Реферат на тему:
«Підтип безчерепних. Ланцетник »
2009
Ланцетник - морське хордова тварина підтипу безчерепних. Кембрій - нині займає проміжне положення між нижчими хордовими і хребетними.
Ланцетник - хрестоматійний приклад «живого викопного», тобто мало змінився нащадка дуже древнього предка. Ланцетника називають «живою спрощеною схемою типового хордових тварин». Це маленьке червоподібне істота велику частину часу проводить, зарившись у грунт і фільтруючи харчові частинки з морської води, яка входить в ротовий отвір, а виходить через зяброві щілини, що з'єднують порожнину глотки з навколишнім середовищем. За своєю будовою ланцетник дивно схожий на ранні стадії ембріонального розвитку хребетних, як було показано ще в середині XIX століття ембріологом А.О. Ковалевським. Як і у зародків хребетних, у ланцетника є спинна струна - хорда, спинна нервова трубка, зяброві дуги, серце на черевній стороні тіла і інші характерні ознаки, що доводять його спорідненість з хребетними.
В останні десятиліття для з'ясування спірних питань походження і ранньої еволюції хордових активно залучаються молекулярно-генетичні дані. Спочатку працювали з окремими генами, потім у розпорядженні вчених виявилися повні тексти геномів різних видів хребетних, а потім і покривників. Еволюційні дерева поступово ставали все більш точними, ступінь невизначеності неухильно знижувалася. Однак для того, щоб остаточно вирішити ряд ключових питань, не вистачало геному ланцетника. І ось нарешті він прочитаний, про що повідомила в останньому номері журналу Nature велика група вчених із США, Великобританії, Японії, Іспанії та Швейцарії.
ДНК для аналізу взяли в одного-єдиного ланцетника чоловічої статі, виловленого в 2003 році в затоці Тампа (Флорида). Розмір геному ланцетника - 520 млн пар нуклеотидів (приблизно в 6 разів менше, ніж у людини), в ньому міститься приблизно 21 900 білок-кодують генів (у людини - близько 25 000); мобільні генетичні елементи становлять 30% генома (у людини - понад 50%).
Ланцетника, як з'ясувалося, характеризуються рекордно високим рівнем генетичного поліморфізму. Гомологічні (парні) хромосоми, які вивчений ланцетник отримав від батька і матері, різняться за своїми нуклеотидним послідовностей в середньому на 3,7% (якщо враховувати тільки точкові нуклеотидні заміни; вставки і випадання нуклеотидів додають ще 6,8% відмінностей). Виходить, що батьки цієї ланцетника генетично відрізнялися один від одного втричі сильніше, ніж людина від шимпанзе, і в десятки разів сильніше, чим відрізняються один від одного представники різних людських рас і народів. Високий поліморфізм, швидше за все, пояснюється тим, що чисельність популяції, до якої належав досліджений ланцетник, залишалася дуже високою (мільйони особин) протягом довгого часу. Ланцетника, дійсно, є масовими тваринами - у Китаї, наприклад, їх гребуть лопатами (в буквальному сенсі), промивають від піску і варять суп.
Зовнішній вигляд і внутрішні органи ланцетника
Зовнішній вигляд ланцетника і загальний план його будови вивчити під лупою (збільшення 8х) на тотальному препараті. Більш докладно деталі будови розглянути на поперечних зрізах під малим збільшенням мікроскопа.
Рис. 2. Загальний вигляд і розташування внутрішніх органів ланцетника:
1 - передротової воронка, 2 - щупальця, 3 - спинний плавець, 4 - хвостовий плавець, 5 - підхвостовий плавець, 6 - атріопор, 7 - метаплевральная складка, 5 - анальний отвір, 9 - міомери, 10-міосепта, 11 - хорда, 12 - нервова трубка, 13 - вічка Гессе, 14 - непарний «вічко», 15 - ротовий отвір, 16 - вітрило, 17 - ковтка, 18 - зяброва щілину, 19 - міжзяброві перегородка, 20 - кишка, 21 - печінковий виріст, 22 - статеві залози
Зовнішній вигляд. На передньому кінці подовженого тіла ланцетника розташовується передротової воронка (рис. 2, 1), оточена дотикальними щупальцями (рис. 2, 2). Майже все тіло оточене непарної плавникової складкою: за дорсальній стороні тіла тягнеться невисокий спинний плавець (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задній кінець тіла облямований більш широким хвостовим плавцем (рис. 2, 4 ), що нагадує за формою медичний ланцет (звідси і назва тварини). Хвостовий плавець на черевній стороні переходить в підхвостовий плавець (рис. 2, 5), що закінчується приблизно на рівні задньої третини тіла ланцетника. У цьому місці розташовується особливий отвір - атріопор (рис. 2, 6), повідомляє атріальний порожнину (див. нижче) з зовнішнім середовищем. Від атріопора до передротової воронці по межі між черевної і бічними поверхнями тіла йдуть парні метаплевральние складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позаду атріопора, недалеко від заднього кінця тіла ланцетника, знаходиться заднепроходное (анальний) отвір (рис. 2, 8).
Шкірний покрив. Тіло ланцетника покрито одношаровим епідермісом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), який стелить драглистою сполучнотканинних шаром шкіри - коріумі, або кутісом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).
Рис. 3. Поперечний розріз ланцетника в області глотки:
1 - спинний плавець, 2 - метаплевральние складки, 3 - епідерміс, 4 - кутіс, 5 - хорда, 6 - нервова трубка, 7 - вічка Гессе, 8 - драглиста оболонка хорди, 9 - міосепта, 10 - міомери, 11 - порожнину глотки , 12 - зяброва щілину, 13 - міжзяброві перегородка, 14 - ендостиль, 15 - наджаберная борозна, 16 - печінковий виріст, 17 - статева залоза, 18 - атріальний порожнину, 19 - целомічних порожнину, 20 - поперечні м'язи
М'язова система. Мускулатура ланцетника має метамерное (посегментного) будову. Кожен м'язовий сегмент (міомери, або миотом) зігнутий кутом і вершиною направлений вперед (рис. 2, 9). Сусідні міомери відокремлені один від одного драглисті сполучно-тканинними перегородками - міосептамі (рис. 2, 10). Через зігнутості міомери на поперечних зрізах видно кілька міомери (рис. 3, 10; рис. 4, 10) і міосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Міомери одного боку зміщені на половину сегмента по відношенню до міомери іншого боку (асиметричність мускулатури). За черевній стороні тіла попереду атріопора проходить особливий шар поперечних м'язів (рис. 3, 20).
Рис. 4. Поперечний розріз ланцетника в області кишечника:
1 - спинний плавець, 2 - підхвостовий плавець, 3 - епідерміс, 4 - кутіс, 5 - хорда, 6 - нервова трубка, 6а - невроцель, 7 - вічка Гессе, 8 - драглиста оболонка хорди, 9 - міосепта, 10 - міомери, 11 - стінка кишки, 12 - порожнина кишки, 13 - целомічних порожнину
Скелет. Осьовий скелет ланцетника представлений спинний струною, або хордою (chorda dorsalis - рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), що проходить уздовж всього тіла і звужується спереду і ззаду. Хорда виступає вперед за передній кінець нервової трубки (звідси назва класу - Головохордові). Великі вакуолізований клітини, які складають хорду, надають їй характерну поперечну смугастість (видно при розгляданні збоку). Хорда оточена оболонкою з драглистої сполучної тканини (рис. 3, 5; рис. 4, 5); відростки цієї оболонки у вигляді міосепт поділяють м'язові сегменти, забезпечуючи тим самим зв'язок мускулатури з хордою. Пружність хорди забезпечується підвищеним тургором її клітин і пружністю оболонки.
Непарна плавникова складка підтримується столбікообразнимі драглисті сполучно-тканинними виростами; на зазвичай виготовлених препаратах їх не видно.
Нервова система. Центральна нервова система представлена тонкою нервовою трубкою (рис. 2, 12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), що лежить над хордою. На тотальному препараті вона виразно видно завдяки ланцюжку чорних точок, які представляють собою світлочутливі органи - вічка Гессе (рис. 2, 13), що складаються з пігментного і відчуває клітин. Очки Гессе розташовуються безпосередньо в стінці нервової трубки (рис. 3, 7, 4, 7) і добре видно майже на всій її довжині. У передньому кінці нервової трубки, що утворює тут невелике розширення («мозковий міхур»), знаходиться велике пігментна пляма - «непарний око» (рис. 2, 14); його функція не з'ясована. Непарний вічко виразно помітний у вигляді темної плямочки (краще його дивитися на тотальному препараті під малим збільшенням мікроскопа).
У поперечному перерізі нервова трубка має майже трикутну форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). У центрі її видно дуже маленька внутрішня порожнина нервової трубки - невроцель (рис. 4, 6а). Очки Гессе концентруються навколо невроцеля. Як і у всіх хордових тварин, нервова трубка ланцетника утворюється шляхом згортання первинної нервової пластинки з наступним зрощенням її країв. На препаратах поперечних зрізів слід цього зрощення добре помітний у вигляді вертикальної лінії, що проходить від невроцеля до спинної поверхні нервової трубки.
На хороших препаратах можна побачити, що від нервової трубки відходять корінці спинномозкових нервів: спинні в передній частині кожного сегменту і черевні в його задній частині. На відміну від вищих хордових спинні та черевні корінці у безхребетних не об'єднуються в єдиний нерв.
Органи травлення і дихання. На дні передротової воронки розташоване невелике ротовий отвір (рис. 2, 15), оточене мускулистої перегородкою - вітрилом (рис. 2, 16). На його передній поверхні розташовані тонкі стрічкоподібні вирости миготливого органу. Ротовий отвір веде у велику глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стінки якої пронизані численними (понад сотні пар) зябровими щілинами (рис. 2, 18; рис. 3, 12), відокремленими один від одного тонкими косо розташованими міжзяброві перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Тому не тільки при розгляданні збоку, але і на поперечних зрізах бічні стінки глотки виявляються проривом численними зябровими щілинами (рис. 3, 12).
Зяброві щілини ведуть у навколишнє глотку атріальний, або навкологлотковим, порожнину (рис. 3, 18). Атріальний порожнину оточує глотку з боків і знизу і відкривається назовні отвором - атріопором (рис. 2, 6). У вигляді сліпого замкнутого виросту атріальний порожнину проходить тому трохи далі атріопора. Вода, що надходить в глотку через ротовий отвір, проходить через зяброві щілини в атріальний порожнину і через атріопор виводиться назовні.
По дну глотки проходить поджаберная борозна, або ендостиль (рис. 3, 14). На поперечному розрізі ендостиль має форму жолоба. За спинній стороні глотки проходить наджаберная борозна (рис. 3, 15). Обидві борозни вистелені війчастим епітелієм, серед клітин якого розміщені клітини, що виділяють слиз. Виділятимуться залозистими клітинами ендостиль слиз мерехтінням війок женеться до переднього кінця глотки, назустріч току води, обволікаючи і захоплюючи потрапили в глотку зі струмом води харчові частинки. Далі за двома напівкільцеві борозенкам склеєні слизом грудочки їжі пересуваються в наджаберную борозну, по якій війчасті клітини женуть їх назад до початку кишки.
Різко звужуючись, глотка переходить у відносно коротку, яка не має вигинів кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), яка закінчується анальним отвором (рис. 2, 8). Від переднього кінця кишки, відразу ж за глоткою, відходить спрямований уперед сліпий пальцевидний печінковий виріст (рис. 2, 21), розташований праворуч від глотки (рис. 3, 16).
Статева система. Ланцетника - роздільностатеві тварини, але статевого диморфізму у них немає. Округлі статеві залози (рис. 2, 22) в кількості близько 25 пар лежать в стінках тіла в області задньої половини глотки і початкової частини кишки. При розгляданні під мікроскопом поперечного розрізу яєчники (рис. 3, 17) легко відрізняються від сім'яників за наявністю у них великих яйцеклітин. Статевих проток у ланцетника немає. Зрілі статеві продукти через розрив стінки статевої залози випадають в атріальний порожнину і з током води виносяться через атріопор назовні. Запліднення відбувається в зовнішньому середовищі.
Порожнина тіла. Як і всі хордові, ланцетник має вторинну порожнину тіла - загалом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однак внаслідок сильного розвитку атріальной порожнини цілому в області глотки сильно скорочується і зберігається лише з боків верхнього відділу цієї області і під ендостиль. У задній частині тіла цілому розвинений добре, він займає весь простір між стінкою тіла і кишкою (рис. 4, 13).
Кровоносна система. На звичайних препаратах не видно, тому доводиться обмежитися розглядом додається схеми (рис. 5). Кровоносна система замкнута, серця немає; коло кровообігу один. За черевній стороні глотки проходить черевна аорта, від якої до кожної міжзяброві перегородці відходять приносять зяброві артерії несуть венозну кров. Струм крові створюється пульсацією черевної аорти і розширених ділянок приносять зябрових артерій. Окислюючи в міжзяброві перегородках, вже артеріальна кров по виносять зябрових артерій впадає в проходять над глоткою парні корені аорти, які позаду глотки зливаються в непарну спинну аорту; за її відгалуженням кров доставляється в усі ділянки тіла.
Рис. 5. Схема кровоносної системи ланцетника (вид знизу):
1 - виносять зяброві артерії, 2 - коріння спинний аорти, 3 - спинна аорта, 4 - задні кардинальні вени, 5 - передні кардинальні вени, 6 - кювьерови протоки, 7 - хвостова вена, 8 - подкішечная вена, 9 - ворітна система печінкового виросту , 10 - печінкова вена, 11 - черевна аорта та відходять від неї приносять зябровими артеріями
Венозна кров з передньої частини тіла збирається у парні передні кардинальні вени, а з задньої - в задні кардинальні вени. Передні і задні кардинальні вени кожної сторони вливаються в кювьерови протоки, що впадають в черевну аорту. Несуча венозну кров від кишечника подкішечная вена в печінковому виросте розпадається на капіляри (утворює ворітну систему), які потім зливаються, утворюючи печінкову вену; вона впадає в черевну аорту.
Видільна система ланцетника нефрідіального типу. З її будовою потрібно ознайомитися за підручником, так як на звичайних препаратах нефрідіі не видно.
Висновок
У ланцетника (і інших видів підтипу безхребетних, Acrania) добре виражені всі типові ознаки типу хордових: хорда, центральна нервова система у вигляді трубки і ковтка, пронизана зябровими щілинами.
Примітивність, відносна простота організації безчерепних проявляються в наступному: слабкий розвиток скелетних утворень (опорну функцію несе хорда і почасти драглиста сполучна тканина), відсутність диференціювання центральної нервової системи на головний і спинний мозок, слабкий розвиток органів почуттів (представлених дотикальними клітинами, розкиданими по всій поверхні тіла, і очками Гессе в товщі нервової трубки), метамерності розташування статевих залоз, метамерное розташування і тип будови органів виділення (нефрідіі), що нагадують органи виділення кільчастих хробаків, стосовно ще слабко виражена диференціювання травної трубки, одношарової шкірного епітелію, відсутність захисних утворень в шкірі і т. д. З цими особливостями організації зв'язані і основні риси біології ланцетника: його відносно мала рухливість і пасивне харчування, коли тварина активно не розшукує і не схоплює видобуток, а задовольняється лише тією їжею, яка потрапляє в глотку при безперервної фільтрації води.
Слід зазначити, що виникнення підтипу безчерепних - дуже важливий етап еволюції. Тут повністю сформувався «вдалий» план будови, який дозволив при подальшій диференціювання систем органів різко підняти рівень організації. Саме цим шляхом йшло еволюційний розвиток найбільш прогресивної гілки хордових тварин - підтипу хребетних.
З еволюційної точки зору найбільш важливим було становлення міохордального комплексу: чітко диференційованого внутрішнього опорного скелета у вигляді хорди і пов'язаної з нею зрослої за масою сегментованої м'язової системи. У багатьох безхребетних, а з нижчих хордових у лічіночнохордових м'язи не мають опори всередині тіла і пов'язані лише з шкірою, утворюючи шкірно-м'язовий мішок. Еволюційно важливим було і виникнення замкнутої кровоносної системи з таким типом розташування основних кровоносних стовбурів (судин), який виявився придатним і для хребетних, провідних водний спосіб життя, незважаючи на різке зростання у них рівня обміну речовин. Ці особливості організації дозволили одній з гілок стародавніх безчерепних перейти до більш досконалого типу руху та дати початок хребетним.
Сучасні безчерепних (включаючи і ланцетника) - нащадки давніх безчерепних. Незважаючи на примітивність будови, вони збереглися до наших днів завдяки спеціалізації, що дозволила їм зайняти і успішно утримувати свою життєву нішу - піщані ділянки морського дна. Морфологічні особливості, що забезпечують цю спеціалізацію, досить різноманітні. Напівпрозоре тіло погано помітно на грунті. Серед звичайних епітеліальних клітин є клітини, що виділяють слиз; вона оберігає ніжну шкіру від ушкодження при закапуванні в грунт. Закопування полегшується досить великою масою м'язових сегментів, ланцетообразной формою хвоста, зміцненням переднього кінця тим, що хорда доходить практично до самого переднього кінця тіла, помітно видаючись вперед за кінець нервової трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атріальний порожнину відсутня. Вона розвивається в період метаморфоза при переході до донного способу життя і захищає зяброві щілини від засмічення частинками грунту. Різке збільшення кількості зябрових щілин і зростання розмірів і об'єму глотки сприяє зростанню струму води і тим самим забезпечує дихання і харчування полузакопавшегося в грунт тварини. Диференціація глотки (освіта в ній ендостиль і наджаберной борозни) і захоплення частинок їжі слизом, яка виділяється клітинами ендостиль і рухається назустріч току води, допомагає більш повного вилучення їжі з фільтрованої води, а відокремлення секреторного Ділянки кишечнику (печінковий виріст) - кращому її перетравлювання. Однак невелика швидкість кровотоку (відсутність серця) і нефрідіальная видільна система визначають відносно невисокий рівень обміну речовин.
Література
Гуртовий М.М., Матвєєв Б.С., Дзержинський Ф.Я. Практична зоотомія хребетних. Нижчі хордові, безщелепні, риби. М., 1976.
Ковалевський А. Історія розвитку Amphioxis lanceolatus - Записки Петерб. Академії наук. Сер. 7, т. 11, № 4, 1867.
Шмальгаузен І.І. Основи порівняльної анатомії хребетних тварин. М., 1947.