів екстра клітинним і електродами. Пропущення струму між парою срібних провідників викликало потенціал дії, тоді як друга пара таких же електродів на деякій відстані реєструвала відповідь. У центральній нервовій системі реєстрація від нейрона або групи нейронів проводиться екстраклеточную електродом, який складається з провідника в ізолюючої оболонці або зі скляного капіляра, заповненого проводять сольовим розчином
За допомогою внутрішньоклітинного мікроелектроди ми можемо прямо вимірювати різницю потенціалу між зовнішнім і внутрішнім середовищем клітини, так само як збудження, гальмування і виникнення імпульсів. Скляний мікроелектрод, заповнений сольовим розчином і з кінчиком менше 0,1 мм у діаметрі, вводиться в клітину за допомогою мікроманіпулятори мікроелектроди також використовують для пропускання струму через мембрану або внутрішньоклітинної ін'єкції молекул в цитоплазму.
Часто використовується прийом вимірювання мембранного потенціалу, відомий як Петч-кламп цілої клітини. Скляна піпетка з порівняно великим полірованим кінчиком присувається до поверхні клітки, де вона прилипає до мембрани і утворює міцне з'єднання. Після порушення цілісності мембрани всередині піпетки рідину в піпетці прямо контактує з внутрішньоклітинною рідиною.
Ретінограмма відображає сумарну активність сітківки, електроенцефалограма - сумарну активність мозку. Ці методи в основному використовуються для діагностики порушень функцій мозку.
Для того щоб відповісти на це питання, корисно розглянути відповідні структури, які передають сигнали. Біполярну клітину можна розглядати як довгий циліндр, наповнений водним розчином солей (дисоційованому на позитивно і негативно заряджені іони) і білків, відокремлений від екстраклеточную розчину мембраною. Внутрішньоклітинний і екстраклеточную розчини осмотично однакові, але мають різний іонний склад. Іони рухаються за спеціальними іонним каналам, які утворені білковими молекулами, що пронизують мембрану. Електричні та хімічні стимули викликають відкриття або закриття каналів для іонів кальцію, натрію, калію і хлору.
У результаті відмінностей у концентрації іонів по обидві сторони мембрани і через вибірковості каналів для певних іонів утворюється потенціал спокою клітини. У спокої внутрішній вміст клітини негативно заряджена по відношенню до зовнішньої середовищі. Будова і властивості нейрона визначають здатність проведення електричних сигналів. По-перше, внутрішньоклітинна рідина, цитоплазма (аксоплазми у відростку клітини, аксоні) приблизно в 10 7 разів гірше проводить електрику, ніж металевий провідник. Однією з причин є те, що щільність переносників заряду, іонів, у кілька разів менше, ніж електронів у металі; крім того, рухливість іонів невелика. По-друге, протікання струму вздовж аксона на велику відстань ускладнюється тим, що мембрана не є ідеальним ізолятором. Відповідно, величина струму, поточного уздовж волокна, швидко зменшується через витік через іонні канали мембрани. Той факт, що нервові волокна дуже малі (звичайно не більше 20 мікрон (мкм) в діаметрі у хребетних), ще більше зменшує кількість проведеного струму. Алан Ходжкін дав цікаву ілюстрацію цих властивостей поширення електричного сигналу.
Якщо фахівець з електрики подивиться на нервову систему, то відразу побачить, що передача сигналу під нервовим волокном є величезною проблемою. Діаметр аксона в нерві варіює від 0,1 до 20 мікрон. Внутрішній вміст містить іони і є непоганим провідником електрики. Однак, волокно невелике і його поздовжнє опір дуже високо. Простий розрахунок показує, що у волокні діаметром 1 мікрон і опором 100 Ом / см питомий опір складе близько 10 10 Ом / см. Це означає, що електричний опір маленького нервового волокна довжиною в 1 метр дорівнює опору 10 жовтня миль 0,2 мм мідного дроту, тобто дроту довжиною в десять разів більше, ніж від Землі до планети Сатурн.
Таким чином, пасивне проведення електричних сигналів утруднено та обмежено відстанню 1-2 мм. Крім того, коли такий сигнал короткий, його форма може бути дуже спотворена і його амплітуда ще зменшена ємністю клітинної мембрани. Тим не менш, локальні потенціали дуже важливі для виклику і проведення поширюється сигналу.
Кожен імпульс викликає електричні струми, що поширюються пасивно перед ним по аксону. Хоча результуючий локальний потенціал швидко згасає з відстанню, він все ж таки перевищує поріг. Таким чином, ПД виробляє електричний стимул області Аксом, в яку буде поширюватися. Найбільш швидкі ПД поширюються по волокнах великого діаметра зі швидкістю близько 120 метрів в секунду (430 км / год), що і визначає можливість швидкої передачі інформації на великі в порівнянні з розміром тіла клітини відстані.
Активація молекул рецепторів біполярної клітини глутаматом призводить до появи градуального локального потенціалу, який поширюється по нейрону. Чим більше медіатора виділяється, тим вище його концентрація в щілини, тим більше рецепторів активується і тим більше локальний потенціал. Всі ці події відбуваються швидко, приблизно за 1 мс. Основні принципи синаптичної передачі були вперше описані Катцу, Куффлером і співавторами, які використовували відповіді м'язових рецепторів як дуже чутливу біомодель з хорошим дозволом за часом для вимірювання виділення медіатора.
У всіх нейронах нервової системи співвідношення збуджувальних і гальмівних входів визначає можливість досягнення порогу ініціації потенціалу дії. Наприклад, гангліозна клітина отримує і збудливі, і гальмові входи. Якщо поріг подоланий, то новий сигнал у вигляді ПД буде посланий до вищих центрам, якщо немає, то сигналу не буде. У моторних клітинах спинного мозку, наприклад, збудливі і гальмівні впливи від різних волокон визначають, буде чи ні вироблено рух, контрольоване даними мотонейронами. Подібні мотонейрони отримують близько 10000 входів від волокон. Ці волокна виділяють медіатори, які наближають або віддаляють від порога виникнення ПД мембранний потенціал. Окремі клітини в мозочку отримують більш ніж 100000 входів.
Хімічно опосередкована синаптична передача інформації дуже лабільна. Основні зміни відбуваються в кількості медіатора, який виділяється при досягненні пресинаптичної терміналі потенціалом дії або градуальний потенціалом. Фоторецептор сітківки може бути прикладом: кількість медіатора глутамату, що виділяється паличкою або колбочки у відповідь на стандартний світловий стимул, може бути збільшено або зменшено в залежності від зворотного зв'язку на терміналь від горизонтальних клітин, які отримують входи від фоторецепторів. Цей ланцюг зворотного зв'язку відіграє критичну роль в адаптації ока до різних рівнів освітлення.
Інші механізми, що впливають на величину викиду медіатора, залежать від передісторії імпульсної активності. Під час або після залпу імпульсів в нейроні кількість виділяється їм медіатора може істотно збільшуватися або зменшуватися залежно від частоти і тривалості попередньої імпульсної активності. Модуляція ефективності може відбуватися і в постсінапсе. Довготривала і короткочасна пластичність знаходиться у фокусі уваги нейробіологів.
Гангліозних клітини сітківки знову ж таки можуть служити прикладом здатності до інтеграції. С. Куффлер вперше показав, що гангліозні клітини відповідають найбільш сильно на невелике світлове або темновий пляма розміром в декілька рецепторів в певній області сітківки. Таку пляму викликає виразний залп потенціалів дії Велика пляма, що висвітлює ту ж область сітківки, менш ефективно. Це відбувається тому, що інша група фоторецепторів, розташована навколо активованих, також реагує на світло. Дія цих фоторецепторів гальмує активність гангліозних клітин Суммация збудливої дії маленького плями і гальмові ефект розташованих навколо рецепторів призводять до того, що гангліозних клітини відносно слабко чутливі до дифузного світла.
Таким чином, значення сигналу ганглиозной клітини не просто відображає «світло» або «темряву», але і співвідноситься з паттерном кон трастності світлового стимулу в полі зору. Такий складний сигнал виникає через те, що на кожну гангліозних клітку приходять сигнали від багатьох фоторецепторів. Специфічні зв'язку, опосередковані біполярними, горизонтальними і амакріновимі клітинами, визначають специфічний паттерн світлового стимулу, оптимальним чином активує кожну конкретну гангліозних клітку.
Переробка інформації може бути представлена в наступному вигляді:
сигнал фоторецептора несе інформацію про зміну інтенсивності освітлення в даній області поля зору;
сигнал ганглиозной клітини несе інформацію про контрасті;
сигнал кортикального нейрона несе інформацію про наявність орієнтованої смужки світла.
Складна інтеграція інформації відбувається в інших сенсорних системах. Наприклад, напрям і локалізація механічного стимулу кінчиків пальців служать виборчим стимулом для конкретних нейронів тій області неокортекса, в якій відбувається переробка інформації про направлення тактильної стимуляції.
Висновки
Можна зробити два важливих висновки про принципи переробки інформації в нервовій системі: (1) нервові клітини відіграють роль складових елементів для «побудови» сприйняття, (2) значення сигналу нейрона може бути дуже складним і залежати від вхідних сигналів.
Література
Шлегель Г.Г. Історія мікробіології.
Лотова Л.І. Морфологія та анатомія вищих рослин.
Алексєєв В.І., Камінський В.О. Прикладна молекулярна біологія.
Галімов Е.М. Феномен життя. Походження і принципи еволюції.
Блюменфел'д Л.А. Завдання, які і нерозв'язані проблеми біологічної фізики.
Баришніков А.Ю., Шишкін Ю.В. Імунологічні проблеми апоптозу.
Сигнали нервових клітин
Для аналізу подій у зовнішньому світі або всередині нашого тіла, для передачі інформації від клітини до клітини нейрони використовують електричні та хімічні сигнали. Відстань передачі сигналу може бути великим: від кінчиків пальців на ногах до спинного мозку. Різні сигнали чудово представлені всі в тій же сітківці. У той час, коли Рамон і Кахаль малював стрілки майже не було інформації про ці сигнали, що робить його досягнення ще більш примітними
Сходи переробки інформації можна послідовно простежити: світло падає на фоторецептори і генерує електричні сигнали, які впливають на біполярні клітини. Від біполярних клітин сигнали передаються до гангліозних клітин і від них до вищих центрів мозку, які і здійснюють сприйняття зовнішнього світу. У наступних розділах розглядаються властивості сигналів та шляхи переробки інформації.
Класи електричних сигналів
Електричні сигнали нервових клітин можуть бути розділені на два основні класи. По-перше, це локальні градуальний потенціали, які викликаються такими зовнішніми стимулами, як світло, що падає на фоторецептори очі, звукова хвиля, деформуюча волоскові клітини вуха, або дотик, механічно смещающие відросток сенсорної клітини в шкірі. Подібні за характеристиками, але істотно різняться за походженням сигнали, які генеруються у синапсах - з'єднаннях між клітинами, які ми обговоримо пізніше. Всі ці сигнали градуальну і прив'язані до місця виникнення, а їх поширення залежить від пасивних характеристик нервових клітин.Потенціали дії складають другу основну категорію Потенціали дії викликаються локальними градуальний потенціалами. На відміну від локальних потенціалів, вони швидко поширюються на великі відстані - наприклад, від ока до вищих центрів по волокнах гангліозних клітин, які складають оптичний нерв, або від моторних клітин в спинному мозку до м'язів ноги. Друга відмінність потенціалів дії полягає в тому, що вони фіксовані по амплітуді і тривалості, як точки в абетці Морзе. Вкрай суттєво розуміти, що потенціали дії, які подорожують по волокнах оптичного нерва не є епіфеноменом, присутніми лише в наших уявленнях про роботу мозку. Вони є єдиною формою сигналізації, яка постачає мозок інформацією про зовнішній світ.
Передача сигналу від сітківки може бути представлена наступною спрощеною схемою:
Важливою властивістю електричних сигналів є те, що вони фактично ідентичні у всіх нервових клітинах організму незалежно від того, запускають вони рух, передають чи інформацію про квіти, формах або хворобливих стимулах, або з'єднують різні ділянки мозку. Другим важливим властивістю сигналів є те, що вони настільки однакові в різних тварин, що навіть навчений досвідом дослідник не здатний точно відрізнити запис потенціалу дії від нервового волокна кита, миші, мавпи чи професора. У цьому сенсі потенціали дії можуть вважатися стереотипними одиницями. Вони є універсальним еталоном для обміну інформацією в усіх досліджених нервових системах. У мозку не типи сигналів, а величезна кількість клітин (від 10 10 до 12 жовтня нейронів) і різноманітність зв'язків забезпечують складність виконуваних завдань.
Ця ідея була висловлена в 1868 році німецьким фізиком і біологом Германом фон Гельмгольцем. Беручи за основу гіпотетичні принципи, задовго до виявлення відомих зараз фактів, він писав: "Нервові волокна часто порівнюють з телеграфними проводами, що перетинають місцевість, і це порівняння добре пристосоване для ілюстрації дивних і важливих особливостей їхнього способу дії. У телеграфної мережі скрізь ми виявляємо ті ж мідні або сталеві дроти, що несуть тільки один вид руху, потік електрики, але викликають самі різні результати на різних станціях у відповідності з додатковою апаратурою, з якою дроти з'єднані. На одній станції ефект полягає в дзвінку дзвіночка, на інший сигнал просто передається далі, на третій вступає в роботу записуючий апарат .... Кажучи коротко, кожне з ... різних дій, що викликаються електрикою, може бути викликане і передана проводом в будь-яку необхідну точку. При цьому β дроті відбувається один і той же процес, що приводить до самих різних наслідків .... Та різниця, яку ми бачимо при порушенні різних нервів, полягає тільки в роздробі самих органів, до яких приєднаний нерв і яким передається стан збудження ".
Насправді, як буде показано в розділі 6, невелика різниця в амплітуді і тривалості очевидна в потенціалах дії різних нейронів. Твердження, що всі потенціали дії однакові, рівносильно твердженню, що всі дуби однакові.
Техніка запису сигналів від нейронів за допомогою електродів
Для вирішення деяких завдань істотно реєструвати активність одного нейрона або навіть одного іонного каналу, тоді як для інших завдань необхідна сумарна активність багатьох нейронів. Нижче коротко підсумовуються основні прийоми для запису активності нейронів, використовувані для обговорення в наступних розділах.Вперше запис потенціалів дії від нерва була зроблена від периферичних нервів екстра клітинним і електродами. Пропущення струму між парою срібних провідників викликало потенціал дії, тоді як друга пара таких же електродів на деякій відстані реєструвала відповідь. У центральній нервовій системі реєстрація від нейрона або групи нейронів проводиться екстраклеточную електродом, який складається з провідника в ізолюючої оболонці або зі скляного капіляра, заповненого проводять сольовим розчином
За допомогою внутрішньоклітинного мікроелектроди ми можемо прямо вимірювати різницю потенціалу між зовнішнім і внутрішнім середовищем клітини, так само як збудження, гальмування і виникнення імпульсів. Скляний мікроелектрод, заповнений сольовим розчином і з кінчиком менше 0,1 мм у діаметрі, вводиться в клітину за допомогою мікроманіпулятори мікроелектроди також використовують для пропускання струму через мембрану або внутрішньоклітинної ін'єкції молекул в цитоплазму.
Часто використовується прийом вимірювання мембранного потенціалу, відомий як Петч-кламп цілої клітини. Скляна піпетка з порівняно великим полірованим кінчиком присувається до поверхні клітки, де вона прилипає до мембрани і утворює міцне з'єднання. Після порушення цілісності мембрани всередині піпетки рідину в піпетці прямо контактує з внутрішньоклітинною рідиною.
Неінваеівние методи реєстрації нейронної активності
Використовуючи метод оптичної реєстрації, можна простежити передачу інформації в деяких препаратах мозку без використання електродів. Спеціально створені барвники, які зв'язуються з клітинною мембраною, змінюють абсорбцію прохідного світла або флуоресценцію при змінах мембранного потенціалу клітини, що можна об'єктивно реєструвати. Існують і такі неінвазивні методи, як позитронно-емісійна томографія і магнітно-резонансна томографія (МРТ), які дозволяють визначити, які області мозку спить людина активізуються при пред'явленні стимулів або при русі. Одержуване за допомогою МРТ зображення показує області, активуються при пред'явленні зорового стимулу.Ретінограмма відображає сумарну активність сітківки, електроенцефалограма - сумарну активність мозку. Ці методи в основному використовуються для діагностики порушень функцій мозку.
Розподіл локальних градуальний потенціалів і пасивні електричні властивості нейронів.
У схемах Рамона-і-Кахаля, що відображають клітинну будову мозку, просвічує ідея про те, що висвітлення сітківки змінює активність фоторецепторів і ці зміни відбиваються в активності нервових волокон, що виходять з ока. Для такої передачі інформації сигнали повинні поширюватися не тільки від клітини до клітини, але й уздовж клітини, від одного її кінця до іншого. Як, наприклад, електричний сигнал, генерований на контактує з фоторецептором кінці біполярної клітини, поширюється уздовж нейрона і досягає термінали, яка розташована біля ганглиозной клітини?Для того щоб відповісти на це питання, корисно розглянути відповідні структури, які передають сигнали. Біполярну клітину можна розглядати як довгий циліндр, наповнений водним розчином солей (дисоційованому на позитивно і негативно заряджені іони) і білків, відокремлений від екстраклеточную розчину мембраною. Внутрішньоклітинний і екстраклеточную розчини осмотично однакові, але мають різний іонний склад. Іони рухаються за спеціальними іонним каналам, які утворені білковими молекулами, що пронизують мембрану. Електричні та хімічні стимули викликають відкриття або закриття каналів для іонів кальцію, натрію, калію і хлору.
У результаті відмінностей у концентрації іонів по обидві сторони мембрани і через вибірковості каналів для певних іонів утворюється потенціал спокою клітини. У спокої внутрішній вміст клітини негативно заряджена по відношенню до зовнішньої середовищі. Будова і властивості нейрона визначають здатність проведення електричних сигналів. По-перше, внутрішньоклітинна рідина, цитоплазма (аксоплазми у відростку клітини, аксоні) приблизно в 10 7 разів гірше проводить електрику, ніж металевий провідник. Однією з причин є те, що щільність переносників заряду, іонів, у кілька разів менше, ніж електронів у металі; крім того, рухливість іонів невелика. По-друге, протікання струму вздовж аксона на велику відстань ускладнюється тим, що мембрана не є ідеальним ізолятором. Відповідно, величина струму, поточного уздовж волокна, швидко зменшується через витік через іонні канали мембрани. Той факт, що нервові волокна дуже малі (звичайно не більше 20 мікрон (мкм) в діаметрі у хребетних), ще більше зменшує кількість проведеного струму. Алан Ходжкін дав цікаву ілюстрацію цих властивостей поширення електричного сигналу.
Якщо фахівець з електрики подивиться на нервову систему, то відразу побачить, що передача сигналу під нервовим волокном є величезною проблемою. Діаметр аксона в нерві варіює від 0,1 до 20 мікрон. Внутрішній вміст містить іони і є непоганим провідником електрики. Однак, волокно невелике і його поздовжнє опір дуже високо. Простий розрахунок показує, що у волокні діаметром 1 мікрон і опором 100 Ом / см питомий опір складе близько 10 10 Ом / см. Це означає, що електричний опір маленького нервового волокна довжиною в
Таким чином, пасивне проведення електричних сигналів утруднено та обмежено відстанню 1-2 мм. Крім того, коли такий сигнал короткий, його форма може бути дуже спотворена і його амплітуда ще зменшена ємністю клітинної мембрани. Тим не менш, локальні потенціали дуже важливі для виклику і проведення поширюється сигналу.
Поширення змін потенціалу в біполярних клітинах і фоторецепторах
Фоторецептори й біполярні клітини невеликі по довжині, тому локальний градуальний сигнал може ефективно поширюватися від одного кінця клітини до іншого. Електричний сигнал, який відображає потрапляння світла на фоторецептор, генерується в зовнішньому сегменті паличок або колб. Звідти сигнал пасивно поширюється вздовж клітини до термінали на біполярної клітці. Якби рецептор або біполярна клітина були довші (кілька міліметрів у довжину), то локальний потенціал через сильний ослаблення не досяг би термінали і не зміг впливати на наступну в ланцюзі клітку. Біполярні клітини і фоторецептори являють собою виняток із загального правила, яке свідчить, що для переносу інформації уздовж нейрона необхідні потенціали дії. Гангліозних клітини володіють довгим (кілька сантиметрів) аксонів і тому повинні генерувати потенціали дії для ефективного поширення сигналу в оптичний нерв. Записи активності, зроблені від тіл клітин. Локальні потенціали виникають на дендритах в результаті синаптичних впливів і пасивно поширюються до місця відведення.Властивості потенціалів дії
Одним з основних властивостей потенціалу дії є те, що це вибуховий, порогове подія, що виникає за законом «все або нічого». Потенціал дії виникає в ганглиозной клітці в тих випадках, коли приходять від біполярних і амакрінових клітин сигнали досягають деякого критичного рівня (порога) мембранного потенціалу. У потенціалу дії (ПД) є чітко визначений поріг, після досягнення якого амплітуда і тривалість ПД не залежать від параметрів стимуляції. Великі за амплітудою стимули не викликають великі по амплітуді ПД, так само як і довгі стимули не приводять до появи більш довгих ПД. Всі фази ПД повинні бути повністю закінчені до початку виникнення наступного ПД. Після кожного ПД існує період вимушеного мовчання (рефрактерний період), під час якого ініціація ПД неможлива. Частота ритмічних ПД визначається рефрактерним періодом.Кожен імпульс викликає електричні струми, що поширюються пасивно перед ним по аксону. Хоча результуючий локальний потенціал швидко згасає з відстанню, він все ж таки перевищує поріг. Таким чином, ПД виробляє електричний стимул області Аксом, в яку буде поширюватися. Найбільш швидкі ПД поширюються по волокнах великого діаметра зі швидкістю близько
ПД як нейронний код
Враховуючи, що кожен ПД має фіксовану амплітуду, неясно, в чому ж відбивається величина стимулу. Інтенсивність кодується частотою ПД. Більш ефективний зоровий стимул викликає велику деполяризацію і, як наслідок, більш високу частоту генерації ПД в ганглиозной клітці Таке узагальнення вперше було зроблено Є. Едріаном, який показав, що частота ПД в чутливому закінчення шкірного нерва залежить від інтенсивності стимулу. Крім того, він виявив, що більш сильний стимул активує більшу кількість чутливих волокон.Синапси: області міжклітинної комунікації
Фоторецептори впливають на біполярні клітини, які впливають на гангліонарні клітини і так далі, що призводить до сприйняття зорового образу. Структура, через яку одна клітина передає інформацію іншої, відома як синапс. Механізм синаптичної передачі представляє собою основну тему досліджень в сучасної нейробіології. Через синаптичні взаємодії нейрони, подібні ганглиозной клітці, інтегрують інформацію про сигнали в багатьох фоторецепторах, виробляючи на виході новий власний інформаційний сигнал для нервової мережі.Хімічно опосередкована синаптична передача
Пресинаптическая терміналь фоторецептора відокремлена від біполярної клітини щілиною, заповненої екстраклеточную рідиною. Це простір занадто велике для проходження струмів, що генеруються фоторецептором. Замість цього терміналь фоторецептора виділяє медіатор (інакше, трансмітер або нейропередатчики), який зберігається в пресинаптичних пухирцях. Медіатор (в даному випадку глутамат) дифундує через синаптичну щілину і реагує зі специфічними молекулами білка (рецепторами), які знаходяться в постсинаптической мембрані біполярної клітини. Слід відрізняти «хеморецептори», що реагують на молекули, і «сенсорні рецептори», що реагують на зовнішні стимули, наприклад, фоторецептор. Медіатори, синтезовані і виділяються нейроном, і рецептори мембрани можуть бути ідентифіковані і візуалізувати деякими методиками, що включають мічення антитілами.Активація молекул рецепторів біполярної клітини глутаматом призводить до появи градуального локального потенціалу, який поширюється по нейрону. Чим більше медіатора виділяється, тим вище його концентрація в щілини, тим більше рецепторів активується і тим більше локальний потенціал. Всі ці події відбуваються швидко, приблизно за 1 мс. Основні принципи синаптичної передачі були вперше описані Катцу, Куффлером і співавторами, які використовували відповіді м'язових рецепторів як дуже чутливу біомодель з хорошим дозволом за часом для вимірювання виділення медіатора.
Порушення і гальмування
Особливістю синаптичної передачі, продемонстрованої на прикладі взаємодії між фоторецептором і біполярної клітиною, є можливість гальмування або збудження в залежності від набору рецепторів у постсинаптической клітці. Наприклад, один з видів глутаматних рецепторів на біполярної клітці реагує на глутамат збудженням (деполяризацією), яке поширюється до терминалей на іншому кінці клітини і призводить до вивільнення медіатора. Інший клас біполярних клітин містить глутаматного рецептори іншого виду, які реагують гальмуванням. У цьому випадку події відбуваються в тій же послідовності, але призводять до зменшення викиду медіатора.У всіх нейронах нервової системи співвідношення збуджувальних і гальмівних входів визначає можливість досягнення порогу ініціації потенціалу дії. Наприклад, гангліозна клітина отримує і збудливі, і гальмові входи. Якщо поріг подоланий, то новий сигнал у вигляді ПД буде посланий до вищих центрам, якщо немає, то сигналу не буде. У моторних клітинах спинного мозку, наприклад, збудливі і гальмівні впливи від різних волокон визначають, буде чи ні вироблено рух, контрольоване даними мотонейронами. Подібні мотонейрони отримують близько 10000 входів від волокон. Ці волокна виділяють медіатори, які наближають або віддаляють від порога виникнення ПД мембранний потенціал. Окремі клітини в мозочку отримують більш ніж 100000 входів.
Електрична передача
Хоча основний спосіб передачі інформації здійснюється через хімічну передачу, деякі клітини в сітківці і інших областях нервової системи пов'язані спеціалізованими сполуками, в яких відбувається електрична передача інформації. Пре-і постсинаптичні мембрани в таких з'єднаннях близько розташовані і зв'язані каналами, які з'єднують внутрішньоклітинний вміст двох клітин. Таке з'єднання дозволяє локальним потенціалом і навіть потенціалом дії прямо поширюватися від клітини до клітини без хімічного передавача. Продукти метаболізму і барвники також можуть поширюватися від клітини до клітини. У сітківці є так звані горизонтальні клітини, які електрично зв'язані таким способом. Завдяки цій властивості градуальний потенціали можуть поширюватися від однієї до іншої горизонтальної клітці, сильно впливаючи на процес переробки зорової інформації в сітківці. Електричні синапси виявлені і між іншими клітинами тіла, наприклад між епітеліальними клітинами, м'язовими волокнами кишечника та серця.Хімічно опосередкована синаптична передача інформації дуже лабільна. Основні зміни відбуваються в кількості медіатора, який виділяється при досягненні пресинаптичної терміналі потенціалом дії або градуальний потенціалом. Фоторецептор сітківки може бути прикладом: кількість медіатора глутамату, що виділяється паличкою або колбочки у відповідь на стандартний світловий стимул, може бути збільшено або зменшено в залежності від зворотного зв'язку на терміналь від горизонтальних клітин, які отримують входи від фоторецепторів. Цей ланцюг зворотного зв'язку відіграє критичну роль в адаптації ока до різних рівнів освітлення.
Інші механізми, що впливають на величину викиду медіатора, залежать від передісторії імпульсної активності. Під час або після залпу імпульсів в нейроні кількість виділяється їм медіатора може істотно збільшуватися або зменшуватися залежно від частоти і тривалості попередньої імпульсної активності. Модуляція ефективності може відбуватися і в постсінапсе. Довготривала і короткочасна пластичність знаходиться у фокусі уваги нейробіологів.
Інтегративні механізми
Кожен нейрон у центральній нервовій системі враховує всі, хто входить впливу і на їх основі створює своє імпульсне «послання» з новим значенням. Термін інтеграція вперше був застосований Ч. Шеррингтоном, який також ввів в ужиток термін «синапс».Гангліозних клітини сітківки знову ж таки можуть служити прикладом здатності до інтеграції. С. Куффлер вперше показав, що гангліозні клітини відповідають найбільш сильно на невелике світлове або темновий пляма розміром в декілька рецепторів в певній області сітківки. Таку пляму викликає виразний залп потенціалів дії Велика пляма, що висвітлює ту ж область сітківки, менш ефективно. Це відбувається тому, що інша група фоторецепторів, розташована навколо активованих, також реагує на світло. Дія цих фоторецепторів гальмує активність гангліозних клітин Суммация збудливої дії маленького плями і гальмові ефект розташованих навколо рецепторів призводять до того, що гангліозних клітини відносно слабко чутливі до дифузного світла.
Таким чином, значення сигналу ганглиозной клітини не просто відображає «світло» або «темряву», але і співвідноситься з паттерном кон трастності світлового стимулу в полі зору. Такий складний сигнал виникає через те, що на кожну гангліозних клітку приходять сигнали від багатьох фоторецепторів. Специфічні зв'язку, опосередковані біполярними, горизонтальними і амакріновимі клітинами, визначають специфічний паттерн світлового стимулу, оптимальним чином активує кожну конкретну гангліозних клітку.
Складність інформації, переданої потенціалами дії
Ще більш складну інформацію про зорових стимулах несуть ПД нервових клітин нової кори, які отримують сигнал через три перемикання після сітківки. Поява ПД в нейронах кори залежить від патерну освітлення сітківки, який може бути специфічним для різних клітин. Наприклад, один тип клітин вибірково відповідає на смужку світла специфічної орієнтації (вертикальна, горизонтальна або похила), яка рухається в певному напрямку в певній частині поля зору. Параметри розрядів такої клітини не залежать від дифузного освітлення або від появи смужки неоптимальною орієнтації, або від руху в неправильному напрямку. Таким чином, ПД в такому нейроні дають точну інформацію про зоровому стимулі до вищих центри мозку. Подібна деталізація значення, передана стереотипними ПД, може бути пояснена точністю освіти зв'язків між клітинами низького порядку з кортикальної клітинами і способом інтеграції вхідних сигналів (сумація градуальний потенціалів).Переробка інформації може бути представлена в наступному вигляді:
сигнал фоторецептора несе інформацію про зміну інтенсивності освітлення в даній області поля зору;
сигнал ганглиозной клітини несе інформацію про контрасті;
сигнал кортикального нейрона несе інформацію про наявність орієнтованої смужки світла.
Складна інтеграція інформації відбувається в інших сенсорних системах. Наприклад, напрям і локалізація механічного стимулу кінчиків пальців служать виборчим стимулом для конкретних нейронів тій області неокортекса, в якій відбувається переробка інформації про направлення тактильної стимуляції.
Висновки
Можна зробити два важливих висновки про принципи переробки інформації в нервовій системі: (1) нервові клітини відіграють роль складових елементів для «побудови» сприйняття, (2) значення сигналу нейрона може бути дуже складним і залежати від вхідних сигналів.
Література
Шлегель Г.Г. Історія мікробіології.
Лотова Л.І. Морфологія та анатомія вищих рослин.
Алексєєв В.І., Камінський В.О. Прикладна молекулярна біологія.
Галімов Е.М. Феномен життя. Походження і принципи еволюції.
Блюменфел'д Л.А. Завдання, які і нерозв'язані проблеми біологічної фізики.
Баришніков А.Ю., Шишкін Ю.В. Імунологічні проблеми апоптозу.