Ранні етапи еволюції гомінідів

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Розвиток науки про походження людини постійно стимулювався пошуками "перехідної ланки" між людиною і мавпою, точніше, його давнім понгідним предком. Протягом тривалого часу в якості такої перехідної форми розглядалися пітекантропи ("обезьянолюді") Індонезії, вперше відкриті голландським лікарем Е. Дюбуа на Яві в кінці минулого століття. При цілком сучасному локомо пітекантропи володіли примітивним черепом і масою мозку, приблизно в 1,5 рази меншою, ніж у сучасної людини такого ж зростання. Проте ця група гомінідів виявляється досить пізньої. Велика частина знахідок на Яві має старовину від 0,8 до 0,5 млн років тому, а самі ранні відомі нині достовірні пітекантропи Старого Світу все-таки не старше 1,6 - 1,5 млн років тому.

З іншого боку, з попереднього огляду знахідок гоминоида міоценового віку випливає, що серед них палеонтологически поки не виявляються представники гомінідний лінії еволюції. Очевидно, що "перехідна ланка" треба шукати на рубежі третинного і чверті чного періодів, в пліоценових і пліоплейстоценовую епохи. Цей час існування д ревнують лвуногі х гоминоида-австралопітеків.

Двоногі людиномавп - австралопітеки

Історія вивчення австралопітеків веде свій початок з 1924 року, з знахідки черепа дитинчати гоминоида 3-5 років у Південно-Східному Трансваалі (нині ПАР) поблизу Таунг ("бебі з Таунг"). Викопний гоминоида отримав найменування африканського австралопітека - Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 (від "avstralis"-південний). У наступні роки були відкриті й інші місцезнаходження австралопітеків Південної Африки-в Стеркфонтейн, Макапансгате, Сварт-Кранс, Кромдраае. Їх залишки виявлялися зазвичай в печерах: вони залягали в травертину-відкладеннях вуглекислих джерел, що випливають з вапняків, або безпосередньо в породах доломітового товщі. Спочатку нові знахідки отримували самостійні родові позначення-плезиантропов (Plesianthropus), парантропов (Paranthropus), але, за сучасними уявленнями, серед південноафриканських австралопітеків виділяється тільки один рід Avstralopithecus з двома видами: більш давнім ("класичним") грацильний австралопітеком (А. africanus) і більш пізнім масивним, або парантропов (A. robustus).

У 1959 р. австралопітеки були виявлені і в Східній Африці. Перша знахідка зроблена подружжям М. і Л. Лики в найдавнішому 1 шарі (пачці) Олдувайского ущелини на околиці плато Серенгеті в Танзанії; цей гоминоида, представлений досить тероморфним черепом з гребенями, отримав найменування "зинджантропа бойсова", тобто східноафриканського людини, оскільки в безпосередній близькості до нього були відкриті і кам'яні артефакти (Zinjanthropus boisei Leakey). Надалі залишки австралопітеків знайдено в ряді місць Східної Африки, зосереджених головним чином в області Східноафриканського рифта (рис. 19). Основні локуси знахідок пліоценових і пліоплейстоценових гоминоида у Східній Африці: Олдувай, Летолі, Гарус, Пеніндж (Танзанія); Кооби Фора, Ілерет, Канапоі, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кенія); Хадар, Омо, Бодо (Ефіопія). Зазвичай вони є більш-менш відкриті стоянки, що включають ділянки трав'янистої лісостепу. Серед восточноафриканских австралопітеків, мабуть, також зустрічаються більш ранні грацильний і пізніші масивні (або навіть "надмасивні") форми. Їх відносять відповідно до видів А. afarensis і (або) А. africanus і А. Bоisei (тип зінджанропа). Однак деякі сторони таксономії австралопітекових все ще залишаються предметом дискусій.

До нас тоящему часу з територій Південної і Східної Африки відомі вже залишки не менш ніж 500 індивідів. Австралопітеки, мабуть, могли зустрічатися і в інших регіонах Старого Світу: наприклад, так званий гігантопітека з Біласпур в Індії або яванська мегантроп до деякої міри нагадують масивних африканських австралопітеків. Втім, положення цих форм у таксономії і філогенії гоминоида не цілком ясно. Таким чином, хоча не можна виключити дифузію австралопітеків в південні райони Євразії, основна їх маса тісно пов'язана у своєму розселенні з африканським континентом, де вони зустрічаються на півдні до Хадара на північному сході Африки.

Головна частина знахідок восточноафриканских австралопітеків датується періодом від 4 до 1 млн. років тому, проте найдавніші двоногі, мабуть, з'явилися тут ще раніше-5 ,5-4, 5 млн років тому. У Південній Африці, де відсутні прямі калій-аргонові датування та оцінка віку знахідок проводиться за непрямими даними, встановлюються близькі хронологічні межі існування австралопітеків: 3-1 млн років тому.

Фізичний тип австралопітеків можна розглядати як наочну ілюстрацію мозаїчності еволюції на ранніх етапах розвитку людської лінії. Це були двоногі форми (біпеди) з малим мозком і дуже великими зубами з товстої емаллю (мегадонтія). Прямоходіння є найдавнішою системою гоминизации, що сформувалася вже 4-3,5 млн років тому, а можливо, й раніше. Відомо, що примати взагалі мають здатність утримувати тулуб у більш-менш випрямленій становищі, однак біпедія людини принципово інша, ніж в інших великих гоминоида, що приймають за часами випрямлена положення. Кращим індикатором прямоходіння на скелеті приматів є тазовий пояс. Основну роль у його перетворенні у предків людини відіграло расширени е клубової кістки допереду і одночасне посилення її середній частині, а також зміцнення крижово-клубових і тазостегнових суглобів і їх зближення; прогресивний розвиток елементів Муска ульно-зв'язкового апарату, фіксують розгинання ноги в тазостегновому і колінному суглобах. Відсутність подібної структури тазу у інших приматів спонукає їх пересуватися на двох ногах швидко, згинаючи тулуб вперед. Експериментально показано, що з енергетичних витрат двоногий хода людини при ходьбі з нормальною швидкістю ефективніше, ніж типова чотиринога хода ссавців або чим двоногий або чотиринога локомоция шимпанзе. Отже, біпедія давала предкам людини певні енергетичні переваги.

Австралопітеки в цілому мали вже цілком людський тип разгибательного апарату кульшового суглоба. Навіть у внутрішній структурі тазу, вивченої рентгенографічно, відзначено велику схожість між австралопітеків і людиною. Таким чином, австралопітеки мали вже постійної двоногій ходою і цим принципово відрізнялися від усіх відомих мавп, як сучасних, так і викопних.

Двоноге ходіння австралопітеків, мабуть, полегшувалося їх ма-лорослостью. Індивідуальні значення довжини тіла здебільшого потрапляють у межі 100-156 см; чітко виражений статевий диморфізм. Можливо, що малі розміри тіла мали адаптивне значення в умовах теплового перевантаження або недостатньої калорійності їжі.

Мозок австралопітеків за абсолютним розвитку знаходився в межах варіацій його маси у сучасних понгид. Обсяг мозку коливався індивідуально від 300 до 570 см куб. середні для грацильний і масивних австралопітеків становлять відповідно 440-450 см куб. і 516-518 см куб. Ступінь церебралізаціі у викопних приматів може бути визначена, зрозуміло, лише дуже приблизно. Розраховані на основі емпіричної формули Дюбуа (1914) Е = k * P ^ 0.56, де Е і Р-відповідно маса мозку і тіла, а "k"-коефіцієнт церебралізаціі, значення "k" варіюють у австралопітеків в межах 1,0-1 , 5 т. е. в середньому вони в 2-2,5 рази менше, ніж у сучасної людини (2,6-2,7), але трохи вище, ніж у високорозвинених сучасних понгид. Близькі результати виходять і при використанні рівняння регресії.

Немає однозначної уявлення про характер макроструктури мозку, про яку судять на основі зліпка мозкової порожнини черепа-ендокрана. Поряд з думкою про понгідном типі ендокрана австралопітеків існує і точка зору про вже уловлюваних візуально ознаках його прогресивної перебудови, що відбувається на тлі малого обсягу самого мозку. Мова йде про такі особливості макроструктури, як редукція первинної зорової кори, збільшення тім'яної та скроневої асоціативних зон. Однак за будовою ендокрана не можна впевнено оцінити ступінь розвитку певних полів або центрів мозкової кори. Крім того, на цих, самих ранніх етапах антропогенезу ні маса мозку, ні груба макроструктура самі по собі ще не дають достатніх підстав для судження про перебудову мозку в гомінідних напрямку, так як вона швидше за все спочатку зачіпала нейронний або навіть молекулярний рівень. На мозку сучасної людини (на прикладі зорової кори) показана принципова можливість зрушень у хімізмі нервової тканини на філогенетично нових територіях порівняно з більш давніми при відсутності відмінностей у тонкій структурі мозку, не кажучи вже про макроскопічних змінах (А. П. Ожігова).

Понгідние особливості є і в будові черепа і зубної системи австралопітеків. Так, обличчя було великим і видавалося вперед, підборіддя був відсутній, ніс плоский і широкий, череп слабко вигнуте, тобто механізми дихання, ковтання і голосоутворення були ще примітивними. Своєрідна комбінація ознак характеризує дентиция більшості австралопітеків: зменшення іклів і різців, різке збільшення закликових зубів, особливо молярів, забезпечених дуже товстої емаллю. Динаміка росту і дозрівання австралопітеків, стадії розвитку їхніх постійних зубів були більш схожими з відповідними показниками у сучасних понгид, ніж у людини.

Найдавніші представники роду австралопітеків відомі зі Східної Африки. Це вид австралопітека афарського (А.afarensis Таiеb), названий так за основним місцезнаходженням в області афарского депресії-низинного району на півночі Ефіопії. У цьому регіоні протягом 1973-1976 рр.. франко-американською експедицією зроблено ряд унікальних відкриттів. Особливе значення мала знахідка в листопаді 1974 р. мініатюрного скелета дорослої жіночої особини, названої дослідниками "Люсі" (номер за каталогом АL-288-1). Збереглося близько 40% всіх кісток скелета, що вперше дозволило реконструювати риси зовнішнього вигляду найдавнішого австралопітека.

Зараз до виду афарского австралопітека зараховують ранніх австралопітеків з місцезнаходжень Хадар (Афар) і, мабуть, Омо і Середній Аваш в Ефіопії; Летолі і Гарус в Танзанії, можливо, Канапоі, Чемерон і деякі інші найдавніші знахідки в Кенії. Орієнтовна старовину цього виду: від 2,9 до 3,9, в окремих випадках-до 4-5 млн років тому (Канапоі, Чемерон). Якщо погодитися з віднесенням всіх цих копалин до одного виду, він повинен був характеризуватися дуже високою гетерогенністю і винятково сильним статевим диморфізму, який міг бути наслідком значних відмінностей у темпах дозрівання самців і самок, як, наприклад, у сучасних горил, або ж статевого відбору. У цьому випадку висока морфологічна мінливість афарского австралопітеків тлумачиться як результат нерівномірного зростання (аллометріі) різних частин тіла. Крайня "об'едінітельская" позиція навіть знижує таксонів-мічного ранг афарского австралопітеків до підвидового, розглядаючи їх як підвид грацильний південноафриканських австралопітеків-А. Africanus tanzaniensis. Альтернативне таксономічне рішення: належність пліоценових двоногих до двох різних видів або навіть пологах, як спочатку вважали і самі дослідники хадарского місцезнаходження.

У морфологічному відношенні пліоценового австралопітеки характеризуються цілим комплексом примітивних особливостей. Так, двоногий ходьба "Люсі" і їй подібних з кінематичною і функціональної точок зору, мабуть, не була повністю тотожною людської: менша довжина кроку, великі енергетичні витрати; на основі вивчення фосилізованій відбитків слідів австралопітека у вулканічних туфах Летолі висловлюється припущення, що він не повністю розгинав ногу в тазостегновому суглобі і при ходьбі перехрещували стопи, ставлячи одну ногу попереду іншої. Дуже своєрідною була форма малого тазу "Люсі"-у вигляді дуже витягнутого поперечного овалу на всіх рівнях. Це може свідчити про відсутність ротації плоду і більше утруднених, ніж, наприклад, у шимпанзе, пологах як "розплату" за прямоходіння.

У цих найдавніших австралопітеків ще простежується і ряд адаптацій до деревного пересуванню: так, співвідношення довжин верхньої 1; нижньої кінцівок свідчить про деяке відносному подовженні рук, хоча і далеко не досягає ступеня, типової для сучасних понгид. Дійсно, величина плечебедренного індексу "Люсі" (близько 84-85) багато нижче, ніж у сучасних понгид (101-139). Пропорції кінцівок афарского австралопітеків нагадують, як і деякі інші ознаки скелета, тип генералізованого антропоїда (пліопітекі, сучасні мавпоподібних). Примітно, що останні нерідко вдаються до спорадичної двоногого в природних умовах, а в експерименті з "вимушеною ортоградного", проведеному співробітниками Сухумського розплідника, повною мірою проявилася потенційна здатність макак (резусів) до двоногого ходіння, що супроводжувалося і розвитком таких специфічних для біпедіі особливостей локомо, як, наприклад, формування поперекового лордозу (Белканія та ін, 1987).

Про роль деревного пересування у афарского австралопітеків говорять і особливості дистального кінця малогомілкової кістки, зігнутість фаланг кисті і стопи, остеофітние освіти на грудних хребцях (свідоцтво "акробатичній діяльності"), краниальная орієнтування сочленовной западини на лопатці і т.і. За результатами пилкового аналізу також реконструюється " лісовий "спосіб життя" Люсі ".

Примітивні риси є в будові багатьох частин кістяка: низький коефіцієнт церебралізаціі і мала абсолютна ємність черепа: 380-450 см куб., В середньому 413,5 см куб., Що знаходиться в межах її мінливості у сучасних понгид; морфологія щелепного апарату і черепа в цілому-сагітальній і потиличні гребінці в передбачуваних чоловічих особин, великі ікла, прямокутна (або У-подібна) зубна дуга, наявність диаст, помірно "мавпячий" тип першого нижніх премолярів, сильне виступання особи, переважання розмірів М .3 над М.2, плоске небо і т. д. За всіма цими ознаками можна бачити в афарского австралопітека анцестральний морфотип, найбільш відповідний поданням про "перехідний ланці" між понгіднимі предками і ранніми представниками гомінідів або навіть про спільний предка африканських понгид і людини, як вважають прихильники дуже пізньої дивергенції цих ліній. Тоді брахіаторная локомоция африканських понгид стала б вторинної спеціалізацією.

Висловлюється припущення, що попередниками ранніх австралопітеків були найдавніші "преавстралопітекоідние" форми, до яких умовно поки відносять фрагментарні знахідки з Лукейно і Лотагама (Кенія) давниною 6,5-5,5 млн років тому, вони в якійсь мірі заповнюють пролом між міоценовими гомінойдамі і афарского австралопітеками.

Людиномавп мешкали у Східній та Південній Африці в широкому хронологічному інтервалі. На більш пізніх етапах австралопі-текоідной еволюції ця гілка була представлена ​​також масивними австралопітеками {А. robustus і А. boisei) давниною 2,5-1 (або трохи менше) млн. років тому. Примітно, що найбільш древній з відомих нині восточноафриканских "надмасивних" австралопітеків ("зиндж") з західного узбережжя оз. Туркана (передбачувана старовину близько 2,5 млн років тому) має деякі риси подібності з афарского австралопітеком, в числі яких дуже малі розміри мозку. Ця недавня знахідка може свідчити про незалежну еволюції ліній південно-і восточноафриканских масивних австралопітеків, так як не узгоджується з поширеним уявленням про "зиндж" як нащадку парантропов, або ж ставитися до їх загального предка.

Мабуть, розвиток масивних австралопітеків йшло шляхом укрупнення розмірів тіла, збільшення фізичної мощі при переважанні тенденції до посилення жувального апарату над процесом подальшої неенцефалізаціі. У той же час пізні австралопітеки виявляють і деякі паралелізми з родом Ното в будові черепа.

Встановлено, що коефіцієнт ефективності жування у приматів залежить від загальної довжини жувальної поверхні молярів. У масивних австралопітеків виробилися пристосування до більш ефективного і сильного жування, і навіть у грацильного австралопітека площа жувальної поверхні молярів і премолярів на 1 кг ваги тіла складає 21,2 мм кв. що вдвічі вище, ніж у шимпанзе, й втричі в порівнянні з людиною. Такий "пасивний" спосіб адаптації притаманний багатьом філетіческіх лініях раннеплейстоценових приматів (гігантські лемури Мадагаскару мегаладапіси або гігантопітеки Південної та Східної Азії). Масивні австралопітеки уявляли, мабуть, тупикову гілку еволюції, вимерлу близько 1 млн років тому і разделившую долю інших кластерів гігантських раннечетвертічних приматів. Передбачається, що саме переважна рослиноїдні і відсутність достатньої кількості м'ясної їжі, не стимулювали розвитку гарматної діяльності і мозку, послужили найбільш імовірною причиною їх вимирання.

Перші представники роду "людина" (Ното) в Східній Африці. Олдувайская культура

Найдавніші достовірні представники роду Ното відомі починаючи приблизно з 2 млн років тому. Переважає думка, що до цього часу на Землі існували тільки австралопітеки. Приблизно 2,5 млн років тому в еволюції ранніх гомінідів відбулося найбільше подія-кладогенез (розщеплення), в результаті якого виникли 2-3 лінії гомінідів: пізні масивні австралопітеки Південної та Східної Африки і рід Ното, першим представником якого багато дослідників вважають Н. habilis - "людини умілої". Ймовірними предками Ното були афарского австралопітеки чи взагалі ранні австралопітеки грацильного типу.

Приуроченість дивергенції лінії Ното до пліоплейстоценовой кордоні узгоджується з даними археології та палеокліматології. Менш обгрунтовано палеонтологически думку про ще більш ранньому виділення Ното (5-4,5 млн років тому), що, по суті, ставить основний пласт австралопітеків поза людською лінії еволюції. Так, за І. Коппенсу (1983), перша гілка еволюції предків людини представлена ​​тільки в Східній Африці; вона виникла в глибоку давнину (7-6,5 млн років тому) і проіснувала приблизно до 2,7 млн ​​років. Можливо, саме до неї належить фрагментарна знахідка з Лукейно (оз. Барінго). Приблизно 6-5 млн років тому від неї відокремилася друга гілка - Аvstralopithecu, s заглухлу близько 1 млн років тому. Третя гілка - лінія Ното - виникла 5-4 млн років тому, імовірно від "недиференційованих австралопітеків". Ця точка зору близька до думки про незалежне походження австралопітеків і Ното при конвергентному розвитку у них прямохож-дення. Схожа позиція була представлена ​​і в схемі А. Хілла з співавт. (1985), в якій лінія людини починається від гіпотетичного "пре-австралопітекоідного" предка близько 5-4 млн років тому.

Вперше залишки, приписувані Н. Нabilis, були виявлені в 1960 р. в 1 шарі Олдувайского ущелини (розташоване в стародавньому озерному бассей.не), що має абсолютний вік 2-1,7 млн ​​років. Знайдені фрагменти черепа і посткраніального скелета ювенільного гоминоида мініатюрних розмірів, але з більшим, ніж у зиндж, об'ємом мозку. Спочатку його назвали "презинджантропом", так як скелетні залишки залягали в більш глибокому горизонті, ніж череп зиндж, але згодом з'ясувалося, що обидві знахідки мали близький геологічний вік.

До теперішнього часу з Олдувая відомо більше 60 викопних решток, що залягають у 1 та нижньої частини II шару, які приписуються хабилисов або зиндж, причому перші різко переважають. Нещодавно Д. Джохансоном відкрито новий передбачуваний представник H. habilis (ОН-62) старовиною 1,8 млн років з рисами подібності з А. аfаrensis через виняткову мініатюрності (зріст близько 100 см), пропорціям рук і багатьом примітивним особливостям скелета. Ця знахідка начебто підтверджує гіпотезу про ключове положення афарского австралопітека з Хадара в еволюції гомінідів. Інший аргумент на користь цієї схеми-череп з Хадара так званого "предхабіліса" з прогресивними рисами і ємністю близько 450 см куб. Можливо, що до числа предків хабилисов, що заповнюють розрив між ним і афарского австралопітеком, відносяться і деякі знахідки з Кенії (череп 1813).

Ще в 1959 р. в 1 шарі були відкриті і примітивні "праорудія" - камені зі слідами штучної обробки. Найчастіше вони являють собою гальки невеликих розмірів з 5-6 грубими відколами робочого краю, що йдуть в одному напрямку, і природним округленням протилежного кінця, що заміняв рукоятку. Цей основний тип знаряддя отримав найменування "чоппера", тобто ударника (англ. "сhopper"); сама ж найдавніша культура стала іменуватися олдувайской (олдованской) за назвою ущелини, або "галькової", хоча для її виготовлення використовувалися не тільки гальки . При всій своїй примітивності знаряддя олдувайской. Культури відбивали вже ранні форми трудової діяльності та мали стійкі ознаки штучної оббивки. Археолог М. Лики виділяла не менше 6 типів знарядь ранньої олдувайської культури. Основними, мабуть, були три: чоппери, многогранники і різні знаряддя на отщепах.

Здавалося правдоподібним, що творцем цієї культури був не зиндж, як думали спочатку, а більш прогресивний гомінідів-презинджантропом, особливо після того, як при подальших розкопках у Олдувае артефакти 1 шару в семи випадках були виявлені в безпосередньому зв'язку з залишками презинджантропа. Про це ж свідчить і безліч цих залишків в багатому знаряддями олдувайской ущелині, хоча, мабуть, у більш масивного зиндж були кращі шанси на збереження.

Виділення презинджантропа в самостійний вид нового роду Ното викликало чимало заперечень, які й понині не можуть вважатися цілком усунутими. Сумніви в валідності цього таксона грунтуються на морфологічному схожості хабилисов з грацильний австралопітеком, який теж був прямоходящим мініатюрним гомінідом. Проте з такого важливого ознакою, як розвиток мозку, Н. Наbilis, судячи за наявними даними, істотно перевершував австралопітека. При близькій масі тіла ємність черепа в середньому дорівнює: 645-660 см куб. у хабилисов і 450 см куб. у африканських австралопітеків; коефіцієнт церебралізаціі-відповідно 2,2-2,3 і 1,5; особливо збільшені лобні і тім'яні долі. До ознак, які до певної міри можуть відображати рівень еволюційного, але аж ніяк не інтелектуального розвитку, відносяться топографія і розвиток судин і венозних синусів твердої мозкової оболонки. У цьому відношенні хабіліс також більш прогресивний, ніж класичні австралопітеки. Деякі дослідники висловлюють припущення, що у хабилисов вже склалася структурна основа для появи зачатків звукової мови.

Морфологічні відмінності з австралопітека відмічені і в інших відділах скелета, в тому числі в будові черепа і дентиция. Описано розширення черепа хабилисов в позадіглазнічноі і тім'яно-потиличної областях, вже намічається перехід від мегадонтіі австралопітекових до редукції розмірів зубів, особливо дистальної частини зубної дуги, що характерно для людської лінії еволюції. Найбільша ширина зубної дуги верхньої щелепи переміщається на рівень М ^ 2, відбувається поворот бічних різців у щічної напрямку, в результаті чого виникає округла форма верхньої зубної дуги і так званий гелікоїдальний ("Helix"-спіралеподібний) тип оклюзії зубних рядів. У хабилисов була вже менш товста і повільніше формується зубна емаль, ніж у австралопітеків, хоча пліоценового і пліоплейстоценовие гомініди в цілому мали, як і сучасні пон-гіди, більш короткий ростової період, ніж людина, і більш швидкий морфогенез задніх зубів. Мабуть, збільшення мозку передувало подовженню дитинства, тому що посилювало його незрілість у новонароджених через специфічність будови тазу прямоходячих гомінідів.

Особливий інтерес представляє будову кисті хабилисов. Її структура мозаїчна, поєднуючи деякі прогресивні ознаки зі слідами адаптації до деревного лазанью. Перш за все потрібно відзначити значне розширення нігтьових фаланг, особливо на великому пальці,-ознака високого таксономічного ваги. Форма дистальних фаланг чітко розмежовує кисті людини і мавп: відсоткове відношення найбільшої ширини голівки нігтьової фаланги 1 пальця до її довжини становить у людини 42-45, у сучасних понгид-31-35, у хабилисов-близько 60. Ця ознака свідчить про формування типових для людини широких пальцевих подушечок і гарний розвиток дотикального (кінестетичного) апарату. Експериментально показано (Дж. Нейпір), що примітивний олдувайской чоппер цілком можна виготовити, користуючись одним силовим захопленням, який був, мабуть, досить поширений на ранніх етапах еволюції гомінідів разом з деякими іншими варіантами захоплення, облегчавшими виготовлення і використання кам'яних безрукояточних знарядь. Можливо, що на кисті хабилисов широка "людська" форма нігтьових фаланг виявилася ще й перебільшеною прижиттєвої функціональної гіпертрофією, оскільки розширення фаланг при тривалому вживанні силового захоплення спостерігається навіть у сучасної людини. Така риса, яка свідчить про ефективне використання кисті, цілком узгоджується з концепцією хабилисов як творця "праорудій".

З цієї точки зору надзвичайно важливим є аналіз структури кисті найдавнішого афарского австралопітека. На ній теж відзначається комбінація понгідних і деяких прогресивних особливостей, в тому числі відносна укороченность пальців, але без ознак розширення дистальних фаланг. Оскільки всі ці залишки досить фрагментарні, остаточне судження про тип кисті самих ранніх гомінідів поки неможливо. Кисті грацильний і масивних австралопітеків Південної Африки за розмірами і пропорціями теж відрізнялися від мавпячого типу; на деяких з них великий палець був відносно довгим, з потовщенням на кінці, а решта пальців-порівняно короткими. Всі ці дані свідчать про досить ранніх прогресивні зміни кисті у пліоплейстоценових гомінідів.

Крім олдувайская знахідок з Танзанії, до виду Н. Наbilis відносять зараз і деяких ранніх прогресивних гомінідів, виявлених в інших місцях Східної та Південної Африки. Одна з найбільш важливих знахідок-ранні Ното з району оз. Рудольфа (нині оз. Туркана) в Північній Кенії. Тут на пустельному східному березі озера починаючи з 19686 р. експедиція під керівництвом директора Національного музею у Найробі Р. Лики відкрила понад 200 залишків копалин гоминоида, серед яких переважають масивні австралопітеки типу зиндж старовиною 2-1 млн років. Нещодавно зиндж ще більшої давнини (2,5 млн років) був виявлений і на західному узбережжі оз. Туркана.

Інша група знахідок з східного берега озера зараховується вже до роду Homo. Це перш за все "череп 1470" (KNM ER 1470), відкритий в 1972 р. в нижньому горизонті формації Кооби Фора разом з іншими скелетними залишками. Реконструкція показує, що це був більший гомінідів (зростання 156-160 см) з ємністю черепа 777 см куб., Тобто вже перекриває нижній ліміт пітекантропів Африки (727 см куб.). Коефіцієнт церебралізаціі значно вище, ніж у сучасних йому масивних восточноафриканских австралопітеків, і близький до значення показника у олдувайская хабилисов. Також і топографія середньої мозкової артерії на ендокране "1470" зближує його з класичними хабилисов з Танзанії. Дуже велике значення має питання про давність цього гомініда, оскільки геологічна обстановка в районі знахідки складна через ерозійних розмивів і зсувів шарів. Первісна датування в 2,6 млн років і навіть більше виявилася завищеною. Розбіжності стосувалися визначення віку туфу КBS, що містить у своїй підошви олдувайская знаряддя, а вище або нижче найважливіші знахідки гомінідів; череп 1470 був виявлений під шаром КВS. Нова більш точна датування знахідки - 1,88-1,89 млн років тому (К / Аг і 40 ^ Аг/39 ^ Аг). Отже, хронологічно цей гомінід може розглядатися в якості більш великого і прогресивного, ніж олдувайской, представника таксону хабилисов. Ймовірно, в Північній Кенії вже в глибокій старовині виник осередок формування високорослих гомінідів, як про це свідчить і недавня знахідка скелета підлітка пітекантропа старовиною 1600 тисяч років дуже високого зростання на стоянці Нариокотоме III.

До хабилисов відносять і деякі знахідки з Ефіопії (Омо) давниною 2-1,6 млн років, а також з Південної Африки (Стеркфонтейн, Сварткрансе). У Стеркфонтейн, наприклад, відомі австралопітеки періоду 3-2,5 млн років тому, без знарядь і, можливо, хабилисов-2-1,5 млн років тому із знаряддями (Sts 53). Менш виразно положення так званого "телантропе" з Сваркткранса, якого іноді відносять до хабилисов, і особливо "чадантроп" з республіки Чад, краніофаціальних фрагмент якого має перехідні риси до М. erectus.

Отже, ранні представники роду Ното з'явилися в Східній і, можливо, Південній Африці не пізніше 2 млн років тому. Ймовірно, більша їх частина належала до виду Н. Наbilis, проте не випадково, що до цих пір ще деякі знахідки "перехідного типу" не отримали чітких таксономічних позначень, у тому числі і череп 1470. Вони можуть належати до найбільш прогресивним хабилисов, але можуть вже виявитися і ранніми представниками пітекантропів (Н. егесtus), які прийшли на зміну хабилисов приблизно 1,6-1,5 млн років тому. У деяких местонахождениях Східної Африки цей рубіж позначений досить виразно, як, наприклад, в 0лдувае, де залишки передбачуваних хабилисов виявлені в 1 та нижньої частини II шару, а (залишки Н. егесtus зустрічаються від верхньої частини II шару до верхньої частини IV шару; також і в Кообі Фора передбачуваний прогресивний хабіліс (1470) з нижнього горизонту формації з датуванням близько 1,9 млн років передує за давнину черепу безсумнівного пітекантропа з верхнього горизонту цієї ж формації, що має вік близько 1,5 млн років (череп 3733); аналогічна ситуація , мабуть, була і в Омо (Ефіопія). Все ж таксономія гомінідів перехідного період (2-1,6 млн років) залишається предметом дискусії, тому що внутрішньовидова мінливість хабилисов виявляється надзвичайно високою.

Трудова теорія антропогенезу Ф. Енгельса. Фактори і критерії гоминизации

Гоминизацией (від лат. "Ното"-людина)-процес олюднення: мавпи-від появи перших специфічно людських якостей до виникнення виду людини розумної (Н. sapiens). Це комплексний феномен, що включає розвиток прямоходіння, прогресивні перетворення мозку і особливо його еволюційно більш пізнього відділу - неокортекса (неенцефалізація), адаптацію руки до трудової діяльності, зміни зубощелепного апарату, формування членороздільної мови, концептуального мислення, свідомості, інтелекту, перебудову онтогенезу, розвиток соціальної організації, матеріальної культури і інші аспекти.

Вирішальним фактором гоминизации стала трудова діяльність. Трудова теорія антропогенезу у своєму первісному класичному варіанті була викладена Ф. Енгельсом в його відомій роботі "Роль праці в процесі перетворення мавпи в людину", написаної в 1873-1876 рр.. і вперше опублікованої в 1896 р. Основу концепції Ф. Енгельса становить поняття про працю як першому основному умови всього людського життя, до того ж такою мірою, що ми в даному разі можемо сказати, що "праця створила саму людину" (Маркс К., Енгельс Ф. Соч. 2-е вид. Т. 20. С. 486). У цій роботі встановлюється послідовність основних етапів гоминизации з виділенням прямоходіння як вирішального кроку на шляху олюднення мавпи; дається визначення руки як органу і продукту праці; розглядається виникнення звукової мови і членороздільної мови, людського мислення як наслідку суспільного розвитку; підкреслюється якісна своєрідність антропогенезу як процесу активного пристосування людини до середовища, екологічне перевага людини розумного над іншими видами.

Трудова теорія антропогенезу успішно витримала перевірку часом, отримавши підтвердження всієї сукупністю нових палеонтологічних та археологічних аргументів. Такі безперечні факти випереджальних темпів розвитку прямоходіння у порівнянні з іншими структурними комплексами гоминизации і доведеного появи перших знарядь задовго до формування сучасної людини і навіть пітекантропів.

Основне положення трудової теорії антропогенезу-про вирішальну роль виготовлення кричу дий в процесах гоминизации-поділяється нині переважною більшістю антропологів світу, хоча поширене в зарубіжній антропології поняття "культурної адаптації" і не цілком відповідає основним принципам трудової теорії; в цьому випадку мова йде звичайно про " аутокаталітіческой реакції "або" кібернетичному механізмі "зворотного зв'язку між розвитком біології (мозку) і культури при провідній ролі генетичних факторів.

Головна увага приділяється зараз пошуку причин, що зумовили перехід до прямоходіння як ключовий адаптації предків людини, а також проблемі критеріїв гоминизации, "межі", що розділяє предчеловеческую і людську фази еволюції.

Формування сімейства гомінід було пов'язано з освоєнням предками людини нової, більш великої еколого-адаптивної ніші, виникненням принципово нового способу адаптації, при якому виживання окремих особин і їх груп стало вирішальним чином залежати від застосування та виготовлення знарядь. Цей "вихід" предків людини з природних екологічних систем відбувався на тлі все посилюється вимирання людиноподібних мавп в пліоцені.

Запропоновано ряд гіпотез про фактори, які могли викликати первісні зміни в морфології або поведінці предкової форми і вплинути на хід гоминизации і її темпи. Серед них: короткочасне підвищення фону радіації, обумовлене тектонічними переміщеннями, розломами земної кори і посиленим вулканізмом, інверсії геомагнітного поля Землі, інші стресові ситуації, ізоляція, гетерозис, а також викликані змінами екологічної обстановки зміни в поведінкових реакціях, починаючи з харчової поведінки і "стратегії розмноження "і закінчуючи" предкультурним поведінкою ".

Важливим і навіть першорядним фактором гоминизации багато дослідників вважають розвиток механізму захисту за допомогою кидання каменів і особливо полювання, яка могла спричинити за собою перехід до біпедіі, виготовлення знарядь, розвиток руки і мозку. Разом з тим, вивчення кісток тварин у Олдувае і Кооби Фора з шарів із залишками австралопітеків і ранніх Ното показало рідкість слідів розчленування туш кам'яними знаряддями і переважання використання падали. Мабуть, активна полювання особливо на великих тварин стала основним способом добування м'яса пізніше.

Розбіжності існують в оцінці ролі природного відбору в процесі гоминизации взагалі і при формуванні поведінки певного типу. Зокрема, висловлюється сумнів в можливості застосування дарвінівської теорії для пояснення конкретних властивостей, що сформувалися в еволюції людини, основною особливістю якої було виникнення нових соціальних якостей, що призвели до різкого ослаблення природного відбору; найважливішими чинниками вважаються міграції і змішування. Однак на ранніх етапах антропогенезу природний відбір, мабуть, грав дуже істотну роль у реалізації і закріплення якісних змін, в тому числі, можливо, і в розвитку більшої соціальності. Вказується і на ймовірну роль в еволюції людини статевого відбору, про що писав ще Ч. Дарвін: наприклад, у становленні біпедіі як адаптації до добування і доставки м'ясної їжі, раніше проявлялася у самців, які завдяки цьому отримували переважний шанс на залишення потомства.

Одним з факторів, що обумовили зміни поведінки в ході гоминизации, була нейроендокринна система, яка могла бути точкою докладання відбору. Зокрема, можлива роль первинної реорганізації структур лімбічної ділянки, певною мірою контролює емоційну поведінку, а також і деяких інших структур, що беруть участь в становленні і розвитку соціального та комунікативної поведінки предків людини.

Зростаючі вимоги до регуляторної діяльності мозку і чинники стресу, що підсилюють мінливість регуляторних систем, могли через механізм дестабілізуючого відбору (Бєляєв, 1982) сприятиме значному прискоренню темпів еволюції нервової системи та поведінки.

Інша позиція виходить з первинної ролі великих мутацій, що викликали значні анатомічні зміни при переході до прямоходіння. Підвищення рівня радіації у Східній та Південній Африці призвело до появи ранніх гомінідів, тоді як "неопромінені" примати з Екваторіальної і Західної Африки морфологічно не змінилися (Матюшин, 1982). Мова йде таким чином про зв'язок активних проявів мутагенних факторів, насамперед у галузі Східноафриканського рифта, з часом анатомічних перетворенні мешкали тут гоминоида (прямоходіння, втрата великих іклів, збільшення мозку). Палеонтологічні матеріали поки не дуже узгоджуються з цією гіпотезою, оскільки мозок ранніх австралопітеків мав цілком понгідние розміри, зубна система також характеризується багатьма примітивними рисами, включаючи досить розвинені ікла,. а пропорції кінцівок близькі до їх типом у генералізованих антропоїдів, досить поширеній в передувала епоху. Сказане, зрозуміло, не означає заперечення важливої ​​ролі мутагенних факторів і мутаторних генотипів в еволюції людини, але не відповідає уявленню про "грубих" анатомічних змінах як результаті макромутацій у пліоплейстоценових гомінідів.

Безсумнівно, що виникнення людської лінії еволюції було унікальним феноменом, можливість якого визначалася збігом сприятливих обставин в даному місці і в даний час; це найбільша подія в еволюції органічного світу неможливо пояснити якоюсь однією причиною або передумовою, хоча в основі його, ймовірно, були зміни екологічної обстановки і вживання знарядь як адаптація до життя в савані. Неможливість точного відтворення подібної ситуації в подальшому пояснює унікальність людського роду на нашій планеті.

Усі розглянуті вище фактори так чи інакше пов'язані з екологією, із змінами природного обстановки. Різкий зрушення в глобальному стан природних комплексів стався на рубежі пліоцену і супроводжувався значним похолоданням і витісненням лісів відкритими трав'янистими просторами типу савани. Мабуть, до цього часу належить виникнення ранніх двоногих людиномавп-австралопітеків. У пізньому пліоцені (3-2 млн років тому) відзначається подальше похолодання, аридизації клімату, розширення площі африканських саван. З цим палеокліматичні кордоном зв'язується виділення лінії Ното. Поширення відкритих просторів могло стимулювати перехід до двоногого; відомо, що спорадична двоногого частіше спостерігається в популяціях шимпанзе з більш відкритих лісистих місцевостей, ніж з джунглів. В умовах африканської савани полуназемние мавпоподібних мавпи (анубіси, толстотелов) теж досить часто стають на короткий час на задні кінцівки. У філогенезі вищих форм тваринного світу поведінка може виступати як "лідера" еволюційного процесу, виникаючи еволюційним шляхом і бувши адаптивне явище. Прямоходіння як новий спосіб локомоції є частина загальної стратегії виду, спрямованої на його життя, а на не можна і дуже спрощувати картину залежності між екологічними змінами і становленням біпедіі, тобто зміна лісів саванами в Африці була мозаїчною в часі і просторі.

Якісні відмінності між сучасною людиною - втіленням вищого етапу розвитку матерії, носієм її соціальної форми, розумною істотою, що володіє свідомістю,-і найрозвиненішими сучасними мавпами очевидні. Значно складніше виявляється провести грань між першими гоминидами і їх тваринами предками в "вертикальному аспекті". У світлі трудової теорії антропогенезу найбільш адекватним представляється критерій відмінності людини і тварини по слідах специфічно людської діяльності, виготовлення знарядь праці. Однак для вирішення таксономічних завдань археологічний критерій застосуємо далеко не завжди, тому що викопні рештки гомінідів аж ніяк не у всіх випадках супроводжуються кам'яними артефактами, до того ж не було і повної синхронності в розвитку морфологічних комплексів гоминизации і матеріальної культури. Можлива також асоціація знарядь більш ніж з одним морфотипом гомінідів, як, наприклад, в 1 шарі Олдувая (зиндж і презинджантропом). Згідно найбільш поширеній думці, таксономічний критерій сімейства гомінід і його підрозділів має бути морфологічним, палеонтологічними. Тільки такий критерій може з'явитися основою для визначення філогенетичних взаємин і дозволяє об'єднати в рамках єдиної системи неонтологіческіе і палеонтологічні таксони.

Морфологічний критерій гомінідів базується на розвитку найважливіших структурних комплексів гоминизации, за якими людина в найбільшій мірі відрізняється від інших приматів і які, отже, піддалися найбільш значним еволюційним змінам (прямоходіння, мозок, рука, дентиция). Всі ці системи в тій чи іншій мірі відображають і зміни в поведінці, ступінь адаптації до трудової та культурної діяльності. Існує досить широкий спектр думок з приводу нижньої межі родини гомінідів, від визнання перше гомінідом понгідообразних рама-і сівапітек до точки зору, що істинним гомінідом є лише Н. sapiens. Тут слід мати на увазі, що таксономічний (біологічний) підхід до оцінки своєрідності людини неминуче відрізняється від філософського, який робить головний наголос на розгляд суспільства (В. П. Алексєєв, 1984). Залишаючись у рамках систематики, не можна позбавляти людину філогенетичних коренів, відривати "готового людини" від довгого ланцюга його предків - "формуються гомінідів".

Багато фахівців вважають першим безперечним гомінідом Н. Наbilis, чий гомінідний статус доводиться прямоходінням, високим рівнем церебралізаціі, ознаками гарматної діяльності на кисті та асоціацією зі знаряддями олдувайської культури. Більшість систематиків включають в сімейство гомінід і австралопітеків як двоногих гоминоида, вже освоїли в тій чи іншій мірі нову адаптивну нішу і, отже, вдавалися до використання, а потім і виготовлення штучних засобів культурної адаптації в новій екологічній обстановці або потенційно здатних до такої діяльності. Таким чином, за основу приймається морфологічний комплекс прямоходіння, який формувався випереджаючими темпами порівняно з іншими системами гоминизации і був першою і необхідною умовою переходу до трудової діяльності. Австралопітеки вже були високорозвиненими прямоходящими гоминоида, тобто задовольняли головному умові систематичного критерію гомінідів. Рівень розвитку мозку, і особливо руки, у них був теж вище, ніж у сучасних понгид.

Принципово важливо, що, за наявними даними, не виключена і можливість вживання, підробітки або навіть спорадичного виготовлення австралопітеками примітивних знарядь. Так, в Чесовандже-(Північна Кенія) багато представлена ​​олдувайская культура з 1000-1500 знарядь зустрілася в поєднанні з тероморфним черепом масивного австралопітека, тоді як залишків більш прогресивних гомінідів не виявлено; в Сварткрансе (ПАР) олдувайская знаряддя знайдені разом з численними залишками парантропов і вкрай мізерними фрагментами кісток передбачуваних представників роду Ното (телантропе), хоча зазвичай велика кількість кам'яних знарядь асоціюється з переважанням хабилисов над масивними австралопітеками, і навпаки, як, наприклад, в Олдувае, області Сх. Туркана та інших місцях. Тому не можна повністю виключити припущення, що масивні австралопітеки теж могли за часами використовувати і навіть виготовляти знаряддя, проте ця "культурна діяльність", мабуть, не отримала у них подальшого розвитку швидше за все через вираженої рослиноїдні і незначною ролі полювання у цих гомінід.

Досить загадковою залишається поки що й ситуація в Хадар: олдувайская знаряддя старовиною 2,5 млн років виявлені in situ у верхній частині горизонту Када Хадар, де взагалі відсутні гомініди такого віку. На західному березі р.. Гона відкриті відходи виробництва з 18 кам'яних виробів, імовірно родинних олдувайского комплексу, але ще більшою давнини. У Омо описана так звана "кварцова культура" на отщепах з рідкісними слідами ретуші та вживання, мабуть представляє більш примітивну стадію, ніж олдувайская. Отже, можливо, що типовим знахідкам олдувайської культури передувала більш рання "предолдувайская" ("шунгурская") стадія-древнє 2 млн років тому. Передбачається, що її творцями могли бути істоти, близькі до афарского гомінідам.

Вимальовується альтернатива: або прийняття гіпотези, що виготовлення найдавніших знарядь було стигматів тільки лінії Ното, і подальше удревненіе останньої, або допущення можливості виготовлення знарядь та іншими двоногими, принаймні деякими з австралопітеків.

Потрібно відзначити, що поява нових фактів з області первісної археології, а саме удревненіе перших виробів з каменю, скорочує хронологічний розрив між двома найважливішими феноменами гоминизации-прямоходінням і початком гарматної діяльності, існування якого спонукало деяких дослідників до заперечення причинно-наслідкового зв'язку між ними. До того ж багато фахівців приймають гіпотезу Р. Дарта про широке використання австралопітеками кісток, рогів і зубів тварин-так званої "остеодонтокератіческой культури", що відображала зародкові форми гарматної діяльності.

Якщо виходити з концепції, що саме принципово новий спосіб адаптації послужив основою виділення лінії гомінідів, і розглядати перехід до прямоходіння в прямому зв'язку з гарматної діяльністю як її передумову (а, можливо, почасти й наслідок),. то треба визнати, що всі двоногі могли в принципі використовувати знаряддя. У цьому випадку до сімейства гомінідів слід відносити всіх двоногих високорозвинених гомінідів як освоїли в тій чи іншій мірі нову адаптивну нішу. Тому на сучасному етапі вивчення цієї проблеми, мабуть, правильніше включати австралопітеків в якості особливого підродини Аuvstralopithecinae в сімейство гомінід і розглядати їх як найдавніших гомінід-"австралантропов", хоча формально така заміна терміну і неможлива. Рід Ното виділяється в підродина Ноmininae.

Отже, якщо мова йде про морфологічну межі між високорозвиненою мавпою та двоногій человекообезьяной - австралопітеком, то вона досить чітко виявляється за комплексом прямоходіння. Що ж стосується існування грані в межах самих двоногих людиномавп між істотами, вже перейшли до виготовлення знарядь, і ще не переступили цей рубіж, то це питання поки вирішується, скоріше, негативно. Серед ранніх австралопітеків є популяції без супутніх знарядь, як, наприклад, в Летолі, де сліди гарматної діяльності не виявлено, незважаючи на ретельні пошуки. Хоча біологічні передумови до трудової діяльності були вже сформовані у австралопітеків, які зробили вирішальний крок на шляху переходу до адаптації за допомогою культури, але це був, поза сумнівом, вельми тривалий і нерівномірний процес. Тому не можна очікувати на самих ранніх його етапах чітких структурних індикаторів переходу до трудової діяльності.

У силу ще не цілком зрозумілих причин найбільшу здатність до культурної адаптації проявила лінія Ното. Її відмінною рисою стало прогресивне збільшення мозку та ускладнення його структури. У філогенезі гомінідів існує значуща статистичний зв'язок між геологічним віком знахідки і масою мозку в період від 4 до 2 млн років тому, але з відступами від лінії регресії, типовими для криволінійної залежності. Експериментально було показано, що маса мозку і багато його структурні та хімічні характеристики (товщина кори, розміри ядер нейронів, cінаптогенез, хімічний склад нервової тканини, активність ферментів і ін) змінюються в залежності від умов утримання тварин і, отже, є пристосувальними. Можливо тому, що аналогічні зрушення спадкової природи могли підтримуватися механізмом природного відбору. На ранніх стадіях еволюції гомінідів це могло призводити до дивергенції в розмірах і інші параметри мозку, яка простежується, наприклад, у сучасників-пітекантропів і масивних австралопітеків з Кообі Фора. Але в подальшому зростаюча "буферна" роль формується культурного середовища, ймовірно, перешкоджала проявам кладогенеза, основним шляхом еволюційних змін в лінії гомінідів стає анагенез, або ароморфоз.

У науці немає цілком однозначної думки про роль комору-і анагенеза на ранніх етапах еволюції гомінідів. Більшість фахівців взяли в цілому кладогенетіческую схему Д. Джохансона-Т. Уайта c ключовим положенням у ній афарского австралопітека (або взагалі австралопітека грацильного типу). Але в принципі при видоутворенні в часі еволюція може відбуватися і без внутрішньовидової диференціації-як історичне перетворення всієї маси ("шару") особин цього виду (Шмальгаузен, 1968). Однак, як вже говорилося вище, загальна картина розподілу палеоантропологических матеріалів пліоплейстоценовой епохи знаходиться в більшій відповідності з концепцією кладогенетіческой еволюції. Представники виду Н. Наbilis і навіть найдавніші Н. егесtus (останні протягом кількох сотень тисяч років) співіснували з австралопітека масивного типу. Так, наприклад, у верхньому горизонті формації Кооби Фора в Кенії знайдені морфологічно чітко помітні форми-архантропи (череп 3733) і пізній зиндж (череп 406). У Олдувае-співіснували Н. Наbilis (ОН-7, ВІН-13, ВІН-16) та А. boisei (ОН-5,. Пеніндж). У Стеркфонтейн і Сварткрансе, мабуть, теж одночасно мешкали представники родів Avstralopithecus і Ното. Співіснування двох видів австралопітеків вважається доведеним протягом принаймні 1 млн років. Якщо підтвердиться датування 2,5 млн років для східноафриканського масивного австралопітека, виявиться, що спеціалізація масивних форм існувала вже біля витоків диференціації ліній людини і австралопітеків, що, швидше, свідчить на користь думки про більш ранньої дивергенції цих ліній і незалежної еволюції лінії зиндж.

Проблема співіснування є однією з найбільш дискусійних. Відомо, що видоутворення в межах ареалу розселення одного виду (симпатричного), яке вважалося взагалі досить рідкісним: подією, отримує усе нові підтвердження в різних групах хребетних. Є симпатричного види і у сучасних приматів, наприклад котячий і жовтий лемури, нерідко зустрічаються на одному і тому ж лісовій ділянці, але різняться способом життя. Однак співіснування різних видів у ранніх гомінідів у разі сімпатріі іноді піддається сумніву через малу ймовірність первинної "культурної адаптації" в різних лініях-"гіпотеза одного виду".

В основі цієї гіпотези припущення, що морфологічне схожість між ранніми гоминидами не є результатом паралелізму, але визначається самою природою культурної адаптації; випадки ж морфологічної гетерогенності пояснюються з позицій аллометріі як наслідок високої внутрипопуляционной мінливості. Відповідно до принципу конкурентного виключення Г. Ф. Гаузе (1934) стверджується, що два схожих виду, що використовують один і той же життєво важливий ресурс, не можуть займати одну еконіш і, таким чином, на Землі не могло одночасно існувати більше одного виду прямоходячих предків людини.

В принципі "гіпотеза одного виду" сумісна і з кладогенезом, і з анагенеза. У першому випадку мова може йти про "стовбурі з короткими бічними гілками", у другому-це модель простої прямолінійної трансформації єдиного вихідного варіанту "по вертикалі", яку поки що важко погодити з реальними палеонтологічними фактами. До речі, вже давно було відмічено, що при крайній "вертикальної" тенденції весь органічний світ можна зарахувати до одного виду. Слід також визнати, що еволюція приматів рясніє прикладами паралелізмів і конвергентного розвитку іноді дуже далеких у систематичному відношенні форм (наприклад, бі-лофодонтія у церкопітекоідов і плейстоценових просимой Мадагаскару - археолемуров).

Можна вважати, що фундаментальна ніша Ното вже з самого початку не була цілком ідентичною ніші австралопітека. Ймовірно,. різні види могли співіснувати на одній території, якщо кожен: з них мав своє "поле адаптації", в тому числі різні комплекси форм поведінки, які забезпечували неоднакове використання природних ресурсів (Бунак, 1980). В основі дивергенції різних лінії пліоплейстоценових гомінідів, перш за все Ното і власне австралопітеків, могли лежати якісь механізми ізоляції: генетичної (знижена життєздатність гібридів), екологічної (різні місцеперебування в межах однієї території, різні харчові уподобання і спеціалізації). Так, у масивних австралопітеків передбачається переважна зерноядних, харчування насінням, стручками, кореневищами і іншим, тоді як у ранніх Ното, очевидно, переважала більш різноманітна і калорійна їжа: плоди, м'ясо, кістковий мозок. Ізолюючим чинником могли з'явитися і особливості репродуктивної поведінки, слабка взаємна привабливість, які робили схрещування настільки рідкісними, що видова специфіка зберігалася, а також громадська структура груп.

Проблема співіснування виникала і на наступних етапах еволюції, вже в межах роду Ното. "Стадиальная гіпотеза", згідно з якою в кожну геологічну епоху на Землі був представлений тільки один вид гомінідів, потребує переосмислення. Добре відомо, що на кордонах "стадій" різні форми гомінідів співіснували в досить широких тимчасових інтервалах. Зараз важко уявити еволюцію гомінідів як просту трансформацію єдиного початкового варіанту. Звичайно, етапи (фази) існували в філогенезі людини, але вони не мали монотонного характеру, їх представники морфологічно були різноманітними і могли розрізнятися за типом культури. Доцентрове вплив соціальних факторів, возраставшее в ході гоминизации, призводило до закріплення переваги ароморфной еволюції над проявами адаптивної радіації, однак ця тенденція до "каналізування" була значно менш виражена в пліоплейстоценовую епоху, коли слабше проявлялися чинники стримування кладогенеза (Зубов, 1983, 1985).

Загальна картина морфологічної еволюції гомінідів ще далеко не з'ясована. Поки не можна говорити про якусь єдину загальновизнаною "моделі", за допомогою якої можна було б описати цей процес. Навіть стосовно до такого добре вивченого ознакою, як маса мозку, запропоновано декілька різних моделей: поступового зростання маси з постійною швидкістю, аутокаталітіческого прискорення темпів у міру зростання мозку і, нарешті, "епізодичного збільшення", коли швидкі зміни чергуються з періодами уповільненого розвитку. Для процесу еволюції гомінідів у цілому також в основному розробляються моделі поступового філетіческіх розвитку ("градуалізм") і "переривчастого рівноваги", зі зміною тривалих періодів відносної стабільності видів (стазис) періодами дуже швидких змін, що призводять до формування нових видів.

Палеоантропологические матеріали, мабуть, допускають обидві ці можливості. Так, відносно стабільними видами могли бути афарский австралопітек і Н. Егесtus, прикладом порівняно швидкого симпатричного видоутворення вважають "перехідні види"-Н. Наbilis і, може бути, архаїчного Н. sapiens. Іноді стосовно гоминидам використовується навіть поняття "катастрофічне видоутворення", під яким мається на увазі радикальна зміна напрями еволюційного процесу, раптовий ефект поступового зсуву співвідношення сил в несподіваному напрямі (масивні австралопітеки). Стрибкоподібна ("квантова") еволюція може зв'язуватися з освоєнням нових адаптивних ніш або біосферними кризами (Красилів, 1986), оскільки значні зміни середовища можуть мати велике селективне значення і підвищити швидкість еволюційних змін.

Процес антропогенезу слід розглядати як діалектичну єдність переривчастого і безперервного. Мабуть, елементи стрибкоподібність (дискретності), зумовленої мутаціями регуляторних генів або "транспозиційні вибухами" мобільних генів, здатних. переміщатися в спадковому матеріалі, могли поєднуватися з поступовістю розвитку, опосередкованої накопиченням малих мутацій під. контролем природного добору. Суперечливість розглянутих вище концепцій та відповідних їм моделей ранніх етапів антропогенезу є результатом не тільки неповноти палеонтологічного літопису, але і віддзеркаленням реальної діалектичної суперечливості еволюційного процесу.

Прабатьківщина людства

Широке поширення високорозвинених гоминоида в Афроевразіі на рубежі міоцену і пліоцену дає можливість у принципі розглядати кожен з цих континентів як можливу зону олюднення-найдавнішу прабатьківщину людства. Однак накопичені до цього часу палеонтологічні, археологічні та біомолекулярні факти дозволяють зробити висновок, що і нині, як і за часів Ч. Дарвіна, найбільш вірогідною прабатьківщиною людства представляється Африка, і в першу чергу область Східноафриканського рифта-гігантського гірського розлому, що простягнувся з півночі на південь , від Близького Сходу до Південної Африки, на 8000 км. На користь цієї думки можна навести такі аргументи: Східна (як і Південна) Африка була областю проживання і широкого розселення найдавніших гомінідів - австралопітеків і ранніх представників роду Ното,, тут же виявлено і самі ранні кам'яні знаряддя. Найбільш древня поки датування отримана для артефактів з стоянки Гона в Афарі (Ефіопія): 2,70-2,89 млн років (Дж. Харріс, Д. Джохансон, 1982).

Зазначені райони мали комплексом природно-екологічних факторів, цілком відповідним теоретичним уявленням про екологічній ніші перший гомінідів. Сюди відносяться: а) підвищена геологічна активність з періодичними зміщеннями земної кори;, область Східноафриканського рифта рясніє вулканами і слідами минулої вулканічної діяльності у вигляді потужних шарів попелу;. вулканізм супроводжувався змінами ландшафту, зміною фаун, періодичними знищеннями рослинності, які могли стимулювати перехід до всеїдності, б) підвищений рівень іонізуючої радіації, інверсії геомагнітного поля Землі, що могло сприяти виникненню і закріпленню мутаторних генотипів; в) переважання багатою джерелами водопостачання, порівняно відкритій місцевості типу савани або лесосаванни (Омо, Олдувай, оз. Туркана,. Хадар та інші місцезнаходження Східної Африки розташовувалися на берегах водойм), що мало неабияке значення у зміні поведінкових реакцій. Велика кількість фауни могло спонукати поряд з іншими причинами до більш широкого використання м'ясної їжі-важливої ​​умови для розвитку мозку; типовий для багатьох восточноафриканских стоянок гомінідів скелястий ландшафт сприяв зародженню ранніх форм виготовлення знарядь.

Нарешті, в Африці представлені і самі ранні стадії еволюції гоминоида (егіптопітек, проконсул і ін); тут і в даний час живуть найбільш близькі до людини і тісно пов'язані з ним спільністю походження понгид (шимпанзе, горила). На користь африканської прабатьківщини свідчать і біомолекулярні дані.

На початку XX ст. в науці обговорювалася гіпотеза про центральноазіатському походження людства. Перехід понгідних предків до прямоходіння зв'язувався з кліматичними змінами, обезлесением, як наслідком горнообразовательних процесів на рубежі третинного і четвертинного періодів. Дані палеогеографії, палеонтології і археології не підтвердили цю концепцію. Звичайно, Азія не може бути повністю виключена з числа можливих територій олюднення, враховуючи ймовірну тісний зв'язок між Африкою та Азією в період від 18 до 5-6 млн років тому, як і деякі знахідки кам'яних артефактів олдувайского вигляду в Азії, втім, з недостатньо ясною датуванням. Висловлювалося також припущення, що в зону олюднення могли входити і південні райони Європи, в тому числі територія Закавказзя. Але, поза сумнівом, концепція африканської прабатьківщини аргументована зараз набагато краще, і, по суті, тільки в Африці і представлені всі етапи еволюції людської лінії. Знахідки самих ранніх гомінідів в Південній Євразії поки одиничні або взагалі сумнівні.

Поява людини стало найбільшою подією четвертинного періоду, який запропоновано іменувати "антропогенні" (А. П. Павлов). При визначенні кордону третинного і четвертинного періодів беруть до уваги і дані первісної археології та палеоантропології, хоча зрозуміло, що цей кордон повинен бути універсальним еталоном для датування подій на всій земній кулі, з урахуванням усього комплексу біологічних, геологічних і хроностратіграфіческіх фактів. Що стосується палеоантропологических та археологічних матеріалів, то вони, як ми бачили, більше узгоджуються з тими з застосовуються зараз датувань нижньої межі антропогену. яка відображає тенденцію до її удревненію.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Історія та історичні особистості | Реферат
114.8кб. | скачати


Схожі роботи:
Генезис та етапи культурної еволюції
Етапи еволюції дебіторської заборгованості
Основні етапи еволюції управлінської думки
Основне етапи еволюції економічної думки
Основні етапи еволюції ідеї громадянського суспільства
Етапи еволюції і розвитку організаційних структур управління
Основні етапи розвитку та конструктивної еволюції техніки в галузі літакобудування
Короткий огляд копалин гомінідів Афроевразіі епохи плейстоцену
Ранні токсикози
© Усі права захищені
написати до нас