Реферат на тему:
Роль живих організмів у біологічному кругообігу
Введення
Кругообіг біологічний - явище безперервного характеру, циклічного, закономірного, але не рівномірного в часі і просторі перерозподілу речовин, енергії та інформації в межах екологічних систем різного ієрархічного рівня організації - від біогеоценозу до біосфери. Кругообіг речовин у масштабах всієї біосфери називають великим колом, а в межах конкретного біогеоценозу - малим колом біотичного обміну.
Академік В.І. Вернадський першим постулював тезу про найважливішу роль живих організмів у формуванні та підтримці основних фізико-хімічних властивостей оболонок Землі. У його концепції біосфера розглядається не просто як простір, зайняте життям, а як цілісна функціональна система, на рівні якої реалізується нерозривний зв'язок геологічних і біологічних процесів. Основні властивості життя, що забезпечують цей зв'язок, - висока хімічна активність живих організмів, їх рухливість і здатність до самовідтворення і еволюції. У підтримці життя як планетарного явища найважливіші значення має різноманітність її форм, що відрізняються набором споживаних речовин і виділяються в навколишнє середовище продуктів життєдіяльності. Біологічне різноманіття - основа формування стійких біогеохімічних циклів речовини і енергії в біосфері Землі.
Питання про роль живих організмів в малому кругообігу розглядали такі вчені, педагоги як Ніколайкін Н.І., Шилов І.А., МелеховаО.П. та ін
1. Роль живих організмів у біологічному кругообігу
Специфічне властивість життя - обмін речовин із середовищем. Будь-який організм повинен отримувати із зовнішнього середовища певні речовини як джерела енергії і матеріал для побудови власного тіла. Продукти метаболізму, вже непридатні для подальшого використання, виводять назовні. Таким чином, кожен організм або безліч однакових організмів у процесі своєї життєдіяльності погіршують умови свого проживання. Можливість зворотного процесу - підтримки життєвих умов або навіть їх поліпшення, - визначається тим, що біосферу населяють різні організми з різним типом обміну речовин.
У найпростішому вигляді набір якісних форм життя представлений продуцентами, консументами та редуцентами, спільна діяльність яких забезпечує вилучення певних речовин із зовнішнього середовища, їх трансформацію на різних рівнях трофічних ланцюгів і мінералізацію органічної речовини до складових, доступних для чергового включення в кругообіг (основні елементи, що мігрують по ланцюгах біологічного кругообігу, - вуглець, водень, кисень, калій. Фосфор, сірка тощо).
Продуценти - це живі організми, які здатні синтезувати органічну речовину з неорганічних складових з використанням зовнішніх джерел енергії. (Зазначимо, що отримання енергії ззовні - загальна умова життєдіяльності всіх організмів; по енергії всі біологічні системи - відкриті) їх називають також автотрофами, оскільки вони самі постачають себе органічною речовиною. У природних співтовариствах продуценти виконують функцію виробників органічної речовини, що накопичується в тканинах цих організмів. Органічна речовина служить і джерелом енергії для процесів життєдіяльності; зовнішня енергія використовується лише для первинного синтезу.
Всі продуценти за характером джерела енергії для синтезу органічних речовин поділяються на фотоавтотрофов і хемоавтотрофов. Перші використовують для синтезу енергію сонячного випромінювання в частині спектру з довжиною хвилі 380-710 нм. Его головним чином зелені рослини, але до фотосинтезу здатні і представники деяких інших царств органічного світу. Серед них особливе значення мають ціанобактерії (синьо-зелені «водорості»), які, мабуть, були першими фотосінтетікамі в еволюції життя на Землі. Здатні до фотосинтезу також багато бактерії, які, щоправда, використовують особливий пігмент - бактеріохлорін - і не виділяють при фотосинтезі кисень. Основні вихідні речовини, використовувані для фотосинтезу, - діоксид вуглецю і вода (основа для синтезу вуглеводів), а також азот, фосфор, калій та інші елементи мінерального живлення.
Створюючи органічні речовини на основі фотосинтезу, фотоавтотрофи, таким чином, пов'язують використану сонячну енергію, як би запасаючи її. Подальше руйнування хімічних зв'язків веде до вивільнення такий «запасеної» енергії. Це відносяться не тільки до використання органічного палива; «запасена» в тканинах рослин енергія передається у вигляді їжі по трофічних ланцюгів і служить основою потоків енергії, супроводжуючих біогенний кругообіг речовин.
Хемоавтотрофи в процесах синтезу органічної речовини використовують енергію хімічних зв'язків. До цієї групи відносяться тільки прокаріоти: бактерії, архебактерии і почасти синьо-зелені. Хімічна енергія вивільняється в процесах окислення мінеральних речовин. Екзотермічні окислювальні процеси використовуються нитрифицирующие бактеріями (окислюють аміак до нітритів, а потім до нітратів), железобактериями (окислення закисного заліза до окисного), серобактериями (сірководень до сульфатів). Як субстрат для окислення використовується також метан, СО та деякі інші речовини.
При всьому різноманіття конкретних форм продуцентів-автотрофів їх загальна біосферна функція єдина і полягає в залученні елементів неживої природи до складу тканин організмів і таким чином до загального біологічний кругообіг. Сумарна маса автотрофів-продуцентів становить більше 95% маси всіх живих організмів у біосфері.
Консументи. Живі істоти, не здатні будувати своє тіло на базі використання неорганічних речовин, що вимагають надходження органічної речовини ззовні, в складі їжі, відносяться до групи гетеротрофних організмів, що живуть за рахунок продуктів, синтезованих фото-або хемосітетікамі. Їжа, яку видобувають тим чи іншим способом із зовнішнього середовища, використовується гетеротрофами на побудову власного тіла і як джерело енергії для різних форм життєдіяльності. Таким чином, гетеротрофи використовують енергію, накопичену автотрофами у вигляді хімічних зв'язків синтезованих ними органічних речовин. У потоці речовин по ходу кругообігу вони займають рівень споживачів, облігатно пов'язаних з автотрофами організмами (консументи 1 порядку) чи з іншими гетеротрофами, якими вони живляться (консументи II порядку).
До консументам відносяться величезна кількість живих організмів з різних таксонів. Їх немає лише серед ціанобактерій і водоростей. З вищих рослин до консументам відносяться бесхлорофілльние форми, що паразитують на інших рослинах; частково положення консументів займають і рослини зі змішаним харчуванням (наприклад, комахоїдні типу росички). Всі тварини - консументи, і їх роль у підтримці стійкого біогенного круговороту дуже велика.
Загальне значення консументів у кругообігу речовин своєрідно і неоднозначно. Вони не обов'язкові в прямому процесі кругообігу: штучні замкнуті модельні системи, складені з зелених рослин і грунтових мікроорганізмів, при наявності вологи і мінеральних солей можуть існувати невизначено довгий час за рахунок фотосинтезу, деструкції рослинних залишків та залучення вивільнених елементів у новий кругообіг. Але це можливо лише у стабільних лабораторних умовах. У природній обстановці зростає ймовірність загибелі таких простих систем від багатьох причин. «Гарантами» стійкості кругообігу і виявляються в першу чергу консументи.
У процесі власного метаболізму гетеротрофи розкладають отримані у складі їжі органічні речовини і на цій основі будують речовини власного тіла. Трансформація первинно продукованих автотрофами речовин в організмах консументів веде до збільшення різноманітності живого речовини. Різноманітність ж необхідна умова стійкості будь кібернетичної системи на тлі зовнішніх і внутрішніх збурень. Живі системи - від організму до біосфери в цілому - функціонують по кібернетичному принципом зворотних зв'язків.
Тварини, що становлять основну частину організмів-консументів, відрізняються рухливістю, здатністю до активного переміщення у просторі. Цим вони ефективно беруть участь в міграції живої речовини, дисперсії його по поверхні планети, що, з одного боку, стимулює просторове розселення життя, а з іншої служить своєрідним «гарантійним Механізмом» на випадок знищення життя в будь-якому місці в силу тих чи інших причин .
Прикладом такої «просторової гарантії може бути широко відома катастрофа на о. Кракатау: в результаті виверження вулкана в 1883 р. життя на острові була повністю знищена, але протягом всього 50 років відновилася - було зареєстровано близько 1200 видів. Заселення йшло головним чином за рахунок не порушених виверженням Яви, Суматри і сусідніх островів, звідки різними шляхами рослини і тварини знову заселили покритий попелом і застиглими потоками лави острів. При цьому першими (вже через 3 роки) на вулканічному туфі й попелі з'явилися плівки ціанобактерій. Процес становлення сталих спільнот на острові триває; лісові ценози ще перебувають на ранніх стадіях сукцесії і сильно спрощені в структурі.
Нарешті, надзвичайно важлива роль консументів, в першу чергу тварин, як регуляторів інтенсивності потоків речовини та енергії по трофічних ланцюгів. Здатність до активної авторегуляції біо-маси і темпів її зміни на рівні екосистем і популяцій окремих видів у кінцевому підсумку реалізується у вигляді підтримки відповідності темпів створення та руйнування органічної речовини в глобальних системах кругообігу. Беруть участь в такій регуляторній системі не тільки консументи, але останні (особливо тварини) відрізняються найбільш активної і швидкою реакцією на будь-які обуренні балансу біомаси суміжних трофічних рівнів.
У принципі система регулювання потоків речовини в біогенному кругообігу, заснована на комплементарності складають цю систему екологічних категорій живих організмів, працює за принципом безвідходного виробництва. Проте в ідеалі цей принцип дотриманий бути не може в силу великої складності взаємодіючих процесів і впливають на них факторів. Результатом порушення повноти кругообігу з'явилися відкладення нафти, кам'яного вугілля, торфу, сапропелів. Всі ці речовини несуть в собі енергію, спочатку запасену в процесі фотосинтезу. Використання їх людиною - як би «відставлений в часі» завершення циклів біологічного кругообігу.
Редуценти. До цієї екологічної категорії відносяться організми-гетеротрофи, які, використовуючи в якості їжі мертве органічна речовина (трупи, фекалій, рослинний опад тощо), у процесі метаболізму розкладають його до неорганічних складових.
Частково мінералізація органічних речовин йде у всіх живих організмів. Так, в процесі дихання виділяється СО2, з організму виводяться вода, мінеральні солі, аміак і т.д. Щирими редуцентами, що завершує цикл руйнування органічних речовин, слід тому вважати лише такі організми, які виділяють у зовнішнє середовище тільки неорганічні речовини, готові до залучення в новий цикл.
У категорію редуцентов входять багато видів бактерій і грибів. За характером метаболізму це організми-відновники. Так, девітріфіцірующіе бактерії відновлюють азот до елементарного стану, сул'фатредуцірующіе бактерія - сірку до сірководню. Кінцеві продукти розкладання органічних речовин - діоксид вуглецю, вода, аміак, мінеральні солі. В анаеробних умовах розкладання йде далі - до водню; утворюються також вуглеводні.
Повний цикл редукції органічної речовини більш складний і залучає більшу кількість учасників. Він складається з ряду послідовних ланок, у низці яких різні організми-руйнівники поетапно перетворюють органічні речовини спочатку в більш прості форми й тільки після цього в неорганічні складові дією бактерій і грибів.
Рівні організації живої матерії. Спільна діяльність продуцентів, консументів і редуцентів визначає безперервну підтримку глобального біологічного кругообігу речовин у біосфері Землі. Цей процес підтримується закономірними взаємовідносинами складають біосферу просторово-функціональних частин і забезпечується особливою системою зв'язків, що виступають як механізм гомеостазірованія біосфери - підтримання її стійкого функціонування на тлі мінливих зовнішніх і внутрішніх факторів. Тому біосферу можна розглядати як глобальну екологічну систему, що забезпечує стійке підтримання життя в її планетарному прояві.
Будь-яка біологічна (у тому числі і екологічна) система характеризується специфічною функцією, впорядкованими взаємовідносинами складових системи частин (субсистем) і грунтуються на цих взаємодіях регуляторними механізмами, що визначають цілісність і стійкість системи на тлі тих, хто вагається зовнішніх умов. Зі сказаного вище ясно, що біосфера в її структурі і функції відповідає поняттю біологічної (екологічної) системи.
На рівні біосфери як цілого здійснюється загальна функціональний зв'язок живої речовини з неживою природою. Її структурно-функціональними складовими (підсистемами), на рівні яких здійснюються конкретні цикли біологічного кругообігу, є біогеоценози (екосистеми).
2. Малий кругообіг речовин в біосфері
Біологічний (біогеохімічний) круговорот (малий кругообіг речовин в біосфері) - круговорот речовин, рушійною силою якого є діяльність живих організмів. Біогеохімічний кругообіг речовин відбувається в межах біосфери. Головним джерелом енергії кругообігу є сонячна радіація, яка породжує фотосинтез. В екосистемі органічні речовини синтезують автотрофами з неорганічних речовин. Потім він споживаються гетеротрофами. У результаті виділення в процесі життєдіяльності або після загибелі організмів органічні речовини піддаються мінералізації, тобто перетворенню в неорганічні речовини. Ці неорганічні можуть бути знову використані для синтезу автотрофами органічних речовин.
В біогеохімічних круговоротах слід розрізняти дві частини:
1. резервний фонд - це частина речовини, не пов'язана з живими організмами;
2. обмінний фонд - значно менша частина речовини, яка пов'язана прямим обміном між організмами і їхнім безпосереднім оточенням.
У залежності від розташування резервного фонду біогеохімічні кругообіги можна розділити на два типи:
1. кругообіги газового типу з резервним фондом речовин в атмосфері та гідросфері (кругообіги вуглецю, кисню, азоту);
2. кругообіги осадового типу з резервним фондом в земній корі (кругообіг фосфору, кальцію, заліза і д.р.).
Кругообіг газового типу досконалі, тому що володіють великим обмінним фондом, а значить способи до швидкої саморегуляції. Кругообіг осадового типу менш досконалі, вони більш інертні, тому що основна маса речовини міститься в резервному фонді земній корі в «недоступному» живим організмам вигляді. Такі кругообіги легко порушуються від різного роду впливів, і частина обмінюваного матеріалу виходить з кругообігу. Повернутися знову круговорот вона може лише в результаті геологічних процесів або шляхом вилучення живою речовиною. Проте витягти потрібні живим організмам речовини із земної кори набагато складніше, ніж з атмосфери.
Інтенсивність біологічного кругообігу в першу чергу визначається температурою навколишнього середовища і кількістю води. Так, наприклад, біологічний кругообіг інтенсивніше протікає у вологих тропічних лісах, ніж в тундрі. Крім того, в тундрі біологічні процеси протікають тільки в теплу пору року.
Продуценти, консументи, детрітофагі і редуценти екосистеми, поглинаючи і виділяючи різні речовини, взаємодіють між собою чітко і злагоджено. Органічні речовини і кисень, утворені фотосинтезуючими рослинами, - найважливіші продукти харчування й дихання консументів. У той же час виділяються консументами діоксид вуглецю і мінеральні речовини гною і сечі є біогенами, настільки необхідними продуцентами. Тому речовини в екосистемах здійснюють практично повний кругообіг, потрапляючи спочатку в живі організми, потім в абіотичних середу і знову повертаючись в живе. Ось один з основних принципів функціонування екосистем: одержання ресурсів і переробка відходів відбуваються в процесі кругообігу всіх елементів.
Розглянемо кругообіг найбільш значущих для живих організмів речовин та елементів. До малого біогеохімічному кругообігу біогенних елементів відносяться: вуглець, азот, фосфор, сірка та ін
2.1 Кругообіг вуглецю
Вуглець існує в природі в багатьох формах, у тому числі в складі органічних сполук. Неорганічне речовина, що лежить в основі біогенного круговороту цього елемента, - діоксид вуглецю (СО 2). У природі СО 2 входить до складу атмосфери, а також знаходиться в розчиненому стані у гідросфері. Включення вуглецю до складу органічних речовин відбувається в процесі фотосинтезу, в результаті якого на основі СО 2 і Н 2 О утворюються цукру. Надалі інші процеси біосинтезу перетворять ці вуглеці в більш складні, а також у протеїди, ліпіди. Всі ці сполуки не тільки формують тканини фотосинтезуючих організмів, але і служать джерелом органічних речовин для тварин і незелені рослин.
У процесі дихання все організми окислюють складні органічні речовини; кінцевий продукт цього процесу, СО 2, виводиться в зовнішнє середовище, де знову може втягуватися в процес фотосинтезу.
Углеродсодержащие органічні сполуки тканин живих організмів їх після смерті піддаються біологічному розкладанню організмами-редуцентами, в результаті чого вуглець у формі вуглекислоти знову надходить в кругообіг. Цей процес становить суть так званого грунтового дихання.
За певних умов у грунті розкладання накопичуються мертвих залишків йде уповільненим темпом - через освіту сапрофагів гумусу, мінералізація якого впливом грибів і бактерій може бути з різноманітною, в тому числі і з низькою, швидкістю. У деяких випадках ланцюг розкладання органічної речовини буває неповною. Зокрема, діяльність сапрофагів може подавляться недоліком кисню або підвищеною кислотністю. У цьому випадку органічні залишки накопичуються у вигляді торфу; вуглець не вивільняється і круговорот призупиняється. Аналогічні ситуації виникали і в минулі геологічні епохи, про що свідчать відкладення кам'яного вугілля і нафти.
У гідросфері призупинення круговороту вуглецю пов'язана з включенням СО 2 до складу СаСО 3 у вигляді вапняків, крейди, коралів. У цьому випадку вуглець вимикається з кругообігу на цілі геологічні епохи. Лише підняття органогенних порід над рівнем моря призводить до відновлення кругообігу через вилуговування вапняків атмосферними опадами. А також біогенним шляхом - дією лишайників, коренів рослин.
Головним резервуаром біологічно зв'язаного вуглецю є ліси, вони містять до 500 млрд тонн цього елемента, що становить 2 / 3 його запасу в атмосфері. Втручання людини в круговорот вуглецю призводить до зростання вмісту СО 2 в атмосфері і розвитку парникового ефекту.
Швидкість кругообігу СО 2, тобто час, за який весь вуглекислий газ атмосфери проходить через живу речовину, становить близько 300 років.
2.2 Кругообіг азоту
Головне джерело азоту органічних сполук - молекулярний азот у складі атмосфери. Перехід його в доступні живим організмам з'єднання може здійснюватися різними шляхами. Так, електричні розряди при грозах синтезують з азоту і кисню повітря оксиду азоту, які з дощовими водами потрапляють у грунт у формі селітри або азотної кислоти. Має місце і фотохімічна фіксація азоту.
Більш важливою формою засвоєння азоту є діяльність азот-фіксуючих мікроорганізмів, які синтезують складні протеїди. Відмираючи, вони збагачують грунт органічним азотом, який швидко мінералізуюча. Таким шляхом у грунт щорічно надходить близько 25 кг азоту на 1 га.
Найбільш ефективна фіксація азоту здійснюється бактеріями, що формують симбіотичні зв'язку з бобовими рослинами. Утворений ними органічний азот дифундує в ризосферу, а також включається в наземні органи рослини-хазяїна. Таким шляхом в наземних і підземних органах рослин на 1 га накопичується за рік 150-400 кг азоту.
Існують азотфіксуючі мікроорганізми, що утворюють симбіоз і іншими рослинами. У водному середовищі й на дуже вологому грунті безпосередню фіксацію атмосферного азоту здійснюють ціанобактерії. У всіх цих випадках азот потрапляє в рослини у вигляді нітратів. Ці з'єднання через коріння і провідні шляхи доставляються в листя, де використовуються для синтезу протеїнів; останні служать основою для азотного харчування тварин.
Екскрету і мертві організми складають базу ланцюгів живлення організмів-сапрофагів, що розкладають органічні сполуки з поступовим перетворенням органічних азотовмісних речовин у неорганічні. Кінцевою ланкою цієї редукційної ланцюга виявляються амоніфікувальні організми, що утворюють аміак, який потім може увійти в цикл нітрифікації. Таким чином цикл азоту може бути продовжений.
У той же час відбувається постійне повернення азоту в атмосферу дією бактерій-денітрифікатори, які розкладають нітрати до N 2. Ці бактерії активні в грунтах, багатих азотом і вуглецем. Завдяки їх діяльності щорічно з 1 га грунту випаровуються до 50-60 кг азоту.
Азот може виключатися з кругообігу шляхом акумуляції в глибоководних осадках океану. Певною мірою це компенсується виділенням молекулярного N 2 у складі вулканічних газів.
2.3 Кругообіг фосфору
З усіх макроелементів (елементів, необхідних для всього живого у великих кількостях) фосфор - один з найрідкісніших в доступних резервуарах на поверхні Землі. У природі фосфор у великих кількостях міститься в ряді гірських порід. У процесі руйнування цих порід він потрапляє в наземні екосистеми або вилуговується опадами і врешті-решт опиняється в гідросфері. В обох випадках цей елемент вступає в харчові ланцюги. У більшості випадків організми-редуценти минерализуют органічні речовини, що містять фосфор, в неорганічні фосфати, які знову можуть бути використані рослинами і таким чином знову втягуються в кругообіг.
В океані частина фосфатів з відмерлими органічними залишками потрапляє в глибинні опади і накопичується там, вимикаючись з кругообігу. Процес природного кругообігу фосфору в сучасних умовах інтенсифікується застосуванням у сільському господарстві фосфорних добрив, джерелом яких служать поклади мінеральних фосфатів. Це може бути приводом для тривоги, оскільки солі фосфору при такому використанні швидко вилуговуються, а масштаби експлуатації мінеральних ресурсів весь час зростають. Складаючи в даний час близько 2 млн. тонн на рік.
2.4 Кругообіг сірки
Основний резерв фонд сірки знаходиться в відкладення та грунті, але на відміну від фосфору є резервний фонд і в атмосфері. Головна роль у залучення сірки в біогеохімічний кругообіг належить мікроорганізмами. Одні з них відновники, інші - окислювачі.
У гірських породах сірка зустрічається у вигляді сульфідів, в розчинах - у формі іона, в газоподібному фазі у вигляді сірководню або сірчистого газу. У деяких організмах сірка накопичується в чистому вигляді (S) і при їх відмирання на дні морів утворюються поклади самородної сірки.
За вмістом у морському середовищі сульфат-іон займає друге місце після хлору і є основною доступною формою сірки, яка споживається автотрофами і включається до складу білків.
У наземних екосистемах сірка надходить у рослини з грунту в основному у вигляді сульфатів. У живих організмах сірка міститься в білках, у вигляді іонів і т.д. Після загибелі живих організмів частка сірки відновлюється в грунті мікроорганізмами до HS, інша частина окислюється до сульфатів і знову включається в кругообіг. Утворився сірководню випаровується в атмосферу, там окислюється і повертається в грунт з опадами.
Спалювання людиною викопного палива, а також викиди хімічної промисловості, призводить до накопичення в атмосфері сірчистого газу (SO), який реагуючи з парами води, випадає на землю у вигляді кислотних дощів.
Біогеохімічні цикли в значній мірі схильні до впливу людини. Господарська діяльність порушує їх замкнутість, вони стають аціклічнимі.
Висновок
Складні взаємини, що підтримують стійкий кругообіг речовин, а з ним й існування життя як глобального явища нашої планети, сформувалися протягом тривалої історії Землі.
Спільна діяльність різних живих організмів визначає закономірний кругообіг окремих елементів і хімічних сполук, що включає введення їх до складу живих клітин, перетворення хімічних речовин у процесах метаболізму, виділення в навколишнє середовище і деструкцію органічних речовин, в результаті якої вивільняються мінеральні речовини, знову включаються в біологічні цикли .
Таким чином, процеси кругообігу відбуваються в конкретних екосистемах, але в повному вигляді біогеохімічні цикли реалізуються лише на рівні біосфери в цілому. А спільна діяльність якісних форм життя забезпечує вилучення певних речовин із зовнішнього середовища, їх трансформацію на різних рівнях трофічних ланцюгів і мінералізацію органічної речовини до складових, доступних для чергового включення в кругообіг (основні елементи, що мігрують по ланцюгах біологічного кругообігу, - вуглець, водень, азот , калій, кальцій та ін.)
Список літератури
1. Колесніков С.І. Екологія. - Ростов на Дону: «Фенікс», 2003.
2. Петров К.М. Загальна екологія: Взаємодія суспільства і природи: Навч. посібник. 2-е вид .- СПб.; Хімія, 1998.
3. Ніколайкін Н.І. Екологія.: Учеб. для вузів / Ніколайкін М.М., Ніколайкіна Н.Є., Мелехина О.П. - 2-е вид., Перераб. і доп .- М.: Дрофа, 2003.
4. Хотунцев Ю.Л. Екологія та екологічна безпека: Учеб. посібник для студ. вищ. пед. навч. закладів. - М.: Видавничий центр «Академія», 2002.
5. Шилов І.А. Екологія: Учеб. для біол. і мед. спец. вузів І.А. Шілов.-4-е вид., Испр .- М.: Вища школа, 2003.
Роль живих організмів у біологічному кругообігу
Введення
Кругообіг біологічний - явище безперервного характеру, циклічного, закономірного, але не рівномірного в часі і просторі перерозподілу речовин, енергії та інформації в межах екологічних систем різного ієрархічного рівня організації - від біогеоценозу до біосфери. Кругообіг речовин у масштабах всієї біосфери називають великим колом, а в межах конкретного біогеоценозу - малим колом біотичного обміну.
Академік В.І. Вернадський першим постулював тезу про найважливішу роль живих організмів у формуванні та підтримці основних фізико-хімічних властивостей оболонок Землі. У його концепції біосфера розглядається не просто як простір, зайняте життям, а як цілісна функціональна система, на рівні якої реалізується нерозривний зв'язок геологічних і біологічних процесів. Основні властивості життя, що забезпечують цей зв'язок, - висока хімічна активність живих організмів, їх рухливість і здатність до самовідтворення і еволюції. У підтримці життя як планетарного явища найважливіші значення має різноманітність її форм, що відрізняються набором споживаних речовин і виділяються в навколишнє середовище продуктів життєдіяльності. Біологічне різноманіття - основа формування стійких біогеохімічних циклів речовини і енергії в біосфері Землі.
Питання про роль живих організмів в малому кругообігу розглядали такі вчені, педагоги як Ніколайкін Н.І., Шилов І.А., МелеховаО.П. та ін
1. Роль живих організмів у біологічному кругообігу
Специфічне властивість життя - обмін речовин із середовищем. Будь-який організм повинен отримувати із зовнішнього середовища певні речовини як джерела енергії і матеріал для побудови власного тіла. Продукти метаболізму, вже непридатні для подальшого використання, виводять назовні. Таким чином, кожен організм або безліч однакових організмів у процесі своєї життєдіяльності погіршують умови свого проживання. Можливість зворотного процесу - підтримки життєвих умов або навіть їх поліпшення, - визначається тим, що біосферу населяють різні організми з різним типом обміну речовин.
У найпростішому вигляді набір якісних форм життя представлений продуцентами, консументами та редуцентами, спільна діяльність яких забезпечує вилучення певних речовин із зовнішнього середовища, їх трансформацію на різних рівнях трофічних ланцюгів і мінералізацію органічної речовини до складових, доступних для чергового включення в кругообіг (основні елементи, що мігрують по ланцюгах біологічного кругообігу, - вуглець, водень, кисень, калій. Фосфор, сірка тощо).
Продуценти - це живі організми, які здатні синтезувати органічну речовину з неорганічних складових з використанням зовнішніх джерел енергії. (Зазначимо, що отримання енергії ззовні - загальна умова життєдіяльності всіх організмів; по енергії всі біологічні системи - відкриті) їх називають також автотрофами, оскільки вони самі постачають себе органічною речовиною. У природних співтовариствах продуценти виконують функцію виробників органічної речовини, що накопичується в тканинах цих організмів. Органічна речовина служить і джерелом енергії для процесів життєдіяльності; зовнішня енергія використовується лише для первинного синтезу.
Всі продуценти за характером джерела енергії для синтезу органічних речовин поділяються на фотоавтотрофов і хемоавтотрофов. Перші використовують для синтезу енергію сонячного випромінювання в частині спектру з довжиною хвилі 380-710 нм. Его головним чином зелені рослини, але до фотосинтезу здатні і представники деяких інших царств органічного світу. Серед них особливе значення мають ціанобактерії (синьо-зелені «водорості»), які, мабуть, були першими фотосінтетікамі в еволюції життя на Землі. Здатні до фотосинтезу також багато бактерії, які, щоправда, використовують особливий пігмент - бактеріохлорін - і не виділяють при фотосинтезі кисень. Основні вихідні речовини, використовувані для фотосинтезу, - діоксид вуглецю і вода (основа для синтезу вуглеводів), а також азот, фосфор, калій та інші елементи мінерального живлення.
Створюючи органічні речовини на основі фотосинтезу, фотоавтотрофи, таким чином, пов'язують використану сонячну енергію, як би запасаючи її. Подальше руйнування хімічних зв'язків веде до вивільнення такий «запасеної» енергії. Це відносяться не тільки до використання органічного палива; «запасена» в тканинах рослин енергія передається у вигляді їжі по трофічних ланцюгів і служить основою потоків енергії, супроводжуючих біогенний кругообіг речовин.
Хемоавтотрофи в процесах синтезу органічної речовини використовують енергію хімічних зв'язків. До цієї групи відносяться тільки прокаріоти: бактерії, архебактерии і почасти синьо-зелені. Хімічна енергія вивільняється в процесах окислення мінеральних речовин. Екзотермічні окислювальні процеси використовуються нитрифицирующие бактеріями (окислюють аміак до нітритів, а потім до нітратів), железобактериями (окислення закисного заліза до окисного), серобактериями (сірководень до сульфатів). Як субстрат для окислення використовується також метан, СО та деякі інші речовини.
При всьому різноманіття конкретних форм продуцентів-автотрофів їх загальна біосферна функція єдина і полягає в залученні елементів неживої природи до складу тканин організмів і таким чином до загального біологічний кругообіг. Сумарна маса автотрофів-продуцентів становить більше 95% маси всіх живих організмів у біосфері.
Консументи. Живі істоти, не здатні будувати своє тіло на базі використання неорганічних речовин, що вимагають надходження органічної речовини ззовні, в складі їжі, відносяться до групи гетеротрофних організмів, що живуть за рахунок продуктів, синтезованих фото-або хемосітетікамі. Їжа, яку видобувають тим чи іншим способом із зовнішнього середовища, використовується гетеротрофами на побудову власного тіла і як джерело енергії для різних форм життєдіяльності. Таким чином, гетеротрофи використовують енергію, накопичену автотрофами у вигляді хімічних зв'язків синтезованих ними органічних речовин. У потоці речовин по ходу кругообігу вони займають рівень споживачів, облігатно пов'язаних з автотрофами організмами (консументи 1 порядку) чи з іншими гетеротрофами, якими вони живляться (консументи II порядку).
До консументам відносяться величезна кількість живих організмів з різних таксонів. Їх немає лише серед ціанобактерій і водоростей. З вищих рослин до консументам відносяться бесхлорофілльние форми, що паразитують на інших рослинах; частково положення консументів займають і рослини зі змішаним харчуванням (наприклад, комахоїдні типу росички). Всі тварини - консументи, і їх роль у підтримці стійкого біогенного круговороту дуже велика.
Загальне значення консументів у кругообігу речовин своєрідно і неоднозначно. Вони не обов'язкові в прямому процесі кругообігу: штучні замкнуті модельні системи, складені з зелених рослин і грунтових мікроорганізмів, при наявності вологи і мінеральних солей можуть існувати невизначено довгий час за рахунок фотосинтезу, деструкції рослинних залишків та залучення вивільнених елементів у новий кругообіг. Але це можливо лише у стабільних лабораторних умовах. У природній обстановці зростає ймовірність загибелі таких простих систем від багатьох причин. «Гарантами» стійкості кругообігу і виявляються в першу чергу консументи.
У процесі власного метаболізму гетеротрофи розкладають отримані у складі їжі органічні речовини і на цій основі будують речовини власного тіла. Трансформація первинно продукованих автотрофами речовин в організмах консументів веде до збільшення різноманітності живого речовини. Різноманітність ж необхідна умова стійкості будь кібернетичної системи на тлі зовнішніх і внутрішніх збурень. Живі системи - від організму до біосфери в цілому - функціонують по кібернетичному принципом зворотних зв'язків.
Тварини, що становлять основну частину організмів-консументів, відрізняються рухливістю, здатністю до активного переміщення у просторі. Цим вони ефективно беруть участь в міграції живої речовини, дисперсії його по поверхні планети, що, з одного боку, стимулює просторове розселення життя, а з іншої служить своєрідним «гарантійним Механізмом» на випадок знищення життя в будь-якому місці в силу тих чи інших причин .
Прикладом такої «просторової гарантії може бути широко відома катастрофа на о. Кракатау: в результаті виверження вулкана в 1883 р. життя на острові була повністю знищена, але протягом всього 50 років відновилася - було зареєстровано близько 1200 видів. Заселення йшло головним чином за рахунок не порушених виверженням Яви, Суматри і сусідніх островів, звідки різними шляхами рослини і тварини знову заселили покритий попелом і застиглими потоками лави острів. При цьому першими (вже через 3 роки) на вулканічному туфі й попелі з'явилися плівки ціанобактерій. Процес становлення сталих спільнот на острові триває; лісові ценози ще перебувають на ранніх стадіях сукцесії і сильно спрощені в структурі.
Нарешті, надзвичайно важлива роль консументів, в першу чергу тварин, як регуляторів інтенсивності потоків речовини та енергії по трофічних ланцюгів. Здатність до активної авторегуляції біо-маси і темпів її зміни на рівні екосистем і популяцій окремих видів у кінцевому підсумку реалізується у вигляді підтримки відповідності темпів створення та руйнування органічної речовини в глобальних системах кругообігу. Беруть участь в такій регуляторній системі не тільки консументи, але останні (особливо тварини) відрізняються найбільш активної і швидкою реакцією на будь-які обуренні балансу біомаси суміжних трофічних рівнів.
У принципі система регулювання потоків речовини в біогенному кругообігу, заснована на комплементарності складають цю систему екологічних категорій живих організмів, працює за принципом безвідходного виробництва. Проте в ідеалі цей принцип дотриманий бути не може в силу великої складності взаємодіючих процесів і впливають на них факторів. Результатом порушення повноти кругообігу з'явилися відкладення нафти, кам'яного вугілля, торфу, сапропелів. Всі ці речовини несуть в собі енергію, спочатку запасену в процесі фотосинтезу. Використання їх людиною - як би «відставлений в часі» завершення циклів біологічного кругообігу.
Редуценти. До цієї екологічної категорії відносяться організми-гетеротрофи, які, використовуючи в якості їжі мертве органічна речовина (трупи, фекалій, рослинний опад тощо), у процесі метаболізму розкладають його до неорганічних складових.
Частково мінералізація органічних речовин йде у всіх живих організмів. Так, в процесі дихання виділяється СО2, з організму виводяться вода, мінеральні солі, аміак і т.д. Щирими редуцентами, що завершує цикл руйнування органічних речовин, слід тому вважати лише такі організми, які виділяють у зовнішнє середовище тільки неорганічні речовини, готові до залучення в новий цикл.
У категорію редуцентов входять багато видів бактерій і грибів. За характером метаболізму це організми-відновники. Так, девітріфіцірующіе бактерії відновлюють азот до елементарного стану, сул'фатредуцірующіе бактерія - сірку до сірководню. Кінцеві продукти розкладання органічних речовин - діоксид вуглецю, вода, аміак, мінеральні солі. В анаеробних умовах розкладання йде далі - до водню; утворюються також вуглеводні.
Повний цикл редукції органічної речовини більш складний і залучає більшу кількість учасників. Він складається з ряду послідовних ланок, у низці яких різні організми-руйнівники поетапно перетворюють органічні речовини спочатку в більш прості форми й тільки після цього в неорганічні складові дією бактерій і грибів.
Рівні організації живої матерії. Спільна діяльність продуцентів, консументів і редуцентів визначає безперервну підтримку глобального біологічного кругообігу речовин у біосфері Землі. Цей процес підтримується закономірними взаємовідносинами складають біосферу просторово-функціональних частин і забезпечується особливою системою зв'язків, що виступають як механізм гомеостазірованія біосфери - підтримання її стійкого функціонування на тлі мінливих зовнішніх і внутрішніх факторів. Тому біосферу можна розглядати як глобальну екологічну систему, що забезпечує стійке підтримання життя в її планетарному прояві.
Будь-яка біологічна (у тому числі і екологічна) система характеризується специфічною функцією, впорядкованими взаємовідносинами складових системи частин (субсистем) і грунтуються на цих взаємодіях регуляторними механізмами, що визначають цілісність і стійкість системи на тлі тих, хто вагається зовнішніх умов. Зі сказаного вище ясно, що біосфера в її структурі і функції відповідає поняттю біологічної (екологічної) системи.
На рівні біосфери як цілого здійснюється загальна функціональний зв'язок живої речовини з неживою природою. Її структурно-функціональними складовими (підсистемами), на рівні яких здійснюються конкретні цикли біологічного кругообігу, є біогеоценози (екосистеми).
2. Малий кругообіг речовин в біосфері
Біологічний (біогеохімічний) круговорот (малий кругообіг речовин в біосфері) - круговорот речовин, рушійною силою якого є діяльність живих організмів. Біогеохімічний кругообіг речовин відбувається в межах біосфери. Головним джерелом енергії кругообігу є сонячна радіація, яка породжує фотосинтез. В екосистемі органічні речовини синтезують автотрофами з неорганічних речовин. Потім він споживаються гетеротрофами. У результаті виділення в процесі життєдіяльності або після загибелі організмів органічні речовини піддаються мінералізації, тобто перетворенню в неорганічні речовини. Ці неорганічні можуть бути знову використані для синтезу автотрофами органічних речовин.
В біогеохімічних круговоротах слід розрізняти дві частини:
1. резервний фонд - це частина речовини, не пов'язана з живими організмами;
2. обмінний фонд - значно менша частина речовини, яка пов'язана прямим обміном між організмами і їхнім безпосереднім оточенням.
У залежності від розташування резервного фонду біогеохімічні кругообіги можна розділити на два типи:
1. кругообіги газового типу з резервним фондом речовин в атмосфері та гідросфері (кругообіги вуглецю, кисню, азоту);
2. кругообіги осадового типу з резервним фондом в земній корі (кругообіг фосфору, кальцію, заліза і д.р.).
Кругообіг газового типу досконалі, тому що володіють великим обмінним фондом, а значить способи до швидкої саморегуляції. Кругообіг осадового типу менш досконалі, вони більш інертні, тому що основна маса речовини міститься в резервному фонді земній корі в «недоступному» живим організмам вигляді. Такі кругообіги легко порушуються від різного роду впливів, і частина обмінюваного матеріалу виходить з кругообігу. Повернутися знову круговорот вона може лише в результаті геологічних процесів або шляхом вилучення живою речовиною. Проте витягти потрібні живим організмам речовини із земної кори набагато складніше, ніж з атмосфери.
Інтенсивність біологічного кругообігу в першу чергу визначається температурою навколишнього середовища і кількістю води. Так, наприклад, біологічний кругообіг інтенсивніше протікає у вологих тропічних лісах, ніж в тундрі. Крім того, в тундрі біологічні процеси протікають тільки в теплу пору року.
Продуценти, консументи, детрітофагі і редуценти екосистеми, поглинаючи і виділяючи різні речовини, взаємодіють між собою чітко і злагоджено. Органічні речовини і кисень, утворені фотосинтезуючими рослинами, - найважливіші продукти харчування й дихання консументів. У той же час виділяються консументами діоксид вуглецю і мінеральні речовини гною і сечі є біогенами, настільки необхідними продуцентами. Тому речовини в екосистемах здійснюють практично повний кругообіг, потрапляючи спочатку в живі організми, потім в абіотичних середу і знову повертаючись в живе. Ось один з основних принципів функціонування екосистем: одержання ресурсів і переробка відходів відбуваються в процесі кругообігу всіх елементів.
Розглянемо кругообіг найбільш значущих для живих організмів речовин та елементів. До малого біогеохімічному кругообігу біогенних елементів відносяться: вуглець, азот, фосфор, сірка та ін
2.1 Кругообіг вуглецю
Вуглець існує в природі в багатьох формах, у тому числі в складі органічних сполук. Неорганічне речовина, що лежить в основі біогенного круговороту цього елемента, - діоксид вуглецю (СО 2). У природі СО 2 входить до складу атмосфери, а також знаходиться в розчиненому стані у гідросфері. Включення вуглецю до складу органічних речовин відбувається в процесі фотосинтезу, в результаті якого на основі СО 2 і Н 2 О утворюються цукру. Надалі інші процеси біосинтезу перетворять ці вуглеці в більш складні, а також у протеїди, ліпіди. Всі ці сполуки не тільки формують тканини фотосинтезуючих організмів, але і служать джерелом органічних речовин для тварин і незелені рослин.
У процесі дихання все організми окислюють складні органічні речовини; кінцевий продукт цього процесу, СО 2, виводиться в зовнішнє середовище, де знову може втягуватися в процес фотосинтезу.
Углеродсодержащие органічні сполуки тканин живих організмів їх після смерті піддаються біологічному розкладанню організмами-редуцентами, в результаті чого вуглець у формі вуглекислоти знову надходить в кругообіг. Цей процес становить суть так званого грунтового дихання.
За певних умов у грунті розкладання накопичуються мертвих залишків йде уповільненим темпом - через освіту сапрофагів гумусу, мінералізація якого впливом грибів і бактерій може бути з різноманітною, в тому числі і з низькою, швидкістю. У деяких випадках ланцюг розкладання органічної речовини буває неповною. Зокрема, діяльність сапрофагів може подавляться недоліком кисню або підвищеною кислотністю. У цьому випадку органічні залишки накопичуються у вигляді торфу; вуглець не вивільняється і круговорот призупиняється. Аналогічні ситуації виникали і в минулі геологічні епохи, про що свідчать відкладення кам'яного вугілля і нафти.
У гідросфері призупинення круговороту вуглецю пов'язана з включенням СО 2 до складу СаСО 3 у вигляді вапняків, крейди, коралів. У цьому випадку вуглець вимикається з кругообігу на цілі геологічні епохи. Лише підняття органогенних порід над рівнем моря призводить до відновлення кругообігу через вилуговування вапняків атмосферними опадами. А також біогенним шляхом - дією лишайників, коренів рослин.
Головним резервуаром біологічно зв'язаного вуглецю є ліси, вони містять до 500 млрд тонн цього елемента, що становить 2 / 3 його запасу в атмосфері. Втручання людини в круговорот вуглецю призводить до зростання вмісту СО 2 в атмосфері і розвитку парникового ефекту.
Швидкість кругообігу СО 2, тобто час, за який весь вуглекислий газ атмосфери проходить через живу речовину, становить близько 300 років.
2.2 Кругообіг азоту
Головне джерело азоту органічних сполук - молекулярний азот у складі атмосфери. Перехід його в доступні живим організмам з'єднання може здійснюватися різними шляхами. Так, електричні розряди при грозах синтезують з азоту і кисню повітря оксиду азоту, які з дощовими водами потрапляють у грунт у формі селітри або азотної кислоти. Має місце і фотохімічна фіксація азоту.
Більш важливою формою засвоєння азоту є діяльність азот-фіксуючих мікроорганізмів, які синтезують складні протеїди. Відмираючи, вони збагачують грунт органічним азотом, який швидко мінералізуюча. Таким шляхом у грунт щорічно надходить близько 25 кг азоту на 1 га.
Найбільш ефективна фіксація азоту здійснюється бактеріями, що формують симбіотичні зв'язку з бобовими рослинами. Утворений ними органічний азот дифундує в ризосферу, а також включається в наземні органи рослини-хазяїна. Таким шляхом в наземних і підземних органах рослин на 1 га накопичується за рік 150-400 кг азоту.
Існують азотфіксуючі мікроорганізми, що утворюють симбіоз і іншими рослинами. У водному середовищі й на дуже вологому грунті безпосередню фіксацію атмосферного азоту здійснюють ціанобактерії. У всіх цих випадках азот потрапляє в рослини у вигляді нітратів. Ці з'єднання через коріння і провідні шляхи доставляються в листя, де використовуються для синтезу протеїнів; останні служать основою для азотного харчування тварин.
Екскрету і мертві організми складають базу ланцюгів живлення організмів-сапрофагів, що розкладають органічні сполуки з поступовим перетворенням органічних азотовмісних речовин у неорганічні. Кінцевою ланкою цієї редукційної ланцюга виявляються амоніфікувальні організми, що утворюють аміак, який потім може увійти в цикл нітрифікації. Таким чином цикл азоту може бути продовжений.
У той же час відбувається постійне повернення азоту в атмосферу дією бактерій-денітрифікатори, які розкладають нітрати до N 2. Ці бактерії активні в грунтах, багатих азотом і вуглецем. Завдяки їх діяльності щорічно з 1 га грунту випаровуються до 50-60 кг азоту.
Азот може виключатися з кругообігу шляхом акумуляції в глибоководних осадках океану. Певною мірою це компенсується виділенням молекулярного N 2 у складі вулканічних газів.
2.3 Кругообіг фосфору
З усіх макроелементів (елементів, необхідних для всього живого у великих кількостях) фосфор - один з найрідкісніших в доступних резервуарах на поверхні Землі. У природі фосфор у великих кількостях міститься в ряді гірських порід. У процесі руйнування цих порід він потрапляє в наземні екосистеми або вилуговується опадами і врешті-решт опиняється в гідросфері. В обох випадках цей елемент вступає в харчові ланцюги. У більшості випадків організми-редуценти минерализуют органічні речовини, що містять фосфор, в неорганічні фосфати, які знову можуть бути використані рослинами і таким чином знову втягуються в кругообіг.
В океані частина фосфатів з відмерлими органічними залишками потрапляє в глибинні опади і накопичується там, вимикаючись з кругообігу. Процес природного кругообігу фосфору в сучасних умовах інтенсифікується застосуванням у сільському господарстві фосфорних добрив, джерелом яких служать поклади мінеральних фосфатів. Це може бути приводом для тривоги, оскільки солі фосфору при такому використанні швидко вилуговуються, а масштаби експлуатації мінеральних ресурсів весь час зростають. Складаючи в даний час близько 2 млн. тонн на рік.
2.4 Кругообіг сірки
Основний резерв фонд сірки знаходиться в відкладення та грунті, але на відміну від фосфору є резервний фонд і в атмосфері. Головна роль у залучення сірки в біогеохімічний кругообіг належить мікроорганізмами. Одні з них відновники, інші - окислювачі.
У гірських породах сірка зустрічається у вигляді сульфідів, в розчинах - у формі іона, в газоподібному фазі у вигляді сірководню або сірчистого газу. У деяких організмах сірка накопичується в чистому вигляді (S) і при їх відмирання на дні морів утворюються поклади самородної сірки.
За вмістом у морському середовищі сульфат-іон займає друге місце після хлору і є основною доступною формою сірки, яка споживається автотрофами і включається до складу білків.
У наземних екосистемах сірка надходить у рослини з грунту в основному у вигляді сульфатів. У живих організмах сірка міститься в білках, у вигляді іонів і т.д. Після загибелі живих організмів частка сірки відновлюється в грунті мікроорганізмами до HS, інша частина окислюється до сульфатів і знову включається в кругообіг. Утворився сірководню випаровується в атмосферу, там окислюється і повертається в грунт з опадами.
Спалювання людиною викопного палива, а також викиди хімічної промисловості, призводить до накопичення в атмосфері сірчистого газу (SO), який реагуючи з парами води, випадає на землю у вигляді кислотних дощів.
Біогеохімічні цикли в значній мірі схильні до впливу людини. Господарська діяльність порушує їх замкнутість, вони стають аціклічнимі.
Висновок
Складні взаємини, що підтримують стійкий кругообіг речовин, а з ним й існування життя як глобального явища нашої планети, сформувалися протягом тривалої історії Землі.
Спільна діяльність різних живих організмів визначає закономірний кругообіг окремих елементів і хімічних сполук, що включає введення їх до складу живих клітин, перетворення хімічних речовин у процесах метаболізму, виділення в навколишнє середовище і деструкцію органічних речовин, в результаті якої вивільняються мінеральні речовини, знову включаються в біологічні цикли .
Таким чином, процеси кругообігу відбуваються в конкретних екосистемах, але в повному вигляді біогеохімічні цикли реалізуються лише на рівні біосфери в цілому. А спільна діяльність якісних форм життя забезпечує вилучення певних речовин із зовнішнього середовища, їх трансформацію на різних рівнях трофічних ланцюгів і мінералізацію органічної речовини до складових, доступних для чергового включення в кругообіг (основні елементи, що мігрують по ланцюгах біологічного кругообігу, - вуглець, водень, азот , калій, кальцій та ін.)
Список літератури
1. Колесніков С.І. Екологія. - Ростов на Дону: «Фенікс», 2003.
2. Петров К.М. Загальна екологія: Взаємодія суспільства і природи: Навч. посібник. 2-е вид .- СПб.; Хімія, 1998.
3. Ніколайкін Н.І. Екологія.: Учеб. для вузів / Ніколайкін М.М., Ніколайкіна Н.Є., Мелехина О.П. - 2-е вид., Перераб. і доп .- М.: Дрофа, 2003.
4. Хотунцев Ю.Л. Екологія та екологічна безпека: Учеб. посібник для студ. вищ. пед. навч. закладів. - М.: Видавничий центр «Академія», 2002.
5. Шилов І.А. Екологія: Учеб. для біол. і мед. спец. вузів І.А. Шілов.-4-е вид., Испр .- М.: Вища школа, 2003.