Види переданої інформації. Основні центри. Рефлекси середнього мозку і мозочка.
Мозочок (cerebellum - дослівно, малий мозок) - структура ромбовидного мозку. У онтогенезі він утворюється з дорзальной стінки ромбовидного мозкового міхура. В круглоротих з ядер нервів бічної лінії і вестибулярних ядер довгастого мозку, які координують руху і регулюють тонус мускулатури, формується примітивний мозочок. Вони має вигляд пластинки із зовнішнім волокнистим шаром і внутрішнім клітинним. У риб з ускладненням моторних функцій розвиваються бічні вушка мозочка (auriculae cerebelli lateralis) і особливо його середня частина - заслінка (valvula)). У амфібій, що виходять на сушу, з початковим спрощенням рухів мозочок редукується, заслінка повністю зникає. У рептилій, з освоєнням ходьби і бігу, формуються структури древнього мозочка (paleocerebellum) і з'являються ядра мозочка, розвиваються зв'язки мозочка з іншими локомоторними структурами. У птахів тонка координація рухів в польоті стала причиною розвитку зв'язків центральних структур мозочка. Задні його відділи (клаптик) стали основою старого мозочка (archicerebellum), середні - встановлюють зв'язку із зоровими центрами середнього мозку, а передні - зі спинним мозком. Так, в мозочкові рефлекси координації у птахів включається зір. У ссавців з'являється філогенетично молода частина плащ мозочка (pallium cerebelli). Мозочок зв'язаний з усіма відділами нервової системи, які контролюють рухи. Розвиток йде по шляху вдосконалення зв'язків мозочка із спинним мозком і ослаблення зв'язків з вестибулярної системою. У вищих ссавців мозочок складається з трьох частин:
1 - древній мозочок (його каудальному відділі) контролює вестибулярну функцію,
2 - старий мозочок (його передня частка) забезпечує зв'язок зі спинним мозком,
3 - новий мозочок (його середня частка і півкулі) пов'язані з корою великого мозку.
У хребетних в мозочку з'являються ядра (зубчате, пробковидное, кулясте і ядро намету). Через зубчасте ядро мозочок посилає висхідні імпульси до червоного ядра, таламусу і лобовим часткам кори великих півкуль. Через ядро намету мозочок проводить імпульси до ретикулярної формації та вестибулярним ядер, а по вестибуло-спінальному шляхи - до мотонейронів спинного мозку.
Зв'язки мозочка з різними відділами ЦНС забезпечуються за рахунок трьох пар мозочкових ніжок. Нижні ніжки з'єднують мозочок зі спинним і довгастим мозком, середні - з варолієва мостом і рухової зоною кори півкуль мозку, верхні з середнім мозком і таламуса.
У кору мозочка імпульси надходять по двох видах аферентних волокон:
1 - лазять волокна закінчуються синапсами на клітинах Пуркіньє і несуть до них збудливі імпульси,
2 - Моховидні волокна через зернисті клітини забезпечують збудження, а через корзинчаті клітини - гальмування клітин Пуркіньє. Клітини Гольджі здатні гальмувати збудження зернистих клітин, звільняючи таким чином клітини Пуркіньє від збудливих впливів.
Функції мозочка були вивчені італійським фізиком Луїджі Лючіані в 1893 році на тварин з частково або повністю віддаленим мозочком (мозочкові тварини), а також шляхом реєстрації його біоелектричної активності в спокої і при подразненні.
При видаленні половини мозочка підвищується тонус м'язів розгиначів, кінцівки тварини витягуються, згинається тулуб і відхиляється голова в оперовану бік. Спостерігається рух по колу в оперовану сторону - "манежні руху". Поступово описані порушення згладжуються, але зберігається деяка дискоординация рухів.
При видаленні всього мозочка з'являються виражені рухові розлади. Ці розлади поступово згладжуються за рахунок компенсаторної активізації рухової зони кори мозку, але тварина все ж залишається руховим інвалідом з порушенням координації рухів. Рухові розлади у мозочкового тваринного називаються тріадою Лючіані:
1 - амонію (втрата тонусу м'язів і його неправильний розподіл),
2 - астенія (ослаблення м'язових скорочень і виражене м'язове стомлення),
3 - астазія (нестійкість при стоянні, качательние руху голови і тіла, їх тремтіння).
У результаті у тварини відбувається дискоординация рухів (хитка хода, розмашисті, незграбні, неточні руху). Такий комплекс рухових розладів повчив загальна назва мозжечковой атаксії.
Академік Орбелі в 1938 році встановив, що мозочок впливає на стан рецепторного апарату, а також на вегетативні процеси і стан гладкої мускулатури внутрішніх органів. Наступаючі під впливом мозочка зміни кровообігу, складу крові, травлення, дихання спрямовані на трофічну забезпечення діяльності скелетних м'язів. Орбелі розглядав мозочок не тільки як помічника кори мозку в регуляції тонусу і м'язових рухів, але і як вищий адаптаційно-трофічний центр (грец. trophe - харчування).
Мозочок надає адаптаційно-трофічний вплив на всі відділи мозку через симпатичний відділ нервової системи, регулюючи в мозку обмін речовин і сприяючи пристосуванню ЦНС до мінливих умов середовища. Діяльність мозочка безпосередньо пов'язана з корою великих півкуль і здійснюється під її контролем.
У корі мозочка представництво різних периферичних рецепторів має соматотопическую організацію, тобто голова, тулуб і кінцівки проектуються на певні ділянки хробака і півкуль мозочка (див. схему). Ці ділянки кори мозочка пов'язані з відповідними чутливими зонами кори великих півкуль мозку. Наприклад, зорова зона мозочка пов'язана із зоровою зоною кори мозку, а представництво кожної групи м'язів у мозочку - з представництвом цих же м'язів в корі мозку.
Така відповідність полегшує спільну діяльність мозочка і кори великого мозку в управлінні різними функціями організму. У мозочку відбувається інтеграція самих різних сенсорних впливів (пропріоцептивних, вестибулярних і ін)
Висновок: Мозочок виконує три найважливіші функції:
1 - координація рухів,
2 - розподіл м'язового тонусу і контроль рівноваги,
3 - регуляція вегетативних процесів.
Середній мозок (mesencephalon) - верхній відділ стовбура мозку, що складається з ніжок мозку і четверохолмія. У онтогенезі він утворюється з середнього мозкового міхура. Еволюція середнього мозку пов'язана з виникненням і розвитком зору. В круглоротих вперше в даху середнього мозку з'являється зоровий центр (tectum) і формуються шляху до центрів довгастого мозку. У риб розвивається вентральна частина довгастого мозку - покришка (tegmentum), в якій формуються ядра черепних нервів (III, IV, VI), керуючих м'язами очного яблука. Розширюються зв'язки середнього мозку також і з довгастим мозком, його вестибулярними ядрами, ядрами бічній лінії. З'являються шляху до мозочка. У рептилій утворюється примітивне червоне ядро (nucleus ruber), від якого спадні шляхи ведуть в спинний мозок. У ссавців середній мозок встановлює зв'язки з таламусом, базальними ядрами і корою великих півкуль. Окрім червоного ядра з'являється чорна речовина (substantia nigra), яке бере участь у регуляції руху. Тектум, який у птахів є двухолміе, перетворюється на четрверохолміе. Верхнє двухолміе залишається зоровими центрами, а нижнє двухолміе формується як слухові центри. У центральній частині середнього мозку розташовується сітчаста формація (formatio reticularis) - неспецифічна структура ЦНС, що змінює функціональний стан верхніх і нижчих відділів мозку. У ніжках мозку проходять висхідні і низхідні провідні шляхи.
У будові середнього мозку повністю втрачаються сегментарні ознаки. Його клітинні елементи утворюють ядра, що відносяться безпосередньо до середнього мозку, а також ядра ретикулярної формації, які контролюють стан неспання.
Верхні горбки четверохолмия отримують імпульси від сітківки очей і регулюють величину зіниць, а також акомодацію зміною кривизни кришталика. Акомодація - здатність ясно бачити предмети на різних відстанях від очей. Будучи первинними зоровими центрами, верхні горбки забезпечують сторожові реакції з поворотом голови та очних яблук до джерела раптових зорових подразнень.
Нижні горбики четверохолмия отримують імпульси від ядер слухових нервів, що лежать в довгастому мозку. Будучи первинними слуховими центрами, нижні горбки забезпечують сторожові реакції з поворотом голови, рухом вушних раковин до джерела раптових слухових подразнень, натягом барабанної перетинки і слухових кісточок.
Червоне ядро є переключательние центром зв'язків мозочка з периферією, особливо з м'язами - сгибателями (посилення тонусу). При порушенні таких зв'язків (перерезка між верхніми і нижніми горбками) настає різке посилення тонусу м'язів-розгиначів, кінцівки витягуються, голова відкидається назад, хвіст піднімається. Ефект такий перерезки називається децеребрационной ригідністю, яка виникає як результат порушення гальмуючого впливу червоного ядра на тонічні рефлекси розгинання, здійснювані ядром Дейтерса (латеральне вестибулярне ядро), що лежить в довгастому мозку.
Чорне речовина регулює акти жування, ковтання, кров'яний тиск, дихання, бере участь у регуляції тонусу м'язів (особливо під час виконання дрібних рухів пальцями рук) і підтримці пози. Гуморальна регуляція тонусу м'язів забезпечується чорною речовиною шляхом виділення його пігментними клітинами речовини дофаміну. Дефіцит дофаміну проявляється як хвороба Паркінсона (дрожательний параліч).
Висновок. Середній мозок регулює тонус м'язів, бере участь у його розподілі, що є необхідною умовою для координованих рухів. Середній мозок забезпечує регуляцію ряду вегетативних функцій організму (жування, ковтання, тиск крові, дихання). Середній мозок за рахунок сторожових зорових і слухових рефлексів, посилення тонусу м'язів-згиначів готує організм до відповіді на раптове роздратування. На рівні середнього мозку реалізуються статичні і статокинетічеськие рефлекси.
Тонічні рефлекси відновлюють порушену рівновагу, порушену при зміні положення позу. Вони виникають при зміні положення тіла і голови в простору за рахунок збудження проприорецепторов, рецепторів вестибулярного апарату і тактильних рецепторів шкіри.