Просторово-часова структура колоній птахів і біологічні аспекти раннього онтогенезу

№

п / п

Параметр гнізда

n

, См

m

min

max

1

Діаметр гнізда

найбільший

10

41,8

, 44 1, 44

40

52

найменший

10

38,6

,0 1 1, 0 1

30

42

2

Діаметр лотка

найбільший

10

18,7

, 38 0, 38

18

20

найменший

10

18,4

, 41 0, 41

16

20

3

Глибина гнізда

10

5,45

0, 18

4,5

6

4

Висота гнізда

10

15,9

,8 9 0, 8 9

10

19

Частина колонії

n

Діаметр гнізда, см

Діаметр лотка, см

Висота гнізда, см

Глибина лотка, см

m

m

m

m

Біологічний центр

14

34,2

, 14 1, 14

11,1

, 73 0, 73

6,3

0,26

3,7

0,16

Периферія

21

30,9

,8 4 0, 8 4

10,9

0,46

5,83

0,28

3,8

0,29

Темп яйцекладки

1988

1989

Біологічний центр

Периферія

Біологічний центр

Периферія

n

%

n

%

n

%

n

%

Двухяйцевие кладки

11

5

26,32

4

17,39

8

17,02

4

21,05

10001

1

5,26

-

-

-

-

-

-

1001

2

10,53

1

4,35

2

4,26

-

-

101

-

-

1

4,35

8

17,02

5

26,32

Трех'яйцевие кладки

111

2

10,53

5

21,74

8

17,02

-

-

1011

2

10,53

3

13,04

3

6,38

2

10,53

1101

2

10,53

5

21,74

8

17,02

2

10,53

10101

3

15,79

1

4,35

9

19,15

4

21,05

11001

2

10,53

1

4,35

1

2,13

1

5,26

100101

-

-

1

4,35

-

-

1

5,26

10011

-

-

1

4,35

-

-

-

-

Темп яйцекладки

1988

1989

Біологічний центр

Периферія

Біологічний центр

Периферія

n

%

n

%

n

%

n

%

Двух'яйцевие кладки

11

-

-

-

-

2

5,26

1

7,69

101

-

-

-

-

2

5,26

-

-

Трех'яйцевие кладки

111

2

11,11

2

9,09

2

5,26

2

15,39

1101

-

-

-

-

-

1

7,69

10011

-

-

2

9,09

2

5,26

1

7,69

Четирех'яйцевие кладки

1111

5

27,75

7

31,82

8

21,05

3

23,08

100111

-

-

-

-

1

2,63

-

-

11011

1

5,56

1

4,55

2

5,26

2

15,39

110101

-

-

-

-

1

2,63

-

-

1101

4

22,22

3

13,64

3

7,89

-

-

10111

2

11,11

2

9,09

5

13,16

-

-

110011

-

-

-

-

-

-

1

7,69

10101

-

-

1

4,55

-

-

-

-

1010011

-

-

1

4,55

-

-

-

-

Пятіяйцевие кладки

11111

-

-

-

-

4

10,53

-

-

111011

-

-

1

4,55

-

-

-

-

111101

1

5,56

1

4,55

1

2,63

1

7,69

1101101

-

-

-

-

1

2,63

-

-

110111

1

5,56

-

-

-

-

-

-

101111

-

-

-

-

1

2,63

-

-

1101011

1

5,56

-

-

1

2,63

1

7,69

Шестіяйцевие кладки

111111

-

-

1

4,55

2

5,26

-

-

1110111

1

5,56

-

-

-

-

-

-

Ділянка колонії

Порядковий номер яйця

n

, М

m

V%

min

max

Периферія

1

65

33,75

0,38

8,97

28,0

42,4

2

21

34,4

0,48

6,41

30,2

38,8

3

4

34,95

1,28

7,31

31,5

37,6

Біологічної

кий центр

1

29

35,18

0,55

8,45

29,5

41,4

2

11

33,76

0,73

7,14

28,6

37,9

3

4

34,9

0,93

5,31

32,3

36,3

Ділянка колонії

Порядковий номер яйця

n

, М

m

_{% V%}

min

max

Біологічний центр

1

36

36,12

0,42

7,03

29,5

41,5

2

32

36,13

0,34

5,29

32,5

40,5

3

26

35,55

0,37

5,29

31,0

38,6

4

1

35,50

-

-

-

-

Периферія

1

13

32,64

0,47

5,21

29,2

35,6

2

10

32,62

0,55

5,37

29,1

34,8

3

5

32,36

0,91

6,27

28,6

34,2

Ділянка колонії

Порядковий номер яйця

n

, М

m

V%

min

max

Біологічний центр

1

32

21,19

0,37

9,83

16,1

25,3

2

33

21,34

0,31

8,42

17,8

25,1

3

25

21,9

0,29

6,83

18,6

24,5

4

15

21,73

0,33

5.85

19,5

23,2

5

1

20,4

- -

-

-

-

Периферія

1

12

20,09

0,35

5,99

18,3

22,5

2

12

20,33

0,46

7,83

18,2

23,4

3

11

20,16

0,99

5,02

18,5

21,5

4

4

20,08

0,35

3,42

19,0

, 1931; Clark, 1940; Анорова, 1958, 1960,1966; Larionow, 1958; Филоненко, Столяр, 1973). У літературі показано, що молоді домашні курки несуть більш дрібні яйця (Hall, Marble, 1931; Clark, 1940; Анорова, 1958, 1960,1966; Larionow, 1958; Філоненко, Столяр, 1973). Зміна маси і розмірів яєць зі збільшенням віку доведено на пінгвінів (Richdale, 1957), північнокавказьких індичках (Конєва, Третьяков, 1971). , Thomas , 1982). Об'єм і вага яйця збільшується з віком у чайкових (Онно, Бугайов, Горяйнова, 1977; Nisbet, 1978; Coulson, Dyncan, Thomas, 1982).

Зіставляючи дані, отримані нами, з літературними, можна зробити висновок, що центр колонії заселяється особами старшого віку, а на периферії селяться птахи молодшого віку. Це підтверджується також даними за обсягом яєць озерної чайки (Тарасов, 1978). , Horobin , 1969; Ryder, 1980). Крім цього, ряд учених довели, що від віку птиці залежить положення гнізда в колонії (Coulson, Potts, Horobin, 1969; Ryder, 1980).

Таблиця 10 Маса яєць черношейная поганки (оз. Курлади, 1991р.)

Узагальнюючи фактичний матеріал по внутріколоніальной мінливості маси яєць черношейная поганки і озерної чайки, можна зробити висновки:

- Яйця обох видів різні за масою не тільки в межах кладки, а й в залежності від положення гнізда в колонії;

- Маса яєць з кладок центру вище на статистично достовірному рівні;

- Ступінь мінливості маси яйця також вище для кладок з центру колонії.

7. Характеристика неспецифічного імунітету в ранньому онтогенезі колоніальних видів птахів

Зміст лізоциму в яйцях озерної чайки і черношейная поганки. Отримано дані про вміст лізоциму в білковій оболонці яєць обох видів, які дозволяють судити про рівень неспецифічної резистентності яєць. Для подібних висновків використана концентрація лізоциму в білковій оболонці, тому що на ранніх етапах онтогенезу лізоциму належить провідна роль у забезпеченні імунітету, на середніх і пізніх стадіях в роботу включаються додаткові механізми імунітету, а концентрація лізоциму істотно знижується (Бугаков, Василюк, 1974; Образцова, Мельник, 1976; Урюпіна, 1983). Результати наших досліджень наведені в табл.11 і 12. У чисельнику наведені дані 1989р., А в знаменнику - дані 1990р.

Таблиця 11 Зміст лізоциму в білку яєць озерної чайки (1989 / 1990р.)

Таблиця 12 Зміст лізоциму в білку яєць черношейная поганки (1989 / 1990р.)

Аналіз матеріалу дозволяє зробити наступні висновки: - концентрація лізоциму різна в густому та рідкому білках яєць різного тимчасового рангу і змінюється в залежності від положення кладки в колонії; - ступінь мінливості ознаки концентрація лізоциму в білку вище в центрі колонії; - зіставляючи матеріал про тривалість інкубації, змісті лізоциму і морфології яєць можна зробити висновок, що в центрі колонії птахи відкладають яйця з більшою масою, меншим вмістом лізоциму і більш тривалим періодом інкубації, що характерно для птахів старшого віку; - підвищення рівня неспецифічного імунітету в ранньому онтогенезі досліджуваних видів досягається збільшенням концентрації лізоциму в білковій оболонці.

8. Еколого-етологічні аспекти існування полівідовой колонії птахів

Склад полівідовой колонії птахів. У межах колонії, як у центрі, так і на периферії, серед гнізд озерної чайки розташовуються гнізда або групи гнізд черношейная поганки. , 1965). Для озерної чайки це пояснюється прагненням побудувати своє гніздо ближче до гнізда сусідній птиці (Харитонов, 1989; Patterson, 1965). Можливо, це відноситься і до черношейная поганка як колоніально гнездящимся увазі. Візуально в межах колонії вдається виділити чисті угруповання гнізд обох видів. За даними 1991-1995 рр.., Вони становлять від 1 / 3 до 1 / 4 від загальної кількості гнізд у колонії. Озерна чайка має в своєму розпорядженні гнізда на заломах очерету або сплавин. Більшість гнізд черношейная поганки розташовується близько гнізд озерної чайки. При цьому гнізда обох видів можуть стикатися.

Так формуються змішані угрупування. Частина гнізд чорношиїх поганок закріплюється серед заростей очерету, що призводить до формування однорідних за складом угруповань. Озерна чайка, на відміну від черношейная поганки, при виборі місця для гнізда віддає перевагу відкритим ділянки. Це, можливо, пов'язано з тим, що озерна чайка сідає на гніздо з повітря, а черношейная поганка з води. Відкрите розташування гнізда озерної чайки компенсується протекційним забарвленням яєць і пташенят.

Формування кордонів колонії. При описі меж колоніального поселення птахів слід враховувати, що кордони існують як на площині, так і в просторі. Межі колонії на площині в геометричному відношенні являють собою лінію, що обмежує територію, зайняту гніздами. Місце проходження цього кордону залежить від розміщення гнізд по периферії колонії, що у свою чергу визначається характером розміщення очеретяної рослинності. За нашими даними, в центрі колонії на 1 м ² розташовується, в середньому близько 100 рослин тростини, а на периферії ця величина знижується до 20 примірників (дані 1988 р.). Зниження щільності рослин ускладнює вибір місця для будівництва гнізда. У підсумку в біологічному центрі гнізда озерної чайки розташовуються на заломах очерету, а на периферії не тільки на заломах очерету, але і на сплавин, що часто призводить до вирішення гнізд. За даними 1988 р., елімінація кладок озерної чайки в центрі колонії досягає 30%, а на периферії - близько 68%. Зазначене співвідношення загиблих кладок відзначалося й у наступні роки. Розподіл гнізд чорношиїх поганок залежить від розподілу гнізд озерних чайок, а так само від наявності тростини. Для черношейная поганки, як і для озерної чайки, відзначається збільшення інтенсивності елімінації гнізд при русі від біологічного центру до периферії колонії. На периферії колонії можлива групова елімінація, викликана різкими змінами погоди. Так, в травні 2006 р., в результаті різкого посилення вітру, загинули всі гнізда черношейная поганки, що сформувалися на периферії колонії.

Враховуючи характер переміщення птахів, відстань, з якого птахи реагують на наближення хижака, можна охарактеризувати просторове розташування кордонів колонії: нижня межа - площину з гніздами птахів, верхня межа - площина, в межах якої переміщуються птиці над колонією і бічна кордон у вигляді викривленої поверхні, проходить від нижньої площини до верхньої, при цьому площа верхньої площини більше. Зіставляючи результати спостережень за переміщенням птахів, можна прийти до висновку про те, що кордони колонії, що формуються в просторі гніздового біотопу, окреслюють усічений конус.

Межі колоніального поселення не є стабільними: зі збільшенням кількості гнізд в межах колоніального поселення може відбуватися усунення кордонів колонії. У цьому процесі особливу роль відіграє формування периферії колоніального поселення, тому що на цій стадії формування колонії гнізда розташовуються на нових ділянках в межах гніздового біотопу. На процес розміщення кордону колонії впливає так само процес елімінації. Так, у випадку групової елімінації на периферії колонії, межі наближаються до території біологічного центру.

Розташування кордонів полівідовой колонії птахів в більшій мірі визначається озерної чайкою. Це пов'язано з наступними причинами: озерна чайка першого приступає до розмноження в межах формується колонії, розподіл гнізд озерними чайками впливає на розподіл гнізд чорношиїх поганок, а так само з тим, що соціальну функцію захисту виконує в полівідовой колонії озерна чайка.

Биоценотические взаємини озерної чайки і черношейная поганки. Спільне проживання різних видів птахів на одній території у репродукційного період супроводжується їх сполученої еволюцією. До результатів цього явища ставляться вироблення певної системи просторово-часових і екологічних зв'язків між різними видами, а також виникнення механізмів, що знижують напруженість міжвидової конкуренції (Кошелев, 1991).

Види, що займають територію колонії, вступають в міжвидові взаємовідносини. В.Н. Беклемішев (1951), аналізуючи взаємовідносини організмів у природі, запропонував виділяти в біоценотичних відносинах кілька типів зв'язків. До взаємовідносин озерної чайки і черношейная поганки, на наш погляд, належать такі:

1. Прямі топічні зв'язку. Два види, поселяючись на одній території, спільно переживають гніздовий період. Гнездостроітельная діяльність озерної чайки створює сприятливі умови для гніздування черношейная поганки. Названий вид зв'язків виявляється в двох варіантах: як проживання в межах однієї колонії і як безпосередній контакт між гніздами. Другий варіант прямих топічних зв'язків характерний не для всіх птахів, що входять в колонію. Прямі топічні зв'язки між озерної чайкою і черношейная поганкою можуть тимчасово припинятися при зміні умов середовища. Так, переселення озерних чайок в район зливу відстійних вод призвело до того, що чорношиї поганки протягом декількох років не гніздилися з озерними чайками.

2. Пряма фабріческая зв'язок. Виявляється в тому, що пари озерних чайок можуть використовувати при будівництві гнізда в якості підстави гнізда чорношиїх поганок. Це відбувається навіть у тому випадку, якщо в гнізді черношейная поганки вже відкладені яйця. Використовуване гніздо поступово затоплюється, а кладка черношейная поганки гине. Описані події є рідкісними: 1-2 випадки за сезон розмноження.

3.Прямая форіческая зв'язок. Передбачає переселення організмов.Напрімер, в 1991р. на початку гніздового періоду відбулося переселення колонії озерних чайок до протилежного берега озера. Слідом за озерними чайками туди ж переселилися чорношиї поганки.

На думку Н.С. Гордієнко (1977), успіх гніздування чорношиїх поганок більшою мірою залежить від взаємин з озерною чайкою. Аналіз біоценотичних відносин, які встановлюються між озерної чайкою і черношейная поганкою, дозволяє зробити висновок, що прямі топічні і форіческіе зв'язку, на відміну від прямої фабріческой, призводять до зменшення інтенсивності елімінації гнізд, зниження ймовірності якої підвищує стійкість колонії як біологічної системи і створює умови для спільного існування видів.

Мікрокліматичні відмінності в межах полівідовой колонії. Виміри, проведені на оз. Курлади в різних ділянках колонії, але в один час доби довели наявність відмінностей по температурі води, повітря, швидкості вітру і відносної вологості повітря. Так, 19.05.06 р. о 12 годині отримано такі дані для субколоній, пронумерованих з півночі на південь. У вказану дату зареєстрований північно-західний вітер, що переносить теплі повітряні маси від місця зливу очищеної води на інші ділянки. У результаті максимальна температура води і повітря відзначені в районі субколоніі № 1, а мінімальні показники - на території, зайнятій субколоніей № 4, і відкритому просторі озера. Швидкість вітру при переміщенні вздовж колоніального поселення з півночі на південь спочатку зменшувалася, а потім зростала. Зменшення швидкості вітру при переміщенні від субколоніі № 1 до субколоніі № 4 пов'язано з наявністю очеретяної рослинності, яка зменшувала швидкість руху повітряних мас.

На відкритому просторі озера швидкість вітру була 16,7 м / с, а на території субколоній - 3,8 м / с і 9,8 м / с. При низькій швидкості вітру, яка не вловлювалося ручним анемометром, також відзначені мікрокліматичні відмінності. Так, 02.06.06 р. о 15 год 00 хв максимальні температури води і повітря відзначені в районі субколоніі № 1, а при русі до відкритого простору озера показники зменшувалися. Якщо у зміні температури води, повітря та швидкості вітру виявляються деякі закономірності, то відносна вологість повітря суттєво різниться навіть на сусідніх ділянках.

Відмінності в досліджуваних метеорологічних показниках проявляються також у межах однієї субколоніі при порівнянні результатів вимірювань в її центрі і на периферії. Так, 24.05.06 р. о 12 год 00 хв отримано такі результати. , у северной границы субколонии ‫‫– +19,6° C , а у южной – +23,6° C . Температура води в центрі субколоніі № 4 становила +24,6 ° C, у північній кордону субколоніі ‫ ‫ - +19,6 ° C, а в південній - +23,6 ° C. , у северной границы – +18,0° C , а на юге субколонии – +17, 5° C . Відмінності в температурі води виявилися менш істотні: центр субколоніі - +17,3 ° C, у північній кордону - +18,0 ° C, а на півдні субколоніі - +17, 5 ° C. Відмінності в температурі води і повітря проявилися при істотній різниці в швидкості вітру: на кордонах з субколоніей швидкість вітру - 4,2 м / с, а в центрі - 2,7 м / с. В цей же час швидкість вітру на відкритому просторі озера складала 9,4 м / с.

У межах виділених субколоній зафіксовані добові зміни метеорологічних показників. Так, наприклад, 03.06.06 р. при вивченні мікрокліматичних особливостей у межах субколоніі № 1 отримані наступні результати. , а 9 ч 00 мин – + 17,0° C , к 12 ч 00 мин поднялась до +19,0° C , к 15 ч 00 мин – до + 24, 0° C . У 6 год 00 хв в центрі субколоніі температура води становила +17, 0 ° C, а 9 год 00 хв - + 17,0 ° C, до 12 год 00 хв піднялася до +19,0 ° C, до 15 год 00 хв - до + 24, 0 ° C. , а к 21 ч 00 мин этот параметр составил +18, 0° C . До 18 год 00 хв відзначено зниження температури води до +20 ° C, а до 21 год 00 хв цей параметр склав +18, 0 ° C. (15 ч 00 мин) с +17,6° C (6 ч 00 мин). Температура повітря підвищувалася до +24,8 ° C (15 год 00 хв) з +17,6 ° C (6 год 00 хв). Протягом дня в більшості випадків температура води і повітря на території субколоніі № 1 була вище цих показників на відкритому просторі озера.

Аналіз мікрокліматичних відмінностей у межах колоніального поселення зіставлений з послідовністю формування колонії. За даними 1992 - 2007рр., Перші гнізда з'являються на території субколоній 1, 2, 3. Цей процес починався в третій декаді квітня. Субколонія № 4 формується в кінці травня.

Таким чином, в межах полівідового колоніального поселення птахів виявляються мікрокліматичні відмінності, які полягають у різниці температур води і повітря, відносної вологості повітря і швидкості вітру.

Особливості екологічних умов у районі очисних споруд. Лабораторні дослідження показали, що в районі очисних споруд об'ємна активність радону-222 не перевищує допустимий рівень, як і об'ємна активність радіонукліда цезій-137. Результати вимірювань сумарної активності альфа-випромінюючих радіонуклідів показали, що за цим параметром порушуються нормативні вимоги. Аналіз донних відкладень підтвердив, що максимальна активність визначається природним радіонуклідом калієм-40. Гамма-фон відповідає радіаційну фону м. Челябінська і його околиць.

Етологічні аспекти існування полівідовой колонії. Громадський спосіб життя тварин виявився ефективним способом максималізації індивідуальної пристосованості (Дьюсбері, 1981). Дж.Ейзенберг (1965) висунув такі критерії, яким повинна задовольняти організоване співтовариство: складна система комунікацій, спеціалізація, прагнення членів суспільства триматися разом, сталість складу, утруднений доступ для особин того ж виду, які не є членами цієї групи. , 1974; Wilson , 1975). Відомо, що створення організованих спільнот сприяє ряд факторів: захист від хижаків, підвищення конкурентної спроможності, буферність по відношенню до факторів середовища, підвищення ефективності живлення, проникнення в нові екологічні ніші, підвищення ефективності розмноження, підвищення виживання дитинчат, більша стабільність популяцій і зміна навколишнього середовища (Klopfer, 1974; Wilson, 1975). Деякі з названих факторів досить чітко проявляються в житті досліджуваної колонії.

Захист від хижаків: названа функція колоніального поселення пов'язана з реалізацією територіальної поведінки, яке по-думці В.К. Рябіцева (1993) спрямовано на захист ділянки перебування або якоїсь його частини від вторгнення особин свого виду. Територіальне поведінку птахів виступає в якості механізму, що забезпечує регуляцію щільності, чисельності та просторової структури популяції. Пернаті хижаки, за даними В.А. Зубакіна (1977), відіграють велику роль у житті колоній і викликають їх ущільнення. У житті досліджуваної колонії реальну небезпеку для потомства озерних чайок і чорношиїх поганок представляють луні, сріблясті чайки і людина. Протягом дня луні залітають на територію колонії від 4 до 6 разів. Відвідини колонії сріблястими чайками відбувалися набагато частіше, що пов'язано з їх високою чисельністю. На вторгнення в колонію хижаків озерні чайки і чорношиї поганки реагують по-різному. Захист колонії від вторгнення хижаків - соціальна функція озерних чайок. У колонії є сторожа - окремі особини озерних чайок, що знаходяться у видаленні від колонії. При потенційної небезпеки ці птахи видають гучний крик, почувши який птиці в колонії змінюють поведінку. Озерні чайки піднімаються в повітря і кружляють над колонією. Напад на ворога роблять кілька особин. Якщо хижак залітає на територію колонії, то його дружно виганяють, переслідуючи за межами поселення. Якщо в колонії опиняється людина, то на нього нападають одна-дві птахи, пікіруючи з гучним криком. Решта чайки неспокійно літають над гніздами. Здійснюється до 5 атак на людину, якщо вони безрезультатні, птахи починають займати гнізда.

Поведінка чорношиїх поганок в цій ситуації інше. Почувши сигнал небезпеки, що видається озерної чайкою, чорношиї поганки закривають кладки будівельним матеріалом. Після цього вони залишають колонію і плавають на відкритому просторі, постійно видаючи свистячі звуки. Агресивної поведінки ніколи не проявляють. Якщо колонія відвідується через 3-5 хвилин після подачі сигналу озерної чайкою, то чорношиї поганки встигають закрити кладки. При раптовому відвідуванні колонії чорношиї поганки залишають кладки не закритими і під водою спливають з колонії. Покинувши територію колонії, птиці голосно кричать, намагаються повернутися до гнізда. Значить, у змішаній колонії озерних чайок, чорношиїх поганок і деяких інших птахів захисну функцію виконують озерні чайки. Захищаючи свої кладки, ці птахи захищають кладки чорношиїх поганок і інших видів птахів.

Відповідно до каталогом типів агресивної поведінки (Мойєр, 1968, 1976) поведінка озерних чайок - це агресія при подразненні і захист території, а поведінка вторгаються на територію колонії - агресія хижака. Агресивна поведінка, що захищає кладки від хижаків, - етологічна адаптація, що істотно знижує елімінацію кладок. Одним з етологічних ефектів спільного проживання організмів в колонії, на нашу думку, є соціальне полегшення, яке у тому, що поведінка однієї особини впливає на поведінку іншої. При цьому може підвищуватися ймовірність або ступінь прояву тієї чи іншої форми поведінки (Дьюсбері, 1981). Соціальне полегшення має місце при будівництві гнізд. Особи старшого віку, приступаючи до будівництва гнізд раніше, стимулюють своєю поведінкою молодих. Таку категорію соціального полегшення Дж.Зайонц (1965) назвав ефектом аудиторії. По-думці В.А. Зубакіна (2006) спільне гніздування взаємно стимулює розмноження особин колоніального виду, а також колонії притягують ряд неколоніальних видів, які гніздяться в колонії з більшою щільністю. Отже, поведінкові реакції організмів у колонії як надорганізменну системі знижують елімінацію, а значить, є адаптацією. М.К. Прихильно (1991) писав, що роль поведінки велика, тому що поведінка - самий лабільний з адаптивних ознак вищих хребетних тварин з широким діапазоном мінливості.

Вивчення еколого-етологічних аспектів існування полівідовой колонії птахів показало, що в колоніальному поселенні встановлюються також биоценотические взаємини між гнездящимся видами, формуються просторово-часову структуру і мікрокліматичні відмінності. Спільне розмноження видів у складі полівідовой колонії забезпечується механізмами, що зменшують напруженість міжвидових взаємовідносин. На всіх етапах існування колоніального поселення проявляються етологічні особливості, що забезпечують вибір місця для колонії та гнізда в її межах, а також захист колонії від вторгнень хижаків.

Таким чином, вивчення еколого-етологічних аспектів існування полівідовой колонії птахів дозволяє прийти до наступних висновків:

- У складі полівідовой колонії птахів відзначається гніздування декількох видів, які можуть бути віднесені до домінуючих або супутнім видами;

- Формування кордонів полівідових колоній птахів є результатом взаємодії групи птахів з екологічними умовами гніздового біотопу;

- Між видами, що входять до складу полівідовой колонії птахів встановлюються на період розмноження биоценотические взаємини;

- В межах колоніального поселення птахів виявляються мікрокліматичні відмінності: у біологічному центрі колонії оптимальніше дози дії абіотичних факторів середовища;

- Для полівідовой колонії птахів виявлені етологічні аспекти, що підвищують стійкість полівідовой колонії птахів до зовнішніх впливів і зменшують напруженість міжвидових та внутрішньовидових взаємовідносин.

9. Біологічні аспекти раннього онтогенезу черношейная поганки і озерної чайки

Зменшення маси яєць у процесі інкубації. Зменшення маси яєць у процесі інкубації вивчався у сизій чайки (Бєліков, 1974), сільської ластівки (Шураков, Пєтухов, 1978а), берегової ластівки (Маркс, 1981), зозулі (Смогоржевський, Смогоржевський, 1981) і чайкових (Самородов, 1982). У ході досліджень встановлено достовірне зменшення маси яйця за певний період інкубації. Інтерес до проблеми зміни маси яєць за період інкубації пов'язаний з двома основними аспектами:-за характером і мірою зменшення маси яєць можна судити про хід розвитку зародка в яйці;-дані зі зменшення маси яєць у процесі інкубації доводять необхідність використовувати свіжі яйця птахів при описі їх маси.

Вивчення зміни маси яєць озерної чайки при гніздування на оз. Курлади в 1988р. дозволило отримати результати, представлені в табл. 13.

Аналіз даних щодо зменшення маси яєць в період інкубації дозволяє зробити висновки:

- В процесі інкубації яйця озерних чайок зменшуються за масою на 10,08% -13,62% за середніми величинами;

- Зменшення маси яєць різного порядкового номера в певній мірі обумовлено становищем гнізда в структурі колоніального поселення;

- На величину зміни маси яйця в процесі інкубації впливають його величина, структурні особливості шкаралупи та інші причини;

- Мінімальні і максимальні показники зменшення маси яєць можуть обумовлювати елімінацію ембріонів.

Таблиця 13 Зменшення маси яєць озерної чайки (оз. Курлади, 1988р.)

Тривалість інкубації яєць черношейная поганки і озерної чайки. Зіставляючи дані про тривалість інкубації яєць, масі та утримання лізоциму в білковій оболонці, ми констатуємо, що збільшення тривалості інкубації яєць відзначається на тлі збільшення їх маси і вмісту лізоциму в білковій оболонці. Порівняння тривалості інкубації яєць з їх масою і вмістом лізоциму в білку свідчить про гетерогенність яєць різного порядкового номера і в залежності від положення гнізда в структурі колонії. Збільшення тривалості інкубації яєць відображає ступінь прояву такого способу еволюції онтогенезу, як ембріонізація. У результаті названий спосіб еволюції індивідуального розвитку виявляється більшою мірою у озерної чайки для перших яєць у гніздах як біологічного центру, так і периферії. У порівняльному аспекті з гнізд біологічного центру і периферії колонії більшою мірою ембріонізація проявляється для яєць з біологічного центру. У черношейная поганки ступінь ембріонізаціі онтогенезу виявляється більшою мірою для яєць з гнізд біологічного центру.

Аналіз даних по тривалості інкубації яєць досліджуваних видів дозволяє зробити висновки:-яйця озерної чайки і черношейная поганки гетерогенні за тривалістю інкубації;-тривалість інкубації яєць змінюється в залежності від порядкового номера яйця в гнізді і положення гнізда в структурі колоніального поселення;-триваліша инкубируются яйця в гніздах біологічного центру колонії;-у озерної чайки, на відміну від черношейная поганки, виявляється статистично достовірне збільшення тривалості інкубації перший яєць у гніздах в порівнянні з останніми;-збільшення тривалості інкубації яєць відзначається на фоні статистично достовірного збільшення їх маси і меншої концентрації лізоциму в білкової оболонці.

Відносна маса 0-добових пташенят. Для пташенят озерної чайки цей показник змінювався в межах від 62,71% до 80% (дані 1988 р.), для черношейная поганки в цей же рік досліджень отримані значення від 63,56% до 80,0%. По цій характеристиці виявляються міжвидові відмінності, а також проявляється зв'язок між порядковим номером пташеня і положенням гнізда в межах колонії.

Тривалість і порядок вилуплення пташенят озерної чайки і черношейная поганки. У ході спостережень встановлено відмінності у цій характеристиці з урахуванням порядкових номерів пташенят, положення гнізда в структурі колонії та видової приналежності. Спостереженнями встановлено, що порядок вилуплення пташенят відповідає порядку появи яєць.

Аналіз даних по біологічних аспектів раннього онтогенезу черношейная поганки і озерної чайки дозволяє зробити висновки: - ранній онтогенез колоніальних видів птахів, що протікає в гніздах біологічного центру і периферії колонії розрізняється за інтенсивністю зменшення маси яєць, тривалості інкубації, ритмічності відкладання яєць; -0-добові пташенята озерної чайки і черношейная поганки гетерогенні за масою і метричним характеристиками;-відмінності між 0 - добовими пташенятами обох видів птахів виявляються як у межах одного гнізда, так і між пташенятами з гнізд біологічного центру і периферії колонії.

Висновки

1. Предгнездовой період у житті колоніальних видів птахів включає події, що впливають на формування просторово-часової структури полівідовой колонії птахів. До їх числа належать: неодночасність прильоту птахів, як одного, так і різних видів, просторовий розподіл птахів у гніздовому біотопі, вибір місця для колонії і місць для розміщення гнізда в межах колоніального поселення, захист території, на якій формується колонія.

2. Формування просторово-часової структури полівідовой колонії птахів відбувається у відповідності з наступними етапами: моновідовой біологічний центр, полівідовой біологічний центр, моновідовая периферія, полівідовая периферія. Моновідовая колонія формується у два етапи: моновідовой біологічний центр і моновідовая періерія.

3. Елементарної угрупованням гнізд колоніальних видів птахів, що розмножуються як у біологічному центрі, так і на периферії колонії, є мікроколонія, яка включає гніздо-засновник мікроколонії і периферичні гнізда. Величина мікроколонії і варіант розподілу гнізд в неї залежать від часу формування мікроколонії і характеру розподілу надводної рослинності.

4. Полівідовая колонія птахів, як і моновідовая колонія, є у віковому відношенні гетерогенної групою розмножуються птахів: у біологічному центрі колонії поселяються птиці старшого віку, а на периферії гніздяться птахи молодшого віку.

5. Вікові відмінності між птахами, які займають на гніздовий період різні ділянки в межах колоніального поселення, призводять до відмінностей у морфології яєць, темпі відкладання яєць, тривалості інкубації і вилуплення пташенят, а також у змінах розмірів гнізд і інтенсивності їх будівництва, що носить адаптивний характер.

6. Гетерогенність яєць колоніально гніздяться видів проявляється в залежності від порядкового номера та положення гнізда в межах колонії. У озерної чайки виявляється зменшення маси і розмірів яєць від перших яєць до останніх. У черношейная поганки не виявлено прямолінійною залежності між масою, розмірами яєць і їх порядковим номером. Яйця обох видів птахів гетерогенні за концентрацією лізоциму в білковій оболонці, що визначає різний рівень імунітету в ранньому онтогенезі залежно від порядкового номера яйця і положення гнізда в колонії.

7. Види птахів, що розмножуються у складі полівідовой колонії, вступають в биоценотические взаємини, які можуть зменшувати напруженість міжвидових взаємовідносин або приводити до елімінації. Серед механізмів, що знижують напруженість міжвидових взаємовідносин між озерної чайкою, черношейная поганкою і іншими видами птахів, що гніздяться, виявлено розбіжності у термінах гніздування, використання видами різних ділянок для будівництва гнізд, хронологічна розтягнутість періоду розмноження, застосування різних матеріалів для спорудження гнізд.

8. У межах полівідовой колонії птахів встановлено відмінності за інтенсивністю елімінації, рівень якої залежить від порядкового номера яйця і положення гнізда в структурі колонії. Гнізда з периферії колонії елімінуються в більшій мірі в порівнянні з гніздами з біологічного центру.

9. Просторово-часова структура полівідових колоній птахів є варіантом груповий реакції птахів на дію екологічних факторів середовища, залежить від міжвидових та внутрішньовидових взаємовідносин і підвищує стійкість груп розмножуються птахів до екологічних факторів середовища.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

Монографія:

1.Ламехов Ю. Г. Гніздова життя озерної чайки і черношейная поганки на Південному Уралі: моногр. / Ю. Г. Ламех. - Челябінськ: Вид-во Челябе. держ. пед. ун-ту, 2008. - 240 с.

Статті у виданнях, рекомендованих ВАК:

2. Ламех, Ю.Г. Еколого-етологічні аспекти існування полівідовой колонії птахів / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер. 4. Природничі науки. - 2003 .- № 5. - С. 114-119.

3. Ламех, Ю. Г. Основні параметри гнізд чорношиїх поганок і характер їх розподілу в гніздовому біотопі / Ю.Г. Ламех, С.М. Овчинніков / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер. 4. Природничі науки. - 2005. - № 6. - С. 122 - 127.

4. Ламех, Ю.Г. Забарвлення і особливості хімічного складу шкаралупи яєць озерної чайки / Ю.Г. Ламех, Е.А. Сіра, М.А. Мажухін / / Вест. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер. 4. Природничі науки. - 2005. - № 6 - С. 127 - 134.

5. Ламех, Ю.Г. ) при обитании в разных группировках гнездового биотопа / Ю.Г. Біологія гніздовий життя озерних чайок (Larus ridibundus) при проживанні в різних угрупованнях гніздового біотопу / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер. 4. Природничі науки. - 2005. - № 7. - С. 242 - 255.

6. Ламех, Ю.Г. Видовий склад птахів очисних споруд / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер.4.Естественние науки .- 2006. - № 1. - С. 133-141.

7. Ламех, Ю.Г. , L ., 1766) /Ю.Г. Мікробіологічні аспекти гніздовий життя озерної чайки (Larus ridibundus, L., 1766) / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту .- 2006 - № 5.3-С. 251 -258.

8. Ламех, Ю.Г. Темп і тривалість відкладання яєць при розмноженні озерної чайки / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер.4.Естественние науки .- 2008 .- № 7. - С. 264-271.

9. Ламех, Ю.Г. , L ., 1766) и черношейной поганки ( Podiceps nigricollis C . L . Brehm ., 1831) / Ю.Г. Величина завершеною кладки колоніальних видів птахів на прикладі озерної чайки (Larus ridibundus, L., 1766) і черношейная поганки (Podiceps nigricollis C. L. Brehm., 1831) / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Оренбург. держ. ун-ту. - 2008. - № 12-С. 46-51.

10. Ламех, Ю.Г. , L ., 1766) и черношейной поганки ( Podiceps nigricollis C . L . Brehm ., 1831) в лесостепной зоне Южного Зауралья / Ю.Г. Предгнездовой період у житті колоніальних видів птахів на прикладі озерної чайки (Larus ridibundus, L., 1766) і черношейная поганки (Podiceps nigricollis C. L. Brehm., 1831) в лісостеповій зоні Південного Зауралля / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Оренбург. держ. ун-ту. - 2008. - № 10-С. 202-208.

Статті в інших виданнях:

11. Ламех, Ю.Г. Деякі характеристики яєць грака в умовах Челябінської області / Ю.Г. Ламех, Б.Г. Петров / / Гніздова життя птахів. - Перм, 1989. - С.110 - 115.

12. Ламех, Ю.Г. Гніздова життя черношейная поганки в Челябінській області / Ю.Г. Ламех / / Гніздова життя птахів. - Перм, 1989 - С. 65 - 68.

13. Ламех, Ю.Г. Гетерогенність яєць за змістом лізоциму / Ю.Г. Ламех, В.М. Пожежа / / Гніздова життя птіц.-Перм, 1992. - С. 63 - 65.

14. Ламех, Ю.Г. Біологія гніздовий життя лиски в лісостеповій зоні Південного Уралу / Ю.Г. Ламех, В.Л. Щербакова / / Гніздова життя птахів .- Перм, 1992 .- С. 58 - 61.

15. Борисов, В. В. Срібляста чайка на Уралі / В.В. Борисов, Н.А. Литвинов, Ю. Г. Ламех / / Срібляста чайка: розповсюджень, систематика, екологія .- Ставрополь, 1992.-С. 82 - 84.

16. Ламех, Ю.Г. Деякі питання гніздовий життя черношейная поганки в лісостеповій зоні Південного Уралу / Ю.Г. Ламех / / Орнітологічні дослідження в Челябінській області. - Єкатеринбург, 1993. - С.67 - 69.

17. Ламех, Ю.Г. Предгнездовой період у житті колоніальних видів птахів / Ю. Г. Ламех / / Фауна та екологія птахів Челябінської області. - Міас, 1996. - С.59 - 62.

18. Ламех, Ю.Г. До питання про імунітет у ранньому онтогенезі черношейная поганки / Ю.Г. Ламех, О.Є. Шапошникова / / Фауна та екологія птахів Челябінської області.-Міас, 1996 - С. 63 - 66.

19. Ламех, Ю.Г. Характеристика гнізд колоніальних видів птахів на прикладі озерної чайки і черношейная поганки / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер.4.Естественние науки -1999 .- № 3. - С. 131-141.

20. Ламех, Ю.Г. Внутрішньопопуляційні поліморфізм сизих голубів міста Челябінська / Ю.Г. Ламех, Р.Ж. Абайдулін / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер. 4. Природничі науки. - 1999 .- № 3. - С. 141-142.

21. Ламех, Ю.Г. Морфологія яєць колоніальних видів птахів на прикладі черношейная поганки і озерної чайки / Ю. Г. Ламех / / Учений. зап. естеств.-технол. фак. ЧГПУ.-Челябінськ, 2001.-С.228-242.

22. Ламех, Ю.Г. Тривалість інкубації яєць у колоніальних видів птахів на прикладі черношейная поганки і озерної чайки / Ю.Г. Ламех / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Сер. 4. Природничі науки. - 2001 .- № 4. - С. 100-105.

23. Ламех, Ю.Г. Особливості видового складу і розподілу птахів на озері Курлади / Ю.Г. Ламех, І.П. Чухарева / / Вісн. Челябе. держ. пед. ун-ту. Серія 4. Природничі науки.-2001 .- № 4.-С.163.

24. Ламех, Ю.Г. Видовий склад птахів очисних споруд / Ю.Г. Ламех, А.В. Поліщук / / Польові та експериментальні біологічні дослідження .- СПб., 2006.-С. 90 - 97.

25. Ламех, Ю.Г. Рівень радіаційного фонду в гніздовому біотопі полівідовой колонії птахів / Ю.Г. Ламех, В.Є. Рибакова / / Польові та експериментальні біологічні дослідження. - СПб, 2006. - С. 98 - 103.

26. Ламех, Ю.Г. Параметри яєць чорношиїх поганок в залежності від відкладання їх у гнізда / Ю.Г. Ламех, С.М. Овчинніков / / Польові та експериментальні біологічні дослідження. - СПб., 2006 .- С. 104 - 107.

27. Ламех, Ю.Г. )/Ю.Г.Ламехов//Биологические науки Казахстана.–2007.–№4. Біологія гніздовий життя черношейная поганки (Podiceps nigricollis) / Ю. Г. Ламех / / Біологічні науки Казахстана.-2007 .- № 4. - С.32-39.

28. Ламех, Ю.Г. )как колониального вида птицы/Ю.Г. Морфологія яєць озерної чайки (Larus ridibundus) як колоніального виду птиці / Ю.Г. Ламех / / Природознавство і гуманізм.-Т.4. - № 2 .- 2007 .- С. 21-23.

29. Ламех, Ю.Г. ) в процессе инкубации / Ю.Г. Зменшення маси яєць озерної чайки (Larus ridibundus) в процесі інкубації / Ю.Г. Ламех / / Природознавство і гуманізм. -2007. -Т.4., № 4. -С. 87-88.

30. Ламех, Ю.Г. Організація роботи секції орнітології наукового товариства учнів / Ю.Г. Ламех, Е.А. Ламехові / / Вісн. Запоріз. нац. ун-ту .- Запоріжжя, 2008. - № 1 .- С. 146 - 51.

31. Ламех, Ю.Г. Особливості колоніального гніздування черношейная поганки в лісостеповій зоні Південного Зауралля / Ю.Г. Ламех / / Беркут .- 2007. -Т.16, вип.2.-С. 187 - 194.

32. Ламех, Ю.Г. Біологія гніздовий життя озерної чайки в лісостеповому Зауралля / Ю.Г.Ламехов, А.І. Шураков / / Екологія та біоіндикація. - Запоріжжя, 2007 .- Вип. 12, № 2 .- С. 119 - 124.

33. Ламех, Ю.Г. Біологія гніздовий життя колоніальних видів птахів у лісостеповій зоні Південного Зауралля / Ю.Г. Ламех / / Екологія та біоіндикація. - Запоріжжя, 2008. - Вип. 13, № 1. - С. 90 - 95.

34. Ламех, Ю. Г. Видовий склад птахів району очисних споруд міста Копейське / Ю. Г. Ламех / / Вісн. Мордою. ун-ту .- № 1.-2009.-С. 130 -131.

Матеріали і тези конференцій:

35. Ламех, Ю.Г. До питання про ранньому онтогенезі сороки звичайної в умо-вах Челябінської області / Ю.Г. Ламех / / Екологія птахів Волзько-Уральського регіону. - Свердловськ, 1988. - С.51 - 53.

36. Про оологического відмінностях у двох віддалених один від одного популяціях граків / А.М. Болотников, Ю.Г. Ламех, І.В. Марісова / / Воронові птиці в природних і антропогенних ландшафтах: матеріали Другого Всесоюз. совещ. - Липецьк, 1989. - Ч.1-С.56 -57.

37. Ламех, Ю.Г. Екологія гніздовий життя черношейная поганки / Ю.Г. Ламех, А.М. Болотников / / Розповсюдження і фауна птахів Уралу. - Свердловськ, 1989. - С.56 - 57.

38. Ламех, Ю.Г. Озерна чайка в лісостеповій зоні Південного Уралу / Ю.Г. Ламех / / Розповсюдження і фауна птахів Уралу. - Свердловськ, 1989. - С.54 - 55.

39. Ламех, Ю. Г. Фенотипическая гетерогенність раннього онтогенезу озерної чайки / Ю.Г. Ламех / / Матеріали Всесоюз. науково-методичного наради зоологів педвузів .- Махачкала, 1990. - Ч.2. - С.143 - 144.

40. Значення ембріонізаціі онтогенезу в еволюції птахів / А.М. Болотников, В.В. Борисов, Г.І. Дубась, Ю.Г. Ламех / / Матеріали десятий Всеросійської орнітолог. конференції - Мінськ, 1991. - Ч.1. - С.43-44.

41. Ламех, Ю. Г. Біологія гніздовий життя черношейная поганки / Ю. Г. Ламе-хів / / Матеріали десятому Всеросійської орнітолог. конф. - Мінськ, 1991. - Ч.2. - С.30-32.

42. Загальнобіологічне значення вивчення оологического матеріалів / А.М. Болотников, Б.Г. Петров, В.В. Борисов, Ю.Г. Ламех / / Сучасні проблеми оології: матеріали першого Міжнар. совещ .- Липецьк, 1993. - С.12 - 15.

43. Ламех, Ю.Г. змісті лізоциму в яйцях черношейная поганки / Ю.Г. Ламех, В.М. Пожежа / / Сучасні проблеми оології: матеріали першого Міжнар. совещ .- Липецьк, 1993. - С.88 - 89.

44. Ламех, Ю.Г. Етологічні аспекти існування полівідовой колонії / Ю.Г. Ламех / / Матеріали конференції за підсумками науково-дослідних робіт викладачів, співробітників і аспірантів. - Челябінськ, 1996. - С.15 - 17.

45. Ламех, Ю.Г. Стійкість полівідовой колонії до несприятливих впливів екологічних факторів / Ю.Г. Ламех / / Тез. доповідей третьої Міжнародної і шостий Всеросійської науково-практичної конференції - Володимир, 1996. - С.177 - 178.

46. Ламех, Ю.Г. Роль екологічних факторів у житті полівідовой колонії птахів / Ю.Г. Ламех / / Тез. доповідей краєзнавчої конференции.-Челябінськ, 1997. - С.177 - 179.

47. Ламех, Ю.Г. Особливості гніздової життя озерної чайки в лісостеповій зоні Південного Уралу / Ю.Г. Ламех / / Проблеми екології та екологічної освіти Челябінської області. - Міас, 1997. - С.23 - 27.

48. Ламех, Ю.Г. Екологічне краєзнавство у викладанні спецкурсу "Орнітологія" / Ю. Г. Ламех / / Проблеми екології та екологічної освіти Челябінської області. - Міас, 1997. - С.130 -131.

49. Ламех, Ю.Г. Особливості екології озерної чайки в умовах м. Челябінська / Ю. Г. Ламех, І.П. Чухарева / / Проблеми екології та екологічної освіти: стан, шляхи решенія.-Красноярськ, 1998.-С. 85 - 87.

50. Ламех, Ю.Г. Екологічні аспекти колоніальності у птахів у гніздовий період / Ю.Г. Ламех / / Матеріали науково - практичної конференції "Десятиліття природоохоронної служби Російської Федерації" .- Челябінськ, 1998. - С.48 - 50.

51. Ламех, Ю.Г. Механізми формування біологічної різноманітності в полівідовой колонії птахів / Ю.Г. Ламех / / Екологічна культура і безпека Росії: матеріали конференції - Челябінськ, 1998. - С. 55 - 57.

52. Ламех, Ю.Г. Тривалість інкубації яєць як параметр раннього онтогенезу птахів / Ю.Г. Ламех / / Матеріали конференції за підсумками науково-дослідних робіт професорів, викладачів, наукових співробітників та аспірантів університету за 1997 рік. - Челябінськ, 1998. - С. 121 -122.

53. Ламех, Ю.Г. Біологія гніздовий життя озерної чайки в Челябінській області / Ю.Г. Ламех / / Проблеми екології та екологічної освіти Челябінської області. - Челябінськ, 1999. - С. 78.

54. Ламех, Ю.Г. Біологічні аспекти раннього онтогенезу колоніальних видів птахів / Ю.Г. Ламех / / Матеріали конференції за підсумками науково-дослідних робіт професорів, викладачів, наукових співробітників та аспірантів університету за 1999 рік. - Челябінськ, 2000. - С. 80 - 81.

55. Ламех, Ю.Г. Еколого-етологічні особливості озерних чайок при проживанні в умовах м. Челябінська / Ю.Г. Ламех, І.П. Чухарева / / Тваринний світ Південного Уралу і Північного Прикаспію: тез. регион. та матеріали IV регіон. конференції - Оренбург, 2000. - С. 51 - 52.

56. Ламех, Ю.Г. Видовий склад колоніального поселення птахів / Ю.Г. Ламех / / Матеріали конференції за підсумками науково-дослідних робіт професорів, викладачів, наукових співробітників та аспірантів університету за 2000 р. - Челябінськ, 2001. - С. 263 - 266.

57. Ламех, Ю.Г. Видовий склад і стійкість колоній птахів до факторів середовища / Ю.Г. Ламех / / Проблеми екології та екологічної освіти Челябінської області. - Челябінськ, 2001. - С.154 - 156.

58. Ламех, Ю.Г. Колонія птахів як надорганизменная структура адаптивного характеру / Ю.Г. регион. Ламех / / Адаптація біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища: матеріали I регіон. конференції - Челябінськ, 2001. - С.133 - 136.

59. Ламех, Ю.Г. Видовий склад і місцезнаходження колонії птахів в гніздовому біотопі / Ю.Г. Ламех / / Проблеми екології та екологічної освіти Челябінської області. - Челябінськ, 2001. - С. 108 - 110.

60. Ламех, Ю.Г. Адаптивний характер гніздовий життя озерної чайки в антропогенному ландшафті / Ю.Г. регион. Ламех / / Адаптація біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища: матеріали II регіон. конференції - Челябінськ, 2002. - С.93 -98.

61. Ламех, Ю.Г. Порівняльний аналіз біології гніздовий життя озерних чайок при проживанні в різних угрупованнях одного біотопу / Ю. Г. Ламех / / Матеріали конференції за підсумками науково-дослідних робіт викладачів і наукових співробітників ЧДПУ за 2002р. - Челябінськ, 2003. - С.175 - 178.

62. Ламех, Ю.Г. Особливості біології гніздовий життя колоніальних видів птахів в умовах Західно-Сибірської рівнини / Ю.Г. Междунар. Ламех / / Сучасні проблеми орнітології Сибіру і Центральної Азії: матеріали II Міжнар. орнітолог. конференції - Улан-Уде, 2003. - С. 67 - 68.

63. Ламех, Ю.Г. Мінливість оологического параметрів у колоніальних видів птахів / Ю.Г. Междунар. Ламех / / Актуальні проблеми оології: матеріали III Міжнар. конференції країн СНД. - Липецьк, 2003 - С.65 - 66.

64. Ламех, Ю.Г. Адаптивний характер колоніального гніздування озерних чайок і чорношиїх поганок / Ю.Г. Ламех / / Адаптація біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища: матеріали Всеросійської наук. конф. - Челябінськ, 2004. - С.280 -289.

65. Ламех, Ю.Г. Гніздова життя колоніальних видів птахів / Ю.Г. Междунар. Ламех / / Сучасні проблеми орнітології Сибіру і Центральної Азії. III Міжнар. орнітолог. конф. - Улан-Уде, 2006. - С. 74 -76.

66. Ламех, Ю.Г. Біологія гніздовий життя черношейная поганки в антропогенному ландшафті / Ю.Г. Ламех, С.М. Междунар. Овчинніков / / Сучасні проблеми орнітології Сибіру і Центральної Азії. III Міжнар. орнітолог. конференції - Улан-Уде, 2006. -С. 164 - 165.

67. Ламех, Ю.Г. Біологія гніздовий життя колоніальних видів птахів / Ю.Г. Междунар. Ламех / / Орнітологічні дослідження у Північній Євразії: тез. XII Міжнар. орнітолог. конференції Північної Євразії. - Ставрополь, 2006. -С. 306-307.

68. Ламех, Ю.Г. Параметри гнізд чорношиїх поганок при гніздування в полівідовой колонії / Ю.Г. Ламех, С.М. Междунар. Овчинніков / / Орнітологічні дослідження у Північній Євразії: тез. XII Міжнар. орнітолог. конференції Північної Євразії. - Ставрополь, 2006. -С. 398-399.

69. Ламех, Ю.Г. Забарвлення шкаралупи яєць озерної чайки / Ю.Г. Ламех, Е.А. Междунар. Сіра / / Орнітологічні дослідження у Північній Євразії: тез. XII Міжнар. орнітолог. конференції Північної Євразії. - Ставрополь, 2006. - С. 476-477.

70. Ламех, Ю.Г. Адаптивний характер різноякісності гнізд та яєць чорношиїх поганок / Ю.Г. Ламех, С.М. Овчинніков / / Популяційна екологія тварин: матеріали міжнар. конференції. - Томськ, 2006. - С. 307-308.

71. Ламех, Ю.Г. Механізми стійкості полівідовой колонії птахів до екологічних факторів середовища / Ю.Г. Ламех, А.І. Шураков / / Популяційна екологія тварин: матеріали міжнар. конференції. - Томськ, 2006. -С. 364-365.

72. Ламех, Ю.Г. Адаптивний характер поведінки птахів у полівідовой колонії / Ю.Г. Междунар. Ламех / / Адаптації біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища: матеріали I Міжнар. науково-практичної конференції - Челябінськ, 2006. - С. 196-197.

73. Видовий склад і особливості розподілу птахів у районі очисних споруд озера Курлади / Ю.Г. Ламех, Є.Ф. Павленко, А.В. Поліщук, С.М. Овчинніков / / Адаптації біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища. Междунар. Матеріали I Міжнар. науково-практичної конференції - Челябінськ, 2006. - С. 197-199.

74. Ламех Ю.Г. Видовий склад птахів району очисних споруд на озері Курлади / Ю. Г. Ламех / / Проблеми біології, екології та освіти. Історія та сучасність: матеріали міжнар. наук. конференції-СПб., 2006.-С. 81-82.

75. Ламех, Ю. Г. Гніздова життя озерної чайки в лісостепу Південного Зауралля / Ю.Г. Ламех / / Екологічні проблеми Зауралья.-Ішим, 2007.-С. 71-74.

76. Ламех, Ю.Г. Екологічні особливості гніздування птахів у районі очисних споруд озера Курлади / Ю.Г. Ламех, Н.М. Лісун, Е.А. Сіра / / Екологічні проблеми Південного Зауралля. - Ішим, 2007. - С. 74-77.

77. Ламех, Ю.Г. Гніздова життя озерної чайки в лісостеповій зоні Челябінської області / Ю. Г. Ламех, А.І. Шураков / / Матеріали Всеросійської науково-практичної конференції - Чебоксари, 2007. - С. 188-192.

78. Ламех, Ю.Г. До питання про статус колонії птахів / Ю.Г. Ламех / / Актуальні проблеми біоекології. - М., 2008. -С. 40-41.

79. Ламех, Ю.Г. Маса 0-добових пташенят озерної чайки як колоніального виду птиці / Ю.Г. Ламех / / Біологічна наука і освіта в педагогічних вузах. -Новосибірськ, 2008. - Вип. 5. - С. 108-110.

80. Ламех, Ю. Г. Темп відкладання яєць у озерної чайки / Ю.Г. Ламех, А.І. Шураков / / Біологічна наука і освіта в педагогічних вузах. - Новосибірськ, 2008. - Вип. 5. - С. 137-139.

81. Ламех, Ю.Г. ) / Ю.Г. Просторово-часова структура колоніального поселення озерної чайки (Larus ridibundus) / Ю.Г. Ламех / / Культура і освіта як фактор розвитку регіону. - Ішим, 2008. - С. 123-127.

82. Ламех, Ю.Г. Мікроклімат в гніздовому біотопі полівідовой колонії птахів / Ю.Г. Ламех, Є.Ф. Павленко, А.В. Поліщук / / Культура і освіта як фактор розвитку регіону. - Ішим, 2008. -С. 127-131.

83. Ламех, Ю.Г. До питання про формування кордонів полівідовой колонії птахів / Ю.Г. Ламех / / Адаптація біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища. - Челябінськ, 2008. - Т.1. - С. 233-235.

84. Ламех, Ю.Г. До питання про вибір місця для гніздування озерними чайками / Ю. Г. Ламех / / Проблеми екології та екологічної освіти Уральського федерального округу. - Челябінськ, 2008. -С. 142-145.

85. Ламех, Ю.Г. Взаємини між видами птахів у полівідовой колонії / Ю.Г. Ламех, А.В. Поліщук / / Проблеми екології та екологічної освіти Уральського федерального округу. -Челябінськ, 2008. -С. 145-148.

86. Ламех, Ю.Г. Етологічні аспекти існування полівідовой колонії птахів / Ю.Г. Ламех / / Сучасні проблеми екології та екологічної освіти. - Орєхово-Зуєво, 2009. -С. 170-172.

87. Ламех, Ю.Г. До питання про структуру полівідовой колонії птахів / Ю.Г. Ламех / / Інноваційні процеси в області хіміко-педагогічного та природничо-наукової освіти. - Оренбург, 2009. -С. 84-86.

88. Ламех, Ю.Г. Зміст лізоциму в білковій оболонці яєць колоніальних видів птахів / Ю.Г. Междунар. Ламех / / Актуальні проблеми екологічної фізіології, біохімії і генетики тварин: матеріали II Міжнар. наук. конф. -Саранськ, 2009. - С.86 - 88.

89. Ламех, Ю.Г. ) /Ю.Г. До питання про екологію насиджування у черношейная поганки (Podiceps nigricollis) / Ю.Г. Ламех, Н.А. Литвинов, С.В. Междунар. Ганщук / / Актуальні проблеми екологічної фізіології, біохімії і генетики тварин: матеріали II Міжнар. наук. конф. -Саранськ, 2009. - С.86 - 88.