Підходи до вивчення популяції

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Підходи до вивчення популяції

Зміст
Введення
Глава 1. Популяція
1.1 Поняття про популяції
1.2 Популяційна структура видів
1.3 Структура популяції
1.3.1 Просторова
1.3.2 Статева
1.3.3. Генетична
1.3.4 Вікова
1.3.5 Поведінкова
1.4 Гомеостаз популяції
Глава 2. Показники популяції
2.1 Статистичні показники
2.2 Динамічні показники
Глава 3. Тривалість життя
3.1 Таблиці виживання
3.2 Типи кривих виживання
3.3 Екологічні стратегії виживання
Глава 4. Регулювання щільності популяції
4.1 Механізми саморегуляції
Висновок
Список використаної літератури

Введення
Будь-який вид тварини, рослини, мікроорганізму являє собою складну біологічну систему, найважливішими елементами якої є внутрішньовидові угрупування - популяції.
Вид - це таксономічна та екологічна одиниця, а популяція розглядається в якості структурної одиниці виду та одиниці еволюції.
Кожен вид (сукупність всіх особин цього виду) займає певну територію - ареал, а в різних частинах якого спостерігаються різні умови. Часто угруповання особин, розташованих в різних частинах ареалу виду, настільки ізольовані один від одного, що не можуть контактувати, і не схрещуються. Число цих угруповань залежить від чисельності та історичного (філогенетичного) віку виду, від розміру ареалу і від інших причин. Угруповання особин із загальним генофондом, схожою морфологією, єдиним життєвим циклом і є популяції.
Термін «популяція» походить від латинського слова populus (народ) і в дослівному перекладі означає «населення». Поняття про популяції з'явилося на початку ХХ століття у зв'язку з розвитком еволюційно-генетичного напряму в біології. Цей термін вперше використав датський вчений В. Л. Йогансен (1857-1927), який розглядав популяцію як сукупність генетично неоднорідних гетерозиготних особин, протиставляючи її генетично чистим лініям. Надалі цей підхід набув генетико-еволюційний зміст, і в сучасному поданні популяція розглядається як елементарна одиниця еволюційного процесу - мікроеволюції.
Поняття «популяція» є одним з центральних в біології, а генетичні, еволюційні та екологічні підходи до вивчення популяції об'єднуються в особливий напрямок - популяційну біологію, розділом якої є популяційна екологія, або Демекологія.

Глава 1. Популяція
1.1 Поняття про популяції
Популяцією в екології називають групу особин одного виду, що знаходяться у взаємодії між собою і спільно населяють спільну територію.
«Під популяцією розуміється сукупність особин певного виду, протягом досить тривалого часу (великого числа поколінь) населяє певний простір, усередині якого практично здійснюється та чи інша ступінь панмиксии і немає помітних ізоляційних бар'єрів; яка відокремлена від сусідніх так само сукупностей особин цього виду тієї чи іншим ступенем тиску тих чи інших форм ізоляції »(Н.В.Тимофеев-Ресовський та ін, 1973).
«Популяція - це елементарна угруповання організмів певного виду, що володіє всіма необхідними умовами для підтримки своєї чисельності неосяжно тривалий час в постійно змінних умовах середовища» (С. С. Шварц, 1967).
«Популяція - це будь-яка, здатна до самовідтворення сукупність особин одного виду, більш-менш ізольована у просторі та часі від інших аналогічних сукупностей того ж виду» (А. М. Гіляров, 1990).
«Популяція - це угруповання особин одного виду, які населяють певну територію і характеризуються спільністю морфобіологічнского типу, специфічністю генофонду і системою стійких функціональних взаємозв'язків» (І. А. Шилов, 1988).
Популяція як група спільно мешкають особин одного виду є першою надорганізменну біологічної макросистеми. З позиції ієрархії до екологічних систем відносяться надорганізменних - від видових популяцій до багатовидових спільнот і біосфери.
Основною властивістю популяцій, є те, що вони не статичні, а перебувають у безперервній зміні, в русі, яке суттєво позначається на структурно-функціональної організованості, продуктивності, біологічне різноманіття і стійкості системи. Популяційний рівень займає особливе місце в системі організації живої матерії.
З одного боку, популяція є елементарною одиницею биоценотическом взаємодії, входячи у функціонально-екологічний ряд різних рівнів організації життя: організм - популяція - біоценоз - біогеоценоз - біосфера.
З іншого боку, популяція є елементарною одиницею еволюційного процесу, включаючись у генетико-еволюційний ряд, що відображає філогенетичні зв'язки таксонів різного рівня: організм - популяція вид - рід - родина - загін - клас - царство (рис.1).
SHAPE \ * MERGEFORMAT
Клас
Загін
Загін
Сімейство
Рід
Вид
Біосфера
Біоценоз
Біогеоценоз (екосистема)
Популяція
Царство
Організм
ФУНКЦІОНАЛЬНО-ЕНЕРГЕТИЧНИЙ РЯД
Генетико-еволюційним РЯД
Підпис: генетико-еволюційним РЯД
Рис.1. Положення популяції в структурі біологічних систем біосфери (за І. А. Шилову, 1988).

Популяція - саме та «осередок» біоти, яка є основою її існування: в ній відбувається самовідтворення живої речовини, вона забезпечує виживання виду завдяки спадковості адаптаційних якостей, вона дає початок новим популяціям і процесам видоутворення, тобто є елементарною одиницею еволюційного процесу, тоді як вид є його якісний етап.
Відомо, що найважливішими є кількісні характеристики, які дозволяють вирішити більшість проблем якісного характеру. Виділяють дві групи кількісних показників - статистичні і динамічні. Розглянемо їх пізніше.
1.2 Популяційна структура видів
Увазі і популяціям властива структурованість. Вид, як правило, включає безліч популяцій. Ізоляція між ними майже ніколи не буває абсолютною: між окремими популяціями відбувається обмін особинами завдяки міграції. Ступінь ізольованості популяцій залежить від здатності до розселення, від наявності географічних перешкод у межах ареалу виду (широкі річки, протоки, гірські хребти і т.п.), а також від характеру середовища існування.
Широке поширення в екології отримала ієрархія популяцій залежно від розмірів займаної ними території. Професор М. П. Наумов запропонував класифікацію популяцій на ландшафтно-біотопічний основі, виділяючи елементарну, екологічну та географічну популяції (рис. 2).
Елементарна (локальна) популяція - це сукупність особин, що займають якийсь невелику ділянку однорідної площі. Число елементарних популяцій, на які розпадається вигляд, залежить від різнорідності умов у біогеоценозі: чим вони різноманітніші, тим менше елементарних популяцій і навпаки. Нерідко зсув особин елементарних популяцій, що відбувається в природі, стирає межу між ними.
Екологічна популяція - це населення одного типу місцеперебування (біотопу), що характеризується загальним ритмом біологічних циклів і характером способу життя. Це найбільш дрібні територіальні угруповання, які формуються як сукупність елементарних популяцій. Наприклад, білка заселяє різні типи лісу. Тому можуть бути виділені «соснові», «ялицево-смерекові» та інші її екологічні популяції. Вони слабко ізольовані один від одного, і обмін генетичною інформацією між ними відбувається досить часто, але рідше ніж між елементарними популяціями.
SHAPE \ * MERGEFORMAT
Географічні популяції
Елементарні популяції
Екологічні популяції
Ареал виду

Рис.2. Просторові підрозділи популяцій.
Географічна популяція - це сукупність особин одного виду, які населяють територію з однорідними умовами існування і мають спільний морфологічним типом і єдиним ритмом життєвих явищ і динаміки населення. Географічні популяції щодо ізольовані. Вони розрізняються розмірами особин, плодовитістю, радом екологічних, фізіологічних, поведінкових та інших особливостей. Прикладом різних географічних популяцій можуть служити популяції білки в заенісейской тайзі і змішаних лісах, а також степова і тундрова популяції узкочерепной полівки.
Під впливом низки чинників географічна популяція може набувати стійкі особливості, чітко виділяють її з сусідніх, таку популяцію називають географічної расою або підвидом (рис.3). Вид білки звичайної, наприклад, налічує більше 20 підвидів.
У природі кордону популяцій визначаються не тільки особливостями заселеній території, але і, головним чином, властивостями самої популяції. В основі всього лежить ступінь її генетичного та екологічного єдності. Як показує Н. П. Наумов, роздроблення виду на безліч дрібних територіальних угруповань є процесом пристосування до превеликий різноманітності місцевих умов. Це збільшує генетичне різноманіття виду, збагачуючи його генофонд.
SHAPE \ * MERGEFORMAT
ВИД
Підвид
Географічна популяція
Екологічна популяція
Елементарні популяції
Рис. 3. Популяційна структура виду.


1.3 Структура популяції
Структура популяції - це певна організація, що формується, з одного боку, на основі біологічних властивостей виду, а з іншого - під впливом абіотичних факторів середовища та популяцій інших видів. Структура популяції нестабільна.
Розрізняють декілька видів структур популяції:
1.3.1 Просторова структура популяції
Просторова структура популяції - Це особливість розміщення особин популяції в просторі. Вона залежить як від властивостей місць проживання, так і від біологічних особливостей виду. Вона може змінюватися в часі, залежить від сезону року, від чисельності популяції і т.д. Просторове розміщення особин може бути: рівномірним, випадковим і груповим (рис.4).
При рівномірному (регулярному) розподіл особини розміщені через більш-менш рівні проміжки (наприклад, дерева в зрілому сосновому лісі).
При випадковому (дифузійному) розподіл особини розміщені нерівномірно і їх зустрічі один з одним носять випадковий характер.
При груповому (мозаїчному) розселенні особини зустрічаються групами. Це розміщення забезпечує популяції більш високу стійкість по відношенню до несприятливих умов.

SHAPE \ * MERGEFORMAT
Рівномірний
Випадкове
Групове
Рис.4. Просторове переміщення особин у популяціях.

1.3.2 Статева структура популяції
Статева структура популяції - це кількісне співвідношення особин за статтю. Співвідношення статей популяції встановлюється за генетичними законами, а потім на нього впливає середовище. У більшості видів підлогу майбутньої особини визначається в момент запліднення в результаті перекомбінації статевих хромосом. Співвідношення особин за статтю, особливо розмножуються самок в популяції, має велике значення для подальшого зростання її чисельності. На співвідношенні статей в популяції впливають умови середовища. У деяких видів підлогу спочатку визначається не генетичними, а екологічними чинниками. Наприклад, у рудих лісових мурашок з яєць, відкладених при температурі нижче +20 С розвиваються самці, а при більш високій температурі - самки. Механізм цього явища полягає в тому, що мускулатура сім'яприймача, де зберігається після популяції сперма, активізується лише при високих температурах, забезпечуючи запліднення яєць, що відкладаються.
1.3.3 Генетична структура популяції
Генетична структура популяції характеризується різним ступенем генетичної різноманітності особин. Сукупність генів, які є у особин конкретної популяції, називається генофондом. Сукупність усіх генів, зосереджених в хромосомах одного організму, називається генотипом. З позицій генетики, популяція - сукупність генотипів. Якщо співвідношення генотипів в популяції незмінно, в ній існує генотипическое рівновагу. Незважаючи на мінливість в її структурних частинах, популяція як цілісна система стійко зберігає генофонд, успадкованих від предкової популяції.
Генотип, взаємодіючи з умовами середовища, формує фенотип. Фенотипом називаються елементарні ознаки організму, що визначають індивідуальні особливості його будови та життєдіяльності, які залежать від взаємодії генотипу з умовами середовища.
Сукупність зовнішніх ознак організму, що відображають його пристосованість до умов середовища, утворює життєву форму або біоморфи. Існування протягом багатьох поколінь особин у популяції з двома і більш чітко вираженими формами, які відрізняються будовою та виконуваними функціями, називається поліморфізмом.
Універсальним властивістю всього живого, від вірусів і мікроорганізмів до вищих рослин і тварин, є здатність давати мутації - раптові природні або викликані штучно, спадкові зміни генетичного матеріалу, що призводять до зміни тих чи інших ознак організму. Мутації лежать в основі спадкової мінливості і проявляються у фенотипі дорослого організму в результаті того, що вони змінюють процеси його онтогенезу.
1.3.4 Вікова структура популяції
Вікова структура популяції - визначає всі вікові групи особин, в тому числі всіх стадій і фаз розвитку організму. У популяції тварин виділяють три екологічних віку: предрепродуктівний (довоспроізводящій), репродуктивний (відтворюючий), і пострепродуктівний (послевоспроізводящій). Тривалість кожного віку по відношенню до загальної тривалості життя не однакова у різних видів. В життєвому циклі рослин виділяють близько десяти вікових станів, об'єднаних у чотири періоди (таблиця 1).
Таблиця 1.
Вікові періоди та стану у насінних рослин.
Період
Вікове стан
Індекс
I. Латентний (період спокою)
1. Насіння
sm
II. Прегенеративного (вегетативний)
2. Проросток (всход)
3. Ювенільне
4. Імматурное
5. Віргінільних
pl
j
im
v
III. Генеративної (плодоносний)
6. Молоде
7. Зріле
8. Старе
g1
g2
g3
IV. Постгенератівний (старечий)
9.Субсенільное
10.Сенільное
11. Відмирало
ss
s
sc
Вікове стан особини - це етап її онтогенезу, на якому вона характеризується певними відносинами із середовищем. Наведемо кілька прикладів:
- Проростки мають змішання харчування за рахунок запасних речовин насіння і власної асиміляції;
- Ювенільні рослини переходять до самостійного живлення, у них же відсутні сім'ядолі;
- У імматурних рослин починається розгалуження втечі;
- Перехід рослин у генеративний період визначається не тільки появою квіток і плодів, а й внутрішньої біохімічної і фізіологічної перебудовою організму.
Співвідношення особин популяції за цим станам називають віковим спектром популяції. Він відображає кількісні співвідношення різних вікових груп.

1.3.5 Етологічної (поведінкова) структура
Етологічної (поведінкова) структура - це система взаємовідносин між членами однієї популяції. Етологія - наука про біологічні основи поведінки тварин.
Поведінка тварин по відношенню до інших членів популяції залежить від того, який спосіб життя ведуть особи:
· При одиночному способі життя особини популяції не залежні і відокремлені один від одного. Такий спосіб життя характерний для багатьох видів, але лише на певних стадіях життєвого циклу;
· При груповому способі життя тварини утворюють сім'ї, колонії, зграї і стада, які організовані ієрархічно. Ієрархія у тварин являє собою систему поведінкових зв'язків між особинами групи, регулюючу їхні взаємовідносини і доступ до їжі, притулку, особинам протилежної статі.
Сім'я - найпростіша угруповання особин, яка після розмноження може розпадатися, а може складатися з батьків і нащадків кількох поколінь.
Колонії - групове поселення осілих тварин. Вони можуть існувати довго або виникати на період розмноження.
Зграї - тимчасові рухомі угруповання особин для захисту від ворогів, видобутку їжі, міграції. У зграях між особинами існує постійна звукова і зорова зв'язок.
Стада - це більш тривалі та постійні об'єднання тварин. Стадо представляє собою групу тварин одного виду, що зберігають близькість один до одного, які поводяться однаково.
1.4 Гомеостаз популяції
Популяція організмів має здатність до природного регулювання щільності. Щільність популяції при більш-менш значних коливаннях залишається в стійкому стані між своїми верхньою і нижньою межами. Це забезпечується дією певних пристосувальних організмів.
Тенденція популяцій підтримувати внутрішню стабільність за допомогою власних регулюючих механізмів називається гомеостазом, а коливання чисельності популяцій в межах якоїсь середньої величини - їх динамічною рівновагою. Всі біологічні системи характеризуються здатністю до гомеостазу, тобто до саморегуляції. За допомогою саморегуляції підтримується в цілому існування кожної системи - її склад і структура, внутрішні зв'язки і перетворення в просторі і в часі.
Гомеостатичними є перш за все окремі особини, а потім популяції. Саморегульовані системи на замкнуті, вони активно взаємодіють із зовнішнім середовищем і, отже, схильні до змін.
Саморегуляція - необхідна пристосування організмів для підтримки життя в постійно мінливих умовах. Саморегулювання популяції здійснюється діють в природі двома взаємно врівноважуються буферними силами. З одного боку, це біотичний потенціал, що становить сукупність усіх факторів, що сприяють збільшенню чисельності популяцій, з іншого - це опір середовища - сукупність факторів, що знижують чисельність популяції.
Отже, зростання, зниження або сталість чисельності популяції залежать від співвідношення між біотичних потенціалом (додатком особин) і опором середовища (загибеллю особин). Зміни чисельності популяцій будь-якого виду - це результат порушення рівноваги між її біотичних потенціалом і опором навколишнього її середовища. Рівновага - поняття відносне. Наприклад, в якийсь рік популяція може знизити свою чисельність через посуху, а наступні роки з нормальним зволоженням повністю відновити її. Подібні циклічні коливання зазвичай тривають невизначено довго.
Біологічне регулювання популяції, абіотичні фактори, незалежні від щільності популяції, викликати не можуть, якщо вони діють ізольовано від біотичних. Залежна від щільності динаміка популяцій забезпечується біотичними факторами. Їх називають регулюючими. Вони «працюють» за принципом зворотного негативного зв'язку: чим значніше чисельність, тим сильніше спрацьовують механізми, що зумовлюють її зниження, і навпаки, - при низькій чисельності сила цих механізмів слабшає і створюються умови для більш повної реалізації біотичного потенціалу. Фактори такого типу лежать в основі популяційного гомеостазу, що забезпечує підтримання чисельності в певних межах значення.
Дія регулюючих факторів можна розглядати на рівні міжвидових та внутрішньовидових взаємовідносин організмів. До міжвидові механізмам гомеостазу відносяться взаємини хижак - жертва, паразит - господар і конкуренція. Конкуренція лежить і в основі внутрипопуляционной гомеостазу. Вона може проявлятися в жорстких та пом'якшуючих формах. Жорсткі форми закінчуються загибеллю частини особин. Пом'якшені форми проявляються зазвичай через ослаблення частин особин, виключення їх із процесів розмноження.
До механізмів внутрипопуляционной гомеостазу відносяться пригнічують виділення в зовнішнє середовище більш сильними особами, стресові явища, територіальність, міграції між популяціями. Виділення в зовнішнє середовище характерні як для рослинних, так і для тварин організмів.
Явище територіальності найбільш чітко виражені в живому світі. До них відносяться різні способи охорони займаних територій (мітка кордонів - котячі, собачі; спів - птахи).
Важливим механізмом регулювання чисельності, що виявляється в переущільненої популяції, є стрес - реакція. Якщо на популяцію впливає якийсь сильний подразник, вона відповідає на нього неспецифічною реакцією, званої стресом.
Міграції, як фактор гомеостазу можуть виявлятися у двох видах. Перший відноситься до масового виходу особин з популяції при явищах перенаселеності (характерний для лемінгів, білок). Другий вид міграції пов'язаний з більш поступовим відходом частини особин в інші популяції з меншою щільністю населення.
Гомеостаз повною мірою виявляється, якщо спрацьовують всі механізми, що лежать в його основі. В даний час порушення гомеостатичних механізмів викликаються у більшості випадків антропогенними факторами. У зв'язку з цим, однією з найважливіших завдань людини є виключення або різке зниження дії подібних факторів.

Глава 2. Показники популяцій
2.1 Статистичні показники популяцій
Статистичні показники характеризують стан популяції на даний момент часу.
До статистичними показниками належать їх чисельність, щільність і показники структури.
Чисельність - це поголів'я тварин або кількість рослин, наприклад дерев, в межах деякої просторової одиниці - ареалу, басейну річки, акваторії моря, області, району.
Щільність - число особин, що припадають на одиницю площі, наприклад, щільність населення - кількість осіб, що припадає на один квадратний кілометр, або для гідробіонтів - це кількість особин на одиницю об'єму, на літр або кубометр.
Показники структури: статевий - співвідношення статей, розмірний - співвідношення кількості особин різних розмірів, вікової - співвідношення кількості особин різного віку в популяції.
Чисельність тих чи інших тварин визначається різними методами. Наприклад, підрахунком з літака або вертольота при обльоту території. Чисельність гідробіонтів визначають шляхом відлову їх мережами (риби), для мікроскопічних (фітопланктон, зоопланктон) застосовують спеціальні мірні ємності.
Чисельність людської популяції визначається шляхом перепису населення всієї держави, його адміністративних підрозділів. Знання чисельності та структури населення (етнічної, професійної, вікової, статевої) має велике економічне і екологічне значення.
Щільність популяції визначається без урахування нерівномірності розподілу особин на площі або в об'ємі, тобто отримуємо середню щільність тварин, дерев, людського населення на одиницю площі або мікроскопічних водоростей в одиниці об'єму.
Кожна тварина дотримується баланс енергії, що витрачається на охорону території, добування їжі і одержуваної від з'їдання їжі. При скороченні кількості корму тварини розширюють свою територію. Така поведінка тварин називають територіальним поведінкою. Чим більше тварина, тим більша йому потрібна площа на видобуток їжі, тому, чим більше розміри тіла особини, тим менше щільність популяції.
Територіальні межі можуть бути дуже рухливі. Досить надійно визначаються кордону у немігріющіх тварин (гризуни, молюски), які створюють так звані локальні популяції. У рухливих - кордону так важко визначити - наприклад, у лося, а тим більше у птахів, які легко мігрують і розселяються на великих територіях. Обмежують можливість розселення як біотичні, так і абіотичні фактори. З біотичних факторів середовища такими є насамперед прес хижаків і конкурентів, нестача харчових ресурсів, а вплив абіотичних визначається толерантністю популяції до факторів середовища.
Прес хижаків особливо сильний, коли в коеволюції «хижак - жертва» рівновага зміщується в бік хижака і ареал жертви звужується. Конкурентна боротьба тісно пов'язана з нестачею харчових ресурсів, вона може бути і прямий боротьбою, наприклад, хижаків за простір як ресурс, але найчастіше це просто витіснення виду, якому на даній території їжі не вистачає, видом, якому цього ж кількості їжі цілком достатньо. Це вже міжвидова конкуренція.
Найважливішою умовою існування популяції або її екотипів є їх толерантність до факторів (умов) середовища. Толерантність у різних особин і до різних частин спектру різна, тому толерантність популяції значно ширше, ніж у окремих особин.
Отже, властивості популяції вже значно відрізняється від властивостей окремих особин, що особливо наочно проявляється в динаміці популяцій.
2.2 Динамічні показники популяцій
Динамічні показники характеризують процеси, що протікають в популяції за якийсь проміжок (інтервал) часу.
Основними динамічними показниками (характеристиками) популяцій є: народжуваність, смертність і швидкість росту популяцій.
Народжуваність, або швидкість народжуваності, - це число особин, що народжуються в популяції за одиницю часу. При розгляді екосистем користуються іншими динамічним показником - продукцією - сумою приросту маси всіх особин (незалежно від того, скільки вони прожили) з безлічі популяцій біогенного співтовариства за певний проміжок часу.
Народжуваність ділиться на::
Ø абсолютну народжуваність - число особин, що з'явилися в популяції за одиницю часу;
Ø питому народжуваність - виражається в число народжених особин на число особин у популяції в одиницю часу;
Ø максимальну народжуваність - визначається кількістю самок в популяції та їх здатністю виробляти певну кількість дитинчат в одиницю часу;
Ø екологічну народжуваність - народжуваність нижче за максимальну, тому що відповідає усталеним екологічних умов.
Смертність, або швидкість смертності, - це число особин, що загинули у популяції в одиницю часу. Але спад або прибуток організмів у популяції залежить не тільки від народжуваності і смертності, але і від швидкості їх імміграції та еміграції, тобто кількості особин, прибулих і вибули в популяції в одиницю часу. Збільшення чисельності, прибуток залежать від кількості відродженні (народжених за якийсь період часу) і іммігрували особин, а зменшення, спад чисельності - від загибелі (смертності) та еміграції особин.
Явища імміграції та еміграції на чисельність впливають несуттєво, тому ними при розрахунках можна знехтувати. Народжуваність, або швидкість народжуваності, висловлюють відношенням:
N n / t.
Де N n - Число особин, які народилися за деякий проміжок часу t.
Але для порівняння народжуваності в різних популяціях користуються величиною питомої народжуваності: відношення швидкості народжуваності до вихідної чисельності (N):
N n / N t.
За нескінченно малий проміжок часу (t 0), ми отримаємо миттєву питому народжуваність, яку позначають латинською літерою «b». Ця величина має розмірність «одиниця часу» і залежить від інтенсивності розмноження особин:
- Для бактерій - година;
- Для фітопланктону - доба;
- Для комах - тиждень або місяць;
- Для великих ссавців - рік.
Смертність - величина зворотна народжуваності, але вимірюється в тих же величинах і обчислюється за аналогічною формулою. Якщо прийняти, що N m - Число загиблих особин за час t, то питома смертність:

N m / N t,
Величини народжуваності і смертності за визначенням можуть мати тільки позитивне значення або рівне нулю.
Швидкість зміни чисельності популяції, тобто її чисте збільшення і зменшення, можна уявити і як зміна N за t, а при t 0 можна її визначити як миттєву швидкість зміни чисельності, яка може бути розрахована як:
r = b - d
Аналіз рівняння показує, що якщо b = d, то r = 0, і популяція знаходиться в стаціонарному стані, якщо ж b = d, то r може бути величиною позитивною (b> d) і ми маємо чисельний зростання популяції, або негативний (b <d), що говорить про зниження чисельності на даному відрізку часу. Ця формула є важливою як раз для визначення смертності, яку важко виміряти безпосередньо, а визначити r досить просто безпосередніми спостереженнями, тоді d = b - r.

Глава 3. Тривалість життя
Тривалість життя виду залежить від умов (факторів) життя. Розрізняють фізіологічну і максимальну тривалість життя.
Фізіологічна тривалість життя - це така тривалість життя, яка визначається тільки фізіологічними можливостями організму. Теоретично вона можлива, якщо допустити, що в період всього життя організму на нього впливають лімітуючі фактори.
Максимальна тривалість життя - це така тривалість життя, до якої може дожити лише мала частка особин, в реальних умовах середовища. Ця величина варіює в широких межах: від декількох хвилин у бактерій до кількох хвилин у бактерій до декількох тисячоліть у деревних рослин (секвойя), тобто від 10 до 10 с. Зазвичай, чим більша рослина або тварина, тим більше їх тривалість життя, хоча бувають і винятки.
Смертність і народжуваність в організмів досить істотно змінюється з віком. Тільки пов'язавши смертність і народжуваність з віковою структурою популяції, вдається розкрити механізми загальної смертності та визначити структуру тривалості життя. Таку інформацію можна отримати за допомогою таблиць виживання.
3.1 Таблиці виживання
Таблиці виживання, або ще їх називають «демографічними таблицями», містять відомості про характер розподілу смертності по віку. Демографія вивчає розміщення, чисельність, склад і динаміку народонаселення, а ці таблиці вона використовує для визначення очікуваної тривалості життя людини. Таблиці виживання бувають динамічні і статичні.
Динамічні таблиці будують за даними прямих спостережень за життям когорти, тобто великої групи особин, відродженні в популяції за короткий проміжок часу відносно загальної тривалості життя. Досліджуваних організмів, та реєстрації віку настання смерті всіх членів даної когорти. Такі таблиці вимагають тривалого спостереження, вимірюваного (для різних тварин) місяцями або роками. Але практично неможливо таку таблицю зробити для довго живуть тварин або для людини - для цього може знадобитися більше ста років. Тому використовують інші таблиці - статистичні.
Статистичні таблиці виживання складаються за даними спостережень за відносно короткий проміжок часу за смертністю в окремих вікових групах. Знаючи чисельність цих груп можна розрахувати смертність, специфічну для кожного віку.
Такі таблиці є хіба часовий зріз через популяцію. Якщо в популяції не відбувається істотних змін у смертності і народжуваності, то статистичні і динамічні таблиці збігаються.
Дані таблиць виживання дозволяють побудувати криві виживання, або криві дожиття, тому що відбивається залежність кількості дожили до певного віку особин від тривалості цього інтервалу з самого моменту відродження організмів.
3.2 Типи кривих виживання
Виділяють три типи основних кривих виживання (мал. 5), до яких в тій чи іншій мірі наближаються всі відомі криві.
Крива I типу, коли протягом всього життя смертність мізерно мала, різко зростаючи в кінці її, характерна для комах, які зазвичай гинуть після кладки яєць (її і називають «кривий дрозофіли»), до неї наближаються криві виживання людини в розвинених країнах, а також деяких великих ссавців.
Крива III типу - це випадки масової загибелі особин в початковий період життя. Гідробіонти і деякі інші організми, незаботящіеся про потомство, виживають за рахунок величезного числа личинок, ікринок, насіння тощо
Молюски, перш ніж закріпитися на дні, проходять личинкову стадію в планктоні, де личинки гинуть у величезних кількостях, тому криву III називають ще «кривий устриці».
Крива II типу (діагональна) характерна для видів, у яких смертність залишається приблизно постійною протягом усього життя. Такий розподіл смертність не настільки вже й рідкісне явище серед організмів. Зустрічаються вони серед риб, плазунів, птахів, багаторічних трав'янистих рослин.
SHAPE \ * MERGEFORMAT
  Число виживають особин
Підпис: Кількість виживають особин SHAPE \ * MERGEFORMAT
Устриця
Людина
Гідра
III

Дрозофіла
Час
Рис.5. Різні типи кривих виживання.
Реальні криві виживання часто представляють собою деяку комбінацію зазначених вище «основних типів». Наприклад, у великих ссавців, та й у людей, що живуть у відсталих країнах, крива I спочатку круто падає за рахунок підвищення смертності відразу після народження.

3.3 Екологічні стратегії виживання
Екологічна стратегія виживання - прагнення організмів до виживання. Екологічних стратегій виживання безліч. Наприклад, серед рослин розрізняють три основні типи стратегій виживання, спрямованих на підвищення ймовірності вижити і залишити після себе потомство: віоленти, патієнти і експлеренти.
Віоленти (силовики) - придушують всіх конкурентів (наприклад, дерева, що утворюють корінні ліси).
Патієнти - види, здатні вижити в несприятливих умовах («тіньолюбні», «солелюбівие»).
Експлеренти (наповнюють) - види, здатні швидко з'являтися там, де порушені корінні спільноти, - на вирубках і гарі (осики), на мілинах.
Все різноманіття екологічних стратегій укладено між двома типами еволюційного відбору, які позначаються константами логічного рівняння: r - стратегія і К-стратегія.
Тип r - стратегія, або r-відбір, визначається відбором, спрямованим насамперед на підвищення швидкості росту популяції, і, отже, таких якостей, як висока плодючість, рання половозрелость, короткий життєвий цикл, здатні швидко поширюватися на нові місця проживання і пережити несприятливий час в спочиваючої стадії.
К-стратегія або (К-відбір) спрямована на підвищення виживання в умовах в умовах вже стабілізувався чисельності. Це відбір на конкурентоспроможність, підвищення захищеності від хижаків і паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток більш досконалих внутрішньовидових механізмів чисельності.
Очевидно, що кожен організм відчуває на собі комбінацію r - і К-відбору, але r-відбір переважає на ранній стадії розвитку популяції, а К-відбір - вже характерний для стабілізованих систем. Але все-таки залишаються відбором особини повинні володіти достатньо високою плодовитістю і досить розвиненою здатністю вижити при наявності конкуренції та «преса» хижаків. Конкуренція r-і К-відбору дозволяє виділяти різні типи стратегій і ранжувати види за величинами r і К в будь-якій групі організмів.

Глава 4. Регуляція щільності популяції
Логічна модель зростання популяції передбачає наявність якоїсь рівноважної (асимптотичної) чисельності і щільності. У цьому випадку народжуваність і смертність повинні бути рівні, тобто якщо b = d, то повинні діяти фактори, що змінюють або народжуваність, або смертність.
Фактори, що регулюють щільність популяції, діляться на залежні і незалежні від щільності:
Залежні змінюються зі зміною щільності, а незалежні залишаються постійними при її зміні. Практично, перші - це біотичні, а другі - абіотичні фактори.
Вплив незалежних від щільності факторів добре простежується на сезонних коливаннях чисельності планктонових водоростей.
Безпосередньо від щільності може залежати і смертність у популяції. Таке явище відбувається з насінням рослин, коли залежна від щільності (тобто регулююча) смертність відбувається на стадії підлітків. Смертність, залежна від щільності, може регулювати чисельність і високорозвинених організмів (досить часто гинуть пташенята птахів, якщо їх занадто багато, а ресурсів не вистачає).
Крім вище описаної регуляції існує ще і саморегуляція, при якій на чисельності популяції позначається зміна якості особин. Розрізняють саморегуляцію фенотипическую і генотипическую.
Фенотипи - сукупність усіх ознак і властивостей організму, що сформувалися в процесі онтогенезу на основі даного генотипу. Справа в тому, що при великій щільності утворюються різні фенотипи за рахунок того, що в організмах відбуваються фізіологічні зміни в результаті так званої стрес-реакції (дистрес), що викликається неприродно великим скупченням особин.
Генотипические причини саморегуляції щільності популяцій пов'язані з наявністю в ній принаймні двох різних генотипів, що виникли в результаті рекомбінації генів.
При цьому виникають особини, здатні розмножуватися з більш різного віку і більш часто, і особини з пізньої статевозрілих і значно меншою плодовитістю. Перший генотип менш стійкий до стресу при високій щільності і домінує в період підйому піку чисельності, а другий - більш стійкий до високої нудності і домінує в період депресії.
Циклічні коливання можна також пояснити саморегуляцією. Кліматичні ритми та пов'язані з ними зміни у харчових ресурсах змушують популяцію виробляти якісь механізми внутрішньої регуляції.
4.1 Механізми саморегуляції
Саморегуляція забезпечується механізмами гальмування зростання чисельності. Таких гіпотетичних механізмів три:
1. при зростанні щільності і підвищеній частоті контактів між особинами виникає стресовий стан, зменшує народжуваність і підвищує смертність;
2. при зростанні щільності посилюється міграція в нові місця проживання, крайові зони, де умови менш сприятливі і підвищується смертність;
3. при зростанні щільності відбуваються зміни генетичного складу популяції - заміна швидко розмножуються на повільно розмножуються особин. Це свідчить про найважливішу роль популяції як генетико - еволюційному сенсі, так і в суто екологічному, як елементарної одиниці еволюційного процесу, і про виняткову важливість подій, що відбуваються на цьому рівні біологічної організації, для розуміння як існуючих небезпек, так і «можливостей управління процесами, визначальними саме існування видів у біосфері ».

Висновок
Таким чином, вид складається з популяцій. Кожна популяція займає певну територію (частина ареалу виду). Протягом багатьох поколінь, за тривалий час популяція встигає накопичити ті алелі, які забезпечують високу пристосованість особин до умов даної місцевості. Так як через різницю умов природному відбору піддаються різні комплекси генів (алелей), популяції одного виду генетично неоднорідні. Вони відрізняються один від одного частотою зустрічальності тих чи інших алелів.
З цієї причини в різних популяціях одного виду один і той ж ознака може проявлятися по-різному. Наприклад, північні популяції ссавців мають більш густим хутром, а південні частіше темно-забарвлені. У зонах ареалу, де межують різні популяції одного виду, зустрічаються як особи контактують популяцій, так і гібриди. Таким чином, здійснюється обмін генами між популяціями, та реалізуються зв'язку, що забезпечують генетичну єдність виду.
Обмін генами між популяціями сприяє більшій мінливості організмів, що забезпечує більш високу пристосованість виду в цілому до умов проживання. Іноді ізольована популяція в силу різних випадкових причин (повінь, пожежа, масове захворювання) і недостатньою чисельності може повністю загинути.
Кожна популяція еволюціонує незалежно від інших популяцій того самого виду, має власної еволюційної долею.
Популяція - найменше підрозділ виду, що змінюється в часі. Ось чому популяція є елементарну одиницю еволюції.
Початковий етап еволюційних перетворень популяції - від виникнення спадкових змін до формування адаптацій і виникнення нових видів - називають мікро еволюцією.

Використана література
1. Гіляров А.М. Популяційна екологія. - М., 2000.
2. Кисельов В.М. Основи екології .- Мінськ, 2000.
3. Коробкін В.І. Екологія. - Ростов н / Д., 2003.
4. Передільське Л.В., Коробкін В.І. Екологія в питаннях і відповідях. - Ростов н / Д., 2002.
5. Фарб П. Популяційна екологія. - М., 1999.
6. Шамілева І.А. Екологія. Навчальний посібник для вузів. - М., 2004.
7. Шилов І.А. Екологія. - М., 2000.
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
101.5кб. | скачати


Схожі роботи:
Підходи до вивчення ландшафтів
Цивілізаційні підходи до вивчення культури
Соціологічні підходи до вивчення проституції
Сучасні підходи до вивчення феноменів лідерства та керівництва
Нестандартні підходи до вивчення української мови і літератури
Нові підходи до вивчення інформатики в середній школі
Сучасні підходи до вивчення дислалии як порушення звуковимови
Психологічні підходи до вивчення теорії особистості і міжособистісних відносин 2
Психологічні підходи до вивчення теорії особистості і міжособистісних відносин
© Усі права захищені
написати до нас