Рівняння постійного поля іонних струмів

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Рівняння постійного поля

Для того щоб обчислити точне значення мембранного потенціалу для моделі ідеальної клітини, необхідно взяти до уваги окремі іонні струми, що протікають через мембрану. Вхідний натрієвий струм (i Na) залежить від величини рушійної сили для іонів натрію (V m-E Na), а також від натрієвої провідності мембрани (g Na). Провідність пропорційна середній кількості натрієвих каналів, що знаходяться у відкритому стані при потенціалі спокою: чим більше відкритих каналів, тим вище провідність. Таким чином, натрієвий струм дорівнює:

Той же підхід справедливий і для калію і хлору:

Якщо прийняти i Cl, = 0 (тобто іони хлору знаходяться в рівновазі), то, для збереження незмінного значення мембранного потенціалу, калієвий і натрієвий струми повинні бути рівні за величиною і протилежні за напрямком:

Розглянемо це рівняння більш докладно. Припустимо, що g K значно більше g Na. Тоді, для того щоб струми були рівні, рушійна сила для виходу калію повинна бути значно менше рушійної сили для натрієвого входу. Іншими словами, мембранний потенціал повинен бути ближче до Е K, ніж до E Na. Відповідно, якщо значення g Na велике, то мембранний потенціал буде ближче до E Na.

Перетворивши вираз, отримаємо формулу для мембранного потенціалу:

Якщо з тієї або іншої причини іони хлору не перебувають у рівновазі, то формула набуває дещо більш складний вид:

Na ···): Вищенаведені розрахунки були спочатку проведені Голдманом) і, незалежно від нього, Ходжкіна і Катцу), з тією лише різницею, що замість рівноважних потенціалів і провідностей вони оперували іонними концентраціями зовні ([Na] 0,..) І всередині ([Na] i ,..) клітини, а також проникністю мембрани для кожного з іонів (p Na ···):

Так само як і раніше, хлорні компоненти вирази не розглядаються, якщо іони хлору знаходяться в рівновазі. Рівняння називається "рівнянням ДХК" за прізвищами авторів, або рівнянням постійного поля, оскільки одним з припущень при виводі рівняння є рівномірний розподіл градієнта напруги (тобто "поля") на всьому протязі мембрани. = 58 log ([ K ] 0 / [ K ] 1 ). Рівняння ДХК повністю аналогічно рівнянню провідностей, на його підставі можна зробити ті ж передбачення: коли проникності для натрію і хлору малі в порівнянні з калієвої проникністю, хлорний і натрієвий компоненти рівняння стають пренебрежимо малі, і мембранний потенціал прагне до значення рівноважного потенціалу для калію: V m = 58 log ([K] 0 / [K] 1). При збільшенні натрієвої проникності мембранний потенціал зсувається в бік натрієвого рівноважного потенціалу.

Рис.1. Залежність мембранного потенціалу від позаклітинної концентрації калію на аксоні кальмара (напівлогарифмічному шкала). Пряма лінія проведена під кутом нахилу, рівним 58 мВ на десятикратне зміна позаклітинного рівня калію, відповідно до рівняння Нернста. Завдяки наявності мембранної проникності для натрію, експериментальні дані розходяться з прямою ліній, особливо при низьких концентраціях калію.

З рівняння постійного поля слід один важливий принцип. Мембранний потенціал залежить від провідності (або проникності) мембрани для найважливіших іонів, а також від їх рівноважних потенціалів. У реальних клітинах провідності для калію і хлору порівняно · високі, тому потенціал спокою клітини близький до рівноважним потенціалом для цих двох іонів. При збільшенні натрієвої провідності, наприклад, під час потенціалу дії або збудливого постсинаптичного потенціалу, мембранний потенціал зсувається в бік натрієвого рівноважного потенціалу.

Потенціал спокою

Незважаючи на те, що в багатьох випадках рівняння ДХК вельми корисно, воно не дає можливості правильно обчислити потенціал спокою. Справа в тому, що умова рівності сумарного струму нулю неправомірно: третя умова рівноваги, а саме вимога, щоб кожен окремий іонний струм дорівнював нулю, не виконується. У результаті клітина буде поступово втрачати калій і наповнюватися натрієм і хлором. У реальних клітинах концентрації натрію і калію підтримуються на постійному рівні за допомогою натрій-калієвих насосів. На противагу безперервного потоку натрію всередину клітини і калію назовні, ці насоси переносять обидва ці іона в певній пропорції в напрямку, протилежному їх пасивного руху (рис.1). Отже, для підтримки клітини в стабільному стані витрачається метаболічна енергія.

Щоб отримати більш повну формулу потенціалу спокою, необхідно прийняти до уваги як пасивний рух іонів, так і їх активний транспорт, який здійснюється насосами. Розглянемо спочатку пасивний рух іонів натрію і калію через мембрану:

Відмовившись від припущення про те, що струми ці рівні за величиною і протилежні за напрямком, але знаючи співвідношення між ними, можна отримати рівняння мембранного потенціалу, виходячи з рівноважних потенціалів для натрію і калію, а також їх відносних провідностей. Тут вже потрібно враховувати вплив насоса. Оскільки насос підтримує внутрішньоклітинні концентрації натрію та калію на постійному рівні, переносячи іони в співвідношенні 3: 2, то й пасивні струми повинні знаходитися в тому ж співвідношенні: i Na / i K = 3 / 2. Маємо такий вираз:

Співвідношення має негативну величину, тому що напрями натрієвого і калієвого струмів протилежні. Перетворивши вираз, отримаємо:

Це рівняння схоже на отримане вище для моделі ідеальної клітини, і на його підставі можна зробити те ж пророцтво: значення мембранного потенціалу буде визначатися відносними величинами g Na і g К. Відмінність цієї формули полягає в тому, що члени, пов'язані з калію, помножені на 1,5. Завдяки цьому фактору мембранний потенціал буде ближче до E K. Таким чином, рушійна сила для входу натрію зростає, а для виходу калію, навпаки, зменшується. В результаті і пасивні струми натрію і калію будуть знаходитись у співвідношенні 3: 2, а не 1: 1.4, Узагальнюючи вищесказане, можна зробити висновок, що потенціал спокою - це таке значення мембранного потенціалу, при якому вхідний натрієвий струм не дорівнює за величиною виходить калієвому , а перевершує його в 1,5 рази. Пасивні струми обох іонів визначаються їх рівноважними потенціалами і проводимостями, в той час як співвідношення струмів 3: 2 продиктовано стехіометричним характеристиками насоса.

Завдання по висновку формули потенціалу спокою для реальних клітин вперше взяли на себе Муллінс і Нода. За допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів вони досліджували вплив зміни іонних концентрацій на мембранний потенціал м'язової клітини. Подібно Голдманом, Ходжкіна і Катцу, вони отримали вираз, що зв'язує мембранний потенціал з проницаемостями і концентраціями окремих іонів. Результат аналогічний щойно отриманого нами рівнянню, заснованому на провідності і рівноважних потенціалах:

де r - абсолютне значення співвідношення іонного транспорту (3: 2). Рівняння точно описує потенціал спокою за умови, що всі інші іони, проникають крізь мембрану (такі як хлор), знаходяться в рівновазі.

Розподіл хлору

Наскільки застосовні такі міркування для хлору? Як і для інших іонів, сумарний струм хлору повинен бути рівний нулю. Як показано вище, рівновага іонів хлору досягається шляхом простої зміни його внутрішньоклітинної концентрації, без зміни при цьому мембранного потенціалу. Тим не менш, у багатьох клітинах існують транспортні системи для хлору. У аксоні кальмара і в м'язі активні транспортні системи переносять іони хлору всередину клітини, в багатьох нервових клітинах, навпаки, хлор виводиться з клітки (див. рис.1). У результаті активного транспорту хлору в клітину, його внутрішньоклітинна концентрація зростає, що приводить до посилення виходить пасивного струму витоку хлору, рівного за величиною активного входить току. Транспорт хлору з клітини назовні виробляє зворотну дію.

Електрична модель мембрани

Потенціали E Na, Е K і Е Cl показані у вигляді батарей, а провідності для натрію, калію і хлору зображені у вигляді опорів (резисторів). Пасивні струми через опору рівні й протилежні струмів, що генерується відповідними насосами, тому сумарний струм через мембрану для кожного іона дорівнює нулю.

Очікувані результати мембранного потенціалу

Для аксона кальмара співвідношення констант проникності для натрію і калію приблизно дорівнює 0,04: 1,0. Скориставшись цими даними, а також значеннями іонних концентрацій, отримаємо потенціал спокою в морській воді:

Стає очевидним, чому при зміні позаклітинної концентрації калію мембранний потенціал не строго підпорядковується рівнянню Нернста для калію. Якщо порівняти доданки в знаменнику, пов'язані з калію (1,5 x 10 = 15) і до натрію (0,04 x 460 = 18,4), то вийде, що внесок калію становить усього близько 45%. З цієї причини, збільшення позаклітинної концентрації калію вдвічі не призведе до подвоєння чисельника (як було бувши разі повної відповідності з рівнянням Нернста), і, отже, ефект зміни рівня калію на мембранний потенціал менше, ніж в ідеальній ситуації, коли калій є єдиним провідним іоном . Коли позаклітинна концентрація калію зростає до істотних значень (100 ммоль), то роль калієвого компонента в знаменнику стає переважної, і крива залежності наближається до свого теоретичного куті нахилу (58 мВ на 10-кратне збільшення концентрації калію). Багато калієві канали мають чутливістю до мембранного потенціалу і відкриваються при деполяризації, викликаної збільшенням позаклітинної концентрації калію. У результаті подібного збільшення проникності для калію внесок натрію у формування мембранного потенціалу додатково знижується.

Взагалі, потенціал спокою нервових клітин приблизно дорівнює - 70 мВ. У деяких клітинах, наприклад в скелетному м'язі хребетних, потенціал спокою може бути - 90 мВ або навіть більше, що пояснюється значною перевагою калієвої провідності над натрієвої. Натрієва провідність гліальних клітин настільки мала, що їх потенціал спокою практично дорівнює калієвому рівноважного потенціалу. У таких клітинах, як, наприклад, нейрони гангліїв п'явки або рецептори сітківки, натрієва провідність досить велика, а потенціал спокою становить всього - 40 мВВклад натрій-калієвого насоса в мембранний потенціал.

Натрій-калієвий насос є електрогенним, тому що за кожен цикл його роботи з клітки виводиться один сумарний позитивний заряд, тим самим збільшуючи негативний заряд на внутрішній поверхні мембрани клітини. Наскільки великий цей внесок в заряд на мембрані? Щоб відповісти на це питання, уявімо собі, що насос не електрогенен, а нейтральний, тобто співвідношення іонів, які переносяться насосом всередину і назовні клітини, дорівнює одиниці. З урахуванням цього умови проведемо обчислення:

Оскільки отриманий потенціал спокою на 6 мВ менш негативний, то можна зробити висновок про те, що внесок насоса в потенціал спокою дорівнює - 6 мВ. За умови транспорту іонів у співвідношенні 3: 2 внесок насоса в потенціал спокою не може перевищити - 11 мВ. При зупинці іонообміну його вплив на величину потенціалу спокою припиняється, і потенціал спокою поступово знижується в міру накопичення в клітині іонів натрію і виходу з неї калію.

Іонні канали, які беруть участь у формуванні потенціалу спокою

Наявність провідності для натрію, калію і хлору в стані спокою було показано в багатьох клітинах. Цікаво відзначити, що іонні канали, які забезпечують ці провідності, до цих пір не були визначені ні в одному типі клітин. Кандидати на роль калієвих каналів, активних в діапазоні потенціалу спокою, різні в залежності від типу клітин. Серед них є канали, що активуються внутрішньоклітинними катіонами: натрій-активуються і кальцій - актівіруемие калієві канали. Крім того, багато нервові клітини володіють так званим калієвим каналом типу "М", які відкриті при потенціалі спокою і закриваються за участю внутрішньоклітинних посередників. Активація великої кількості потенціал-залежних калієвих каналів (тобто "уповільненої випрямляча" - delayed rectifier, і каналів типу "А") при потенціалі спокою малоймовірна. Однак, навіть 0,1-1% від їх загального числа було б достатньо, щоб створити провідність, порівнянну з провідністю в спокої.

Конкретні носії натрієвої провідності в нервових клітинах також невідомі. В деякій мірі, вхід натрію може відбуватися через калієві канали, для більшості з яких проникність для натрію становить від 1 до 3% від калієвої проникності. Крім того, відкриті катіонні канали можуть сприяти як виходу калію, так і входу натрію, оскільки більша частина цих каналів не має високу селективність до калію в порівнянні з натрієвою. Додаткове джерело вхідного в клітку натрію - це натрій - залежні вторинні активні транспортні системи. Нарешті, потенціал - чутливі натрієві канали також вносять свій внесок у натрієву провідність у спокої, оскільки ця провідність блокується тетродотоксином, хоча і в невеликій мірі).

Хлорні канали сімейства CLC широко поширені в нервових і м'язових клітинах. Наявність хлорних каналів забезпечує стабілізацію мембранного потенціалу. Ці канали також беруть участь у встановленні внутрішньоклітинної концентрації хлору, взаємодіючи з системами хлорного транспорту. При низькому рівні експресії каналів CLC, наприклад, в нейронах ембріонального гіпокампу, значення Е Cl менш негативно в порівнянні з потенціалом спокою, завдяки внеску активного транспорту іонів хлору всередину клітини і їх накопичення в цитоплазмі. У нейронах дорослої тварини експресія каналів CLC більш виражена, і мембранна провідність для хлору вище, тому накопичення внутрішньоклітинного хлору неможливо, і Е Сl дорівнює мембранному потенціалу. У клітинах центральної нервової системи до 10% провідності мембрани при потенціалі спокою забезпечується за рахунок хлорних каналів.

Зміни мембранного потенціалу

Рівноважний мембранний потенціал являє собою той фоновий рівень, на якому відбуваються всі зміни мембранного потенціалу. Як вони відбуваються? Зазвичай короткочасні зміни мембранного потенціалу (подібні до тих, які спостерігаються при взаємодії нейронів між собою) відбуваються за рахунок тимчасових змін проникності мембрани. Як ми знаємо з рівняння постійного поля, збільшення натрієвої проникності (також як і зниження калієвої) призводить до деполяризації, тобто до зміщення мембранного потенціалу в бік натрієвого рівноважного потенціалу. Навпаки, збільшення калієвої проникності викликає гіперполяризацію. Єше один важливий для сигнальних процесів клітини іон - це кальцій. Внутрішньоклітинна концентрація кальцію дуже низька, а Е Са в більшості клітин перевищує +150 мВ. Отже, збільшення кальцієвої проникності повинне призводити до входу кальцію в клітину і деполяризації мембрани.

Особливий інтерес представляє вплив хлорного проникності на мембранний потенціал. Як було зазначено вище, хлор вносить незначний внесок у потенціал спокою. Внутрішньоклітинна концентрація хлору підлаштовується під нові умови за рахунок роботи існуючих хлорних транспортних механізмів. Вплив короткочасного збільшення хлорного проникності може виражатися як в гіперполяризації, так і в деполяризації, в залежності від того, позитивний чи негативний Е С1 по відношенню до потенціалу спокою. Це, у свою чергу, залежить від роботи транспортного механізму, або наповнює клітку хлором, або виводить його назовні. У будь-якому разі, вплив хлору на мембранний потенціал зазвичай невелика. Тим не менш, збільшення хлорного проникності може мати важливе значення для регулювання сигнальних процесів, оскільки воно підтримує мембранний потенціал в діапазоні Е Cl і за рахунок цього послаблює здатність інших процесів змінити мембранний потенціал.

Підтримання мембранного потенціалу на незмінному рівні відіграє важливу роль у регуляції збудливості таких клітин, як скелетний м'яз, хлорне провідність якої в спокої досить велика. У таких клітинах короткочасний вхід позитивних іонів викличе меншу деполяризацію в присутності хлорної проникності, ніж у її відсутності, оскільки їх вхід почасти балансується входом хлору через вже відкриті канали. Мутації хлорних каналів, що знижують хлорне проникність мембрани, призводять до деяких м'язовим захворювань. Втратили нормальну високу хлорне провідність м'язи знаходяться в стані підвищеної збудливості (myotonic.

Висновки

Нервові клітини мають високу внутрішньоклітинної концентрацією калію і низькою концентрацією натрію і хлору, так що калій прагне вийти з клітки, а натрій і хлор прагнуть увійти в неї. Прагненню калію і хлору проникнути через мембрану в напрямку концентраційного градієнта протистоїть мембранний потенціал.

У моделі ідеальної клітини, що володіє тільки калієвої і натрієвої проводимостями, мембранний потенціал може в точності врівноважити концентраційні градієнти таким чином, щоб сумарний струм обох іонів дорівнював нулю. У цьому випадку мембранний потенціал відповідає рівноважному потенціалу для калію і хлору.

Зміна позаклітинного рівня калію призводить до зміни його рівноважного потенціалу і, отже, мембранного потенціалу. Навпаки, зміна позаклітинної концентрації хлору приводить в остаточному підсумку до зміни його внутрішньоклітинного рівня, так що зрушення хлорного рівноважного потенціалу та мембранного потенціалу від своїх початкових значень носить короткочасний характер.

Мембрана реальних клітин володіє також натрієвої провідністю. У результаті в стані спокою відбувається постійна дифузія натрію всередину, а калію назовні клітини. Ці струми в точності врівноважуються активним іонним транспортним механізмом - натрій-калієвих насосом, що працює за схемою 3 іона натрію до 2 іонів калію. У цих умовах, величина мембранного потенціалу залежить від натрієвого і калієвого рівноважних потенціалів, відносних провідностей для цих іонів, а також від співвідношення іонів у циклі насоса.

Завдяки тому, що натрій-калієвий насос переносить більше позитивних іонів назовні, ніж всередину клітини, він вносить безпосередній внесок в мембранний потенціал у розмірі декількох мВ.

Залежно від особливостей хлорних транспортних механізмів, рівноважний потенціал для хлору може бути як більше, так і менш негативним по відношенню до потенціалу спокою. Незважаючи на незначний вплив розподілу хлору на потенціал спокою, наявність високої хлорного провідності необхідно для підтримки електричної стабільності клітини.

Література

  1. Блюменфел'д Л.А. Завдання, які і не вирішуються проблеми біологічної фізики.

  2. Баришніков А. Ю, Шишкін Ю.В. Імунологічні проблеми апоптозу.

  3. Крутько В.М., Славін М.Б., Смирнова Т.М. Математичні підстави геронтології.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
40.1кб. | скачати


Схожі роботи:
Електричні поля струмів промислової частоти
Робота іонних насосів
Квадратні рівняння та рівняння вищих порядків
Адсорбція іонних і неіонних поверхнево-активних речовин ПАР
Розр т струмів короткого замикання
Зображення струмів і напруг комплексними числами
Розрахунок струмів і напруг у складному електричному колі
Застосування синусоїдальних модульованих струмів в лікуванні хворих на гіпертонічну хворобу з супутнім
Властивості кальційактивованих та АТФ індукованих калієвих струмів мембрани міоцитів taenia caeci
© Усі права захищені
написати до нас