Дипломна робота
«Проблема збереження біологічного розмаїття»
Введення
Актуальність дослідження. Сучасні тенденції розвитку географічної науки потребують розробки наукових засад інвентаризації та оцінки природних, зокрема біологічних, ресурсів території. До останнього часу при вивченні ландшафту, аналізі його структури, функціонування та умов відокремлення основна увага приділялася абіотичних компонентів. Тварина населення в силу своєї рухливості і пластичності, а, отже, і складності вивчення або не розглядалося взагалі, або механічно проектувалося на рослинні співтовариства. Виходячи з цього, слід зазначити вагому актуальність дослідження тваринного компонента ландшафтів як найбільш мобільної системи, що відбиває будь-які зміни як зовнішньої, так і внутрішнього середовища природного комплексу.
Особливе значення такі дослідження набувають в умовах високогірних ландшафтів, зокрема, Західного Кавказу, які при сучасному рівні антропогенної трансформації природних комплексів, відіграють важливу роль у збереженні генофонду біологічного різноманіття і виступають в якості еталонних ділянок біосфери (Второв, 1968).
Проблема збереження біологічного різноманіття є одним з пріоритетних напрямків в сучасній біогеографії. В даний час зростає антропогенний вплив на біотичні компоненти природи, створюється загроза руйнування біоекосістем та біологічного різноманіття біосфери. Ця проблема актуальна в регіональних дослідженнях гірських територій, крихких і сприйнятливих до людської діяльності, для яких характерні швидке звуження якісної середовища проживання, втрата біорізноманіття.
Доводиться визнати, що більшість біогеографічних досліджень в межах Західного Кавказу (північний схил) присвячені в основному вивчення особливостей поширення біоти в межах висотних поясів (кількісна та якісна характеристики, оцінка стану рослинного покриву і т.д.). Горизонтальна диференціація рослинного покриву і хортобіонтов, з урахуванням середовища їх проживання в межах морфологічних одиниць високогірних ландшафтів вивчена слабо. У зв'язку з цим зростає актуальність вивчення організації високогірних спільнот за допомогою ландшафтного підходу, сутністю якого є аналіз взаємозв'язків всіх елементів і компонентів природи території. А залежно від набору морфологічних одиниць "географічного Екотон" (місцевостей і урочищ) і співвідношення за площею їх лісових і лугових співтовариств можна визначати кордон середньогірських лісових і високогірних лугових ландшафтів, відносячи перехідний пояс до тих чи інших гірських ландшафтів. Також не менш актуальними і слабо вивченими є средоформірущіе фактори і середовище біоти, зокрема, групи безхребетних. Використання індикаційних геоботанічних методів дозволяє аналізувати стан трав'янистої рослинності, прив'язаних до неї хортобіонтов, а також виявляти ступінь антропогенної трансформації високогір'я.
Метою роботи було вивчення особливостей внутріландшпафтной диференціації безхребетних у межах гірничого екотон лісових і лугових високогір'їв як індикатора меж цих груп ландшафтів, виявлення їх регіональних відмінностей.
У ході роботи були поставлені наступні завдання:
1) створення ландшафтних карт ключових ділянок ландшафтів дослідження;
2) виявлення і вивчення особливостей внутріландшафтной диференціації безхребетних значущих домінантних груп з урахуванням особливостей середовища проживання;
3) виявлення відмінностей груп безхребетних гірського екотон в різних регіонах Західного Кавказу;
4) використання даних по безхребетним в якості біоіндикації антропогенної порушеності.
Об'єктом дослідження з'явилися комахи урочищ ландшафтів різних видів екотон високогір'я Західного Кавказу, зокрема Orthoptera, Hemiptera і Homoptera і Coleoptera.
Предметом вивчення стала внутріландшафтная диференціація безхребетних з урахуванням середовища їх проживання в різних видах гірського екотон.
Матеріали та методи дослідження. Робота проводилася в рамках розвивається в СГУ наукового напряму «биотиков ландшафту». В основу роботи покладені матеріали власних польових і камеральних досліджень 2003-2006 років.
Наукова новизна дослідження:
- Досліджено особливості горизонтальній (за морфологічними одиницям ландшафту) і вертикальної (за висотними поясами) диференціації безхребетних високогірних ландшафтів у зоні гірничого екотон;
- Визначено тенденції зміни структури безхребетних у залежності від морфології ландшафтів та середовища їх проживання;
- Отримані первинні критерії зміни структури населення безхребетних у залежності від ступеня антропогенної порушеності території.
Методологія і теорія дослідження базується на ландшафтному і ландшафтно-екологічному підходах, вченні про гірському ландшафті: його морфології (геоботанічних пояс, місцевість, урочище, фація), біорізноманіття, середовищі життя безхребетних, средоформірующіх чинниках, особливості кордонів ландшафтних поясів і контурних меж морфологічних одиниць ландшафтів .
Методика дослідження грунтується на ландшафтному підході з використанням групи методів: математичних, метеорологічних, ландшафтного та функціонального аналізу, а також картографічних.
Апробація роботи і публікації. Основні положення роботи були представлені на: 50-й, 51-ий і п'ятьдесят другий науково-методичних конференціях "Університетська наука - регіону" (квітень 2005, 2006, 2007) Ставрополь; Міжнародної науково-практичної конференції "Проблеми екологічної безпеки та збереження природно -ресурсного потенціалу "(29-30.09.2006) Ставрополь.
Обсяг і структура роботи. Магістерська дисертація складається з вступу, трьох розділів, висновків, списку літератури. Вона містить 86 сторінок тексту, включає 29 малюнків, 4 таблиці. Список літератури включає 93 джерела.
Глава I.
Історія питання і теоретичні положення ландшафтно-екологічного підходу
Загальнометодологічні підходом дослідження є ландшафтний підхід, який все ще не отримав належного розвитку, особливо в частині практичної реалізації. Про його сутності і важливості неодноразово писали класики фізичної географії XX століття: Д.Л. Арманд, Н.А. Гвоздецький, І.П. Герасимов, А.Г. Ісаченко, К.К. Марков, Ф.Н. Мілько, В.С. Преображенський, Н.А. Солнцев, В. Б. Сочава та ін
Сутність ландшафтного підходу полягає, по-перше, в обліку індивідуальності природи земної поверхні, організованої в поєднання ПТК, що утворюють відносно однорідні за генезисом території, звані ландшафтами, по-друге, в обліку їх просторово-часової ієрархічної структури, по-третє, обліку причинно -наслідкових взаємозв'язків між окремими компонентами. Звідси важливий наслідок: що ландшафтний підхід може виступати в якості загальнометодологічною бази або складової частини в обгрунтуванні і реалізації соціальної, економічної, екологічної, військовій та інших "політик" і програм. Без нього (ландшафтного підходу) найдосконаліші програми будуть неповноцінними (Дьяконов, 2005).
У цьому дослідженні він включає вчення про гірському ландшафті і понятті «гірського Екотон», а також поняття ландшафтного середовища, що є складовою частиною географічного середовища.
1.1. Вчення про гірському ландшафті
Теоретичною основою цього дослідження є вчення про гірському ландшафті.
Гірським природним ландшафтом називається генетично однорідний ділянку ландшафтного поясу, розташованого в межах певного висотного ярусу гір, що має однаковий геологічний фундамент, один тип рельєфу, однаковий клімат, визначений набір висотних поясів геоботанічних та інших морфологічних одиниць (Шальнов, 2004).
Поняття про гірському ландшафті, що склалося в географічній літературі, не однозначно. Це пов'язано з тим, що зональні закономірності зазнають тут значні зміни у зв'язку з ярусність гір. Ярусність відбиває етапи формування гірської системи, вік окремих її частин, характер екзогенного розчленування, кліматичну диференціацію. У межах Західного Кавказу виділяється три ландшафтних яруси: передгір'їв і нізкогорій, среднегорій і високогір'я. Для кожного висотного ярусу характерний свій набір або спектр ландшафтних висотних поясів.
Дослідженням окремих територій даного регіону займалися Н.А. Гвоздецький, А. Г. Ісаченко, А. Є. Федина та ін Є публікації фрагментів ландшафтних карт (Ісаченко, 1965; Шальнов, 1971, 1973; Шальнов, Кондратьєва, 1994 і ін.) Ландшафтна карта Кавказу, створена Н.Л. Беручашвілі (1979), включала і територію Північного Кавказу. Цей же автор в 1995 р. публікує книгу про ландшафти Кавказу в електронному варіанті. Ландшафти Східного Кавказу вивчав В.В. Братков (1992). Оглядову ландшафтну карту Північного Кавказу створюють географи Ростовського університету (Чупахін, 1974). Є публікації з вивчення ландшафтів Чечено-Інгушетії (Волинкін, Доценко, 1977, 1979) і Предгорного Дагестану (Атаєв, 1988). Опублікована ландшафтна карта в Атласі Дагестану (1999).
Висотно-поясний поділ є «яблуком розбрату» в морфології гірських ландшафтів. Одні автори (Гвоздецький, 1963, Чупахін, 1974) вважають висотний пояс (зону) підрозділом вищого рангу, співзвучним з поняттям підзона на рівнині. Інші ототожнюють його з поняттям ландшафту (Михайлов, 1962) або мікроландшафтів (Тумаджанов, 1963). Багато географи (Геренчук і ін, 1963; Ісаченко, 1991) відносять висотний пояс до категорії морфологічних одиниць, виділяючи його поряд з фациями, урочищами і місцевостями. Є й інші термінологічні відмінності. В одному випадку, вживаючи термін «висотний пояс», мають на увазі пояс рослинності (Ісаченко, 1991). У інших авторів використовується інший термін - ландшафтний пояс. Місцевості утворюють «свого роду пояси, які слід називати ландшафтними поясами, а не поясами рослинності» (Геренчук і ін, 1963, с.38).
На погляд В.А. Шальнева, це різні поняття і вони мають право на існування у вченні про гірських ландшафтах. Так, для геоботаніків висотний пояс рослинності є усталеним поняттям і під ним «мається на увазі більш-менш широка горизонтальна смуга рослинності в горах з пануванням або одного типу рослинності або декількох, закономірно чергуються» (Лавренко, 1964, с.190). Такі висотні пояси формуються в межах певних висотних рівнів. Наприклад, пояс хвойних лісів формується в діапазоні абсолютних висот 1300 - 2100 м над рівнем моря, субальпійських лук - 2200-2600м. Межі рослинних поясів під впливом змінюються з висотою різних факторів (головним чином кліматичних) фіксують якісні зміни одного або декількох компонентів середовища - рослинності, грунтів, клімату (Щукіна, 1960; Шальнов, Кондратьєва, 1994). Такі висотні пояси краще називати геоботанічні, так як їх зовнішній «портрет» визначає рослинність. Висотний геоботанічних пояс - пояс, що відноситься до категорії внутріландшафтной вертикальної диференціації і формується під впливом зміни з висотою кліматичних факторів і фіксує якісні зміни одного (рослинності) або декількох компонентів середовища - рослинності, грунтів, клімату (Щукіна, 1960).
Геоботанічні висотні пояси неоднорідні за своєю сутністю. Виділяються домінантні та перехідні пояса. Домінантний пояс належить до основних висотних поясів, створюють специфічний краєвид тієї чи іншої ділянки гір. Він формується в умовах панівних кліматогенних умов (кліматогенное полі однорідності) і має значну вертикальне розвиток і горизонтальну протяжність. Перехідний висотний пояс формується в результаті кількісних і якісних змін одиниць кліматогенних полів при переході від одного домінантного поясу до іншого (Шальнов, Кондратьєва, 1994). Тому для нього характерна перевага не одного, а декількох типів рослинності та інших компонентів природи, що формуються на схилах різної експозиції (соснових лісів та нагірних ксерофітів або соснових лісів, березових криволісся та субальпійських лук). Перехідні пояса поєднують в собі властивості двох прикордонних домінантних поясів і відображають закономірності, що отримали назву гірського екотон (Шальнов, Юрін, 1997).
Ландшафтний пояс - більш об'ємне поняття, ніж геоботанічних. Він формується в межах округів або провінцій і приурочений до конкретного ландшафтного ярусу гір. У зв'язку з цим має певну однорідність у геоморфологічному і літогенної відносинах. Кліматогенние і біогенні компоненти більш різнорідні і представлені набором генетично однорідних геоботанічних поясів - домінантного (він дає назву ландшафтному поясу) і одного-двох перехідних. Ландшафтні пояси, на думку В.А. Шальнева, є регіональними природними утвореннями. З ними пов'язано поширення певних видів ландшафтів. Геоботанічні ж поясу відносяться до категорії внутріландшафтних підрозділів вертикальної диференціації. З урахуванням названих підходів була складена карта ландшафтів Карачаєво-Черкеської республіки.
Місцевість - складно влаштована морфологічна частина ландшафту, яка в одному і тому ж ландшафті зазвичай дещо відрізняється геолого-геоморфологічних будовою і, внаслідок, цього набором урочищ, при цьому нерідко фонові урочища залишаються тими ж, а зміни стосуються субдомінантних або ж доповнюють урочищ (Хрустальов, 2000).
Урочище - природний територіальний комплекс, що складається із систем і їх груп, динамічно і територіально пов'язаних фацій; зазвичай вони формуються на основі якої-небудь однієї мезоформи рельєфу (Хрустальов, 2000).
Фація - найдрібніша таксономічна одиниця природно-територіального комплексу, що формується на основі мікрокліматичних показників і рослинного покриву (Хрустальов, 2000).
1.2. Поняття "гірського Екотон"
У сучасній географії одним з перспективних і цікавих напрямів стало вивчення екотон. Саме поняття «Екотон» як перехідного простору між фітоценозами, що володіє специфічними властивостями (підвищеним біорізноманіттям, великою кількістю організмів) було запропоновано Ф. Клементсом в 1928. Пізніше проблема кордонів в природі і перехідних «буферних» просторів залучила багатьох інших учених, в тому числі і географів. Серед них В.Б. Сочава, Д.Л. Арманд, В.С. Залєтаєв, Е.Г. Коломицев, В.А. Миколаїв та ін З географів на проблеми екотон вперше звернув увагу В.Б. Сочава [1978]. Він застосував поняття «екотон» для позначення буферного спільноти, а пізніше як «перехідну смугу між двома регіонами, або двома виділили геомеров». Ф.Н. Мілько [1986] дав більш розгорнутий визначення. Під екотон він розуміє перехідну смугу між суміжними ландшафтними комплексами, для якої характерна підвищена інтенсивність обміну речовиною та енергією, різноманітність екологічних умов і, як наслідок, висока концентрація органічного життя.
У той же час, проблеми екотон гірських ландшафтів виявилися слабко розробленими. Хоча саме в горах Екотон добре простежуються при розгляді такого явища як висотна поясність.
Досвід польових досліджень у межах Бічного хребта Північно-Західного Кавказу підтверджує це і дозволяє простежити механізми його прояви (Шальнов, 1971; Шальнов, Джанібековим, 1996; Шальнов, Юрін, 1997). Як правило, в горах виділяють два типи екотон - стрічковий і контурний (Шальнов, Нефедова, 2006). Стрічковий проявляється найчастіше у вигляді перехідних поясів на контрастних рубежах перехідних зон від нізкогорій до середньогір'я і від среднегорій до високогір'я. У першому випадку поява екотон пов'язано з ефектом бар'єрного підніжжя і зміною якості зволоження. На кордоні среднегорій і високогір'я проявляється ефект хіоносфери пов'язаний із зниженням температури липня до + 10 ° C і нижче. У зв'язку з цим відбувається збільшення кріосферних днів зі сніговим покривом протягом року. Контурний тип екотон відноситься до внутріландшафтной диференціації і представлений поєднанням морфологічних одиниць (фацій, урочищ) прикордонних ландшафтів. Була розроблена модель закономірностей формування стрічкових кордонів екотон, де важливу роль відігравали кліматогенние поля однорідності (виділялися за сумарної радіації, радіаційного балансу, середнім річним температур повітря і опадів, температури липня) і їх зміна за профілем рельєфу гір. Саме межі цих полів служать умовою формування висотних геоботанічних поясів екотон. Літогенні поля різнорідності (морфоскульптури та гірські породи) визначають виникнення різноманітності поясів контурних екотон. Контурні Екотон формуються в межах стрічкових екотон. Їх існування багато в чому визначається мезоформамі рельєфу. Наприклад, древніми і молодими цирками, карами, висячими долинами, такі розрізнені схилами. Крім того, антропогенними факторами. Саме ці місцевості найкраще освоювалися людиною (вирубка лісу, коші і т.д.) Так, у межах Бічного хребта Західного Кавказу були виділені наступні основні види контурних екотон: циркових, долинний, схилової, хребтовий, льодовиковий (Шальнов, Нефедова, 2006) На жаль, стаціонарних досліджень закономірностей вертикальної диференціації компонентів ландшафтного середовища на території КЧР не проводилося. Винятком є роботи Тебердинського заповідника, що проводяться на схилі хребта М. Хатіпара в діапазоні висот 1400-2600м. над рівнем моря (Шальнов, Чікалін, 1968а, 1968б, Шальнов, 1971а, 1971б, Шальнов, Чікалін, 1971, Онищенко, 2002). У дослідженнях брала участь велика група вчених-природничників під керівництвом А. А. Малишева. По всьому профілю були встановлені стаціонарні метеобудкі і масляні опадомірами на позначках 1400, 2050, 2500 і 2950 м над рівнем моря Спостереження велися з 1966 по 1972 рр.. Проводилася обробка метеоданих, що дозволило розрахувати річні показники радіаційного та теплового балансів, а також простежити особливості зміни градієнтів метеоелементів по висоті. У результаті індивідуального підходу дослідження проводилися на трьох ключових ділянках, розташованих в межах Бічного хребта Західного Кавказу, де були виділені наступні основні види контурних екотон: схиловий, хребтовий і льодовиковий (Шальнов, Нефедова, 2006). Таким чином, поняття «географічний екотон» відрізняється від біологічного тим, що має більш чітку просторову відособленість і відображає «розтягнутість» кордонів переходу кількісних і якісних змін домінантних геоботанічних поясів середньогірських і високогірних ландшафтів Бічного хребта. Стрічковий екотон формується в загальній структурі висотної поясності гір - ландшафтної та внутріландшафтной (геоботанічних поясів). У залежності від набору морфологічних одиниць «географічного Екотон» (місцевостей і урочищ) і співвідношення за площею їх лісових і лугових співтовариств можна визначати кордон середньогірських лісових і високогірних лугових ландшафтів, відносячи перехідний пояс до тих чи інших гірських ландшафтів.
1.3. Ландшафтна екологія «Проблема збереження біологічного розмаїття»
Введення
Актуальність дослідження. Сучасні тенденції розвитку географічної науки потребують розробки наукових засад інвентаризації та оцінки природних, зокрема біологічних, ресурсів території. До останнього часу при вивченні ландшафту, аналізі його структури, функціонування та умов відокремлення основна увага приділялася абіотичних компонентів. Тварина населення в силу своєї рухливості і пластичності, а, отже, і складності вивчення або не розглядалося взагалі, або механічно проектувалося на рослинні співтовариства. Виходячи з цього, слід зазначити вагому актуальність дослідження тваринного компонента ландшафтів як найбільш мобільної системи, що відбиває будь-які зміни як зовнішньої, так і внутрішнього середовища природного комплексу.
Особливе значення такі дослідження набувають в умовах високогірних ландшафтів, зокрема, Західного Кавказу, які при сучасному рівні антропогенної трансформації природних комплексів, відіграють важливу роль у збереженні генофонду біологічного різноманіття і виступають в якості еталонних ділянок біосфери (Второв, 1968).
Проблема збереження біологічного різноманіття є одним з пріоритетних напрямків в сучасній біогеографії. В даний час зростає антропогенний вплив на біотичні компоненти природи, створюється загроза руйнування біоекосістем та біологічного різноманіття біосфери. Ця проблема актуальна в регіональних дослідженнях гірських територій, крихких і сприйнятливих до людської діяльності, для яких характерні швидке звуження якісної середовища проживання, втрата біорізноманіття.
Доводиться визнати, що більшість біогеографічних досліджень в межах Західного Кавказу (північний схил) присвячені в основному вивчення особливостей поширення біоти в межах висотних поясів (кількісна та якісна характеристики, оцінка стану рослинного покриву і т.д.). Горизонтальна диференціація рослинного покриву і хортобіонтов, з урахуванням середовища їх проживання в межах морфологічних одиниць високогірних ландшафтів вивчена слабо. У зв'язку з цим зростає актуальність вивчення організації високогірних спільнот за допомогою ландшафтного підходу, сутністю якого є аналіз взаємозв'язків всіх елементів і компонентів природи території. А залежно від набору морфологічних одиниць "географічного Екотон" (місцевостей і урочищ) і співвідношення за площею їх лісових і лугових співтовариств можна визначати кордон середньогірських лісових і високогірних лугових ландшафтів, відносячи перехідний пояс до тих чи інших гірських ландшафтів. Також не менш актуальними і слабо вивченими є средоформірущіе фактори і середовище біоти, зокрема, групи безхребетних. Використання індикаційних геоботанічних методів дозволяє аналізувати стан трав'янистої рослинності, прив'язаних до неї хортобіонтов, а також виявляти ступінь антропогенної трансформації високогір'я.
Метою роботи було вивчення особливостей внутріландшпафтной диференціації безхребетних у межах гірничого екотон лісових і лугових високогір'їв як індикатора меж цих груп ландшафтів, виявлення їх регіональних відмінностей.
У ході роботи були поставлені наступні завдання:
1) створення ландшафтних карт ключових ділянок ландшафтів дослідження;
2) виявлення і вивчення особливостей внутріландшафтной диференціації безхребетних значущих домінантних груп з урахуванням особливостей середовища проживання;
3) виявлення відмінностей груп безхребетних гірського екотон в різних регіонах Західного Кавказу;
4) використання даних по безхребетним в якості біоіндикації антропогенної порушеності.
Об'єктом дослідження з'явилися комахи урочищ ландшафтів різних видів екотон високогір'я Західного Кавказу, зокрема Orthoptera, Hemiptera і Homoptera і Coleoptera.
Предметом вивчення стала внутріландшафтная диференціація безхребетних з урахуванням середовища їх проживання в різних видах гірського екотон.
Матеріали та методи дослідження. Робота проводилася в рамках розвивається в СГУ наукового напряму «биотиков ландшафту». В основу роботи покладені матеріали власних польових і камеральних досліджень 2003-2006 років.
Наукова новизна дослідження:
- Досліджено особливості горизонтальній (за морфологічними одиницям ландшафту) і вертикальної (за висотними поясами) диференціації безхребетних високогірних ландшафтів у зоні гірничого екотон;
- Визначено тенденції зміни структури безхребетних у залежності від морфології ландшафтів та середовища їх проживання;
- Отримані первинні критерії зміни структури населення безхребетних у залежності від ступеня антропогенної порушеності території.
Методологія і теорія дослідження базується на ландшафтному і ландшафтно-екологічному підходах, вченні про гірському ландшафті: його морфології (геоботанічних пояс, місцевість, урочище, фація), біорізноманіття, середовищі життя безхребетних, средоформірующіх чинниках, особливості кордонів ландшафтних поясів і контурних меж морфологічних одиниць ландшафтів .
Методика дослідження грунтується на ландшафтному підході з використанням групи методів: математичних, метеорологічних, ландшафтного та функціонального аналізу, а також картографічних.
Апробація роботи і публікації. Основні положення роботи були представлені на: 50-й, 51-ий і п'ятьдесят другий науково-методичних конференціях "Університетська наука - регіону" (квітень 2005, 2006, 2007) Ставрополь; Міжнародної науково-практичної конференції "Проблеми екологічної безпеки та збереження природно -ресурсного потенціалу "(29-30.09.2006) Ставрополь.
Обсяг і структура роботи. Магістерська дисертація складається з вступу, трьох розділів, висновків, списку літератури. Вона містить 86 сторінок тексту, включає 29 малюнків, 4 таблиці. Список літератури включає 93 джерела.
Глава I.
Історія питання і теоретичні положення ландшафтно-екологічного підходу
Загальнометодологічні підходом дослідження є ландшафтний підхід, який все ще не отримав належного розвитку, особливо в частині практичної реалізації. Про його сутності і важливості неодноразово писали класики фізичної географії XX століття: Д.Л. Арманд, Н.А. Гвоздецький, І.П. Герасимов, А.Г. Ісаченко, К.К. Марков, Ф.Н. Мілько, В.С. Преображенський, Н.А. Солнцев, В. Б. Сочава та ін
Сутність ландшафтного підходу полягає, по-перше, в обліку індивідуальності природи земної поверхні, організованої в поєднання ПТК, що утворюють відносно однорідні за генезисом території, звані ландшафтами, по-друге, в обліку їх просторово-часової ієрархічної структури, по-третє, обліку причинно -наслідкових взаємозв'язків між окремими компонентами. Звідси важливий наслідок: що ландшафтний підхід може виступати в якості загальнометодологічною бази або складової частини в обгрунтуванні і реалізації соціальної, економічної, екологічної, військовій та інших "політик" і програм. Без нього (ландшафтного підходу) найдосконаліші програми будуть неповноцінними (Дьяконов, 2005).
У цьому дослідженні він включає вчення про гірському ландшафті і понятті «гірського Екотон», а також поняття ландшафтного середовища, що є складовою частиною географічного середовища.
1.1. Вчення про гірському ландшафті
Теоретичною основою цього дослідження є вчення про гірському ландшафті.
Гірським природним ландшафтом називається генетично однорідний ділянку ландшафтного поясу, розташованого в межах певного висотного ярусу гір, що має однаковий геологічний фундамент, один тип рельєфу, однаковий клімат, визначений набір висотних поясів геоботанічних та інших морфологічних одиниць (Шальнов, 2004).
Поняття про гірському ландшафті, що склалося в географічній літературі, не однозначно. Це пов'язано з тим, що зональні закономірності зазнають тут значні зміни у зв'язку з ярусність гір. Ярусність відбиває етапи формування гірської системи, вік окремих її частин, характер екзогенного розчленування, кліматичну диференціацію. У межах Західного Кавказу виділяється три ландшафтних яруси: передгір'їв і нізкогорій, среднегорій і високогір'я. Для кожного висотного ярусу характерний свій набір або спектр ландшафтних висотних поясів.
Дослідженням окремих територій даного регіону займалися Н.А. Гвоздецький, А. Г. Ісаченко, А. Є. Федина та ін Є публікації фрагментів ландшафтних карт (Ісаченко, 1965; Шальнов, 1971, 1973; Шальнов, Кондратьєва, 1994 і ін.) Ландшафтна карта Кавказу, створена Н.Л. Беручашвілі (1979), включала і територію Північного Кавказу. Цей же автор в 1995 р. публікує книгу про ландшафти Кавказу в електронному варіанті. Ландшафти Східного Кавказу вивчав В.В. Братков (1992). Оглядову ландшафтну карту Північного Кавказу створюють географи Ростовського університету (Чупахін, 1974). Є публікації з вивчення ландшафтів Чечено-Інгушетії (Волинкін, Доценко, 1977, 1979) і Предгорного Дагестану (Атаєв, 1988). Опублікована ландшафтна карта в Атласі Дагестану (1999).
Висотно-поясний поділ є «яблуком розбрату» в морфології гірських ландшафтів. Одні автори (Гвоздецький, 1963, Чупахін, 1974) вважають висотний пояс (зону) підрозділом вищого рангу, співзвучним з поняттям підзона на рівнині. Інші ототожнюють його з поняттям ландшафту (Михайлов, 1962) або мікроландшафтів (Тумаджанов, 1963). Багато географи (Геренчук і ін, 1963; Ісаченко, 1991) відносять висотний пояс до категорії морфологічних одиниць, виділяючи його поряд з фациями, урочищами і місцевостями. Є й інші термінологічні відмінності. В одному випадку, вживаючи термін «висотний пояс», мають на увазі пояс рослинності (Ісаченко, 1991). У інших авторів використовується інший термін - ландшафтний пояс. Місцевості утворюють «свого роду пояси, які слід називати ландшафтними поясами, а не поясами рослинності» (Геренчук і ін, 1963, с.38).
На погляд В.А. Шальнева, це різні поняття і вони мають право на існування у вченні про гірських ландшафтах. Так, для геоботаніків висотний пояс рослинності є усталеним поняттям і під ним «мається на увазі більш-менш широка горизонтальна смуга рослинності в горах з пануванням або одного типу рослинності або декількох, закономірно чергуються» (Лавренко, 1964, с.190). Такі висотні пояси формуються в межах певних висотних рівнів. Наприклад, пояс хвойних лісів формується в діапазоні абсолютних висот 1300 - 2100 м над рівнем моря, субальпійських лук - 2200-2600м. Межі рослинних поясів під впливом змінюються з висотою різних факторів (головним чином кліматичних) фіксують якісні зміни одного або декількох компонентів середовища - рослинності, грунтів, клімату (Щукіна, 1960; Шальнов, Кондратьєва, 1994). Такі висотні пояси краще називати геоботанічні, так як їх зовнішній «портрет» визначає рослинність. Висотний геоботанічних пояс - пояс, що відноситься до категорії внутріландшафтной вертикальної диференціації і формується під впливом зміни з висотою кліматичних факторів і фіксує якісні зміни одного (рослинності) або декількох компонентів середовища - рослинності, грунтів, клімату (Щукіна, 1960).
Геоботанічні висотні пояси неоднорідні за своєю сутністю. Виділяються домінантні та перехідні пояса. Домінантний пояс належить до основних висотних поясів, створюють специфічний краєвид тієї чи іншої ділянки гір. Він формується в умовах панівних кліматогенних умов (кліматогенное полі однорідності) і має значну вертикальне розвиток і горизонтальну протяжність. Перехідний висотний пояс формується в результаті кількісних і якісних змін одиниць кліматогенних полів при переході від одного домінантного поясу до іншого (Шальнов, Кондратьєва, 1994). Тому для нього характерна перевага не одного, а декількох типів рослинності та інших компонентів природи, що формуються на схилах різної експозиції (соснових лісів та нагірних ксерофітів або соснових лісів, березових криволісся та субальпійських лук). Перехідні пояса поєднують в собі властивості двох прикордонних домінантних поясів і відображають закономірності, що отримали назву гірського екотон (Шальнов, Юрін, 1997).
Ландшафтний пояс - більш об'ємне поняття, ніж геоботанічних. Він формується в межах округів або провінцій і приурочений до конкретного ландшафтного ярусу гір. У зв'язку з цим має певну однорідність у геоморфологічному і літогенної відносинах. Кліматогенние і біогенні компоненти більш різнорідні і представлені набором генетично однорідних геоботанічних поясів - домінантного (він дає назву ландшафтному поясу) і одного-двох перехідних. Ландшафтні пояси, на думку В.А. Шальнева, є регіональними природними утвореннями. З ними пов'язано поширення певних видів ландшафтів. Геоботанічні ж поясу відносяться до категорії внутріландшафтних підрозділів вертикальної диференціації. З урахуванням названих підходів була складена карта ландшафтів Карачаєво-Черкеської республіки.
Місцевість - складно влаштована морфологічна частина ландшафту, яка в одному і тому ж ландшафті зазвичай дещо відрізняється геолого-геоморфологічних будовою і, внаслідок, цього набором урочищ, при цьому нерідко фонові урочища залишаються тими ж, а зміни стосуються субдомінантних або ж доповнюють урочищ (Хрустальов, 2000).
Урочище - природний територіальний комплекс, що складається із систем і їх груп, динамічно і територіально пов'язаних фацій; зазвичай вони формуються на основі якої-небудь однієї мезоформи рельєфу (Хрустальов, 2000).
Фація - найдрібніша таксономічна одиниця природно-територіального комплексу, що формується на основі мікрокліматичних показників і рослинного покриву (Хрустальов, 2000).
1.2. Поняття "гірського Екотон"
У сучасній географії одним з перспективних і цікавих напрямів стало вивчення екотон. Саме поняття «Екотон» як перехідного простору між фітоценозами, що володіє специфічними властивостями (підвищеним біорізноманіттям, великою кількістю організмів) було запропоновано Ф. Клементсом в 1928. Пізніше проблема кордонів в природі і перехідних «буферних» просторів залучила багатьох інших учених, в тому числі і географів. Серед них В.Б. Сочава, Д.Л. Арманд, В.С. Залєтаєв, Е.Г. Коломицев, В.А. Миколаїв та ін З географів на проблеми екотон вперше звернув увагу В.Б. Сочава [1978]. Він застосував поняття «екотон» для позначення буферного спільноти, а пізніше як «перехідну смугу між двома регіонами, або двома виділили геомеров». Ф.Н. Мілько [1986] дав більш розгорнутий визначення. Під екотон він розуміє перехідну смугу між суміжними ландшафтними комплексами, для якої характерна підвищена інтенсивність обміну речовиною та енергією, різноманітність екологічних умов і, як наслідок, висока концентрація органічного життя.
У той же час, проблеми екотон гірських ландшафтів виявилися слабко розробленими. Хоча саме в горах Екотон добре простежуються при розгляді такого явища як висотна поясність.
Досвід польових досліджень у межах Бічного хребта Північно-Західного Кавказу підтверджує це і дозволяє простежити механізми його прояви (Шальнов, 1971; Шальнов, Джанібековим, 1996; Шальнов, Юрін, 1997). Як правило, в горах виділяють два типи екотон - стрічковий і контурний (Шальнов, Нефедова, 2006). Стрічковий проявляється найчастіше у вигляді перехідних поясів на контрастних рубежах перехідних зон від нізкогорій до середньогір'я і від среднегорій до високогір'я. У першому випадку поява екотон пов'язано з ефектом бар'єрного підніжжя і зміною якості зволоження. На кордоні среднегорій і високогір'я проявляється ефект хіоносфери пов'язаний із зниженням температури липня до + 10 ° C і нижче. У зв'язку з цим відбувається збільшення кріосферних днів зі сніговим покривом протягом року. Контурний тип екотон відноситься до внутріландшафтной диференціації і представлений поєднанням морфологічних одиниць (фацій, урочищ) прикордонних ландшафтів. Була розроблена модель закономірностей формування стрічкових кордонів екотон, де важливу роль відігравали кліматогенние поля однорідності (виділялися за сумарної радіації, радіаційного балансу, середнім річним температур повітря і опадів, температури липня) і їх зміна за профілем рельєфу гір. Саме межі цих полів служать умовою формування висотних геоботанічних поясів екотон. Літогенні поля різнорідності (морфоскульптури та гірські породи) визначають виникнення різноманітності поясів контурних екотон. Контурні Екотон формуються в межах стрічкових екотон. Їх існування багато в чому визначається мезоформамі рельєфу. Наприклад, древніми і молодими цирками, карами, висячими долинами, такі розрізнені схилами. Крім того, антропогенними факторами. Саме ці місцевості найкраще освоювалися людиною (вирубка лісу, коші і т.д.) Так, у межах Бічного хребта Західного Кавказу були виділені наступні основні види контурних екотон: циркових, долинний, схилової, хребтовий, льодовиковий (Шальнов, Нефедова, 2006) На жаль, стаціонарних досліджень закономірностей вертикальної диференціації компонентів ландшафтного середовища на території КЧР не проводилося. Винятком є роботи Тебердинського заповідника, що проводяться на схилі хребта М. Хатіпара в діапазоні висот 1400-2600м. над рівнем моря (Шальнов, Чікалін, 1968а, 1968б, Шальнов, 1971а, 1971б, Шальнов, Чікалін, 1971, Онищенко, 2002). У дослідженнях брала участь велика група вчених-природничників під керівництвом А. А. Малишева. По всьому профілю були встановлені стаціонарні метеобудкі і масляні опадомірами на позначках 1400, 2050, 2500 і 2950 м над рівнем моря Спостереження велися з 1966 по 1972 рр.. Проводилася обробка метеоданих, що дозволило розрахувати річні показники радіаційного та теплового балансів, а також простежити особливості зміни градієнтів метеоелементів по висоті. У результаті індивідуального підходу дослідження проводилися на трьох ключових ділянках, розташованих в межах Бічного хребта Західного Кавказу, де були виділені наступні основні види контурних екотон: схиловий, хребтовий і льодовиковий (Шальнов, Нефедова, 2006). Таким чином, поняття «географічний екотон» відрізняється від біологічного тим, що має більш чітку просторову відособленість і відображає «розтягнутість» кордонів переходу кількісних і якісних змін домінантних геоботанічних поясів середньогірських і високогірних ландшафтів Бічного хребта. Стрічковий екотон формується в загальній структурі висотної поясності гір - ландшафтної та внутріландшафтной (геоботанічних поясів). У залежності від набору морфологічних одиниць «географічного Екотон» (місцевостей і урочищ) і співвідношення за площею їх лісових і лугових співтовариств можна визначати кордон середньогірських лісових і високогірних лугових ландшафтів, відносячи перехідний пояс до тих чи інших гірських ландшафтів.
При розгляді цього питання, слід звернутися до витоків виникнення екології та об'єднання її з географією. Зародившись у надрах біології, біологічна екологія (біоекологія) сформувалася як наука про закономірності взаємодії біологічних систем з навколишнім середовищем. Подальший розвиток екології призвело до утворення екології людини та соціальної екології, тобто вивчення взаємодії із середовищем різних соціальних систем (Кочуров, 1999).
У географії у зв'язку з екологізації науки з'явилися сприятливі перспективи перетворитися на науку синтетичну, спираючись насамперед на надзвичайну ємність поняття "екологія". Вперше звернув увагу на роль географічних досліджень у вирішенні екологічних проблем академік В. Б. Сочава [1970]. Академік М. П. Герасимов [1985] визначив екологічний підхід як загальнонаукового для всіх конструктивних географічних досліджень. А. Г. Ісаченко [1990] вважає, що географія більше за інших наук підготовлена до розробки екологічної концепції.
З плином часу екологічний принцип в географії став завойовувати все більш широкі позиції, і в першу чергу при дослідженні біоти, біоекосістем (біоцентріческій підхід) і ландшафтів (екологія ландшафтів), також він більш відомий як геоцентричний підхід. Іншою важливою різновидом екологічного принципу є антропоцентричний (антропоекологічний) підхід, коли розглядається взаємодія людини з навколишнім природним середовищем.
К. Троль (Troll, 1939) позначив науку, що лежить на межі географії (ландшафтознавства) та біології (екології) і назвав її "ландшафтної екологією". За визначенням А. Вінка (Vink, 1983) головне завдання ландшафтної екології зводиться до опису і характеристиці ландшафту у відповідності з його зв'язками з біосферою і антропосферою.
У західно-європейській школі біогеографії ландшафтно-екологічний напрямок сходить до імені Г. Вальтера. З'являється і німецька школа під керівництвом - Г. Хаазе і Е. Неефа (Нееф, 1974). Творцями сучасної концепції ландшафтної екології вважаються М. Годрон і Р. Форман (Forman, Godron, 1986). У нашій країні важливу роль у розвитку ландшафтної екології зіграв розвиток ландшафтної школи і ландшафтних методів при різних дослідженнях біологічних ресурсів. Таким чином, особливістю російської концепції ландшафтної екології стала її помітна біоцентрично, з одного боку, та використання досягнень російської школи ландшафтознавства, з іншого (Виноградів, 1994). Основоположник вітчизняної ландшафтної екології В. Б. Сочава створив відомий синтез екології та географії спочатку в Ботанічному інституті (м. Ленінград) і потім, в особливості, в Інституті географії (м. Іркутськ) (Сочава, 1970, 1978). Повністю концепція ландшафтної екології в Росії була сформульована Б. В. Виноградовим (1994).
Біота безпосередньо пов'язана з середовищем, відповідно і група хортобіонтов прив'язана до середовища проживання, рослинність якої і визначає домінантні групи хортобіонтов на певній ділянці. Для формування біоти певної ділянки, в тому числі і для хортобіонтов, ведучими є средоформірующіе фактори. Основними такими факторами є: місце розташування (висотний пояс, експозиція, крутість схилу), кліматогенний (мезо-і мікроклімат), трофічний (грунти і рослинність). Тому фактори середовища не однаково впливають на окремі показники структури рослинності, а відповідно, на чисельність, на видовий склад, на біомасу хортобіонтов і їх основні домінантні види. Таке відповідність розглядалося на прикладі лісової (сосни та берези) і лугової рослинності, тому що типи лісу як природні системи в найбільшій мірі володіють підвищеною "чутливістю" щодо впливу факторів середовища. Вплив же рельєфу за всіма характеристиками в порівнянні з грунтом істотно менше. Це можна пояснити більшою сопряженностью лісових і лучних ценозів з грунтовими умовами, як прямодействующімі.
1.4. Биотиков ландшафту
В умовах все зростаючого антропогенного впливу на біосферу відбуваються глобальні процеси втрати її генофонду, скорочення його різноманітності, площ природних ландшафтів і біоекосістем з їх «безкоштовними» средоформірующімі і ресурсовоспроізводящімі функціями. Все це диктує необхідність пошуку нових міждисциплінарних підходів до пізнання процесів формування, розвитку та динаміки природних і культурних ландшафтів з позицій оптимізації середовища життя людини, вирішення проблем збереження ландшафтного та біологічного різноманіття регіонів.
До числа таких напрямків можна віднести биотиков ландшафту, під якою розуміється науковий напрямок, що вивчає територіальний розподіл біоти та біомів в рамках геосистем регіонального і локального рівнів та їх роль у функціонуванні останніх на основі ландшафтної парадигми (Лиховид, Шальнов, Шкарлет та ін, 2005) . Це новий напрям у ландшафтознавства, яке стало формуватися на кафедрі фізичної географії Ставропольського держуніверситету з 2000 року у зв'язку з тим, що дослідження біотичних компонентів ландшафту і в даний час залишається слабо розробленим ланкою теорії ландшафтознавства. Більше того, вивчення цих питань відбувається в рамках наукового напряму «Геофізика ландшафту», тобто природі найпростіших форм руху матерії. Перспективність цього напрямку визначається слабкою вивченістю біоти ландшафту - найбільш активного компонента, залучає в круговорот неорганічне речовина і створює біомасу (Ісаченко, 1991).
Провідною концепцією биотики ландшафту є біосферна концепція, яка сформувалася з урахуванням двох підходів:
- Біосферного В.І. Вернадського, який розглядав біосферу як глобальний біотоп Землі з великим розмаїттям біострома;
- Екобіосферного В.М. Беклемішева, який вивчав біосферу як екобіосістему планети (біоценоз з біоценотичному та екологічними характеристиками), де розмаїтість і сукупність біоекосістем ландшафтів та їх функціональні можливості обумовлюють стійкий стан природного біосферної середовища.
Методологічною основою даного напряму є ландшафтний підхід, де природний ландшафт розглядається як реальний об'єкт дослідження в якості фокусу територіальної організації компонентів біосфери з позицій холізму (цілісності взаємодії абіотичного, біотичного і біокосні речовини в одному просторі). Саме біота є тим «метахондрій» в генотипі ландшафтних геосистем, який визначає сутність взаємодії абіотичних, біотичних і біокосні компонентів на певному відрізку існування геосистеми.
У концептуальній основі биотики ландшафту лежить ідея про полісистемної моделі ландшафту (Шальнов, 1999, 2004). Вона передбачає виділення в рамках теоретичного моделювання ландшафту трьох підсистем: компонентної, морфологічної та біоекосістемной (біоценотіческій). У рамках цієї моделі биотиков ландшафту знаходить можливості своєї реалізації на всіх трьох рівнях аналізу.
У компонентної (топічної) підсистемі вивчаються вертикальні зв'язки компонентів ландшафту, які як у фокусі перехрещуються в грунтовому (біокосній) компоненті (рис. 1). Ці зв'язки (взаємозв'язку) обумовлені круговоротами субстрату, енергії та інформації (СЕІ), в основі яких лежать фізико-хімічні та біохімічні процеси. Їх особливості народжують іманентні властивості (стан цих компонентів і режим їх функціонування у часі в системі взаємозв'язку), а також явище емерджентності, тобто природні умови, що визначають інваріантність (стійкість) станів компонентів та їх зв'язків. Біотичний компонент в цій моделі можна розглядати з позицій кількісних (видове різноманіття) і якісно-кількісних (продуктивність) характеристик. У топічної або моносістемной моделі різних видів геосистем вивчаються вертикальні взаємозв'язку всіх компонентів, які як у фокусі перехрещуються в грунтовому (біокосній) компоненті (рис. 1). Найбільш наочно це можна простежити на прикладі самої малої геосистеми ландшафту - фації. Провідною принцип аналізу такої моделі - рівнозначність всіх компонентів геосистеми.
Рис. 1. Топічна модель рангу фації (малу геосистеми) (Шальнов, 2004).
А - літогенні полі різнорідності місцевості;
Б - кліматогенное полі однорідності геоботаніеского пояса.
Компоненти геосистеми:
1 - абіотичні (гірські породи, повітря, вода);
2 - біотичні (рослини, тварина населення, мікроорганізми);
3 - грунту (біокосні);
4 - вертикальні зв'язки компонентів (на базі фізико-хімічних і біохімічних процесів);
5 - вхід речовини, енергії та інформації (ВЕІ);
6 - вихід геосистем (якість природних умов, продуктивність).
Морфологічна (полісистемних) модель дозволяє вивчати закономірності внутріландшафтной диференціації біоти і проводити територіальний аналіз латеральних зв'язків у системі катенах рядів. В їх основі лежить поняття «літогенної поля різнорідності», яке визначає просторову структуру ландшафту і визначає при латеральних зв'язках риси подібності та автономності фіто-і зооценозов, формує екотон структуру кордонів.
У біоценотіческій підсистемі (підсистемі біоекосістемного типу) можливе застосування просторово-часового аналізу за принципом монодуалізма з функціональної первинністю часу, що проявляється у сезонній динаміці біоти, біохімічних процесів і кругообігів СЕІ. Іманентна сутність зв'язків в такій моделі будується за принципом екоцентрична прямих і зворотних зв'язків, а емерджентні властивості виявляються в підтримці інваріантних властивостей якості природного середовища життя біоти. «Господар» моделі (біота) зазнає не тільки вплив компонентів навколишнього середовища, але і сам впливає на ці компоненти і якість середовища. Причина - біохімічні процеси і біотичні джерела енергії, що визначають особливості біогеохімічних кругообігів речовини в межах біоекосистеми. У такій якості набір біоекосістем (у ранзі фацій) представляє собою «анатомію» і «фізіологію» ландшафтної структури, яка формує і регулює природне середовище не тільки ландшафту, а й біосфери в цілому (рис. 2).
Біоекосистеми ландшафту, їх іманентні і емерджентні властивості випробовують зовнішні впливи крупніших морфологічних одиниць - місцевостей і висотних геоботанічних поясів. Наприклад, кліматогенное полі однорідності висотного геоботанического пояса визначає інваріантне прояв сукупності елементів біотичного компонента (як фіто, так і зоо). Його вплив проявляється через гідротермічні умови, сезонна динаміка яких визначає і сезонну динаміку елементів біоекосистеми. Літогенні полі різнорідності ландшафту вносить свої поправки в гідротермічні умови і визначає територіальну мозаїку біотичних угруповань. Наприклад, в поясі хвойних лісів Північно-Західного Кавказу найчастіше на схилах північної експозиції ростуть смерекові ліси, південної - соснові.
Рис. 2. Біоценотичне модель фації (біоекосистеми) (Шальнов, 2004).
1 - биоценотическом модель.
Її компоненти:
2 - абіотичні (гірські породи, повітря, вода);
3 - рослинність;
4 - тварина населення;
5 - мікроорганізми;
6 - грунту.
Підсистема:
7 - "середовище".
Зв'язки геосистеми:
8 - вплив компонентів середовища на "господаря"
9 - зворотній зв'язок "господаря";
10 - біогеохімічний кругообіг.
Зовнішні геосистеми:
А - літогенні полі різнорідності "місцевості";
Б - кліматогенное полі однорідності геоботанического поясу;
11, 12 - прямі і зворотні зв'язки з зовнішнім середовищем.
13 - вхід ВЕІ;
14 - вихід геосистеми (якість навколишнього середовища як частини екобіосфери Землі).
У традиційних ландшафтних дослідженнях, і в даний час, основна увага приділяється рослинності і тваринному населенню з позицій компонентного аналізу з використанням описових методів. Внутріландшафтная диференціація біотичного компонента зазвичай розглядається на прикладі вивчення біогеоценозів. Подібний же досвід вивчення тваринного населення фактично відсутня. З цією проблемою ми зіткнулися при вивченні ландшафтів Північного Кавказу.
У свою чергу результати цих кругообігів (нарощування біомаси, її відмирання та утилізація) мають вплив на компоненти навколишнього середовища біоценотіческій моделі (особливо грунтові), а також, як наслідок, на саму якість навколишнього середовища не тільки біоекосістемного рівня, але і ландшафтного і в цілому екосферного біосфери Землі. Таким чином, біоекосистеми - це набір "атомарного рівня" ландшафтних структур, що формують і регулюючих якість природного середовища ландшафту і біосфери.
Біоекосистеми ландшафту, їх іманентні і емерджентні властивості відчувають значні зовнішні впливи крупніших геосистем (рангу місцевості і висотного геоботанического поясу). Наприклад, "кліматогенного поля однорідності" висотного геоботанического пояса среднегорій, яке визначає інваріантне прояв сукупності елементів біотичного компонента (як фіто-, так і зоо-). Його вплив проявляється через гідротермічні умови, сезонна динаміка яких визначає і сезонну динаміку елементів біокомпоненту. "Літогенні полі різнорідності" ландшафту, геоботанічних пояса, місцевості (абсолютна і відносна висота, гірські породи, мезо-і мікроформи рельєфу, експозиція і ін) вносить свої поправки в гідротермічні умови і, отже, у звужений інваріант біотичного компонента (наприклад, в хвойному поясі → соснові ліси займають схили південної експозиції а смерекові ліси - схили північної експозиції. Також у них верхня межа зростання різна - у соснових лісів - 2300-2355, а у ялицевих - 1950-2000 м. над рівнем моря).
Глава II. Провідні природні фактори внутріландшафтной диференціації безхребетних високогір'їв
2.1. Геоморфологічний фактор
Великий Кавказ в тектонічному відношенні є епігеосінклінальной геотектурой. Він має різко виражений асіммітрічное будову, зумовлену системою крутих скидів та насувів і підрозділяється на два типи тектонічних структур - блокові або брилові хребти на древнепалеозойском фундаменті і депресії. До блоковою хребтах відносяться Головний, Бічний і Передовий, що простягнулися в субширотному напрямку. До депресій відносяться Південно-Юрська, сформована осадовими відкладеннями ніжнеюрского віку, і Архизьке-Загеданская середньо-і верхньоюрського віку. За тектонічних розломах формувалися ерозійно-тектонічні долини, такі як Теберда, Софія, Кізгіч та інші (Герасимов, Ліліенберг, 1984).
Дослідження відбувалися на території Західного Кавказу за трьома високогірним ландшафтам, в яких найбільш чітко простежується зміна гідротермічних умов в довготному напрямку. Даний район виділяється як по амплітуді неотектонічних піднять і характером структур, так і за характером рослинності і кліматичних характеристиках (Мілановскій, Хаїн, 1963; Біланівське, 1990; Єфремов та ін, 2001). Гірський рельєф досліджуваної території формується під впливом морозного вивітрювання, річкової ерозії, схилової денудації і льодовикової діяльності, обмеженої в просторі ареалом поширення льодовиків. На характер прояву цих процесів значною мірою впливають релікти древнеоползневих і сейсмогенних форм. У масштабі регіону вони добре розвинені, чому сприяє густа мережа розривів і тектонічних тріщин, розбивають масиви на блоки різних порядків (Черних, 1991).
Морфометрична та морфологічна характеристика досліджуваних морфоструктур Західного Кавказу відрізняється один від одного.
В основі геоморфологічного фактора лежить геологічну будову. Горст-антиклінорій Головного хребта, який розвинувся в межах північної крайової зони геосинкліналі Великого Кавказу, відіграє в сучасній структурі Західного Кавказу роль осьового підняття. Він складний кристалічними сланцями і гнейсами нижнього і середнього палеозою, на значних просторах заміщеними гранітоїдами середньо-і верхнепалеозойской віку (Герасимов, Ліліенберг, 1984).
Головний Кавказький хребет представляє собою ерозійно-тектонічні гори і є вододільних хребтом, в рельєфі якого переважають Карлінг з крутими вершинами. Загальна довжина Головного хребта 1385км, при середній висоті 2900м. Максимальна висота хребта 5182м (м. Шхара). Відносні висоти Головного хребта в межах Західного Кавказу підвищуються з заходу на схід. Основними вершинами є: Фішт (2868м), Чугуш (3238м), Цахвоа (3345м), Пшиш (3790м), Ерцахо (3910м), Домбай-Ельген (4046м), Далар (3988м) (Єфремов та ін, 2001, с. 56-57). Складений він товщами протерозойських та палеозойських кристалічних сланців і великими інтрузіями гранітоїдів. Горст-антиклінорій хребта ускладнений системою глибоких розломів, що розділяють її на ряд кулісообразно блоків (Софійський, Тебердінскій та інші) (Шальнов, Джанібековим, 1996).
Кордон між Головним і Боковим хребтами не скрізь чітко виражена, що зумовлено складною взаємодією структурних блоків (покривних пластин). Найбільш виразно розділ між ними спостерігається на північній стороні Головного хребта. Він проходить по долинах річок, що збігається зі структурною зоною, званої Південно-Юрський депресією. Її Домбайскій ділянку представлений абсолютними відмітками 1800-1900м над рівнем моря. Це троговими долина, у якої схили складені метаморфічними породами палеозою, а днище заповнено четвертинними моренними, флювіоглаціальними і алювіальними відкладеннями.
Бічний хребет розташований на північ від Головного на відстані від 2 км. до 25км. і на південь від Передового на відстані 8-22км. У середньому, загальна довжина Бічного хребта 662км, при середній висоті 2310м. Основні вершини хребта: Софія (3687м), Велика марка (3758м), Даут (3748м), Курши (3870м), Куршоу (3690м) і т.д. Він утворений виступом герцинського фундаменту, складеним кристалічними сланцями і гнейсами нижнього і середнього палеозою і гранітоїдами пізнього палеозою. Особливістю цієї зони є наявність у ній великих інтрузій габро і ультраосновних порід (серпентинітів), кварцових діоритів, гранітів, а також ефузивних утворень. Проте участь в тих чи інших геологічних формацій в будові центральної зони неоднаково (Єфремов та ін, 2000).
Від Бічного та Головного хребтів Передовий хребет відокремлюється на заході Архизьке-Загеданской внутрішньогірських ерозійно-тектонічної поздовжньої депресією, складеної ніжнеюрскімі відкладеннями. Архизьке новітній грабен являє собою північне відгалуження від основного жолоби шовної-депресійної зони. Він розділений на блоки меридіональними розломами і річковими долинами.
На північ від Бічного хребта, на ділянці від р. Білої на заході до р.. Урух на сході, простягнувся Передовий хребет, є самостійною орографічної одиницею. Загальна довжина хребта 314км, середня висота 2970м. Основні його вершини Кингир-Чад (3543м), Кенделляр-ляр (3416м), Кизил-Кіл (3638м). Він складний метаморфічними і осадовими породами палеозою. Особливо складний склад гірських порід в районі хребта Абішіра-Ахуба, де в більшій мірі поширені среднепалеозойскіе сильно метаморфізовані лави, а також пестроокрашенних пісковики, алевроліти, аргіліти і інші породи (Міхєєв, Сніжко, Сафронов, 1962).
Основними видами морфоструктур, що формуються в межах геотектури Великого Кавказу можуть називатися:
1) вододільні хребти субширотних схилів північної експозиції високогір'їв Головного Кавказького хребта з карлингами і перевалами.
2) троговими долини Південно-Юрський субширотною депресії (Домбайская, Софійська), яка відділяє Головний хребет від Бічного хребта.
3) троговими меридіональні ерозійно-тектонічні долини річок Теберда, Кізгіча, Софії та інші в межах Бічного хребта.
4) південні круті і обривисті схили Передового хребта і Архизьке-Загеданская депресія з субширотні долинами річок, що відокремлює Бічний хребет від Передового хребта.
5) ерозійно-тектонічні долини річок меридіонального простягання, що розділяють блоки Передового хребта.
6) схили осьових хребтів різних експозицій високогір'їв Бічного хребта і Передового хребтів.
У межах цих типів морфоструктур формуються морфоскульптури, серед яких широко поширені форми льодовикового походження: цирки, кари, Карлінг, морени - бічні й кінцеві, озерні чотки та ін Досить широко поширені ерозійно-акумулятивні форми рельєфу - колювіальні схили приток вторинних і третинних долин, річкові тераси, ерозійні борозни, конуса виносів. Зустрічаються колювіальні-пролювіальниє форми рельєфу - конуса виносу селевих потоків і карстові форми рельєфу типові для Передового хребта, наприклад, карстові озера.
2.2. Кліматогенний фактор
На кліматичні умови Західного Кавказу впливають географічне положення, особливості рельєфу і циркуляція атмосфери. Ділянка розташована на півдні помірних широт на кордоні з субтропічними широтами (Асланікашвілі, Мамулян, 1990). Клімат вологий, щодо сонячний і теплий, так як здійснюється середземноморський циклогенез. У холодну півріччя кількість опадів велике. На висоті близько 2000м за рік випадає 2600 мм. (Темнікова, 1959). На території Західного Кавказу переважає південно-західний перенос загальної циркуляції. Він для північних схилів Передового хребта і Південно-Юрський депресії приносить основну масу опадів. У річному та добовому ході різних метеорологічних елементів відбуваються різкі зміни, зумовлені взаємодією вільної атмосфери зі збільшенням висоти. Характер зміни температури з висотою не залежить від сезону: кількість опадів зростає з висотою (Кавказ, 1966). Загалом, для високогірних районів характерний високий приплив сумарної сонячної радіації. Але від среднегорій до високогір'я спостерігається зменшення радіаційного балансу, у зв'язку з підвищенням ефективного випромінювання з висотою. Спостерігається загальне зростання посушливості із заходу на схід.
Наявна на території дослідження метеостанція «Клухорський перевал» на висоті 2037м над рівнем моря, в своєму розпорядженні даних, які допоможуть оцінити зміни кліматичних параметрів за з 1960 по 2004 рр.. (Таблиця 1). Для аналізу було обрано ця метеостанція тому, що вона розташована в типовій зоні екотон субальпікі. Нами при вивченні ділянок дослідження було проаналізовано зміна річних температур в період за даними метеостанції.
Таблиця 1.
Температура повітря за період 1960-2004 рр.. по метеостанції «Клухорський перевал», єС (Братков, 2005)
| 196 1960-2004 рр.. | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | Рік |
| Tmin. | -10,1 | -9,6 | -6,2 | 0,0 | 4,5 | 8,4 | 10,6 | 9,5 | 6,3 | 0,5 | -4,3 | -7,4 | 2,1 |
| T max. | -0,2 | 4,2 | 2,8 | 8,5 | 9,5 | 14,4 | 17,3 | 16,3 | 12,5 | 10,1 | 5,7 | 3,9 | 5,9 |
| T СР | -5,0 | -4,6 | -1,8 | 3,0 | 7,0 | 10,3 | 13,2 | 12,7 | 6,3 | 5,3 | 0,6 | -2,5 | 4,0 |
Негативні мінімальні температури характерні для п'яти місяців на рік, починаючи вже з листопада, і, відповідно, найнижча температура буває в січні -10,1 єС. Негативні максимальні температури характерні тільки для січня. У наступні місяці зростання показників здійснюється приблизно з різницею в два рази. Позитивні максимальні температури актуальні для трьох літніх місяців і коливаються від 14,4 єС до 17,3 єС.
Для середніх температур динаміка показників змінюється приблизно в два рази. Негативні середні показники характерні для чотирьох місяців - грудень, січень, лютий і навіть березень, причому низький показник зустрічається в січні, а трохи «вище», відповідно, у березні. Такі температурні варіації скорочують вегетаційний період розвитку рослинності і активний спосіб життя безхребетних. Максимальні показники середніх температур виділяються в літні місяці і діапазон коливань складає від 10,3 єС до 13,2 єС. Саме цей проміжок часу і характеризується активізацією процесів життєдіяльності безхребетних.
Наочно динаміку загальних макрокліматичних показників можна проаналізувати на прикладі метеоелементів хребта Мала Хатіпара.
Значні коливання відносних висот у межах хребта зумовили формування вертикальних відмінностей клімату, рослинності, грунтів і тваринного світу. При розгляді основних показників метеоелементів клімату (таблиця 2)-радіаційного балансу, витрат тепла на випаровування, індексу сухості, випаровуваності - зазначається загальна тенденція зниження показників з висотою. Середні липневі температури знижуються на 0,5 ° на кожні 100м, середні річні - на 0,4 °, радіаційний баланс - на 0,7 ккал / см 2, витрати тепла на випаровування - на 0,19 ккал / см 2, витрати тепла на нагрівання - на 0,5 ккал / см 2 на 100м. У той же час кількість опадів і величина коефіцієнта зволоження ростуть з висотою. Кількість опадів зростає на 64 мм на кожні 100 м, величина коефіцієнта зволоження - на 0,4.
Складові теплового балансу з висотою змінюються однаково. Витрати тепла на випаровування по всьому профілю хребта змінюються мало, чого не можна сказати про витрати тепла на нагрівання. Річні величини останніх з висотою швидко зменшуються. У цьому сенсі показовий коефіцієнт відношення витрат тепла на випаровування до витрат тепла на нагрівання (LE / P). У долині Теберда величини LE і Р майже однакові, і коефіцієнт дорівнює 1,27. У межах лугового пояса його величини зростають до 2,0-2,13.
Зменшення витрат тепла на нагрівання з висотою позначається на температурному режимі повітря і характер випаровуваності. У поясі лугових асоціацій середні річні температури вже нижче нуля. Величини випаровуваності не перевищують 300мм, тому коефіцієнт зволоження зростає з 1,3 в долині Теберда до 4,8-5,8 в поясі лугових асоціацій. Подібних значень коефіцієнта зволоження у природних зон рівнин помірних широт не спостерігається (Шальнов, 1973).
При порівнянні показників таблиці 2 від підніжжя (1340м) до субальпійським лугах на висоті 2500м. над рівнем моря, виявлено, що основні показники метеоелементів вельми високі для станції 1, а на другій станції спостерігається спад показників. Від цієї станції цілком впорядковано зростають метеоелементів до типової субальпіке. Максимальні показники температур характерні для висоти в 1340м, потім різке падіння для липневих температур на 4,3 єС, а для річної - 1,9 º С і більш плавне зниження, у результаті якого річна температура і температура повітря в липні знижується на 0,6-1, 0єС, а річна температура в діапазоні висот 2350-2500м навіть знижується на 1,9 єС. При такій динаміці температур мінімальна кількість опадів випадає в хвойно-широколистяних лісах - 763 мм, потім підвищується кількість опадів, причому на 479 мм і на верхній межі ялицево-соснових лісів складає 1410 мм. А до субальпійським лугах кількість опадів збільшується плавно - на 84-168 мм. Але при такому зростанні кількості опадів, вологість повітря з висотою зменшується: мінімальна на станції 4 (68 мм), а максимальна - на станції 1 (76 мм). Радіаційний баланс з висотою зменшується від 38,0 ккал / см 2 до 30,1 ккал / см 2, причому різниця між першими двома станціями становить 6,9 ккал / см 2. Видаткова частина радіаційного балансу, яка витрачається на витрати тепла на випаровування (LE) і турбулентний потік тепла в повітря (P). Цілком послідовно знижується показники на випаровування від 1340 м до 2500 м над рівнем моря, з різницею 0,1 ккал / см 2. Показники P спочатку знижуються на 6,3 ккал / см 2, потім не змінюються на рівні висот 2050 м. і 2350 м і становлять 10,2 ккал / см 2. На станції 4 показник турбулентного потоку тепла в повітря складає всього лише 10,2 ккал / см 2. Витрати на випаровуваність закономірно знижуються з 430 мм до 312 мм., Це пояснюється тим, що лугові асоціації є «відкритим» ділянкою, позбавленим деревної і чагарникової рослинності. Відповідно, видаткова частина радіаційного балансу від лісу до лугу зростає.
При порівнянні березових криволісся і соснових редколесий з типово субальпійськими луками при різниці висот в 150м спостерігається зниження середньої липневої і річний температур на 1є і 1,5 °, відповідно, і зменшується вологість повітря на 6%. При цьому, від станції 3 до станції 4 зростає кількість опадів на 84 мм., То і радіаційний баланс, витрати тепла на випаровування і турбулентний потік тепла в повітря також зростає, але незначно на 0,1 ккал / см 2, 0,7 ккал / см 2 і 0,2 ккал / см 2, відповідно. Випаровуваність зменшується на 10 мм, а значить і коефіцієнт сухості - на 0,3. Коефіцієнт зволоження, навпаки, зростає на 0,4. Так як, зростання радіаційного балансу паралельно веде до наростання та ефективного випромінювання.
Таблиця 2.
Зміна основних показників метеоелементів клімату
за східним профілю хребта Мала Хатіпара (Шальнов, 1968-1975).| Станції | Абс. висоти в м. | Температура повітря | Опади за рік у мм. | Вологість повітря | Ккал. / смІ | Кс | Кв | LE / P | Випаровує-тість у мм. | ||||
| Липень | годо- вая | % | мб. | R | LE | P | |||||||
| Станція 1 (пояс хвойно-широколистяних лісів) | 1340 | 15,6 | 6,3 | 763 | 70 | 6,7 | 38,0 | 21,3 | 16,7 | 0,83 | 1,3 | 1,27 | 430 |
| Станція 2 (верхня межа ялицево-соснових лісів) | 2050 | 11,2 | 3,4 | 1242 | 76 | 5,9 | 31,1 | 20,7 | 10,4 | 0,42 | 3 3,55 | 1,98 | 350 |
| Станція 3 (березове криволісся, соснові рідколісся і субальпійські луки) | 2350 | 10,6 | 2,7 | 1410 | 74 | 5,5 | 31,0 | 20,6 | 10,4 | 0,37 | 4,4 | 1,96 | 322 |
| Станція 4 (субальпійські луки) | 2500 | 9,6 | 0,8 | 1494 | 68 | 4,4 | 30,1 | 19,9 | 10,2 | 0,34 | 4,8 | 1,95 | 312 |
При порівнянні середніх температурних показників за 44 роки (Братков, 2005) і за 7 років (Шальнов, 1973) виявлено, що за багаторічний період зміни становили близько 4єС на рівні 2037 м, а за семирічний період на висотах від 1340м до 2350м над у. м. діапазон коливань становив 0,3-0,4 єС. Середньорічна температура на лузі в типовій субальпіке (2500м) досягла 2єС. За більш короткий часовий проміжок часу градієнт коливань буде більш згладжений, ніж за майже півстолітній період, причому показники, безумовно, усереднені, а загальний аналіз даний вище.
Ще одним показником, що характеризує кліматичну обстановку Західного Кавказу є кількість опадів. Також можна проаналізувати зміну величини річних опадів на метеостанції «Клухорський перевал» за період 1960-2004 рр.. (Таблиця 3), для отримання багаторічних показників. У порівнянні з попереднім періодом річна кількість опадів збільшилася на 23 мм, що при середній величині близько 1800 мм не суттєво, проте сезонні зміни досить вагомі. Помітна добре виражена тенденція збільшення опадів у холодний період при їх скороченні в теплий період року. При цьому в процентному обчисленні, наприклад, у січні кількість опадів збільшилася на 42%, тоді як у травні вони зменшилися на 35%.
Таблиця 3.
Опади за період 1960-2004 рр.. по метеостанції «Клухорський перевал»,
в мм (Братков, 2005).
| 1960-2004рр. | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | Рік |
| Опади min. | 10 | 3 | 4 | 81 | 22 | 51 | 32 | 28 | 39 | 24 | 21 | 10 | 1301 |
| Опади max. | 498 | 305 | 378 | 342 | 290 | 346 | 277 | 259 | 425 | 563 | 439 | 440 | 2377 |
| Опади СР | 151 | 104 | 119 | 164 | 144 | 149 | 137 | 142 | 1581 | 196 | 177 | 163 | 1798 |
Саме мінімальна кількість опадів, виходячи з таблиці 3, характерно для лютого та березня, потім різко зростає в квітні і в літні місяці коливається від 51 до 28. Наступний пік достатнього зволоження припадає на вересень. До січня спостерігається зменшення кількості опадів. При цьому найбільший показник опадів з критерію «Опади min» відзначений в квітні - 81 мм, а мінімальний - у лютому - 3 мм. Максимальна кількість опадів змінюється цілком закономірно: значно для осінньо-зимового періоду від 425 мм у вересні до 498 мм в січні і максимум припадає на жовтень. У весняно-літній період опади зменшуються: від 378 мм у березні (максимум) до 259 мм у серпні (мінімум).
Середня кількість опадів становить для півстолітнього проміжку часу 1775 мм., Де найменша кількість 104 мм виділено в лютому, а найбільше - 1581 мм у вересні. У цілому, в осіннє-зимові місяці, з вересня, кількість опадів зменшується і в лютому досягає 104 мм. Навесні їх кількість збільшується і в літній сезон трохи зменшується.
Основними особливостями вітрового режиму Західного Кавказу є наявність гірничо-долинною циркуляції з напрямком вітру уздовж долин і переважанням вітрів західних напрямків. Як правило, найбільші швидкості вітру тут відзначаються в зимній період, а найменші - у теплий. Імовірність вітрів швидкістю понад 10 м / с підвищується взимку - 40% (Гельмгольц, 1963).
Гірничо-долинні вітри охоплюють долини від їх верхів'їв до передгір'їв. Розвинені вони протягом усього року, але найбільш інтенсивно в теплий період при антициклональні типах погоди, коли баричні градієнти ослаблені. Днем вітер має напрям вгору по долинах і схилах - долинний вітер, а вночі вниз по долинах - гірський вітер. На північному схилі денний долинний вітер має північне, північно-східний напрямок, а нічний, гірський вітер - південний і південно-західний напрямок. Також повсюдно спостерігаються фени, які обумовлені, в основному, циклонічною діяльністю. Їх виникнення пов'язане з походженням циклонів середземноморського походження (Тайлак, 1967).
Крім макроклімату в горах, що приводить до диференціації природних умов і формування біокліматичних комплексів - геоботанічних висотних поясів, є і мікрокліматичні особливості, які впливають на горизонтальну диференціацію. Це експозиція і крутизна схилів. Експозиція схилу в першу чергу впливає на забезпеченість теплом природних комплексів. При однаковій кількості опадів нерівномірний розподіл тепла визначає різницю у водному режимі схилів, що позначається на особливостях біоценозів (Шальнов, 1971). Тому в межах одного і того ж висотного поясу «в однакових" умовах загального клімату на близьких один до одного ділянках можуть створюватися місцеві варіації клімату, що впливає на деталі структури ландшафтної поясності »(Щукіна, I960, стор 17).
Таблиця 4.
Розподіл річних величин теплового і радіаційного балансів в геоботанічному висотному поясі березових криволісся, соснових рідколісь та субальпійських лук, в залежності від експозиції схилу, ккал / смІ (Шальнов, 1973)
| Станції | R | LE | P | Ке | |
| Північна | 29.6 | 18,9 | 10.7 | 0,4 | |
| Південна | 38,5 | 23.6 | 14,9 | 3,3 | |
| Східна | 31,3 | 20.1 | 11.2 | 1.8 | |
Прикладом формування місцевих варіацій клімату на схилах різних експозицій, на близьких один до одного ділянках, можуть служити дані, наведені в таблиці 4. Станції розташовувалися в межах лучних асоціацій перехідного геоботанического пояса березових криволісся і соснових редколесий з фрагментами субальпійських лук. Перша станція (північна) займала пригребеневій ділянки схилу північно-північно-східної експозиції і крутизною 16-18 ° з різнотравно-злаковими луками. Друга станція (південна) розташовувалася на схилах південно-південно-східної експозиції з крутістю 30 °, з різнотравно-пестрокостровимі фітоценозами. Східна станція займала круті (20 °) схили верхньої частини стародавнього цирку східної експозиції з вейніково-злаково-різнотравною pacтітельностью.
Для ілюстрації ролі експозиції в межах одного висотного геоботанического пояса дуже показовий коефіцієнт експозиції (Ке), який розраховувався В.А. Шальневим пo формулою Ке = PЧA / <KЧR, де А-азимут схилу, <K-крутизна схилу. На схилі північної експозиції при А = 15 ° коефіцієнт дорівнює 0,4. На схилі південної експозиції при А = 165 ˚ досягає 2,3. Для схилів східної експозиції при А = 105 ˚ коефіцієнт становить величину 1,8 (Шальнов, 1973).
2.3. Ландшафтний фактор
Висотний фактор визначає вертикальну диференціацію кліматичних поясів, а геоморфологічний фактор формує внутріпоясние відмінності, що призводить до виділення решти морфологічних одиниць, наприклад, місцевостей - це цирки, схили долин другого і третього порядків, висячі долини і т.д. Важливість геоморфологічного фактору полягає у відокремленні і зміні рослинності у високогір'ях. Також зміна з висотою кліматичних умов теж визначає диференціацію рослинного та грунтового покриву і, як наслідок, формування висотних геоботанічних поясів. Це вплив, а також співвідношення ландшафтних та геоботанічних поясів, в тому числі і поясів екотон, можна розглянути також на прикладі Тебердинського заповідника (лівого борту долини річки Теберда і хребта Мала Хатіпара) (рис.3).
Рис. 3. Ландшафтні та геоботанічні пояса Тебердинського заповідника
(Шальнов, Нефедова, 2006).
Умовні знаки:
Кордони: 1 - ландшафтів, 2 - геоботанічних поясів.
R - радіаційний баланс, ккал / см 2; t 1 - середня річна температура; t 2 - температура липня; r-річна сума опадів.
Геоботанічні пояса ландшафту хвойних лісів троговими долин среднегорій:
I - домінантний хвойних лісів схилів чіпаючи;
II - екотон хвойно-широколистяних лісів днища Трога;
III - екотон соснових рідколісь, березових криволісся і високотравних субальпійських лук схилів чіпаючи.
Геоботанічні пояса ландшафтів високогірних лугів:
IV - домінантний субальпійський;
V - домінантний альпійський;
VI - екотон субнівального.
У межах среднегорій формується ландшафт хвойних лісів меридіональних троговими долин, для яких типові свої геоботанічні пояса. На днище троговими долини річки Теберда формується перехідний пояс змішаних лісів. Основні компоненти коливаються в межах: R = 37-38 ккал / см 2, t 1 = 6,3 єС, t 2 = 15,1-15,6 єС, r = 760-850 мм, що дозволяє виростати не тільки хвойним лісам, а й буковим лісам. На схилах чіпаючи формується домінантний пояс хвойних лісів. Показники метеоелементів змінюються: R = 37-31,5 ккал / см 2, t 1 = 6,0-3,0 єС, t 2 = 15,0-11,2 єС, r = 850-1250 мм, завдяки чому в залежності від фактора експозиції виростають сосново-смерекові ліси. При подальшому збільшенні висоти формується перехідний пояс соснових рідколісь і березових криволісся до субальпійським луках. Тут основні компоненти метеоелементів становлять: R = 31 ккал / см 2, t 1 = 2,7 єС, t 2 = 9,6 єС на південних схилах і 9,9 єС - на північних, r = 1400 мм. Дані кліматичні умови показують поступову зону переходу від лісових асоціацій до високогірних луговим. Причому температура досягає тут критичної позначки в 10єС, яка не є сприятливою для зростання деревного і чагарникового ярусів. Якщо звернутися до різниці висот кордонів, то на південних схилах межа екотон займає більш високе положення, а на північних як би призупиняється.
У межах високогірного лучного ландшафту хребта Мала Хатіпара також виділяються геоботанічні пояса. Домінантний субальпійських лук характеризується наступними показниками метеоелементів: R = 30,5 ккал / см 2, t 1 = 0,8 єС, t 2 = 9,0-9,6 єС, r = 1500 мм. Середня річна температура тут близька до 0єС, температура липня нижче 10єС. Даний пояс розташований до відміток 2500-2600 м над рівнем моря Вище, де кліматичні умови стають більш суворими, розміщується домінантний геоботанічних пояс альпійських лугів. Показники його основних метеоелементів: R = 28 ккал / см 2, t 1 = -0,7 єС, t 2 = 8,5 єС, r = 1600 мм.
У рослинному покриві переважають низькорослі види, а також мохи. При подальшому збільшенні висоти формується розірваний малопотужний рослинний покрив є перехідний геоботанічних пояс - субнівального. Тут альпійські луки зустрічаються плямами, багато осипів і сніжників. Останні зберігаються і влітку (Шальнов, Нефедова, 2006).
Об'єктом вивчення стала зона екотон гірських ландшафтів среднегорій і високогір'я. Високогірні пояса екотон формуються за допомогою фактора висотної поясності і накладенням на нього геоморфологічного фактора (наявність морфоскульптур). А в силу того, що група хортобіонтов є індикаційні чинником рослинності високогірних поясів і лугів, то слід розглянути ландшафти досліджуваної ділянки Західного Кавказу. Ландшафтний підхід використовувався для вивчення ландшафтів среднегорій і високогір'я - це Головний Кавказький, Передовий і Бічний з долинами. Вони входять до Лабіну-Тебердінскій округ, до якого належить верхній ділянку ландшафтного висотного поясу среднегорій темно-хвойних лісів і нижня частина ландшафтного висотного поясу високогір'їв субальпійських і альпійських лук (Шальнов, Джанібековим, 1996). Складені ландшафтні карти, з яких обрані ті території, де нами проводився експеримент - це ландшафти Домбайской депресії (домінантний пояс хвойних лісів і перехідний пояс хвойно-широколистяних лісів), среднегорний і високогірний ландшафти хребта Мала Хатіпара і південний схил Передового хребта в районі среднегорій і депресії .
Ландшафти Лабіну-Тебердинського округу.
I. Ландшафтний висотний пояс среднегорій змішаних і хвойних лісів. Виділяються види ландшафтів:
1. Внутрішньогірських ерозійно-тектонічних депресій Головного хребта (Домбайская), складених ніжнеюрскімі осадовими товщами і корінними породами палеозою, зі змішаними та хвойними лісами на бурих остаточно-опідзолених гірничо-лісових грунтах (ділянка долини річки Птиш). Клімат помірно теплий з річними величинами сумарної радіації (Q) 112-127 ккал / см 2, радіаційного балансу (R) 35-40 ккал / см 2, середніми річними температурами повітря 4,0-6,5 єС і сумами опадів 900-1200 мм . Простежуються геоботанічні пояси:
а) перехідний гірських лугів з куртинами лісової рослинності (вільшаники, березові, кленові, ялицеві) на гірничо-лугових і гірничо-лісових грунтах, що займає днища Домбайской галявини і річкових долин Алібека і Домбай-Ульген, складені алювіальними і моренними відкладеннями. Вірогідність участі антропогенного чинника у формуванні;
б) перехідний змішаних (буково-ялицевих) лісів на бурих гірничо-лісових грунтах верхньої третини колювіальні схилів троговими долин;
в) хвойних (ялицевих) лісів на грубоскелетних бурих гірничо-лісових грунтах верхньої третини колювіальні схилів троговими долин;
г) переходнвй пояс березових криволісся, ялицевих редколесий з фрагментами високотравних субальпійських лук на гірничо-чагарникових і гірничо-лугових грунтах (Шальнов, 2005).
2. Меридіональних троговими долин Головного хребта, складених сірими гранітами палеозою (хребет Мала Хатіпара). Четвертинні відклади представлені коллювіем і льодовиковими відкладеннями. Клімат помірно теплий з річними величинами Q = 125-130 ккал / см 2, R = 30-35 ккал / см 2, середніми річними температурами повітря 4,5-5,5 єС і сумами опадів 800-2000 мм. Виділяються геоботанічні пояси:
а) перехідний пояс змішаних (ялицево-букових) лісів на бурих гірничо-лісових і бурих опідзолених грунтах днищ троговими долин;
б) домінантний пояс ялицевих і сосново-ялицевих лісів на бурих гірничо-лісових грунтах схилів троговими долин;
в) перехідний пояс березових криволісся, соснових (ялицевих) редколесий з фрагментами субальпійських лук плечей чіпаючи.
II. Ландшафтний висотний пояс високогір'їв субальпійських і альпійських лугів.
Виділяються види ландшафтів:
6. Ландшафти Передового хребта, складені метаморфіческімім і осадовими породами палеозою з реліктовими льодовиковими формами рельєфу, карів і карстовими озерами (південний схил хребта Абішіра-Ахуба). Клімат помірно холодний і холодний. Виділяються геоботанічні пояси:
а) домінантний субальпійських лук з рододендроном кавказьким на бурих дернових гірничо-лугових і бурих торфяністних гірничо-чагарникових грунтах;
б) домінантний альпійських луків на гірничо-лугових грунтах;
в) перехідний субнівального з скельними виходами порід, плямами альпійських лугів і мохово-лишайниковими пустками на фрагментарних грунтах (літосолях) і фрагментами нівального пояса (невеликі льодовики, фірнові поля).
Глава III. Регіональні відмінності внутріландшафтной диференціації безхребетних екотон високогір'їв
Спочатку ми хотіли б зупинитися на регіональних особливостях вибраних для дослідженнях ділянках - хребтах Мала Хатіпара і Абішіра-Ахуба і долині річки Птиш.
Хребет М. Хатіпара є північним відрогом Головного Кавказького хребта і утворює в межах Тебердинського заповідника частина лівого схилу долини річки Теберда. Хребет являє собою північне крило антикліналі, замкова частина якої розмита річкою Велика Хатіпара.
Сучасний рельєф хребта створювався під впливом різноманітних чинників - геологічної будови, стародавнього заледеніння, водної та лавинної ерозії, і має морфологічну зональність. Розташування морфологічних зон співпаде з положенням древніх снігових кордонів (Тушинський, 1957). Нижня третина схилів хребта представляє собою ділянки троговими долини Теберда. У нижній частині вони круті і складні пролювіальниє-колювіальні і флювіоглаціальними відкладеннями. На відмітках 2300 м є переломи схилів (плечі чіпаючи), що переходять у відносно пологі ділянки з поширенням древніх цирків і карів. Потім знову йдуть більш круті поверхні, що переходять на висотах 2600-2700 м в плоскі майданчики карів.
Велику роль у формуванні рельєфу грала водна лавинна ерозія. Східний схил хребта розчленований глибокими річковими долинами Малої та Великої Хатіпари, які є лівими притоками р. Теберда. У цілому, в межах хребта, переважаючими формами рельєфу є круті схили вторинних долин і балок, складені коллювіем, конуса виносу і льодовикові форми (кари, морени).
Значні коливання відносних висот у межах хребта зумовили формування вертикальних відмінностей клімату, рослинності, грунтів і тваринного світу (основні показники розглянуті у другому розділі).
Зміна з висотою кліматичних умов визначає диференціацію рослинного та грунтового покриву і, як наслідок, формування висотних геоботанічних поясів. На схилах древніх чіпаючи р. Теберда і долин другого порядку виростають ялицево-соснові ліси на бурих гірничо-лісових грунтах. У нижній третині схилів чіпаючи і на днищі долин набуває поширення рослинність перехідного вигляду. Тут спільно з хвойними (ялицево-сосновими) зростають букові та буково-дубові ліси. У верхній третині схилів чіпаючи, вище пояса хвойних лісів, зростають паркові соснові рідколісся па грубо скелетних бурих гірничо-лісових грунтах, березові криволісся на гірничо-чагарникових грунтах і фрагменти субальпійських лук на гірничо-лугових грунтах. З a6cолютних висот 2300 м починаються лугові асоціації: субальпійські та альпійські луки на гірничо-лугових грунтах. Вершина хребта зайнята субнівального поясом. (Шальнов, 1973).
Хребет Абішіра-Ахуба представляє собою глубокорасчлененние крутосхилі, ерозійно - тектонічні гори Передового хребта, з реліктами стародавнього заледеніння, з субальпійськими і альпійськими луками на бурих гірничо-лугових грунтах, зі скелями, осипами і карів озерами (Савельєва, 1973).
Долина річки Птиш в межах північного схилу Вододільного хребта Великого Кавказу по рельєфу є складовою частиною Південно-Юрський депресії (Домбайскій ділянка) з абсолютними відмітками 1800-1900м над рівнем моря. Це троговими долина, у якої схили складені метаморфічними породами палеозою, а днище заповнено четвертинними моренними, флювіоглаціальними і алювіальними відкладеннями. Схили чіпаючи при переході до днища виположени конусами виносу ерозійних улоговин, складених колювіальні-пролювіальниє відкладеннями. На правому борту долини ці конуса виносу формують загальний шлейф, а на лівому борту виражені слабо, так як розмиваються річкою Птиш.
У долині Птиша добре збереглися сліди останньої стадії четвертинного зледеніння, що отримав назва 3-його етапу каракельского заледеніння, його друга фази (Каракельской) і Аманаузской стадії (Тушинський, 1949, Сафронов, 1960). Довжина льодовика Аманаузской стадії досягла 5,0-5,5 км (Сафронов, 1960). Біля входу в долину збереглася потужна кінцева морена (висотою до 40м) останньої стадії заледеніння. Далі на днище долини збереглися ще три невисоких кінцевих морени (3-5м висотою), які фіксують стадії відступу льодовика постаманаузской стадії. Добре виражені донні й бічні морени сучасної стадії Фернан отступанія льодовика.
Річка Птиш бере початок з Птишского льодовика північного схилу Вододільного хребта. Профіль річки пологий, слабо врізаний у днище, тому в рельєфі представлені тільки фрагменти заплавних верхньочетвертинних терас. У нижній частині течії (кінцева морена Аманаузского заледеніння) сформувалася «чітка» з широкою заплавою на місці колишнього озера.
У зв'язку з абсолютними висотами долини і кліматичними умовами в долині сформувалася рослинність перехідного геоботанического пояси від хвойних (ялицевих) лісів до субальпійським лугах (Шальнов, 2005). Тут ростуть березові криволісся на кінцевій морені (Аманаузская стадія) і частково на схилах Трога. Велика частина днища долини зайнята субальпійськими луками (Шальнов, Конєва, 2006).
Ландшафти ж хребта відносяться до окультурених природним (Шальнов, 2004). Такі ландшафти надзвичайно важливі для природи і людини і вимагають докладного вивчення, оскільки в них виявляються природні природні закономірності.
3.1. Безхребетні Тебердинського біосферного державного заповідника
Тебердінскій біосферний державний заповідник був обраний як досліджуваної нами території, в основному з-за високого ступеня збереження природних екосистем, які зумовлюють високу видову різноманітність тваринного світу Західного Кавказу. З усіх досліджуваних нами ключових ділянок хребет Мала Хатіпара є еталонним ділянкою не зазнають антропогенного пресингу (Шкарлет, Разумов, 2003).
Облік чисельності безхребетних - мешканців трав'яного покриву проводився методом косіння ентомологічні сачком. Даний метод був обраний для отримання даних про співвідношення мешканців травостою та зміни чисельності безхребетних у травостої протягом певного часу (Програма ..., 1974). Підрахунок безхребетних проводився на 100 помахів сачком. Для забезпечення великої точності були обрані наступні параметри сачка: довжина ручки - 1 м, діаметр обруча - 30 см, довжина мішка - 70 см. Косіння проводилося після сходу роси з 11 години по 15 годин у період найбільшої активності населення травостою. Оптимальна кількість помахів підбиралося дослідним шляхом з пропонованих різними авторами методик (Фасулаті, 1971; Чернов, Руденська 1970; Второв, 1968).
Визначення проходило в умовах камеральної обробки. Нами безхребетні були визначені до рівня родин за допомогою визначників: «Визначник комах європейської частини СРСР», в п'яти томах, під ред. Г.Я. Бей-Бієнко; Мамаєв Б.М. «Визначник комах по личинкам»; Мамаєв Б. М., Медведєв Л. М., Правдін Ф. М. «Визначник комах Європейської частини СРСР» (1970); Горностаєв Г.М. «Комахи СРСР» (1970); http://flora-world.by.ru/; http://www.floranimal.ru/orders/2712/; http://zoo. Допомога у визначенні видової приналежності зібраного матеріалу надавав с.н.с. ЮНЦ РАН, к.б.н. Ю.Г. Арзані.
Дослідження проводилися на трьох ключових ділянках, розташованих в межах Бічного і Передового хребтів Західного Кавказу, де були виділені наступні основні види контурних екотон: вододільний, схиловий і льодовиковий (Шальнов, Нефедова, 2006).
3.1.1. Безхребетні хребта Мала Хатіпара
Вододільний екотон річкових долин 2-го порядку (приток Теберда) характеризується лінійним простяганням, має чітко виражені схили і гребінь (рис. 4). Даний вид екотон було розглянуто на прикладі хребта Мала Хатіпара. Пояс екотон представляє перехідну стрічкову кордон від ландшафтів хвойних лісів троговими долини річки Теберда до високогірних ландшафтів лугів. До 2200 м. над рівнем моря на схилах долин південно-східної експозиції поширені соснові ліси, що переходять вище в соснові рідколісся. Ялицеві ліси північної експозиції піднімаються до 2000 м. над рівнем моря і заміщаються березою. Вище розташований пояс субальпійських лук.
Вивчення внутріландшафтной диференціації комах проводилося на прикладі аналізу таксономічних груп комах хортобіонтов в ранзі родин, з виділенням домінантних видів або пологів. Аналіз населення комах проведений за цим таксонам дозволяє виявити основні особливості структури населення комах виділених видів екотон. Особливе значення такі дослідження набувають в умовах високогірних ландшафтів, які при сучасному рівні антропогенної трансформації природних комплексів відіграють найважливішу роль у збереженні генофонду біологічного різноманіття і виступають в якості еталонних ділянок біосфери (Конєва, 2007).
Рис. 4. Фрагмент ландшафтної карти вододільного екотон
хребта Мала Хатіпара.
Легенда: Урочища:
22 - верхній частині дуже крутих схилів південно-західної експозиції з сосновими рідколіссям і полянами високотравних луків на примітивних бурих гірничо-лісових і гірничо-лугових грунтах;
23 - верхній частині дуже крутих схилів північно-східної експозиції з березовими криволіссям і заростями рододендрона на бурих дернових гірничо-лісових і гірничо-чагарникових грунтах;
30 - верхній частині схилів південно-західної експозиції з різнотравно-злаковими луками на дерново-лучних субальпійських грунтах;
31 - крутих схилів балок третього порядку північно-східної експозиції з різнотравно-злаковими луками та заростями рододендрона на гірничо-лугових і гірничо-чагарникових грунтах.
Спочатку ми розглянули структуру загонів хортобіонтов, властивих вододільному екотон хребта Мала Хатіпара (рис. 5)
Можна побачити, що чисельно переважає загін Homoptera - 32% від загального числа комах загонів. Хоча перевага над кількістю інших загонів спостерігається незначний - загін Hemiptera (29%) і загін Coleoptera (27%). Більш детальне відміну ми відобразили на наступних кругових діаграмах, які показують структуру сімейств щодо кожного загону. Причому підкресленим шрифтом позначені фонові види або роду для кожного сімейства. Мінімальна процентне співвідношення (12%).
Рис. 5. Структура загонів хортобіонтов для вододільного екотон хребта Мала Хатіпара.
Найбільшим видовим розмаїттям Coleoptera виділяється саме вододільний екотон, в порівнянні з льодовиковим та схилового видами екотон (рис. 6).
Рис. 6. Структура населення Coleoptera для вододільного екотон хребта Мала Хатіпара.
Загін Coleoptera відрізняється найбільшою видовою різноманітністю, хоча й не більшою чисельністю серед інших загонів даного виду екотон. Це пояснюється тим, що це найбільш «заповідний» ділянку Тебердинського заповідника, майже незмінений людською діяльністю. Домінантним сімейством із загону Coleoptera є сімейство Curculionidae з основними видами і родами Authonomus rubi, Nastus albidusovoideus, Apion vicial, Zacladus geranii, Nastus fausti, Otiorhynchus tatarchani, Otiorhynchus kirschi, Alans sp. Дана група складає значну частину хортобіонтов. Численними є сімейство Staphylinidae (Anthophagus angusticollis roubali і Eusphalerum sp.) і сімейство Elateridae (Athous sp., Dascillus cervinus). Виділяються і сімейство Oedemeridae (Oedemera lateralis, Oedemera flavescens, Chrysanthia viridisima), сімейство Coccinellidae (Coccinula quatuordecimpunctata, Coccinella septempunctata, Vibidia duodecipunctata, Subcoccinella vigintiquatuorpunctata), сімейство Cantharidae (Rhagonycha limbata, Rhagonycha translucida), сімейство Cerambycidae (Anastragalia dubia, Phytoecia affinisboeberi, Agapanthia villosoviridescens, Agapanthia intermedia, Stenurella jaegeri, Brachyta interrogationis), сімейство Chrysomelidae (Cryptocephalus sericeus, Cryptocephalus ctibratus, Bromius obscurus). Сімейство листоїдів тут досить нечисленне, але вони присутні. А так як комахи з сімейства Chrysomelidae служать своєрідними індикаторами антропофітной рослинності, зокрема, це кінський щавель, чемериця Лоббіля. Значить, М. Хатіпара в недалекому минулому піддавалася значній антропогенного навантаження.
Нам вдалося також проаналізувати і структуру комах Hemiptera (рис.7).
Значно переважає в загоні Hemiptera сімейство Miridae з домінантним родом Polimerus sp. Сімейство Pentatomidae становить практично чверть від загального складу Hemiptera і представлено видами - Dolicoris baccarum, Peribalus vernalus, Carpocoris melanocerus. Сімейство Reduviidae представлений одним видом - Rhynocoris iracundus і сімейство Scutelleridae також зазначено наявністю тільки одного виду - Eurygaster maura.
Далі хотілося б зупинитися на переважній за чисельністю загоні - Homoptera, на жаль, визначення було здійснено тільки до рівня сімейств (рис. 8).
Більше половини безхребетних загону Homoptera представлені сімейством C icadellidae sp. Також виділяється сімейство Psyllidae sp. і зустрічаються безхребетні сімейства Cercopidae (Cercopis sanguinea) представники підряду Aphidinea.
Рис. 8. Структура населення Homoptera для вододільного екотон хребта Мала Хатіпара.
Загін Orthoptera з'явився найбільш нечисленним з розглянутих вище загонів. Але на відміну від всіх інших видів екотон, самим «повноцінним», тобто представленим наявністю двох провідних родин прямокрилих - сімейства Tettigoniidae і сімейства Acrididae, причому особини відзначені вже в дорослому стані (рис. 9).
Рис. 9. Структура населення Orthoptera для вододільного екотон хребта Мала Хатіпара.
Загін Orthoptera включає досить багатий склад видів і домінує сімейство Tettigonidae з основами відвмі - Poecilimon heroicus, Euconocercus caucasicus, Pholidoptera fallax, який є ендеміком Кавказу і Decticus verriuccivorus. Сімейство Acrididae відзначено двома видами - Chrysochraon dispar і Aeropedellus variegates (Рис.9).
У минулому на території заповідника велася досить активна антропогенна діяльність, пов'язаної з випасом худоби, про що свідчать досить великі площі, зайняті антропофіти і високотрав'ям - 55% в нижній частині і 15% у верхній частині екотон ділянки (рис. 10). Якщо розглядати поширення антропофіти по висотному профілем від нижньої межі екотон до верхньої, то антропофітная рослинність є наслідком існування в днищі цирку колись коша. На верхній межі екотон антропофіти витісняються типовими субальпійськими видами. Це говорить про відновлення біоценозу за час існування заповідника (Олейникова, 2005).
Рис. 10. Співвідношення антропофітной рослинності в межах кордонів вододільного екотон хребта Мала Хатіпара.
Всього за період дослідження на хребті Мала Хатіпара було виловлено 409 особин. Із запропонованих загонів, представлених на ключовій ділянці вододільного екотон (Coleoptera, Orphoptera, Hemiptera і Homoptera), найбільш багатим видами є загін Coleopter a і загін Or t hoptera. Загони Hemiptera і Homoptera виділяються чисельним переважанням - 29% і 32%, відповідно. Найбільша різноманітність хортобіонтов все ж досліджено на території вододільного екотон хребта Мала Хатіпара, де виростають різного роду соснові, ялицеві, змішані хвойно-широколистяні і листяні ліси з трав'яним покровом різної потужності, що є істотним чинником місцеперебування досліджуваної нами групи безхребетних (Конєва, 2005).
3.1.2. Ландшафтно-екологічний підхід у вивченні безхребетних на рівні фацій (на прикладі вододільного екотон хребта Мала Хатіпара)
Ландшафтно-екологічний підхід актуальний у вивченні безхребетних. Розглядалися комахи вододільного екотон на рівні фацій лугової рослинності різних експозицій (обгрунтування дано в главі II). Провідним чинником з'явилися мікрокліматичні показники, отримані В.А. Шальневим на стаціонарі Тебердинського заповідника в 1971 р. Були обрані три фації лугових асоціацій різних експозицій: північної, східної та південної (рис. 11).
Рис. 11. Ландшафтна карта фацій Тебердинського ландшафту
(Шальнов, 1971).
Легенда:
- Урочище верхньої третини крутих схилів долини М. Хатіпари північно-північно-східної експозиції, складене коллювіем, складається з фації:
1) різнотравно-пестрокостровие луки на гірничо-лугових потужних сильно дернових скелетних грунтах;
- Урочище верхньої третини крутих схилів долини М. Хатіпари північно-північно-східної експозиції, складене коллювіем і виділяється фація:
2) різнотравно-злакові луки на гірничо-лугових потужних сильно дернових скелетних грунтах;
- Урочище стародавнього цирку східної експозиції, складене коллювіем:
3) верхня частина схилу з вейніково-злаково-різнотравною рослинністю на гірничо-лугових потужних сильно дернових скелетних грунтах.
Луг північний займає пригребеневій ділянки схилу північно-північно-східної експозиції, крутизною 16-18є, з абсолютною висотою 2350 м. Рослинність - різнотравно-злакові луки. У грунтовому покриві гірничо-лугові дернові скелетні грунти. Друга фація (луг східний) розташовується у верхній третині схилу древнього цирку на схилі східної експозиції, крутизною 20є. Рослинний покрив має змішаний видовий склад, характерний для схилів і північних, і південних експозицій. Рослинну асоціацію можна назвати вейніково-злаково-різнотравною. У грунтовому покриві гірничо-лугові потужні скелетні грунти. Третя фація (луг південний) займає пригребеневій ділянку схилу південно-південно-східної експозиції, крутизною 31є, з абсолютною висотою 2380 м. У грунтовому покриві розвинені гірничо-лугові потужні сільнодернованние грунту. Рослинність представлена різнотравно-пестрокостровим лугом.
Провідним чинником з'явилися мікрокліматичні показники, на які у свою чергу, впливає експозиція схилів. Вона в першу чергу впливає на денній і добовий хід складових радіаційного і теплового балансів. Максимальні показники радіаційного балансу припадають на луг південний опівдні - 1,2 кал/см2. На лузі східному і північному він швидко зростає в ранкові години і свого максимуму досягає вже до десятої години - 1,1 кал / см 2 і 0,6 кал / см 2, відповідно. Якщо ж розглядати показник витрат тепла на випаровування, то максимум тепла на лузі південному витрачається на околополуденние - 0,55 кал / см 2, на лузі північному і східному - в ранковий час - 0,45 кал / см 2 і 0,58 кал / см 2. Ще більш показові суми денних і місячних величин. Добре забезпечений теплом луг південний. Прихід сумарної радіації за ясний день тут становить 777 кал / см 2, а за місяць 16,6 ккал / см 2. Північний луг отримує сумарної радіації в ясний день тільки 519,5 кал / см 2, що на 33% менше луки південного. Місячна її величина дорівнює 11,3 ккал / см 2. Луг східний забезпечений теплом краще луки північного, оскільки прихід сумарної радіації за день складає 662,4 кал / см 2. При порівнянні добових величин складових теплового балансу ці закономірності зберігаються. Найбільші витрати тепла на випаровування (271,0 кал / см 2), потік в грунт (10,0 кал / см 2) і турбулентний потік в повітря (214,6 кал / см 2) відзначаються на лузі південному. Співвідношення ж складових частин радіаційного балансу за складовими теплового балансу в кожній фації різне. Якщо на лузі південному витрати тепла на випаровування складають 54% від загальної величини радіаційного балансу, а на турбулентний потік в повітря витрачається тільки 43%, то на лузі північному витрати тепла на випаровування ростуть до 64% і становлять 171,2 кал / см 2, а на турбулентний потік в повітря вони знижуються до 35% і становлять 89,9 кал / см 2. На лузі східному ці співвідношення майже однакові й становлять - 185,6 кал / см 2 і 187,6 кал / см 2 на добу, відповідно (Шальнов, 1971).
Особливості радіаційного та теплового балансу впливаю на термічний і водний режим фацій. Найкраще градієнтні відмінності температур повітря проявляються на лузі південному. Якщо на висоті 2 м температура повітря опівдні ясного дня піднімається до 14є, то в приземному шарі (0,2 м) вона зростає до 17,8 є, а на поверхні діяльного шару - до 20,6 є.На схилі північної експозиції градієнтні відмінності температур не такі великі. На висоті 2 м повітря опівдні прогрівається тільки до 11,5 є, а на рівні 0,2 м до 13,6 є. Добре видно градієнтні відмінності в різних фації за середніми добовим величин: і температурі повітря, і абсолютної вологості. Виходячи, з особливостей ходу середніх добових величин температури повітря і грунту та абсолютної вологості повітря на різних висотних рівнях в ясні дні і розташування на схилах різної експозиції слід, що краще всього прогрівається шар грунту на глибині 0-10 см. Тут відзначаються найвищі середні добові температури. На лузі південному на глибині 5 см вони дорівнюють 12,8 є. У той же час температура повітря на висоті 2 м складає 9,1 є. Найменші коливання температур у грунтовому шарі спостерігаються на схилах східної експозиції: на глибині 0,10 см - 12,2 є, а на висоті 2 м - 8,8 є.
Термічні умови грунтів впливають на режим вологості, тому грунту луки південного є найбільш «сухими». Так, на глубіне10 см вміст вологи становить 40%. На лузі північному її зміст зростає до 60%. Високий відсоток вологості в грунтах обумовлений великою кількістю атмосферних опадів - 108 мм. Зазвичай відсоток вологості в горизонті А буває нижче, наприклад, на лузі південному вологість становила 25%, а на північному - 42%.
Вітровий режим фацій в горах багато в чому залежить від експозиції схилу. У цілому, спостерігався південно-західний винос повітряних мас. На схилах південної експозиції він посилювався висхідним потоком гірничо-долинних вітрів, тому на лузі південному відзначалися найвищі швидкості вітру. Середні добові величини за ясні дні на висоті 2 м становили 2,9 м / сек., А на висоті 0,5 м - 1,2 м / с. Іноді швидкості досягали 11 м / с. Підвищення швидкості вітру на схилах південної експозиції спостерігалися в літні місяці. На схилах північної експозиції зменшуються не тільки швидкості вітру, а й змінюється його напрямок. Так, на лузі північному переважали вітри північних напрямків, і середні добові величини їх в ясні дні були не більше 1,6 м / сек. Максимальні швидкості не перевищували 3,2 м / сек. На лузі східному середні добові швидкості вище і дорівнюють 2,6 м / сек.
Режим вітру дуже впливає на термічні умови приземного шару повітря. На лузі південному значні швидкості вітру в денні години призводять до посилення турбулентного обміну і виносу тепла за межі фації. Тому середні добові величини температур повітря на висоті 2 м лише на 1-2є вище, ніж на лузі північному. Передача тепла турбулентним потоком в повітря досягає тут великих величин - 43% загальної суми радіаційного балансу. Не останню роль вітровий режим грає і в зниженні відсотка вологості грунтів південного луки.
Рослинний покрив описуваних фацій відноситься до субальпійським луках. Територія луки південного зайнята різнотравно-пестрокостровой асоціацією. Тут найбільш характерними представниками є: ватра строкатий, вівсяниця строката, сон-трава фіолетова, подорожник, перстач, пуповка Рудольфа і ін Усього виростає 74 види рослин. Для цього луки до рослинних асоціаціям «прив'язані» наступні види хортобіонтов: загін Orthoptera - 23 особини від загальної кількості, з яких сімейства Tettigoniidae належить вид Poecilimon heroicus, а до сімейства Tettigoniidae - Вид Chrysochraon dispor. Загін Homopteta - 15 особин сімейства Cercopidae c одним видом Cercopis sanguinea. Загін Hemiptera - 22 особини Cемейство Pentatomidae з домінантними видами - Dolicoris baccarum, Peribalus verualis, Carpocoris melanocerus. До загону Coleoptera відноситься 9 комах, з яких сімейства Curculionidae належать два види - Zacladus geranii і Apion vicial, сімейству Cerambycidae - види Phytoecia (Mussaria) affinisbolberi і Anastrangalia dubia, сімейству Oedemeridae - вид Oedemera flavescens (Рис. 12).
Рис. 12. Розподіл загонів і домінантних видів хортобіонтов на лузі південної експозиції.
На лузі північному виростають різнотравно-злакові асоціації з переважанням вейніка тростніковідного, тонконога довголиста, анемони пучковатой, купальниці і ін Всі перераховані вище фактори сприяють поширенню тут таких же сімейств, що і для південного луки, але з деякими відмінностями, також відрізняється і набір видів. Всього 62 види рослин.
Основними доминатному загонами за кількісними характеристиками є загін Homopteta - 41 особина, причому більше половини всіх комах цього загону знаходяться на стадії личинкового розвитку і загін Coleoptera, який до того ж має і досить багатий видовий набір. Він представлений 25 особинами, які належать до двох родин: до сімейства Curculionidae належать два види - Zacladus geranii і Nastus fausti, а до сімейства Oedemeridae - вид Chrysanthia viridissima. Загін Orthoptera представлений в кількості 21 особи, які всі знаходяться на личинкової стадії розвитку і видову приналежність важко ідентифікувати. На північному лузі нечисленним загоном є загін Hemiptera - 13 особин Cемейство Pentatomidae з домінантним видом - Dolicoris baccarum (рис. 13).
Рис. 13. Розподіл загонів і домінантних видів хортобіонтов на лузі північної експозиції.
На лузі східному поширені злаково-різнотравні луки, число видів яких перевищує 80. Тут відзначена 81 особина хортобіонтов. Домінують два загони - загін Homopteta і загін Hemiptera по 27 особин. Як і на попередніх ділянках переважаючими за чисельністю є саме ці два загони, велика частина яких представлена комахами, що знаходяться на личинкової стадії розвитку. У загоні Hemiptera також виділяється раніше не зустрічається вид Authonomus rubi і рід Polimerus sp. Загін Coleoptera (18 особин) і тут виділяється за видовим розмаїттям і представлений чотирма родинами - сімейством Oedemeridae - вид Chrysanthia viridissima, сімейство Coccinellidae - вид Subcoccinella vigintiquatuorpunctata, сімейство Elateridae - рід Athous і сімейство Curculionidae - вид Authonomus rubi. І найбільш нечисленним загоном і на східному лузі з'явився загін Orthoptera, більшість особин представлено личинками і тільки дві дорослі особини виду Chrysochraon dispor (рис. 14).
Рис. 14. Розподіл загонів і домінантних видів хортобіонтов на лузі східної експозиції.
У результаті ми надаємо вибірку загальних видів для трьох розглянутих експозицій (рис.15).
Рис. 15. Співвідношення видів комах на південному, північному і східному схилах.
При загальному аналізі даних у порівнянні комах, виявлено кількість загальних видів для всіх фацій вододільного екотон тільки для сімейства Cercopidae - вид Cercopis sanguinea. Спільними для північної та південної експозицій є вид Dolicoris baccarum Cемейство Pentatomidae і вид Zacladus geranii сімейства Curculionidae. Вид Carpocoris melanocerus Cемейство Pentatomidae і вид Chrysochraon dispor сімейства Acrididae характерні для південної і східної експозицій. А на схилах північної та східної експозицій зустрічаються комахи загону Homopteta і загону Orthoptera, але тільки на личинкової стадії розвитку. Всі вище перераховані види зустрічаються тільки на одній певній фації і більше не дублюються. Таке закономірне розподіл видового набору хортобіонтов доводить пряму взаємозв'язок мікроклімату, рослинних асоціацій і хортобіонтов.
3.1.2. Безхребетні долини річки Птиш
Льодовиковий екотон розглядалося на прикладі троговими долини річки Птиш. Схили чіпаючи при переході до днища виположени конусами виносу ерозійних улоговин. У долині Птиша добре збереглися сліди останньої стадії четвертинного зледеніння, що отримав назва 3-його етапу каракельского заледеніння (Тушинський, 1949, Сафронов, 1960). Біля входу в долину збереглася потужна кінцева морена (висотою до 40м.) Останньої стадії заледеніння. Далі на днище долини збереглися ще три невисоких кінцевих морени (3-5м висотою), які фіксують стадії відступу льодовика постаманаузской стадії. Добре виражені донні й бічні морени сучасної стадії «Фернан» отступанія льодовика (Шальнов, Конєва, 2006).
У зв'язку з абсолютними висотами долини і кліматичними умовами в долині сформувалася рослинність перехідного геоботанического пояси від хвойних (ялицевих) лісів до субальпійським лугах (Шальнов, 2005). Тут ростуть березові криволісся на кінцевій морені (Аманаузская стадія) і частково на схилах Трога. Велика частина днища долини зайнята субальпійськими луками (мал. 16).
Рис. 16. Фрагмент ландшафтної карти льодовикового екотон
долини річки Птиш.
Легенда:
Урочища:
А. Складне урочищі днища долини, складене алювієм і флювіоглаціальними відкладеннями. Складається з простих урочищ:
3 - кінцева морена, частково розмита рікою (лівий борт), з березової рослинністю на примітивних грубоскелетних грунтах;
4 - кінцеві морени; частково перекриті осипами, з різнотравно-злакової рослинністю на примітивних гірничо-лугових грунтах;
Б. Складні урочища схилів троговими долини західної та східної експозиції, складені колювіальні-пролювіальниє відкладеннями і коренниміт породами (гнейсами). Складається з простих урочищ:
6 - конуса виносу, складені колювіальні-пролювіальниє відкладеннями, західної (східної) експозиції з субальпійськими луками і березовими криволіссям на гірничо-чагарникових грунтах;
7 - конуса виносу, складені колювіальні-пролювіальниє відкладеннями, західної експозиції з луговий субальпійською рослинністю на гірничо-лугових грунтах;
8 - те ж, східної експозиції з луговий субальпійською рослинністю і плямами рододендрона.
Була розглянута структура загонів хортобіонтов, властивих льодовикового екотон долини річки Птиш (рис. 16).
Відзначимо, що чисельно переважає загін Homoptera - 56% від загального числа комах загонів. Причому більше 70% комах загону знаходиться на личинкової стадії розвитку. Далі слід загін Hemiptera (38%). Представників останнього загону в 1,5 рази менше, ніж равнокрилих. Для загону також характерно домінування особин личинкової стадії розвитку - більше 70%. Відзначено зовсім мала кількість комах, що відносяться до загону Coleoptera. Їх всього 6% від всіх відловлених особин. Найбільш нечисленним виявився загін Orthoptera - Менше 1%, представленими личинками. Більш детальне відміну ми відобразили на наступних кругових діаграмах, які показують структуру сімейств щодо кожного загону. Причому підкресленим шрифтом позначені фонові види або роду для кожного сімейства (рис. 17).
Рис. 17. Структура загонів хортобіонтов для льодовикового екотон долини річки Птиш.
Загін, Coleoptera займає передостаннє місце (6%), характеризується досить великим видовим розмаїттям, хоча і набагато меншим, ніж на вододільному екотон. Загін З oleoptera представлений п'ятьма родинами (рис. 18).
Домінантним сімейством є сімейство Cantharidae з видами Cantharis sudetica, Rhagonycha limbata і. Для сімейства Curculionidae - Phyllobius argeutatus, Otiorhynchus tatarchani, Otiorhynchus bideutatus, Zacladus geranii. Менш поширеними з'явилися сімейство Chrysomelidae з видами і родом Gastroidea viridula, Cryptocephalus sp. І сімейство Coccinellidae з одним зазначеним тут виглядом Coccinula quatuordecimpunctata.
Рис. 18. Структура населення сімейств Coleoptera для льодовикового екотон долини річки Птиш.
Нам вдалося також проаналізувати і структуру комах Hemiptera (рис. 19).
Рис. 19. Структура населення сімейств Hemiptera для льодовикового екотон долини річки Птиш.
Загін Hemiptera представлений тільки однією родиною Miridae і єдиним тут родом Polimerus sp. Для наочного порівняння нами був обраний саме цей тип діаграми тому, що можна відзначити, що понад 70% особин знаходиться на стадії личинкового розвитку.
Далі нами був розглянутий переважаючий загін Homoptera (рис. 20).
Рис. 20. Структура населення сімейств Homoptera для льодовикового екотон долини річки Птиш.
Єдиним виділеним тут сімейством є сімейство Cicadellidae. На жаль, неможливо було визначити навіть рід особин, але більше 70% безхребетних є дорослими особинами.
На рисунку 21 представлено структуру загону прямокрилих. Група Orthoptera також нечисленна і представлена, більшою мірою особинами, які знаходяться на личинкової стадії розвитку. Але все ж нами було зазначено сімейство Pamphagidae та визначено вид - Nocaracris cyanipes або кам'яна кобилка, що зустрічається на альпійських луках і скелястих ділянках з великою кількістю мохів та лишайників. Місцеперебування кам'яної кобилки (Nocaracrus cyanipes) приурочені до альпійських килимах і кам'яниста пустка біля кордонів льодовиків на висотах 2800 - 3200 м. Наслідком адаптацій прямокрилих до штормовим вітрам високогір'я є наявність безкрилих видів і форм з частково редукованими крилами.
Рис. 21. Структура населення сімейств Orthoptera для льодовикового екотон долини річки Птиш.
У принципі, існує цілком сувора закономірність диференціації комах трав'яного покриву. В міру поступового отступанія льодовика, відбувається послідовне заселення звільненої території. Спочатку з'являється берези, як більш стійка до несприятливих умов порода, пізніше антропофітная рослинність, а потім відбувається поширення і комах, які в прямій залежності від рослинних асоціацій. Однак територіальні відмінності трав'янистої рослинності по долині річки Птиш різні, що пов'язане з тимчасовими процесами заростання моренних відкладень. У той же час, трав'яниста рослинність даного льодовикового екотон, має значну схожість за видовим складом з субальпійськими луками на конусах виносу долини як донора видового різноманіття. Звідси і залежність поширення безхребетних як льодовикових представників - вид Nocaracris cyanipes, так і субальпійських - вид Coccinula quatuordecimpunctata або вид Zacladus geranii.
При характеристиці антропогенної порушеності, можна відзначити, що вона тут відсутня. Хоча представники антропофіти відзначені на донної морені долини річки та на конусах виносу, розташованих в безпосередній близькості від самого льодовика (рис. 22). Присутність нтропофітной рослинності пояснюється їх здатністю до заселення території після звільнення морен після сходу льодовика.
Рис. 22. Співвідношення антропофітной рослинності і разнотрано-злакової в межах кордонів льодовикового екотонадоліни річки Птиш.
Все ж на 75% переважає різнотравно-злакова рослинність, а антропофіти представлені 25%, причому фоновим рослиною для донної морени є борщівник, а для конусів виносу - чемериця Лоббіля і чортополох. Також індикаторами антропофітності є й безхребетні - личинки і дорослі особини Gastroidea viridula сімейства Chrysomelidae.
У цілому, численність комах (загони Homoptera, Hemiptera) з переважанням частки личинок, врівноважується бідністю видового різноманіття та нечисленністю загону Coleoptera і присутністю Orthoptera (на стадії личинкового розвитку) з типовим льодовиковим виглядом - Nocaracris cyanipes.
3.2. Безхребетні хребта Абішіра-Ахуба
Схиловий екотон розглянуто на прикладі південного схилу хребта Абішіра-Ахуба слабкою ерозійної розчленованості. Він є одним з найбільш виражених видів стрічкового типу екотон, який знаходиться на кордоні двох домінантних геоботанічних поясів - соснових лісів та субальпійських лук (рис. 23). Соснові ліси среднегорій Архизьке улоговини поширені до позначки 2200 м. над рівнем моря. Вище вони переходять в невеликі масиви соснових рідколісь, розділених субальпійськими луками, які приурочені в більшій частині до стародавніх карам, заповненим коллювіем. Від них вниз по схилу простягаються ерозійні улоговини, що розділяють соснові ліси на окремі масиви. Вище 2300-2350 м. над рівнем моря починається пояс субальпійських лук.
Рис. 23. Фрагмент ландшафтної схеми схилового екотон
хребта Абішіра-Ахуба (південний схил).
Легенда:
Урочища:
7 - дуже крутих схилів з оголенням корінних порід і колювіальні осипами, з сосновими рідколіссям на грубоскелетних примітивних бурих гірничо-лісових грунтах;
8 - древніх карів, складених коллювіем, з субальпійськими луками на гірничо-лугових грунтах;
9 - ерозійних і лавинних улоговин, складених колювіальні-пролювіальниє відкладеннями з луговою рослинністю.
Була розглянута структура загонів хортобіонтов, властивих схилово екотон хребта Абішіра-Ахуба (рис. 24). Домінує загін Homoptera - 60%, як на льодовиковому екотон. Перевага цього загону над наступним - загоном Hemiptera становить більше 30%. Комахи загону Coleoptera становлять 11% від загального складу хортобіонотов хребта Абішіра-Ахуба. Найбільш нечисленним, як і на всіх представлених видах екотон, з'явився загін - Orthoptera - всього 3% від усіх безхребетних.
Така структура співвідношення загонів цілком виправдана для території, зважаючи на антропогенного чинника.
\ S
Рис. 24. Структура загонів хортобіонтов для схилового екотон хребта
Абішіра-Ахуба.
Загін Coleoptera являє собою досить цікаве поєднання сімейств і набір видів, не зазначений у зоні екотон хребта Мала Хатіпара і в долини річки Птиш (рис. 25). Примітно, що найбільш різноманітно сем. Curculionidae в екотон зоні хребта Абішіра-Ахуба при найменшій площі дослідженої нами території. Тому домінує сімейство Curculionidae - 38%, з основними видами і родами - вид Cionis hartulanus домінанта, також відзначені і види - Nastus fausti, Zacladus geranii, Otiorhynchus psudobrachyalis. 20% виловлених особин припадає на сімейство Chrysomelidae - 20%. Особливістю представленого комплексу є не повне домінування сімейства листоїдів серед інших сімейств, але воно представлено на другому місці і становить 20% від загального числа. Хоча видова структура все ж таки не одноманітна - це личинки і дорослі особини виду Gastroidea viridula і комахи роду Cryptocephalus (Його види - Cryptocephalus moraei, Cryptocephalus bipunctatus). Така структура населення схилового екотон - результат сильної пасовищної навантаження. У долині йде летнесезонний випас як великої рогатої худоби, так і дрібного - овець, кіз. Природні спільноти долини замінені антропогенними. Рослинність днища представлена антропофіти - щавлем кінським, кропивою дводомної та ін Співвідношення сімейства Elateridae (Dascillus cervinus, Athous sp.) та сімейства Staphylinidae (Anthophagus angusticollis roubali і Eusphalerum sp.) складає по 15%, причому на відміну від хребта Мала Хатіпара, тут домінує в сімействі Elateridae вид Dascillus cervinus, а не рід Athous sp. Видовий склад сімейства Staphylinidae однаковий. Причому ні сім'ї щелкунов, ні сім'ї стафілінов не зазначено в долині річки Птиш. Також для схилового екотон відзначені і сімейства - Mordellidae, Oedemeridae (Oedemera flavescens) та виявлено тільки тут сімейство Alleculidae (Вид Hymenalia rufipes).
\ S
Рис.25. Структура населення сімейств Coleoptera для схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
Також нами проаналізована структура загону Hemiptera для екотон зони хребта Абішіра-Ахуба (рис. 26). Більше 90% всіх особин загону Клопи становить сімейство Miridae з домінантним родом Polimerus sp.), але тільки тут зустрічається ще один вид Adelphocoris lineolafus. Тільки на хребті Абішіра-Ахуба зазначено сімейство Coreidae c єдиним видом Syromastus rhombeus. Виділено і комахи сімейства Pentatomidae, яке представлено виглядом - Dolicoris baccarum.
\ S
Рис. 26. Структура населення сімейств Hemiptera для схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
При розгляді загону Homoptera (рис. 27) виявлено, що практично однакове співвідношення двох родин в загоні. Незначно домінує сімейство C icadellidae sp. - 55%. 45% комах ряду равнокрилих представлені, як і в інших регіонах, сімейством Psyllidae sp. На відміну від інших видів екотон на хребті Абішіра-Ахуба не виявлено сімейство Cicadellidae.
\ S
Рис. 27. Структура населення сімейств Homoptera для схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
Для схилового екотон особливим є переважання в загоні Orthoptera (рис. 28) особин, що перебувають на личинкової стадії розвитку, що пояснюється більш пізнім онтогенезом цих особин. Тим не менш, виділено сім'ю Tettigoniidae - c видом Decticus verriucivorus всього лише 13% від загальної кількості особин.
\ S
Рис. 28. Структура населення сімейств Orthoptera для схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
При розгляді антропогенного навантаження в межах екотон ділянки хребта Абішіра-Ахуба, слід спертися на співвідношення антропофітной і різнотравно-злакового рослинних асоціацій (рис. 29).
\ S
Рис 29. Співвідношення антропофітной і різнотравно-злакової рослинності в межах схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
З діаграми (рис. 29) випливає, що антропофіти зайнято 65% дослідженого району, а значить антропогенне нарушенность становить 40-50% території. Вище розглянуті ділянки не йдуть ні в яке порівняння з інтенсивного антропогенного навантаженням на Абішіра-Ахубе, де ведеться не тільки надмірний випас худоби, але й мало обмежена вирубка лісів. Тут, безумовно, повсюдно зустрічається антропофітная рослинність (Конєва, 2005). Також індикаторами нарушенности є і комахи сімейства Chrysomelidae, які «прив'язані» до антропофіти - щавлю кінського, кропиві дводомної, чемериці Лоббіля та ін
Однак неможливо не відзначити активну і тривалий антропогенний вплив на біоценози екотон, при якому співвідношення тепла і вологи перевищують екологічно допустимі для видів межі, порушує функціональні зв'язки, що забезпечують буферний механізм організації ландшафтної структури. Це призводить до значної дестабілізації географічного середовища екотон, про що свідчать численні екологічно кризові та катастрофічні ситуації на Екотон територіях. Такі ситуації не тільки визначили підвищену увагу до екотон екологів та географів, але і їх успішне співробітництво, в тому числі на міжнародному рівні (Екотон ..., 1997).
В даний час антропогенний вплив людини на природні ландшафти зростає, що призводить до деградації грунтів, рослинного покриву, зміни природного асоціацій антропофітной рослинністю, зміни складу хортобіонтов, особливо в зоні високогірного екотон субальпійських лук. Тому гостро постає питання про необхідність вивчення цих процесів.
Широке поширення Екотон територій підтверджує їхню значну роль у підтримці гомеостазу біосфери, а процес антропогенного екотонізаціі охоплює територію, що значно перевищує площа осередків впливу.
Висновки до розділу.
При загальному порівнянні загонів хортобіонтов за всіма видами екотон можна сказати, що на всіх ділянках домінує загін Homoptera, тільки для хребта Абішіра-Ахуба переважає загін Hemiptera, який є наступним за переважанням серед безхребетних. Але комахи цих загонів перебували на личинкової стадії розвитку в долині Птиша, причому понад 70% особин. Для хребтових районів дослідження особини були в дорослому стані, але через відсутність спеціаліста - ентомолога, на жаль детальніше не вдалося визначити видову або родову приналежність. Так як розвиток у клопів проходить з неповним перетворенням, то личинки їх зазвичай схожі на дорослих і за зовнішнім виглядом, і за способом життя, що також ускладнює визначення.
Але комахи численні і здатні адаптуватися до складної для проживання середовища. Більшість клопів розвивається в році в одному поколінні. Зимівля відбувається зазвичай у дорослій фазі або (наприклад, у клопів-сліпняки) у фазі яйця.
Серед видів родини прямокрилих однакових видів не виявлено, до того ж вони не відрізняються ні чисельними поазателямі, ні видовим різноманіттям.
Найбагатшими за видовим поєднанню з'явився загін Coleoptera, хоча він не відрізняється великою кількістю. Але домінує цей загін серед всіх видів екотон на вододільному, а мінімально - на льодовиковому. Достатня кількість особин прямокрилих представлено личинками. Повністю дорослі особини відмічені лише на Малій Хатіпаре. А на Абішіра-Ахубе і в долині Птиша більше 80% комах представлені личинками. У цілому, відмінності на видовому рівні безхребетних характерні як для видів екотон, так і для фацій вододільного екотон.
Більш детально проаналізуємо видову структуру сімейств загону Coleoptera. Характерними для всіх трьох видів екотон з'явилися сімейство Curculionidae - вид Zacladus geranii, причому загальними з'явилися і роду Otiorhynchus і Nastus, а також сімейство Chrysomelidae - рід Cryptocephalus.
Спільними для льодовикового та вододільного екотон з'явилися сімейство Cantharidae з видом Rhagonicha limbata при домінуванні різних видів - Cantharis sudetica і Rhagonicha translucida - відповідно. При порівнянні сімейства Coccinellidae - загальним виглядом з'явився Coccinula quatuordecimpunctata.
Характерними і для схилового, і для вододільного видів екотон з'явилися сімейство Elateridae - рід Athous sp. (домінує на Малій Хатіпаре) і вид Dascillus cervinus (яскраво виражений на Абішіра-Ахубе) і сімейство Oedemeridae - вид Oedemera flavescens.
Значить можливе проведення закономірності з виявлення зв'язку між геоморфологічними, кліматогенним факторами і формуванням рослинності і розповсюдженням безхребетних хортобіонтов.
Висновок
В останні десятиліття в екології стало виділятися особливий напрямок, пов'язане з дослідженням спільнот безхребетних тварин, що мешкають в трав'янистому ярусі рослинності. Травостій розглядається як самостійний ярус тваринного населення суші; комплекс його мешканців - спеціальний об'єкт сінекологіческіх досліджень із застосуванням особливих методик. На даний момент пропонується назвати обособляющимся напрямок хортозоологіей. Тваринну компоненту спільнот називають "твариною населенням". У широкому сенсі населення - сукупність особин різних видів, що мешкають на певному просторі.
Товща травостою володіє своєрідним мікрокліматом. Для безхребетних у силу їх дрібних розмірів і особливостей фізіології величезне значення має саме мікроклімат, який визначає умови їх життя. В однорідних, здавалося б, умовах невеликої ділянки луки насправді мікрокліматичні характеристики сильно розрізняються залежно від того, в якій точці провести виміри.
У товщі травостою при просуванні від вершин рослин до поверхні грунту спостерігається падіння освітленості, що пов'язано зі складними процесами відображення, поглинання і проходження сонячних променів зеленим листям. Важливе значення має густота травостою, загальне проективне покриття грунту, просторове розташування листових пластинок.
У ході проведеного дослідження в межах зони екотон субальпійського пояса була вивчена і апробовано методику збору польового матеріалу за допомогою ентомологічного сачка, зібрана колекція комах за трьома основними групами - Orthoptera, Coleoptera, Hemiptera і Homoptera.
У підсумку на внутріландшафтную диференціацію комах впливає багато факторів. Значною мірою позначається висота, значне зволоження території і рівень антропогенного навантаження. Вододільний екотон є еталонним в плані збереження природного компонента. Схиловий екотон сильно схильний до антропогенного фактору. Льодовиковий екотон тільки проходить стадії заселення території рослинними асоціаціями, безхребетними.
У результаті дослідження даної ділянки була проведена порівняльна характеристика основних груп комах трав'яного покриву. Відповідно, найбільш сильні відмінності спостерігалися в зоні екотон, що пов'язано з відмінностями перехідної зони
У висновку слід зазначити, що дана робота дозволяє чітко уявити розподіл комах в межах трьох видів екотон субальпійського поясу високогір'я, а також диференціацію всередині нього на рівні фацій вододільного хребта.
Література
9 - ерозійних і лавинних улоговин, складених колювіальні-пролювіальниє відкладеннями з луговою рослинністю.
Була розглянута структура загонів хортобіонтов, властивих схилово екотон хребта Абішіра-Ахуба (рис. 24). Домінує загін Homoptera - 60%, як на льодовиковому екотон. Перевага цього загону над наступним - загоном Hemiptera становить більше 30%. Комахи загону Coleoptera становлять 11% від загального складу хортобіонотов хребта Абішіра-Ахуба. Найбільш нечисленним, як і на всіх представлених видах екотон, з'явився загін - Orthoptera - всього 3% від усіх безхребетних.
Така структура співвідношення загонів цілком виправдана для території, зважаючи на антропогенного чинника.
Рис. 24. Структура загонів хортобіонтов для схилового екотон хребта
Абішіра-Ахуба.
Загін Coleoptera являє собою досить цікаве поєднання сімейств і набір видів, не зазначений у зоні екотон хребта Мала Хатіпара і в долини річки Птиш (рис. 25). Примітно, що найбільш різноманітно сем. Curculionidae в екотон зоні хребта Абішіра-Ахуба при найменшій площі дослідженої нами території. Тому домінує сімейство Curculionidae - 38%, з основними видами і родами - вид Cionis hartulanus домінанта, також відзначені і види - Nastus fausti, Zacladus geranii, Otiorhynchus psudobrachyalis. 20% виловлених особин припадає на сімейство Chrysomelidae - 20%. Особливістю представленого комплексу є не повне домінування сімейства листоїдів серед інших сімейств, але воно представлено на другому місці і становить 20% від загального числа. Хоча видова структура все ж таки не одноманітна - це личинки і дорослі особини виду Gastroidea viridula і комахи роду Cryptocephalus (Його види - Cryptocephalus moraei, Cryptocephalus bipunctatus). Така структура населення схилового екотон - результат сильної пасовищної навантаження. У долині йде летнесезонний випас як великої рогатої худоби, так і дрібного - овець, кіз. Природні спільноти долини замінені антропогенними. Рослинність днища представлена антропофіти - щавлем кінським, кропивою дводомної та ін Співвідношення сімейства Elateridae (Dascillus cervinus, Athous sp.) та сімейства Staphylinidae (Anthophagus angusticollis roubali і Eusphalerum sp.) складає по 15%, причому на відміну від хребта Мала Хатіпара, тут домінує в сімействі Elateridae вид Dascillus cervinus, а не рід Athous sp. Видовий склад сімейства Staphylinidae однаковий. Причому ні сім'ї щелкунов, ні сім'ї стафілінов не зазначено в долині річки Птиш. Також для схилового екотон відзначені і сімейства - Mordellidae, Oedemeridae (Oedemera flavescens) та виявлено тільки тут сімейство Alleculidae (Вид Hymenalia rufipes).
Рис.25. Структура населення сімейств Coleoptera для схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
Також нами проаналізована структура загону Hemiptera для екотон зони хребта Абішіра-Ахуба (рис. 26). Більше 90% всіх особин загону Клопи становить сімейство Miridae з домінантним родом Polimerus sp.), але тільки тут зустрічається ще один вид Adelphocoris lineolafus. Тільки на хребті Абішіра-Ахуба зазначено сімейство Coreidae c єдиним видом Syromastus rhombeus. Виділено і комахи сімейства Pentatomidae, яке представлено виглядом - Dolicoris baccarum.
Рис. 26. Структура населення сімейств Hemiptera для схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
При розгляді загону Homoptera (рис. 27) виявлено, що практично однакове співвідношення двох родин в загоні. Незначно домінує сімейство C icadellidae sp. - 55%. 45% комах ряду равнокрилих представлені, як і в інших регіонах, сімейством Psyllidae sp. На відміну від інших видів екотон на хребті Абішіра-Ахуба не виявлено сімейство Cicadellidae.
Рис. 27. Структура населення сімейств Homoptera для схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
Для схилового екотон особливим є переважання в загоні Orthoptera (рис. 28) особин, що перебувають на личинкової стадії розвитку, що пояснюється більш пізнім онтогенезом цих особин. Тим не менш, виділено сім'ю Tettigoniidae - c видом Decticus verriucivorus всього лише 13% від загальної кількості особин.
Рис. 28. Структура населення сімейств Orthoptera для схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
При розгляді антропогенного навантаження в межах екотон ділянки хребта Абішіра-Ахуба, слід спертися на співвідношення антропофітной і різнотравно-злакового рослинних асоціацій (рис. 29).
Рис 29. Співвідношення антропофітной і різнотравно-злакової рослинності в межах схилового екотон хребта Абішіра-Ахуба.
З діаграми (рис. 29) випливає, що антропофіти зайнято 65% дослідженого району, а значить антропогенне нарушенность становить 40-50% території. Вище розглянуті ділянки не йдуть ні в яке порівняння з інтенсивного антропогенного навантаженням на Абішіра-Ахубе, де ведеться не тільки надмірний випас худоби, але й мало обмежена вирубка лісів. Тут, безумовно, повсюдно зустрічається антропофітная рослинність (Конєва, 2005). Також індикаторами нарушенности є і комахи сімейства Chrysomelidae, які «прив'язані» до антропофіти - щавлю кінського, кропиві дводомної, чемериці Лоббіля та ін
Однак неможливо не відзначити активну і тривалий антропогенний вплив на біоценози екотон, при якому співвідношення тепла і вологи перевищують екологічно допустимі для видів межі, порушує функціональні зв'язки, що забезпечують буферний механізм організації ландшафтної структури. Це призводить до значної дестабілізації географічного середовища екотон, про що свідчать численні екологічно кризові та катастрофічні ситуації на Екотон територіях. Такі ситуації не тільки визначили підвищену увагу до екотон екологів та географів, але і їх успішне співробітництво, в тому числі на міжнародному рівні (Екотон ..., 1997).
В даний час антропогенний вплив людини на природні ландшафти зростає, що призводить до деградації грунтів, рослинного покриву, зміни природного асоціацій антропофітной рослинністю, зміни складу хортобіонтов, особливо в зоні високогірного екотон субальпійських лук. Тому гостро постає питання про необхідність вивчення цих процесів.
Широке поширення Екотон територій підтверджує їхню значну роль у підтримці гомеостазу біосфери, а процес антропогенного екотонізаціі охоплює територію, що значно перевищує площа осередків впливу.
Висновки до розділу.
При загальному порівнянні загонів хортобіонтов за всіма видами екотон можна сказати, що на всіх ділянках домінує загін Homoptera, тільки для хребта Абішіра-Ахуба переважає загін Hemiptera, який є наступним за переважанням серед безхребетних. Але комахи цих загонів перебували на личинкової стадії розвитку в долині Птиша, причому понад 70% особин. Для хребтових районів дослідження особини були в дорослому стані, але через відсутність спеціаліста - ентомолога, на жаль детальніше не вдалося визначити видову або родову приналежність. Так як розвиток у клопів проходить з неповним перетворенням, то личинки їх зазвичай схожі на дорослих і за зовнішнім виглядом, і за способом життя, що також ускладнює визначення.
Але комахи численні і здатні адаптуватися до складної для проживання середовища. Більшість клопів розвивається в році в одному поколінні. Зимівля відбувається зазвичай у дорослій фазі або (наприклад, у клопів-сліпняки) у фазі яйця.
Серед видів родини прямокрилих однакових видів не виявлено, до того ж вони не відрізняються ні чисельними поазателямі, ні видовим різноманіттям.
Найбагатшими за видовим поєднанню з'явився загін Coleoptera, хоча він не відрізняється великою кількістю. Але домінує цей загін серед всіх видів екотон на вододільному, а мінімально - на льодовиковому. Достатня кількість особин прямокрилих представлено личинками. Повністю дорослі особини відмічені лише на Малій Хатіпаре. А на Абішіра-Ахубе і в долині Птиша більше 80% комах представлені личинками. У цілому, відмінності на видовому рівні безхребетних характерні як для видів екотон, так і для фацій вододільного екотон.
Більш детально проаналізуємо видову структуру сімейств загону Coleoptera. Характерними для всіх трьох видів екотон з'явилися сімейство Curculionidae - вид Zacladus geranii, причому загальними з'явилися і роду Otiorhynchus і Nastus, а також сімейство Chrysomelidae - рід Cryptocephalus.
Спільними для льодовикового та вододільного екотон з'явилися сімейство Cantharidae з видом Rhagonicha limbata при домінуванні різних видів - Cantharis sudetica і Rhagonicha translucida - відповідно. При порівнянні сімейства Coccinellidae - загальним виглядом з'явився Coccinula quatuordecimpunctata.
Характерними і для схилового, і для вододільного видів екотон з'явилися сімейство Elateridae - рід Athous sp. (домінує на Малій Хатіпаре) і вид Dascillus cervinus (яскраво виражений на Абішіра-Ахубе) і сімейство Oedemeridae - вид Oedemera flavescens.
Значить можливе проведення закономірності з виявлення зв'язку між геоморфологічними, кліматогенним факторами і формуванням рослинності і розповсюдженням безхребетних хортобіонтов.
Висновок
В останні десятиліття в екології стало виділятися особливий напрямок, пов'язане з дослідженням спільнот безхребетних тварин, що мешкають в трав'янистому ярусі рослинності. Травостій розглядається як самостійний ярус тваринного населення суші; комплекс його мешканців - спеціальний об'єкт сінекологіческіх досліджень із застосуванням особливих методик. На даний момент пропонується назвати обособляющимся напрямок хортозоологіей. Тваринну компоненту спільнот називають "твариною населенням". У широкому сенсі населення - сукупність особин різних видів, що мешкають на певному просторі.
Товща травостою володіє своєрідним мікрокліматом. Для безхребетних у силу їх дрібних розмірів і особливостей фізіології величезне значення має саме мікроклімат, який визначає умови їх життя. В однорідних, здавалося б, умовах невеликої ділянки луки насправді мікрокліматичні характеристики сильно розрізняються залежно від того, в якій точці провести виміри.
У товщі травостою при просуванні від вершин рослин до поверхні грунту спостерігається падіння освітленості, що пов'язано зі складними процесами відображення, поглинання і проходження сонячних променів зеленим листям. Важливе значення має густота травостою, загальне проективне покриття грунту, просторове розташування листових пластинок.
У ході проведеного дослідження в межах зони екотон субальпійського пояса була вивчена і апробовано методику збору польового матеріалу за допомогою ентомологічного сачка, зібрана колекція комах за трьома основними групами - Orthoptera, Coleoptera, Hemiptera і Homoptera.
У підсумку на внутріландшафтную диференціацію комах впливає багато факторів. Значною мірою позначається висота, значне зволоження території і рівень антропогенного навантаження. Вододільний екотон є еталонним в плані збереження природного компонента. Схиловий екотон сильно схильний до антропогенного фактору. Льодовиковий екотон тільки проходить стадії заселення території рослинними асоціаціями, безхребетними.
У результаті дослідження даної ділянки була проведена порівняльна характеристика основних груп комах трав'яного покриву. Відповідно, найбільш сильні відмінності спостерігалися в зоні екотон, що пов'язано з відмінностями перехідної зони
У висновку слід зазначити, що дана робота дозволяє чітко уявити розподіл комах в межах трьох видів екотон субальпійського поясу високогір'я, а також диференціацію всередині нього на рівні фацій вододільного хребта.
Література
| 1. | Асланікашвілі Н.А., Мамулян М.А. Вплив орієнтації гірських хребтів Кавказу на напрям і швидкість вітру / / Тр. Зак. Нігма. 1990. Вип 89 (96). С. 188-198. |
| 2. | Арманд Д. Л. Наука про ландшафт. - М., 1975. |
| 3. | Атаєв З.В. Ландшафтна структура Предгорного Дагестану / Антропогенні ландшафти: структура, методи і прикладні аспекти вивчення. - Воронеж: ВДУ, 1988. |
| 4. | Бей-Бієнко Г.Я. Прямокрилі - Orthoptera і кожістокрилие-Dermaptera / / Тваринний світ СРСР. Т. 5. - М.; Л.: АН СРСР, 1958 .- С. 435-456. |
| 5. | Белоновская Є.А. Структура екотон верхньої межі лісу на Північному Кавказі / / Біота екосистем Великого Кавказу. М., Наука, 1990. - С. 6-40. |
| 6. | Беручашвілі Н.Л. Кавказ: ландшафти, моделі, експерименти. -Тбілісі, 1995. |
| 7. | Беручішвілі Н.Л. Сезонна динаміка структури та функціонування фацій / / Ландшафтний збірник .- Тбілісі. - 1979. - С. 100-115. |
| 8. | Братков В.В. Ландшафтно-геофізичний аналіз природно-територіальних комплексів Північно-Східного Кавказу. Автореферат канд. дисертації. - Тбілісі, 1992. |
| 9. | Братков В.В., Салпагаров А.Д., Мокроусов Д.О. Сезонна динаміка ландшафтів Тебердинського заповідника / Праці Тебердинського заповідника. Вип. 41. М. - Ставрополь, 2005. |
| 10. | Братков В.В., Салпагаров Д.С. Ландшафти Північно-Західного та Північно-Східного Кавказу. - Москва: Ілекса; Ставрополь: Ставропольсервісшкола, 2001. - 256с. |
| 11. | Волинкін І.М., Доценко В.В. Ландшафти і фізико-географічне районування Чечено-Інгушетії / Проблеми фізичної географії Північно-Східного Кавказу. - Грозний, 1979. |
| 12. | Волинкін І.М., Доценко В.В. Структура ландшафтів Чечено-Інгушетії / Природа і господарство східній частині Північного Кавказу .- Орджонікідзе, 1977. |
| 13. | Второв П.П. Біоенергетика і біогеографія деяких ландшафтів Терськей Ала-Тоо. - Фрунзе: Ілім, 1968. - 167 с. |
| 14. | Гвоздецький Н.А. Кавказ. Нарис природи. - М., 1963. - 264с. |
| 15. | Гельмгольц Н.Ф. Гірничо-долинна циркуляція північних схилів Тянь-Шаню. Л.: Гидрометеоиздат. 1963. 330 з. |
| 16. | Герасимов І.П. Екологічні проблеми в минулому, теперішнього та майбутнього географії світу. - М.: Наука, 1985. |
| 17. | Герасимов І.П., Ліліенберг Д.А. Геоморфологічна модель Великого Кавказу / / Великий Кавказ - Стара Планіна (Балкани). М.: Наука, 1984 .- с.9-38. |
| 18. | Геренчук К.І., Міллер Г.П., Трохимчук С.В. Про морфологічній структурі гірських ландшафтів / Матеріали до VI Всесоюзному наради з питань ландшафтознавства. - Алма-Ата, 1963. |
| 19. | Горностаєв Г.М. Комахи СРСР. М.: Думка, 1970. - 372 с. |
| 20. | Грегорі К. Географія та географи. Фізична географія. - М.: Прогрес, 1988. - 384 с. |
| 21. | Дьяконов К.Н. Ландшафтна політика в сучасному суспільстві / / Географія на межі тисячоліть. Праці XII з'їзду Російського географічного товариства. Т. 1. - СПб., 2005. - С. 105-106. |
| 22. | Єфремов Ю. В., Іллічов Ю. Г., Панов В. Д., Панова С. В., Погорєлов А.В., Шереметьєв В. М. Хребти Великого Кавказу та їх вплив на клімат. - Краснодар: Просвещение-Південь, 2001. - 145 с. |
| 23. | Єфремов Ю. В., Панов В. Д., Іллічов Ю. Г. Рельєф і сучасні екзогенні процеси у верхів'ях річок Теберда, Малий і Великий Зеленчук / / Оцінка екологічного стану гірських і передгірських екосистем Кавказу. Вип. 3. Ставрополь, 2000. - С. 84-94. |
| 24. | Єфремов Ю.В., Іллічов Ю.Г., Панов В.Д., Панова С.В., Погорєлов А.В., Шереметьєв В. М. Хребти Великого Кавказу та їх вплив на клімат. - Краснодар.: Просвещение-Південь, 2001. - 145 с. |
| 25. | Ісаченко А.Г. Ландшафт географічний / / Вікіпедія. - 3-е вид. - М., 1973. - Т.14. -144с. |
| 26. | Ісаченко А.Г. Ландшафтознавство та фізико-географічне районування. - М.: Вища школа, 1991. - 365 с. |
| 27. | Ісаченко А.Г. Ландшафтознавство та фізико-географічне районування. - М.: Вища школа, 1990. |
| 28. | Ісаченко А.Г. Основні проблеми ландшафтознавства гірських країн / / Питання ландшафтознавства. - Алма-Ата, 1972. - С. 6-22. Копанева Л.М. Прямокрилі (Orthoptera) Головного Кавказького хребта у верхів'ях річки Теберда і їх вертикальний розподіл / / Зоол. журн, 1962. Т. XVI. |
| 29. | Ісаченко А.Г. Основи ландшафтознавства і фізико-географічне районування. - М.: Вища школа, 1965. |
| 30. | Кавказ. Природні умови та природні ресурси СРСР. М.: Наука. 1966. 482 с. |
| 31. | Коломицев Е.Г. Ландшафтна організація зонального географічного простору і його кордонів / / Изв. РАН сер. геогр., 1996 - № 2. - С. 39-57. |
| 32. | Конєва В.В. Вплив антропогенних факторів на внутріландшафтную диференціацію комах у зоні екотон (на прикладі хребтів М. Хатіпара і Абішіра-Ахуба). / / Міжнародної науково-практичної конференції "Проблеми екологічної безпеки та збереження природно-ресурсного потенціалу" (29-30.09.2006) Ставрополь, 2005. |
| 33. | Конєва В.В. Внутріландшафтная диференціація комах хребта Мала Хатіпара. / / Питання фізичної географії. Матеріали 50-ї науково-методичної конференції «Університетська наука - регіону» СГУ. - Ставрополь: Вид-во СГУ, 2005. |
| 34. | Конєва В.В. Особливості внутріландшафтной диференціації хортобіонтов хребта М. Хатіпара в зоні екотон субальпійського пояса (на рівні фацій). / / Питання фізичної географії. Матеріали 52-ї науково-методичної конференції «Університетська наука - регіону» СГУ. - Ставрополь: Вид-во СГУ, 2007. |
| 35. | Кочуров Б. І. Геоекологія: екодіагностіка та еколого-господарський баланс території. - Смоленськ: СГУ, 1999. - 154 с. |
| 36. | Крижановський О.Л., Тер-Мінасян М.Е. Твердокрилі - Coleoptera / / Тваринний світ СРСР. Т. V. - М.; Л.: АН СРСР, 1958. - З 384-429. |
| 37. | Лавренко Є.М. Типи вертикальної поясності рослинності в горах СРСР / Сучасні проблеми географії, 1964. |
| 38. | Лиховид А.А., Шальнов В.А., Шкарлет К.Ю., Харін К.В., Юрін Д.В., Розумів С.І., Маслов, А.В. Про биотиков ландшафту, підсумки і перспективи розвитку / / Праці XII з'їзду Російського Географічного Товариства. Том 2, СПб, 2005. |
| 39. | Мамаєв Б. М., Медведєв Л. М., Правдін Ф. М. Визначник комах Європейської частини СРСР. - М.: Просвещение, 1970. 304с. |
| 40. | Мамаєв Б.М. та ін Визначник комах європейської частини СРСР. - М.: Просвешеніе, 1976. - 304 с. |
| 41. | Мілько Ф.Н. Ландшафтна географія і питання практики. - М.: Думка, 1966. - 364 с. |
| 42. | Мілько Ф.Н. Фізична географія: вчення про ландшафт і географічна зональність. - Воронеж, 1986. |
| 43. | Михайлов Н.І. Фізико-географічне районування. Курс лекцій, ч. 2. - М.: МГУ, 1962. |
| 44. | Міхєєв Г.А., Сніжко Г.А., Сафронов І.М. Геологічна будова території Архизьке ділянки Тебердинського заповідника / / Тр. Тебердинського заповідника. 1962. Вип. IV. С. 37-55. |
| 45. | Нееф Е. Теоретичні основи ландшафтознавства. - М., 1974. - 218 с. |
| 46. | Миколаїв В. А. Ландшафтні Екотон / / Вісн. Моск. ун-ту. Сер. 5. Геогр. 2003., 6. |
| 47. | Олійникова Д.В. Внутріландшафтная диференціація трав'янистої рослинності високогірних ландшафтів Західного Кавказу: Автореф. Дисс канд. Географ. наук. - Ставрополь: Вид-во СГУ, 2005. |
| 48. | Онищенко В.В., Салпагаров А.Д. Геоекологічні ознаки і передумови сезонного розвитку рослинності Північно-Західного Кавказу (на прикладі Тебердинського заповідника) / Тр. ТГБЗ. Вип. № 32. - М.: НІА-Природа, 2002. - 186с. |
| 49. | Визначник комах європейської частини СРСР в п'яти томах. - М.; Л.: Вид-во Наука, 1964. |
| 50. | Преображенський В.С. Гострі проблеми ландшафтознавства на рубежі століть / / Вісник МГУ, серія географічна, 1998, № 3. |
| 51. | Програма та методика біогеоценологіческіх досліджень / За ред. Диліс Н.В. М.: 1974 - С. 57-59. |
| 52. | Савельєва В.В. Ландшафти Архиза / / Північний Кавказ. Вип. 2. (Питання фізичної та історичної географії), Ставрополь 1973. - С. 42-54. |
| 53. | Сафронов І.М. Геоморфологія Північного Кавказу. Вид-во Ростовського університету, 1960. - 216 с. |
| 54. | Сочава В. Б. Вступ до вчення про геосистеми. - К.: Наука, 1978. |
| 55. | Сочава В.Б. Географія та екологія. / / Матеріали V з'їзду ГО СРСР. - Л.: 1970. |
| 56. | Тайлак Т.А. Про умови освіти фена над Північним Кавказом / / Тр. ГМЦ. 1967. Вип. 6. С. 120-127. |
| 57. | Темнікова Н.С. Клімат Північного Кавказу і прилеглих степів. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. - 367 с. |
| 58. | Тумаджанов І.І. Кавказькі луки і криволісся / / Рослинність європейській частині СРСР. - Л., 1963. - С. 198-202. |
| 59. | Тушинський Г. К. Геоморфологічний нарис Тебердинського державного заповідника. Тр. ТГЗ, т 1., 1957. |
| 60. | Тушинський Г.К. Сучасне і древнє заледеніння Тебердинського району / / Щорічник Радянського альпінізму - М., 1949. |
| 61. | Хрустальов Ю. П. Еколого - географічний словник. - Батайськ, Вид-во Зростання. ун-ту, 2000. |
| 62. | Чернов Ю.І., Руденська Л.В. Про використання ентомологічного косіння як методу кількісного обліку безхребетних-мешканців трав'яного покриву / / Зоол. жур., т. XLIX, вип. 1, 1970. - С. 12-14. |
| 63. | Черних В.І. Гравітаційна тектоніка та її відображення в рельєфі західної частини Лабіну-Малкінской зони / / Тези доповідей 7 крайової конференції по геології і корисних копалин Північного Кавказу. Єсентуки, 1991. - С. 39-48. |
| 64. | Чупахін В.М. Фізична географія Північного Кавказу. - Ростов н / Д, РГУ, 1974. |
| 65. | Шальнов В. А. Ландшафти хребта Мала Хатіпара / Пн. Кавказ - вип. 2. Питання фізичної та історичної географії. Ставрополь.: СГПІ, 1973. |
| 66. | Шальнов В. А. Особливості теплового балансу лугових асоціацій / / Изв. ВГО. - Т. 103. - Вип. 2., 1971 (б). |
| 67. | Шальнов В. А. Досвід виділення морфологічних одиниць гірських ландшафтів у межах північного схилу Головного Кавказького хребта. Спб. "Питання географії Сівши. Кавказу ". Ставрополь, 1971. |
| 68. | Шальнов В. А. Оцінка ролі експозиції схилів у формуванні фацій гірських країн / / Изв. ВГО. Т. 103. Вип. 3., 1971 (а). |
| 69. | Шальнов В. А., Джанібековим Х. А. Ландшафти Карачаєво - Черкесії / / Вісник СГУ. - Вип. 6, 1996. |
| 70. | Шальнов В. А., Чікалін А. М. Деякі особливості радіаційного режиму лугових асоціацій / / Изв. ВГО, т 100, вип. 2, 1968. |
| 71. | Шальнов В. А., Чікалін А. М. Особливості градієнтних відмінностей основних метеорологічних елементів лугових асоціацій / / Изв. ВГО. - Т. 100. - Вип. 4., 1971. |
| 72. | Шальнов В. А., Чікалін А. М. Особливості градієнтних відмінностей основних метеорологічних елементів лугових асоціацій / / Изв. ВГО. - Т. 100. - Вип. 4., 1968 (а). |
| 73. | Шальнов В. А., Юрін Д. В. Ландшафтний підхід у вивченні екотон гірських територій / / Вісник СГУ. - Вип. 12. 1997. |
| 74. | Шальнов В.А. Ландшафти Домбая / / Питання фізичної географії. Матеріали 50-ї науково-методичної конференції «Університетська наука - регіону» СГУ. - Ставрополь: Вид-во СГУ, 2005. |
| 75. | Шальнов В.А. Ландшафти Північного Кавказу: еволюція і сучасність. - Ставрополь: Вид-во СГУ, 2004. - 165с. |
| 76. | Шальнов В.А. Сучасні проблеми моделювання ландшафту / / Вісник Ставропольського держ. університету. 1999. № 17. - С. 23-28. |
| 77. | Шальнов В.А., Кондратьєва А.А. Екосистемний підхід у вивченні гірських ландшафтів (на прикладі долини р.. Учкулан) / / рукоп. деп. ВІНІТІ № 2026-У-94.08.1994. |
| 78. | Шальнов В.А., Конєва В.В. Внутріландшафтная диференціація комах високогірного долинно-льодовикового екотон (на прикладі річки Птиш). / / Питання фізичної географії. Матеріали 51-ї науково-методичної конференції «Університетська наука - регіону» СГУ. - Ставрополь: Вид-во СГУ, 2006. |
| 79. | Шальнов В.А., Чікалін О.М. Радіаційний режим лугових асоціацій хребта М. Хатіпара / Тр. Тебердинського держ. заповідника. Т. VIII. - Ставрополь, 1971. |
| 80. | Шальнов В.В., Нефедова М.В. / / Екотон в морфології гірських ландшафтів (на прикладі Бічного хребта Північно-Західного Кавказу). Матеріали XI ландшафтної конференції, - М., 2006. |
| 81. | Шкарлет К. Ю., Разумов С. І. Особливості внутріландшафтной диференціації тваринного населення високогір'я (на прикладі хребта Мала Хатіпара) / / Питання фізичної географії. - Ставрополь, СГУ, 2003. - 123 с. |
| 82. | Щукіна О. Є. Про кліматичних факторах формування ландшафтної поясності в гірських країнах / / Изв. ВГО. - Т. 92. - Вип. 1, 1960. |
| 83. | Виноградов Б. В. Основи ландшафтної екології. - М., ГЕОС. - 1994. - 418 с. |
| 84. | Мілановскій Є.Є., Хаїн В.Є. Геологічна будова Кавказу. М., 1963. - 355 с. |
| 85. | Фасулаті К.К. Польове вивчення наземних безхребетних. Вид. 2. М.: Вища школа, 1971. - 424 с. |
| 86. | Екотон в біосфері. / Под ред. В. С. Залетаева. - М., 1997. - 329 с. |
| 87. | Clements FE Plant succession and indicators. - New York, 1928. 453p. |
| 88. | Troll C. Luftbildplan und oekologische Bodenorschung / / Zeitschr. Geos / Erdkunde za Berlin. 1939, № 7, № 8. |
| 89. | Vink AP, 1983. Landscape ecology and land use. London, Londman. |
| 90. | http:// www.bionet.ru |
| 91. | http://flora-world.by.ru/ Publikations/Kniga_3/Tez_1. htm. |
| 92. | http://www.floranimal.ru/orders/2712/ html. |
| 93. | http://zoo ex.baikal.ru. |