Зміст

Зміст ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 2

1. Анатомічна будова і волоконний складу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 3

2. Неспецифічні спадні впливу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .3

3. Висхідні впливу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 5

4. Властивості ретикулярних нейронів ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 8

5. Висновки ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 10

Список літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 12

1. Анатомічна будова і волоконний складу

Ретикулярна формація - сукупність нейронів і з'єднують їх нервових волокон, розташованих в стовбурі мозку і утворюють мережу.

Ретикулярна формація простягається через весь стовбур головного мозку від верхніх шийних спінальних сегментів до проміжного мозку. Анатомічно вона може бути розділена на ретикулярну формацію довгастого мозку, варолієва моста і середнього мозку. Разом з тим, у функціональному відношенні в ретикулярної формації різних відділів мозкового стовбура є багато спільного. Тому доцільно розглядати її як єдину структуру.

Ретикулярна формація являє собою складне скупчення нервових клітин, що характеризуються широко розгалуженою дендритних деревом і довгими аксонами, частина з яких має спадний напрямок і утворює ретікулоспінальние шляху, а частина висхідний. У ретикулярну формацію надходить велика кількість шляхів з інших мозкових структур. З одного боку, це колатералі волокон, що проходять через стовбур мозку сенсорних висхідних систем, ці колатералі закінчуються синапсами на дендритах і сомі нейронів ретикулярної формації. З іншого боку, спадні шляхи, що йдуть з передніх відділів мозку (у тому числі, пірамідний шлях), теж дають велику кількість колатералей, які входять у ретикулярну формацію і вступають в синаптичні з'єднання з її нейронами. Велика кількість волокон надходить до нейронів ретикулярної формації з мозочка. Таким чином, з організації своїх аферентних зв'язків ця система пристосована до об'єднання впливів з різних мозкових структур. Вихідні з неї шляху можуть надавати у свою чергу впливу як на вищерозміщені, так і на нижні мозкові центри.

Нейронна організація ретикулярної формації до цих пір залишається недостатньо вивченою. У зв'язку з надзвичайно складним переплетенням в ній відростків різних клітин розібратися в характері міжнейронних зв'язків цій галузі дуже важко. Спочатку широко поширеним було уявлення, що окремі нейрони ретикулярної формації тісно пов'язані один з одним і утворюють щось подібне нейропілю, в якому збудження поширюється дифузно, захоплюючи велику кількість різних клітин. Однак результати прямого вивчення активності окремих нейронів ретикулярної формації виявилися не відповідають таким уявленням. При Мікроелектродна відведення такої активності з'ясувалося, що близько розташованих клітини можуть мати абсолютно різними функціональними характеристиками. Тому доводиться думати, що організація міжнейронних зв'язків у ретикулярної формації досить диференційована і окремі її клітини поєднані між собою досить специфічними зв'язками.

2. Неспецифічні спадні впливу

У 1946 р. американський нейрофізіолог X. Мегоун і його співробітники виявили, що ретикулярна формація мозкового стовбура має безпосереднє відношення до регуляції не тільки вегетативної, але і соматичної рефлекторної діяльності. Подразнюючи різні точки ретикулярної формації, можна надзвичайно ефективно змінювати протягом спінальних рухових рефлексів. У 1949 р. спільні роботи X. Мегоуна та італійського нейрофізіолога Дж.Моруцці показали, що роздратування ретикулярної формації ефективно впливає і на функції вищих структур мозку, зокрема кори великих півкуль, визначаючи перехід її в активний (бодрствующее) або неактивний (сонне) стан . Ці роботи відіграли винятково важливу роль у сучасній нейрофізіології, оскільки вони продемонстрували, що ретикулярна формація займає особливе місце серед інших нервових центрів, визначаючи в значній мірі загальний рівень активності останніх.

Впливу на рухову діяльність спинного мозку виникають, в основному, при подразненні ретикулярної формації заднього мозку. Ділянки, які створюють ці ефекти, в даний час досить добре визначені, вони збігаються з гігантоклітинним ядром ретикулярної формації довгастого мозку і ретикулярних ядром мосту. Ці ядра містять великі клітини, аксони яких утворюють ретікулоспінальние шляху.

Перші роботи X. Мегоуна показали, що роздратування гігантоклітинної ядра викликає ослаблення в однаковій мірі всіх спінальних рухових рефлексів і згинальних, і розгинальних. Тому він зробив висновок про те, що спадна система, що бере початок у вентрокаудальной частини ретикулярної формації має неспецифічну гальмуючу функцію. Трохи пізніше було виявлено, що роздратування більш дорсальних і оральних її ділянок викликало, навпаки, дифузне полегшує дію на спинальну рефлекторну діяльність.

Мікроелектродна дослідження ефектів, що виникають у нейронах спинного мозку при подразненні ретикулярної формації, дійсно показали, що ретікулоспінальние впливу можуть змінювати передачу імпульсації майже у всіх рефлекторних дугах спинного мозку. Ці зміни виявляються дуже глибокими і тривалими, навіть у тому випадку, коли ретикулярна формація дратується всього декількома стимулами, ефект в спинному мозку зберігається сотні мілісекунд.

Одночасна активація великої кількості ретікулоспінальние нейронів, яка має місце в експерименті з прямим подразненням ретикулярної формації і призводить до генералізованого зміни рефлекторної діяльності спинного мозку ситуація, звичайно, штучна. У природних умовах такого глибокого зсуву цієї діяльності, ймовірно, не відбувається, тим не менш, дифузне зміна рефлекторної збудливості спинного мозку, безсумнівно, може мати місце при певних станах мозку. Можливість дифузного ослаблення рефлекторної збудливості можна уявити собі, наприклад, при сні; воно призведе до зниження діяльності рухової системи, характерному для сну. Важливо врахувати, що ретикулярне гальмування захоплює також спинальні нейрони, що беруть участь у передачі афферентной імпульсації у висхідному напрямку, отже, воно повинно послаблювати передачу сенсорної інформації до вищих мозкові центри.

Синаптичні механізми дифузних впливів ретикулярної формації на нейрони спинного мозку вивчені поки недостатньо. Як вже вказувалося, ці впливи надзвичайно тривалі; крім того, ретикулярне гальмування стійко до дії стрихніну. Стрихнін є специфічним отрутою, що усуває постсинаптической гальмування мотонейронів, викликане импульсацией з первинних афферентов і пов'язане, по всій вірогідності, з виділенням медіатора гліцину. Нечутливість дифузного ретикулярного гальмування до стрихніну каже, мабуть, про те, що ретикулярні гальмують ефекти створюються дією на спинальні клітини іншого медіатора. Гістохімічні дослідження показали, що деяка кількість волокон в низхідних шляхах, що йдуть з ретикулярної формації, є за своєю природою адренергіческіх. Проте поки невідомо, чи мають ці волокна ставлення до дифузним ретікулоспінальние гальмуючим ефектів.

Поряд з дифузними гальмують впливами, при подразненні певних областей ретикулярної формації можна викликати більш специфічні зміни діяльності спінальних елементів.

Якщо порівняти спадні впливу ретикулярної формації на нейронні структури, що регулюють соматичні і вісцеральні функції, то можна виявити в них певна схожість. Як судиноруховий, так і дихальна функції ретикулярної формації будуються на поєднанні діяльності двох реципрокной пов'язаних між собою груп нейронів, що надають протилежну дію на спинальні структури. Ретикулярні впливу на спинальні рухові центри також складаються з протилежних, гальмівних і полегшують компонентів. Тому створюється враження, що реципрокні принцип організації спадних проекцій є загальна властивість ретикулярних структур; кінцевий ефект, соматичний або вегетативний, визначається лише тим, куди спрямовані аксони відповідних ретикулярних клітин. Така схожість можна відзначити і в інші особливості функціонування ретикулярних нейронів. Ретикулярні структури, що регулюють вегетативні функції, відрізняються високою хімічною чутливістю; впливу ретикулярної формації на рухові центри також легко змінюються під впливом таких хімічних факторів, як рівень CO ₂ в крові та вміст у ній фізіологічно активних речовин (адреналіну). Механізм дії адреналіну на ретикулярні нейрони досить довго викликав суперечки. Справа в тому, що адреналін навіть при його введенні безпосередньо в мозкову артерію може чинити на ретикулярні нейрони непряме дію (шляхом, наприклад, звуження мозкових судин з наступною аноксією мозкової тканини). Однак дослідження реакцій ретикулярних нейронів у відповідь на пряме додаток до них адреналіну через позаклітинний мікроелектрод показало, що деякі з них дійсно є адреноцептівнимі.

3. Висхідні впливу

Поряд з функціями, які здійснюються через спадні шляху, у ретикулярної формації є не менш істотні функції, які здійснюються через її висхідні шляху. Вони пов'язані з регулюванням активності вищих відділів мозку, головним чином, кори великих півкуль. Дані про те, що ретикулярна формація відіграє важливу роль у підтримці нормальної діяльності кори великих півкуль, були отримані ще в тридцяті роки нашого століття, однак важливість їх свого часу не могла бути достатньо оцінена. Бельгійський нейрофізіолог Ф. Бремер (1935), проводячи перерезку головного мозку на різних рівнях (рис. 1) і спостерігаючи за функціями відокремлених від решти центральної нервової системи ділянок головного мозку, звернув увагу на те, що є надзвичайно велика різниця між твариною, у якого перерезка проведена за межколлікулярному рівню (тобто між передніми і задніми горбами четверохолмія), і тваринам, у якого лінія розрізу пройшла між довгастим і спинним мозком.

П

Рис. 1 Лінії перерезок стовбура мозку

ервий препарат був названий Бремер cerveau isolee, а другий encephale isolee (ізольований передній мозок і ізольований головний мозок). Межколлікулярная перерезка залишає нижче місця розтину майже всю ретикулярну формацію; перерезка ж нижче довгастого мозку залишає у зв'язку з вищими відділами мозку все стовбурові структури. У тварини з ceryeau isolee залишаються пов'язаними з корою головного мозку такі найважливіші аферентні системи, як нюхова і зорова. Однак така тварина не реагує на світлові і нюхові подразнення, а очі його закриті, і воно фактично не вступає в контакт із зовнішнім світом. У тварини ж з encephale isolee реакції повністю зберігаються; така тварина відкриває очі на світ, реагує на запахи, тобто веде себе як бодрствующее, а не як спляче тварина.

Б

Рис.1 Схема перерезок стовбура мозку у піддослідних тварин

Ремер зробив висновок, що для бодрствующего стану вищих відділів мозку необхідно безперервне надходження до них афферентной імпульсації, зокрема від такої великої рецептивної зони, як зона трійчастого нерва. Передбачалося, що ця пульсація надходить у кору великих півкуль по висхідним аферентні шляхах і підтримує високу збудливість її нейронів.

Однак подальші дослідження показали, що для підтримки бодрствующего стану кори великих півкуль важливо не просто надходження до неї імпульсації по аферентні системам. Якщо зробити перерезку стовбура мозку так, щоб не пошкодити основні аферентні системи (наприклад, систему медіальної петлі), але перерізати висхідні зв'язку ретикулярної формації, то тварина тим не менш впадає в сонний стан, кінцевий мозок перестає активно функціонувати.

Отже, для підтримки бодрствующего стану кінцевого мозку важливо, щоб афферентная імпульсація спочатку активувала ретикулярні структури мозкового стовбура. Впливу ж з ретикулярних структур по шляхах якимось чином визначають функціональний стан кінцевого мозку. Перевірити такий висновок можна шляхом прямого роздратування ретикулярних структур. Таке роздратування через заглибні електроди було проведено Дж.Моруцці і X. Мегоуном і потім відтворювалося в багатьох лабораторіях в умовах хронічного або полухроніческого досвіду. Воно завжди дає однозначні результати у вигляді характерної поведінкової реакції тварини. Якщо тварина знаходиться в сонному стані воно прокидається, у нього з'являється орієнтовна реакція. Після припинення подразнення тварина знову повертається в сонний стан. Перехід від сонного до спати в період роздратування ретикулярних структур чітко проявляється не тільки в поведінкових реакціях, він може бути зареєстрований за об'єктивними критеріями діяльності кори великих півкуль, в першу чергу щодо змін її електричної активності.

Для кори великих півкуль характерна постійна електрична активність (її запис називається електрокортікограммой). Ця електрична активність складається з невеликих по амплітуді (30-100 мкВ) коливань, які легко відводяться не тільки від відкритої поверхні мозку, але і від шкіри голови. У людини в спокійному дрімотному стані такі коливання мають частоту 8-10 на секунду і є досить регулярними (альфа-ритм). У вищих хребетних цей ритм менш регулярний, а частота коливань варіює від 6-8 у кролика до 15 - 20 у собаки і мавпи. Під час активності регулярні коливання змінюються відразу ж значно меншими за амплітудою і більше високочастотними коливаннями (бета-ритм). Поява періодичних великих коливань ясно говорить про те, що електрична активність якихось елементів в корі розвивається синхронно. Коли правильні коливання великої амплітуди змінюються низьковольтними, частими коливаннями, то це, очевидно, говорить про те, що клітинні елементи кори починають функціонувати менш синхронно, тому такий тип активності називається реакцією десинхронізації. Таким чином, перехід від спокійного, неактивного стану кори до активного пов'язаний в електричному відношенні з переходом від синхронізованою активності її клітин до десинхронизированное.

Характерним ефектом висхідних ретикулярних впливів на корковую електричну активність є саме реакція десинхронізації. Ця реакція закономірно супроводжує описану вище поведінкову реакцію, характерну для ретикулярних впливів. Реакція десинхронізації не обмежується яким-небудь однією ділянкою кори, а реєструється від великих її областей. Це говорить про те, що висхідні ретикулярні впливи є генералізованими.

Описані зміни в електроенцефалограмі не є єдиним електричним проявом висхідних ретикулярних впливів. У певних умовах можна виявити більш прямі ефекти ретикулярної імпульсації, що надходить до кори великих півкуль. Вони вперше були описані в 1940 р. американськими дослідниками А. Форбсом і Б. Моріссона, які досліджували викликану електричну активність кори при різних аферентних впливах. При подразненні будь-якої афферентной системи у відповідній проекційної зоні кори виявляється електричний відповідь, що вказує на прихід до цієї області афферентной хвилі, ця відповідь отримав назву первинної відповіді. Крім цього локального відповіді, аферентні роздратування викликає дліннолатентний відповідь, що виникає в великих областях кори мозку. Ця відповідь Форбс і Моріссона назвали вторинним відповіддю.

Та обставина, що вторинні відповіді виникають з прихованим періодом, значно перевищує прихований період первинного відповіді, ясно говорить про те, що вони пов'язані з надходженням афферентной хвилі в кору не за прямим, а з якихось обхідним зв'язків, через додаткові синаптичні перемикання. Пізніше, коли було застосовано пряме подразнення ретикулярної формації, було показано, що воно може викликати відповідь такого ж типу. Це дозволяє зробити висновок, що вторинний відповідь є електричним проявом надходження у кору великих півкуль аферентні хвилі через ретікулокортікальние зв'язку.

Через стовбур мозку проходять прямі аферентні шляхи, які після синаптичного перерви в таламусі надходять в кору великих півкуль. Приходить по ним афферентная хвиля викликає первинний електричний відповідь з відповідною проекційної зоні з коротким прихованим періодом. Одночасно афферентная хвиля по колатералях відгалужується в ретикулярну формацію і активує її нейрони. Потім по шляхах від нейронів ретикулярної формації імпульсація теж надходить у кору, але вже у вигляді затриманої реакції, що виникає з великим прихованим періодом. Ця реакція охоплює не тільки проекційну зону, але і великі ділянки кори, викликаючи в них якісь зміни, важливі для бодрствующего стану.

Спадні функції ретикулярної формації включають в себе, як правило, полегшують і гальмуючі компоненти, які здійснюються за реципрокного принципом. Швейцарський фізіолог В. Гесс (1929) вперше показав, що в стовбурі мозку можна знайти точки, при подразненні яких у тварини настає сон. Гесс назвав ці точки центрами сну. Пізніше Дж.Моруцці і співроб. (1941) також виявили, що, подразнюючи деякі ділянки ретикулярної формації заднього мозку, можна у тварин викликати в корі замість десинхронізації синхронізацію електричних коливань н відповідно перевести тварину з бодрствующего стану в пасивний, сонне. Тому можна думати, що у складі висхідних шляхів ретикулярної формації дійсно існують не тільки активуючі, але і инактивирующие підрозділи, останні якимось чином знижують збудливість нейронів кінцевого мозку.

Нейронна організація висхідній системи ретикулярної формації не цілком зрозуміла. При руйнуванні ретикулярних структур середнього та заднього мозку в корі великих півкуль не виявляється істотної кількості дегенерують закінчень, які могли б бути віднесені до прямих ретикулярні волокна. Значна дегенерація закінчень у корі виникає тільки при руйнуванні неспецифічних ядер таламуса. Тому можливо, що висхідні ретикулярні впливу передаються в кору великих півкуль не за прямим шляхах, а через якісь проміжні синаптичні з'єднання, локалізовані, ймовірно, в проміжному мозку.

Цікаво відзначити, що гістологічні та електрофізіологічні дані вказують на характерну деталь ходу аксонів багатьох ретикулярних нейронів. Аксони нейронів гігантоклітинної ядра, тобто основного ядра ретикулярної формації, дуже часто діляться Т-образно, і один з відростків йде вниз, утворюючи ретікулоспінальний шлях, а другий вгору, прямуючи у верхні відділи головного мозку. Складається таке враження, що і висхідні, і спадні функції ретикулярної формації можуть бути пов'язані з діяльністю одних і тих же нейронів. За функціональними властивостями ретикулярні структури, що створюють висхідні впливу, також мають багато спільного зі структурами, що забезпечують спадні впливу. Висхідні впливу безсумнівно носять тонічний характер, вони легко змінюються гуморальними факторами і високочутливі до фармакологічних речовин. Снодійне і наркотичну дію барбітуратів грунтується, мабуть, саме на блокуванні в першу чергу висхідних впливів ретикулярної формації.

4. Властивості ретикулярних нейронів

Великий інтерес представляють результати досліджень загальних закономірностей діяльності нейронів ретикулярної формації. Цим дослідженням поклали початок роботи Дж.Моруцці, який вперше докладно описав функціональні властивості ретикулярних нейронів, використавши при цьому позаклітинне Мікроелектродна відведення. При цьому відразу ж звернула на себе увагу їх здатність до стійкої імпульсної активності. Якщо діяльність ретикулярної формації досліджується в умовах відсутності наркозу, то більшість її нейронів постійно генерує нервові розряди з частотою близько 5-10 в секунду. Різні аферентні впливу підсумовуються з цієї фонової активністю ретикулярних нейронів, викликаючи в одних з них її почастішання, а в інших гальмування. Причина постійної фонової активності в цих умовах, очевидно, двояка. З одного боку, вона може бути пов'язана з високою хімічною чутливістю мембрани ретикулярних клітин і постійної її деполяризацією гуморальними хімічними чинниками. З іншого боку, вона може визначатися особливостями аферентних зв'язків ретикулярних нейронів, а саме, конвергенцією до них колатералей від величезної кількості різних сенсорних шляхів, п
оетому навіть у випадку, коли організм не піддається дії яких-небудь спеціальних подразників у ретикулярну формацію можуть безперервно надходити імпульси від всіляких неконтрольованих впливів (Мал. 2). Ці імпульси, приходячи до клітин через численні синаптичні входи, викликають також додаткову деполяризацію мембрани. У зв'язку з таким характером активності ретикулярних клітин їх впливу на інші структури також носять постійний, тонічний характер. Якщо, наприклад, штучно перервати зв'язок ретикулярної формації зі спинним мозком, то це відразу ж викличе суттєві стійкі зміни рефлекторної діяльності останнього; зокрема, полегшуються рефлекси, що здійснюються за полісинаптичних шляхах. Це ясно говорить про те, що спинальні нервові елементи перебувають під тонічним, переважно гальмуючим. контролем з боку ретикулярної формації.

І

Рис. 2 Схема соматосенсорних систем ретикулярної формації

сследованія реакцій окремих нейронів ретикулярної формації на подразнення різних аферентних систем добре показують особливості організації їх аферентних зв'язків. Майже всі нейрони ретикулярної формації виявляються полісенсорні, тобто відповідають на подразнення самих різних рецепторів. Тим не менш, конвергенція різних шляхів на цих нейронах не є абсолютно гомогенної, один з них реагують на шкірні роздратування і на світ, інші на звукові і шкірні подразнення і т. д. Таким чином, повного змішування аферентних сигналів у ретикулярних нейронах не відбувається; в їх зв'язках є якась внутрішня диференціація.

При вивченні діяльності окремих нейронів ретикулярної формації виявляється ще одна дуже істотна їх властивість. Воно випливає з високої хімічної чутливості ретикулярних нейронів і проявляється у легкому блокуванні їх діяльності фармакологічними речовинами. Особливо активними виявляються з'єднання барбітурової кислоти, які навіть у невеликих концентраціях, які не діють на спинальні нейрони або на нейрони кори великих півкуль, повністю припиняють активність ретикулярних нейронів. Ці сполуки дуже легко зв'язуються з хемоцептівнимі угрупованнями мембрани останніх.

5. Висновки

• Ретикулярна формація - це довгаста структура в стовбурі мозку. Вона являє собою важливий пункт на шляху висхідній неспецифічної соматосенсорной чутливості. До ретикулярної формації приходять також шляху від усіх інших аферентних черепних нервів, тобто практично від усіх органів чуття. Додаткова афферентація надходить від багатьох інших відділів головного мозку - від моторних областей кори і сенсорних областей кори, від таламуса і гіпоталамуса.

• Є також безліч еферентних зв'язків спадні до спинного мозку і висхідні через неспецифічні таламические ядра до кори головного мозку, гіпоталамусу і лімбічної системи.

• Більшість нейронів утворює синапси з двома - трьома афферентамі різного походження, така полісенсорна конвергенція характерна для нейронів ретикулярної формації.

• Іншими їх властивостями є великі рецептивні поля поверхні тіла, часто білатеральні, тривалий латентний період відповіді на периферичну стимуляцію (внаслідок мультісінаптіческого проведення), слабка відтворюваність реакції.

• Функції ретикулярної формації вивчені не повністю. Вважається, що вона бере участь в наступних процесах:

в регуляція рівня свідомості шляхом впливу на активність коркових нейронів, наприклад, участь у циклі сон - бодорствованіе.

в доданні афективно-емоційного забарвлення сенсорним стимулам, в тому числі больовим сигналам, що йдуть по передньобокових канатика, шляхом проведення афферентной інформації до лімбічної системи.

у вегетативних регулюючих функціях, в тому числі у багатьох життєво важливих рефлексах, при яких повинні взаємно координуватися різні аферентні і еферентні системи.

в позно і цілеспрямованих рухах в якості важливого компонента рухових центрів стовбура мозку.

Список літератури

1. «Анатомія людини» у двох томах під ред. М.Р. Сапін М. «Медицина» 1986

2. М.Г. Приріст, Н.К. Лисенков, В.І. Бушковіч «Анатомія людини» М. «Медицина» 1985 р.

3. Костюк П.Г. «Ретикулярна формація мозкового стовбура»

4. Schmidt RF, Thews G., "Human Physiology", 1983