Міністерство загальної та професійної освіти Р.Ф.
Липецький державний педагогічний університет.
Природно Географічний Факультет.
Кафедра ботаніки.
"Пристосування рослин до водного режиму"
Роботу виконала студентка
3-го курсу ЕГО ЄГФ:
Гаганової В.В.
Роботу прийняла:
Соловйова Н.Ю.
Липецьк 2001.
Зміст.
Введення. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .3
Глава I. Характеристика основних груп рослин по відношенню до води. ... ... ... ... .... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4
Глава II. Анатомо-морфологічні пристосування
рослин до водного режиму. ... ... ... ... ... ... .... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 10
Глава III. Фізіологічні адаптації рослин, приурочених до середовищ існування різної зволоженості. ... ... ... .. 16
Список літератури. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 24
Введення.
Вода - найважливіший екологічний фактор для всього живого на землі. Для процесів обміну речовин з середовищем, що становлять основу життя, необхідна участь води як розчинника і метаболіту. Так у рослин вода бере участь в реакціях фотосинтезу, мінеральні солі надходять у рослини з грунту лише у вигляді водних розчинів. Вода - головна складова частина тіла рослин. Навіть перебуваючи в анабіозі, рослини містять воду. Особлива роль води наземних рослин полягає в постійному поповненні великих витрат її на випаровування у зв'язку з розвитком великої фотосинтезуючої поверхні. Вода, обумовлюючи необхідне тургорное тиск, певним чином бере участь і в підтримці форми наземних рослин як організмів не мають опорного скелета. Також для великої групи рослин, що живуть у водоймах, морях і океанах, вода є безпосередньою середовищем проживання.
Глава I. Характеристика основних груп рослин по відношенню до води.
За приуроченості до середовищ існування з різними умовами зволоження та вироблення відповідних пристосувань серед наземних рослин розрізняють три основних екологічних типу: гігрофіти, мезофіти і ксерофіти.
Рослини, для яких вода не тільки необхідний екологічний фактор, але безпосередня середовище проживання, відносяться до водних, званим гидрофитов.
Гігрофіти. Це рослини надлишково зволожених місцезростань з високою вологістю повітря і грунту. При досить великій різноманітності місцеперебувань, особливостей водного режиму та анатомо-морфологічних рис всіх гігрофіти об'єднує відсутність пристосувань, що обмежують витрата води, і нездатність виносити навіть незначну її втрату. Яскраво виражені гігрофіти - трав'янисті рослини і епіфіти вологих тропічних лісів, що не виносять скільки-небудь помітного зниження вологості повітря. Навіть у розпал сезону дощів дрібні епіфітні папороті на стовбурах дерев втрачають тургор і засихають, якщо на них протягом 2-3 годин падають сонячні промені. Риси гігрофіти мають трав'янисті рослини темнохвойних лісів (кислиця, майнік дволистий, двулепестнік альпійський). До гігрофіти можна віднести і види, що ростуть на відкритих і добре освітлених місцях проживання, але в умовах надлишку грунтової вологи - поблизу водойм, у дельтах річок, в місцях виходу грунтових вод. У наших широтах прикладом можуть служити прибережні види: калюжниця - Caltha palustris, плакун-трава - Lythrum salikaria, а в країнах жаркого клімату - папірус, болотні пальми. З культурних рослин сюди можна віднести рис, культивований на полях, залитих водою.
Ксерофіти. Це рослини сухих середовищ, здатні переносити значний недолік вологи - грунтову й атмосферну посуху. Вони поширені, рясні і різноманітні в областях з жарким і сухим кліматом. До цієї групи належать види пустель, сухих степів, саван, колючих рідколісь, сухих субтропіків. У більш гумідної районах ксерофіти беруть участь в рослинному покриві лише в найбільш прогрітих і найменш зволожених місцях проживання (наприклад, на схилах південної експозиції).
Несприятливий водний режим рослин в сухих місцях проживання зумовлений, по-перше, обмеженим надходженням води при її недоліку в грунті і, по-друге, збільшенням витрати вологи на транспірацію при великій сухості повітря і високих температурах. Отже, для подолання нестачі вологи можливі різні шляхи: збільшення її поглинання і скорочення витрати, крім того, здатність переносити великі втрати води. Все це використовується ксерофітамі при адаптації до сухості, але у різних рослин не однаковою мірою, у зв'язку з чим деякі автори розрізняють два основних способи подолання ксерофітамі посухи: можливість протистояти иссушению тканин, або активне регулювання водного балансу, і здатність виносити сильне висушування.
У залежності від структурних рис і способів регулювання водного режиму розрізняють кілька різновидів ксерофітів (за Генкель П.А.): еуксерофіти, геміксерофіти, пойкілоксерофіти.
До групи ксерофітів відносять і сукуленти - рослини з соковитими листям або стеблами. Розрізняють листові сукуленти (агави, алое) і стеблові, у яких листя скорочені, а наземні частини представлені м'ясистими стеблами (кактуси, деякі молочаї).
Ксерофіти з найбільш яскраво вираженими рисами ксероморфнимі будови листків мають своєрідний зовнішній вигляд, за що отримали назву склерофітов. Вигляд типового склерофіта легко уявити на прикладі будяків - Carduus crispus і пустельних ополонок, ковили, саксаул.
Мезофіти. Ця група включає рослини, які ростуть у середніх умовах зволоження. Сюди відносяться рослини луків, трав'яного покриву лісів, листяні деревні і чагарникові породи з областей помірно вологого клімату, а також більшість культурних рослин.
Мезофіти - група дуже різноманітна не тільки за видовим складом, але і по різних екологічних відтінкам, обумовленим різним поєднанням чинників у природних середовищ існування. Вони пов'язані переходами з іншими екологічними типами рослин по відношенню до води, так що чітку межу між ними провести дуже важко. Так, серед лугових мезофітов виділяються види з підвищеним вологолюбний, які віддають перевагу постійно сирі або тимчасово заливаються ділянки (лисохвіст луговий - Alopecurus pratensis, Бекманом звичайна - Beckmannia eruciformis).
Їх об'єднують у перехідну групу гігромезофітов поряд з деякими вологолюбними лісовими травами, котрі надають перевагу найбільш сирі ліси, лісові яри (недоторка - Impatiens nolitangere). З іншого боку в місцепроживання з переодическим або постійним (невеликим) недоліком вологи багато мезофітов з тими чи іншими ксероморфнимі ознаками з підвищеною фізіологічної стійкістю до посухи. Ця група перехідна між мезофіти ксерофітамі, - ксеромезофіти. Прикладом можуть служити багато видів північних степів, сухих соснових борів, піщаних місцеперебувань: конюшина-белоголовка - Trifolium montanum, підмаренник жовтий - Galium verum та інші.
Особливе місце серед мезофітов займають степові і пустельні весняні ефемери і ефемероїди. До цієї групи належать рослини, ранньою весною покривають степи і пустелі різнобарвним квітучим килимом (багаторічні - тюльпани, гусячі луки; однорічники - маки, вероніки). Це види з надзвичайно короткою вегетацією і тривалим періодом спокою, який однорічні ефемери переживають у вигляді насіння, а багаторічні ефемероїди - у вигляді покояться цибулин, бульб, кореневищ. Крім весняних існують й осінні ефемероїди, які ростуть у районах з кліматичним ритмом середземноморського типу. Сюди відносяться види родів Crocus, Scilla та інші.
За багатьма особливостями структури і фізіології близькі до ксерофітам рослини, які з тих чи інших причин відчувають нестачу вологи, пов'язаний з дією низьких температур. Іноді такі види як особливого підрозділу включають до групи ксерофітів, іноді виділяють в самостійні екологічні типи - псіхрофіти і кріофіти.
Псіхрофіти - рослини вологих і холодних грунтів в холодних місцепроживання високогір'я і північних широт. Незважаючи на достатнє зволоження грунту, вони часто відчувають нестачу вологи (або з-за фізіологічної сухості, викликаної низькими температурами, або в зв'язку з перевагою в грунті недоступною вологи, як, наприклад, на торф'янистих грунтах). Серед псіхрофітов є трав'янисті рослини (наприклад злаки північних лугів: Білоус - Nardus strikta; високогірні кавказькі злаки: вівсяниця строката-Festuka varia), високогірні, болотні та тундрові чагарники та чагарники, як вічнозелені (верес - Calluna vulgaris), так і з опадаючим листям (карликові верби - Salix polaris, S. herbacea). До псіхрофітам відносяться і хвойні деревні породи помірних і північних широт.
Кріофіти в екологічному відношенні дуже близькі до псіхрофітам і пов'язані з ними перехідними формами. Це рослини сухих і холодних місць існування - сухих ділянок тундр, скель, осипів. Зазвичай вони розглядаються і характеризуються разом з псіхрофітамі, оскільки у них багато схожих морфологічних і фізіологічних рис. Але серед кріофітов є і дуже своєрідні форми - це рослини-подушки високогірних холодних пустель.
Гидрофитов. Це водні рослини. По способу життя і будовою серед них можна виділити занурені рослини і рослини з плаваючим листям. Занурені рослини поділяють на укореняющиеся в донному грунті і зважені в товщі води. З вищих рослин до перших належать телорез - Stratiotes aloides, Шильников водяний - Subularia aquatika. У цю ж групу входять водорості, прикріплені до грунту. З рослин, зважених у товщі води, можна назвати кушир занурений-Ceratophyllum demersum, пухирчатка звичайну - Utrikularia vulgaris, а також численні види планктонних водоростей.
Рослини з плаваючими листками використовують частково водну, частково повітряне середовище. З них вкорінюються в грунті латаття з роду Nymphaea, кубушки з роду Nuphar, рдести, горіх водяний - Trapa natans.
Багато видів поряд з плаваючими на поверхні води листками мають і підводні. Плавають на поверхні води, не вкоренилася, ряски, водокрас.
До даних водних рослин дуже близько стоїть і зазвичай разом з ними розглядається група гелофітов або амфібій - земноводних рослин. Це види берегових і прибережних середовищ існування з надмірною або змінним зволоженням. Вони можуть рости як в повітряному середовищі, так і частково зануреними у воду, можуть виносити і повне тимчасове заливання. Як у природі немає різкої межі між водними і наземними местообитаниями для рослин, так і група гелофітов пов'язана непомітними переходами, з одного боку, зі справжніми гидрофитов, з іншого - з наземними гігрофіти і гігромезофітамі. Приклади гелофітов - рослин прибережної смуги прісноводних водоймищ і річок: стрілолист - Sagittaria sagittifolia, ежеголовка - Sparganium ramosum.
РОЗДІЛ II. Анатомо-морфологічні пристосування рослин до водного режиму.
Рослини, приурочені до середовищ існування з різними умовами зволоження, виробили відповідні пристосування до водного режиму.
Характерні структурні риси гігрофіти - Тонкі ніжні листові пластинки з невеликим числом продихів, що не мають товстої кутикули, пухке складання тканин листа з великими міжклітинниками, слабкий розвиток водопроводящей тканини, тонкі слаборазветвленнимі коріння.
Для ксерофітів велике значення мають різноманітні структурні пристосування до умов нестачі вологи.
Кореневі системи зазвичай сильно розвинені, що допомагає рослинам збільшити поглинання грунтової вологи. За загальній масі кореневі системи ксерофітів нерідко перевищують надземні частини, іноді вельми значно. Так, у багатьох трав'янистих і чагарникових видів середньоазіатських пустель підземна маса більше надземної в 9-10 разів, а у кесрофітов памірських високогірних холодних пустель - в300-400 разів. Кореневі системи ксерофітів часто бувають екстенсивного типу, тобто рослини мають довге коріння, що поширюються у великому обсязі грунту, але порівняно мало розгалужені. Проникнення таких коренів на велику глибину дозволяє ксерофітам використовувати вологу глибоких грунтових горизонтів, а в окремих випадках - і грунтових вод.
В інших видів кореневі системи інтенсивного типу: вони охоплюють відносно невеликий об'єм грунту, але завдяки дуже густому розгалуженню максимально використовують грунтову вологу. Коріння ряду ксерофільних видів мають спеціальні пристосування для запасання вологи. Надземні органи ксерофітів також відрізняються своєрідними (так званими ксероморфнимі рисами), які носять відбиток важких умов водопостачання. У них сильно розвинена водопроводящих система, що добре помітно по густоті мережі жилок в листі, що підводять воду до тканин. Ця риса полегшує ксерофітам поповнення запасів вологи, що витрачається на транспірацію.
Різноманітні структурні пристосування захисного характеру, спрямовані на зменшення витрат води, в основному зводяться до наступного:
1. Загальне скорочення транспірірующей поверхні. Багато ксерофіти мають дрібні, вузькі, сильно редуковані листові пластинки. В особливо посушливих пустельних місцепроживання листя деяких деревних і чагарникових порід зредуковані до ледь помітних лусок. У таких видів фотосинтез здійснюють зелені гілки.
2. Зменшення листкової поверхні у найбільш спекотні й сухі періоди вегетаційного сезону. Для багатьох чагарників середньоазіатських, північноафриканських та інших пустель, а так само для деяких видів сухих субтропіків середземномор'я характерний сезонний деформізм листя: ранньою весною при ще сприятливому водному режимі утворюються відносно великі листя, які влітку, при настанні спеки і сухості, змінюються дрібними листям більш ксероморфного будови з меншою інтенсивністю транспірації.
3. Захист листя від великих втрат вологи на транспірацію. Вона досягається завдяки розвитку потужних покривних тканин - товстостінного, іноді багатошарового епідермісу, часто несе різні вирости і волоски, які утворюють густе "повстяне" опушення поверхні листа. В інших видів поверхня покрита водонепроникним шаром товстої кутикули або воскового нальоту. Розвиток захисних покривів на листках причина того, що степової травостій має тьмяні, сивуватий відтінки, що різко відрізняються від яскравої зелені лугів.
Устячка у ксерофітів зазвичай захищені від надмірної втрати вологи, наприклад, розташовані в спеціальних поглибленнях в тканини аркуша, іноді забезпечених волосками і іншими додатковими захисними пристроями. У ковили та інших степових злаків існує цікавий механізм захисту продихів в самі жаркі і сухі години дня: при великих втратах води великі тонкостінні водоносні клітини епідермісу втрачають тургор, і лист згортається в трубку; так продихи виявляються ізольованими від навколишнього сухого повітря всередині замкнутої порожнини, де завдяки транспірації створюється підвищена вологість. У вологу погоду клітини епідермісу відновлюють тургор, і листова пластинка знову розгортається.
4. Посилене розвиток механічної тканини.
Клітини тканин листя у ксерофітів відрізняються дрібними розмірами і дуже щільною упаковкою, тобто малим розвитком міжклітинниками, завдяки чому сильно скорочується внутрішня випаровуються поверхню листа. Оскільки ксерофіти зазвичай мешкають на відкритих, добре освітлених місцях проживання, багато рис ксероморфной структури листа - це одночасно і риси світлової структури. Так у багатьох видів листя мають потужну іноді багаторядну палісадна паренхіму, часто розташовану з обох сторін.
Основні морфолого-анотомическое риси мезофітов - середні між рисами гігрофіти і ксерофітів. Мезофіти мають помірно розвинуті кореневі системи як екстенсивного, так і інтенсивного типу, з усіма переходами між ними. Для листа характерна диференціювання тканин на більш-менш щільну палісадна паренхіму і рихлу губчасту паренхіму з системою міжклітинниками. Мережа жилок порівняно негуста. Покривні тканини можуть мати окремі ксероморфние риси, але не настільки яскраво виражені, як у ксерофітів. Липецький державний педагогічний університет.
Природно Географічний Факультет.
Кафедра ботаніки.
Курсова робота
на тему:"Пристосування рослин до водного режиму"
Роботу виконала студентка
3-го курсу ЕГО ЄГФ:
Гаганової В.В.
Роботу прийняла:
Соловйова Н.Ю.
Липецьк 2001.
Зміст.
Введення. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .3
Глава I. Характеристика основних груп рослин по відношенню до води. ... ... ... ... .... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 4
Глава II. Анатомо-морфологічні пристосування
рослин до водного режиму. ... ... ... ... ... ... .... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 10
Глава III. Фізіологічні адаптації рослин, приурочених до середовищ існування різної зволоженості. ... ... ... .. 16
Список літератури. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 24
Введення.
Вода - найважливіший екологічний фактор для всього живого на землі. Для процесів обміну речовин з середовищем, що становлять основу життя, необхідна участь води як розчинника і метаболіту. Так у рослин вода бере участь в реакціях фотосинтезу, мінеральні солі надходять у рослини з грунту лише у вигляді водних розчинів. Вода - головна складова частина тіла рослин. Навіть перебуваючи в анабіозі, рослини містять воду. Особлива роль води наземних рослин полягає в постійному поповненні великих витрат її на випаровування у зв'язку з розвитком великої фотосинтезуючої поверхні. Вода, обумовлюючи необхідне тургорное тиск, певним чином бере участь і в підтримці форми наземних рослин як організмів не мають опорного скелета. Також для великої групи рослин, що живуть у водоймах, морях і океанах, вода є безпосередньою середовищем проживання.
Глава I. Характеристика основних груп рослин по відношенню до води.
За приуроченості до середовищ існування з різними умовами зволоження та вироблення відповідних пристосувань серед наземних рослин розрізняють три основних екологічних типу: гігрофіти, мезофіти і ксерофіти.
Рослини, для яких вода не тільки необхідний екологічний фактор, але безпосередня середовище проживання, відносяться до водних, званим гидрофитов.
Гігрофіти. Це рослини надлишково зволожених місцезростань з високою вологістю повітря і грунту. При досить великій різноманітності місцеперебувань, особливостей водного режиму та анатомо-морфологічних рис всіх гігрофіти об'єднує відсутність пристосувань, що обмежують витрата води, і нездатність виносити навіть незначну її втрату. Яскраво виражені гігрофіти - трав'янисті рослини і епіфіти вологих тропічних лісів, що не виносять скільки-небудь помітного зниження вологості повітря. Навіть у розпал сезону дощів дрібні епіфітні папороті на стовбурах дерев втрачають тургор і засихають, якщо на них протягом 2-3 годин падають сонячні промені. Риси гігрофіти мають трав'янисті рослини темнохвойних лісів (кислиця, майнік дволистий, двулепестнік альпійський). До гігрофіти можна віднести і види, що ростуть на відкритих і добре освітлених місцях проживання, але в умовах надлишку грунтової вологи - поблизу водойм, у дельтах річок, в місцях виходу грунтових вод. У наших широтах прикладом можуть служити прибережні види: калюжниця - Caltha palustris, плакун-трава - Lythrum salikaria, а в країнах жаркого клімату - папірус, болотні пальми. З культурних рослин сюди можна віднести рис, культивований на полях, залитих водою.
Ксерофіти. Це рослини сухих середовищ, здатні переносити значний недолік вологи - грунтову й атмосферну посуху. Вони поширені, рясні і різноманітні в областях з жарким і сухим кліматом. До цієї групи належать види пустель, сухих степів, саван, колючих рідколісь, сухих субтропіків. У більш гумідної районах ксерофіти беруть участь в рослинному покриві лише в найбільш прогрітих і найменш зволожених місцях проживання (наприклад, на схилах південної експозиції).
Несприятливий водний режим рослин в сухих місцях проживання зумовлений, по-перше, обмеженим надходженням води при її недоліку в грунті і, по-друге, збільшенням витрати вологи на транспірацію при великій сухості повітря і високих температурах. Отже, для подолання нестачі вологи можливі різні шляхи: збільшення її поглинання і скорочення витрати, крім того, здатність переносити великі втрати води. Все це використовується ксерофітамі при адаптації до сухості, але у різних рослин не однаковою мірою, у зв'язку з чим деякі автори розрізняють два основних способи подолання ксерофітамі посухи: можливість протистояти иссушению тканин, або активне регулювання водного балансу, і здатність виносити сильне висушування.
У залежності від структурних рис і способів регулювання водного режиму розрізняють кілька різновидів ксерофітів (за Генкель П.А.): еуксерофіти, геміксерофіти, пойкілоксерофіти.
До групи ксерофітів відносять і сукуленти - рослини з соковитими листям або стеблами. Розрізняють листові сукуленти (агави, алое) і стеблові, у яких листя скорочені, а наземні частини представлені м'ясистими стеблами (кактуси, деякі молочаї).
Ксерофіти з найбільш яскраво вираженими рисами ксероморфнимі будови листків мають своєрідний зовнішній вигляд, за що отримали назву склерофітов. Вигляд типового склерофіта легко уявити на прикладі будяків - Carduus crispus і пустельних ополонок, ковили, саксаул.
Мезофіти. Ця група включає рослини, які ростуть у середніх умовах зволоження. Сюди відносяться рослини луків, трав'яного покриву лісів, листяні деревні і чагарникові породи з областей помірно вологого клімату, а також більшість культурних рослин.
Мезофіти - група дуже різноманітна не тільки за видовим складом, але і по різних екологічних відтінкам, обумовленим різним поєднанням чинників у природних середовищ існування. Вони пов'язані переходами з іншими екологічними типами рослин по відношенню до води, так що чітку межу між ними провести дуже важко. Так, серед лугових мезофітов виділяються види з підвищеним вологолюбний, які віддають перевагу постійно сирі або тимчасово заливаються ділянки (лисохвіст луговий - Alopecurus pratensis, Бекманом звичайна - Beckmannia eruciformis).
Їх об'єднують у перехідну групу гігромезофітов поряд з деякими вологолюбними лісовими травами, котрі надають перевагу найбільш сирі ліси, лісові яри (недоторка - Impatiens nolitangere). З іншого боку в місцепроживання з переодическим або постійним (невеликим) недоліком вологи багато мезофітов з тими чи іншими ксероморфнимі ознаками з підвищеною фізіологічної стійкістю до посухи. Ця група перехідна між мезофіти ксерофітамі, - ксеромезофіти. Прикладом можуть служити багато видів північних степів, сухих соснових борів, піщаних місцеперебувань: конюшина-белоголовка - Trifolium montanum, підмаренник жовтий - Galium verum та інші.
Особливе місце серед мезофітов займають степові і пустельні весняні ефемери і ефемероїди. До цієї групи належать рослини, ранньою весною покривають степи і пустелі різнобарвним квітучим килимом (багаторічні - тюльпани, гусячі луки; однорічники - маки, вероніки). Це види з надзвичайно короткою вегетацією і тривалим періодом спокою, який однорічні ефемери переживають у вигляді насіння, а багаторічні ефемероїди - у вигляді покояться цибулин, бульб, кореневищ. Крім весняних існують й осінні ефемероїди, які ростуть у районах з кліматичним ритмом середземноморського типу. Сюди відносяться види родів Crocus, Scilla та інші.
За багатьма особливостями структури і фізіології близькі до ксерофітам рослини, які з тих чи інших причин відчувають нестачу вологи, пов'язаний з дією низьких температур. Іноді такі види як особливого підрозділу включають до групи ксерофітів, іноді виділяють в самостійні екологічні типи - псіхрофіти і кріофіти.
Псіхрофіти - рослини вологих і холодних грунтів в холодних місцепроживання високогір'я і північних широт. Незважаючи на достатнє зволоження грунту, вони часто відчувають нестачу вологи (або з-за фізіологічної сухості, викликаної низькими температурами, або в зв'язку з перевагою в грунті недоступною вологи, як, наприклад, на торф'янистих грунтах). Серед псіхрофітов є трав'янисті рослини (наприклад злаки північних лугів: Білоус - Nardus strikta; високогірні кавказькі злаки: вівсяниця строката-Festuka varia), високогірні, болотні та тундрові чагарники та чагарники, як вічнозелені (верес - Calluna vulgaris), так і з опадаючим листям (карликові верби - Salix polaris, S. herbacea). До псіхрофітам відносяться і хвойні деревні породи помірних і північних широт.
Кріофіти в екологічному відношенні дуже близькі до псіхрофітам і пов'язані з ними перехідними формами. Це рослини сухих і холодних місць існування - сухих ділянок тундр, скель, осипів. Зазвичай вони розглядаються і характеризуються разом з псіхрофітамі, оскільки у них багато схожих морфологічних і фізіологічних рис. Але серед кріофітов є і дуже своєрідні форми - це рослини-подушки високогірних холодних пустель.
Гидрофитов. Це водні рослини. По способу життя і будовою серед них можна виділити занурені рослини і рослини з плаваючим листям. Занурені рослини поділяють на укореняющиеся в донному грунті і зважені в товщі води. З вищих рослин до перших належать телорез - Stratiotes aloides, Шильников водяний - Subularia aquatika. У цю ж групу входять водорості, прикріплені до грунту. З рослин, зважених у товщі води, можна назвати кушир занурений-Ceratophyllum demersum, пухирчатка звичайну - Utrikularia vulgaris, а також численні види планктонних водоростей.
Рослини з плаваючими листками використовують частково водну, частково повітряне середовище. З них вкорінюються в грунті латаття з роду Nymphaea, кубушки з роду Nuphar, рдести, горіх водяний - Trapa natans.
Багато видів поряд з плаваючими на поверхні води листками мають і підводні. Плавають на поверхні води, не вкоренилася, ряски, водокрас.
До даних водних рослин дуже близько стоїть і зазвичай разом з ними розглядається група гелофітов або амфібій - земноводних рослин. Це види берегових і прибережних середовищ існування з надмірною або змінним зволоженням. Вони можуть рости як в повітряному середовищі, так і частково зануреними у воду, можуть виносити і повне тимчасове заливання. Як у природі немає різкої межі між водними і наземними местообитаниями для рослин, так і група гелофітов пов'язана непомітними переходами, з одного боку, зі справжніми гидрофитов, з іншого - з наземними гігрофіти і гігромезофітамі. Приклади гелофітов - рослин прибережної смуги прісноводних водоймищ і річок: стрілолист - Sagittaria sagittifolia, ежеголовка - Sparganium ramosum.
РОЗДІЛ II. Анатомо-морфологічні пристосування рослин до водного режиму.
Рослини, приурочені до середовищ існування з різними умовами зволоження, виробили відповідні пристосування до водного режиму.
Характерні структурні риси гігрофіти - Тонкі ніжні листові пластинки з невеликим числом продихів, що не мають товстої кутикули, пухке складання тканин листа з великими міжклітинниками, слабкий розвиток водопроводящей тканини, тонкі слаборазветвленнимі коріння.
Для ксерофітів велике значення мають різноманітні структурні пристосування до умов нестачі вологи.
Кореневі системи зазвичай сильно розвинені, що допомагає рослинам збільшити поглинання грунтової вологи. За загальній масі кореневі системи ксерофітів нерідко перевищують надземні частини, іноді вельми значно. Так, у багатьох трав'янистих і чагарникових видів середньоазіатських пустель підземна маса більше надземної в 9-10 разів, а у кесрофітов памірських високогірних холодних пустель - в300-400 разів. Кореневі системи ксерофітів часто бувають екстенсивного типу, тобто рослини мають довге коріння, що поширюються у великому обсязі грунту, але порівняно мало розгалужені. Проникнення таких коренів на велику глибину дозволяє ксерофітам використовувати вологу глибоких грунтових горизонтів, а в окремих випадках - і грунтових вод.
В інших видів кореневі системи інтенсивного типу: вони охоплюють відносно невеликий об'єм грунту, але завдяки дуже густому розгалуженню максимально використовують грунтову вологу. Коріння ряду ксерофільних видів мають спеціальні пристосування для запасання вологи. Надземні органи ксерофітів також відрізняються своєрідними (так званими ксероморфнимі рисами), які носять відбиток важких умов водопостачання. У них сильно розвинена водопроводящих система, що добре помітно по густоті мережі жилок в листі, що підводять воду до тканин. Ця риса полегшує ксерофітам поповнення запасів вологи, що витрачається на транспірацію.
Різноманітні структурні пристосування захисного характеру, спрямовані на зменшення витрат води, в основному зводяться до наступного:
1. Загальне скорочення транспірірующей поверхні. Багато ксерофіти мають дрібні, вузькі, сильно редуковані листові пластинки. В особливо посушливих пустельних місцепроживання листя деяких деревних і чагарникових порід зредуковані до ледь помітних лусок. У таких видів фотосинтез здійснюють зелені гілки.
2. Зменшення листкової поверхні у найбільш спекотні й сухі періоди вегетаційного сезону. Для багатьох чагарників середньоазіатських, північноафриканських та інших пустель, а так само для деяких видів сухих субтропіків середземномор'я характерний сезонний деформізм листя: ранньою весною при ще сприятливому водному режимі утворюються відносно великі листя, які влітку, при настанні спеки і сухості, змінюються дрібними листям більш ксероморфного будови з меншою інтенсивністю транспірації.
3. Захист листя від великих втрат вологи на транспірацію. Вона досягається завдяки розвитку потужних покривних тканин - товстостінного, іноді багатошарового епідермісу, часто несе різні вирости і волоски, які утворюють густе "повстяне" опушення поверхні листа. В інших видів поверхня покрита водонепроникним шаром товстої кутикули або воскового нальоту. Розвиток захисних покривів на листках причина того, що степової травостій має тьмяні, сивуватий відтінки, що різко відрізняються від яскравої зелені лугів.
Устячка у ксерофітів зазвичай захищені від надмірної втрати вологи, наприклад, розташовані в спеціальних поглибленнях в тканини аркуша, іноді забезпечених волосками і іншими додатковими захисними пристроями. У ковили та інших степових злаків існує цікавий механізм захисту продихів в самі жаркі і сухі години дня: при великих втратах води великі тонкостінні водоносні клітини епідермісу втрачають тургор, і лист згортається в трубку; так продихи виявляються ізольованими від навколишнього сухого повітря всередині замкнутої порожнини, де завдяки транспірації створюється підвищена вологість. У вологу погоду клітини епідермісу відновлюють тургор, і листова пластинка знову розгортається.
4. Посилене розвиток механічної тканини.
Клітини тканин листя у ксерофітів відрізняються дрібними розмірами і дуже щільною упаковкою, тобто малим розвитком міжклітинниками, завдяки чому сильно скорочується внутрішня випаровуються поверхню листа. Оскільки ксерофіти зазвичай мешкають на відкритих, добре освітлених місцях проживання, багато рис ксероморфной структури листа - це одночасно і риси світлової структури. Так у багатьох видів листя мають потужну іноді багаторядну палісадна паренхіму, часто розташовану з обох сторін.
Псіхрофіти мають яскраво виражену ксероморфную структуру аркуша. Так, Психрофільні злаки вузьколистий, мають добре розвинену провідну і механічну тканини; деякі з них здатні до згортання листової пластинки в трубку, нагадуючи степові ксерофіти. Вічнозелені кустарнички мають щільні шкірясті листя, іноді з дуже потужною кутикулою, щільною палісадна паренхімою. Нижня сторона, що несе продихи, часто опушена або покрита восковим нальотом. Разом з тим у структурі листа ясно помітні і деякі гігроморфние риси, головним чином, великі розміри кліток і розвиток великих міжклітинниками в губчастої тканини.
Анатомо-морфологічні риси гидрофитов істотно відрізняють їх від наземних рослин. Помітна редукція механічних тканин. Настільки ж сильно редукування і провідна система. Якщо у сухопутних мезофітов довжина жилок на 1 кв.см. листа складає близько 100 мм і більше, а у ксерофітів доходить до 300, то у водних і прибережних рослин вона у кілька разів менше. Ось кілька прикладів (по Гесснер Ф., 1959):
| Вид | Плаваючі листя, мм | Підводні листя, мм |
| Nelumbium nuciferum | 71 | - |
| Victoria cruciana | 41 | - |
| Victoria regia | 20 | - |
| Potamogeton praelongus | - | 14 |
У деяких занурених рослин, не прикріплених до грунту, коріння повністю редукування, інші корені зберегли, але окремо плаваючі частини рослин можуть обходитися і без них. Коріння зміцнюються гидрофитов слабоветвістие, без кореневих волосків. Разом з тим ряд видів має товсті і міцні кореневища, які грають роль якоря, сховища запасних речовин і органу вегетативного розмноження.
Листя занурених гидрофитов дуже тонкі й ніжні, мають спрощене будова мезофіла без помітної диференціації на палісадна і губчасту паренхіму. Підводні листя без продихів. В окремих місцях знаходяться групи клітин епідермісу з витонченими стінками. Вважається, що вони грають велику роль в поглинанні води і розчинених мінеральних солей.
У рослин лише частково занурених у воду, добре виражена гетерофіллія - відмінність будови надводних і підводних листя на одній і тієї ж особи. Перші мають риси, звичайні для листя наземних рослин, другі - дуже тонкі або розсічені листкові пластинки. Гетерофіллія відзначена у водного жовтцю - Ranunculus diversifolius, латаття і криївок, стрілолист та інших видів. Цікавий приклад - поручайник, на стеблі якого можна бачити кілька форм листя, що представляють всі переходи від типово наземних до водних.
Глава III.Фізіологіческіе адаптації рослин, приурочених до середовищ існування різної зволоженості.
Поряд з морфологічними особливостями у рослин, приурочених до місць з різними умовами зволоженості, виробилися і фізіологічні.
Здатність гігрофіти до регуляції водного режиму обмежена: продихи здебільшого широко відкриті, так що транспірація мало відрізняється від фізичного випаровування. Завдяки безперешкодному потоку води і відсутності захисних пристосувань інтенсивність транспірації дуже висока: у світлових гігрофіти в денний час листя може втрачати за годину кількість води, в 4-5 разів перевищує масу аркуша. Висока оводненості тканин гігрофіти підтримується в основному за рахунок постійного припливу вологи з навколишнього середовища.
Інші характерні фізіологічні риси гігрофіти, зумовлені легкої доступністю вологи, - низька осмотичний тиск клітинного соку, незначна водоутримуюча здатність, що приводить до швидкої втрати запасів води.особенно показові для гігрофіти невеликі величини сублетального водного дефіциту: так, для кислиці і майнік втрата 15% -20 % запасу води вже необоротна і веде до загибелі. У деяких випадках у рослин сильно зволожених місць існування виникає необхідність видалення надлишку вологи. Зазвичай, це буває, коли грунт добре прогріта і коріння активно всмоктують воду, а транспірація відсутній (наприклад, вранці або під час туману, коли вологість повітря 100%). Надлишкова волога видаляється шляхом гуттаціі - виділення води через спеціальні видільні клітини, розташовані по краю або на вістрі аркуша.
Ксерофіти володіють низкою різноманітних фізіологічних адаптацій, що дозволяють їм успішно витримувати нестачу вологи.
У ксерофітів зазвичай підвищений осмотичний тиск клітинного соку, що дозволяє всмоктувати воду навіть при великих водовіднімаючих силах грунту, тобто використовувати не тільки легкодоступну, але і важкодоступну грунтову вологу. Воно вимірюється тисячами кПа, а у деяких пустельних чагарників зареєстровані цифри, що досягають 10000-30000 кПа.
З давніх пір пильну увагу привертала проблема витрати води ксерофітамі на транспірацію. Здавалося б, численні анатомічні пристосування, досить надійно захищають наземні частини ксерофітів від сильного випаровування, повинні сприяти значному зниженню транспірації. Однак з'ясувалося, що насправді це не так. При достатньому водопостачанні більшість ксерофітів мають досить високу транспірацію, але при настанні посушливих умов, вони сильно скорочують її. При цьому відіграє роль і закривання продихів, і сильне зневоднення аркуша при нинішньому подвяданіі. Безсумнівно, анатомо-морфологічні пристосування мають певне значення, але основну роль в посухостійкості ксерофітів в даний час відводять фізіологічним механізмам.
До числа цих механізмів належить висока водоутримуюча здатність тканин і клітин, обумовлена низкою фізіологічних і біохімічних особливостей.
Велике значення для виживання ксерофітів при різкому нестачі вологи має їх здатність переносити глибоке зневоднення тканин без втрати життєздатності та здатності відновлення нормального вмісту води в рослині при поновленні сприятливих умов. Ксерофіти здатні втратити до 75% всього водного запасу і, тим не менш, залишитися живими. Яскравим прикладом у цьому відношенні служать пустельні рослини, які влітку висихають до стану, близького до повітряно-сухому, і впадають в анабіоз, але після дощів відновлюють ріст і розвиток.
Ще одна система адаптацій, які забезпечують виживання ксерофітів в аридних умовах, - вироблення сезонних ритмів, що дають можливість рослинам використовувати для вегетації найбільш сприятливі періоди року і різко скоротити життєдіяльність під час посухи. Так, в областях з середземноморським кліматом з різко вираженим річним сухим періодом багато ксерофільні види мають "двотактний" ритм сезонного розвитку: весняна вегетація змінюється річним спокоєм, під час якого рослини скидають листя і знижують інтенсивність фізіологічних процесів; в період осінніх дощів вегетація відновлюється, і потім уже слід зимовий спокій. Подібне явище спостерігається і в рослин сухих степів у середині і наприкінці літа: втрата частини листкової поверхні, припинення розвитку, сильне зневоднення тканин і т.д. Такий стан, що отримало назву полупокоя, триває аж до осінніх дощів, після яких у степових ксерофітів починають відростати листя.
Фізіологічні адаптації сукулентів настільки своєрідні, що їх необхідно розглянути окремо.
Основний спосіб подолання посушливих умов у сукулентів - накопичення великих запасів води в тканинах і вкрай економне її витрачання. В умовах спекотного і сухого клімату весь водний запас міг би бути швидко розтрачений, але рослини мають захисні пристосування, спрямовані до скорочення транспірації. Одне з них - своєрідна форма надземних частин сукулентів. На додаток до цього у багатьох сукулентів поверхня захищена восковим нальотом опушенням, хоча є і сукуленти з тонким не захищеним епідермісом. Устячка дуже нечисленні, часто занурені в тканину листа або стебла. Днем продихи зазвичай закриті, і втрата води йде в основному через покривні тканини.
Транспірація у сукулентів надзвичайно мала. Її важко вловити за короткий період і доводиться визначати витрата води не за годину, а за добу або за тиждень. Водоутримувальна здатність тканин сукулентів значно вище, ніж у інших рослин екологічних груп, завдяки вмісту в клітинах гідрофільних речовин. Тому і без доступу вологи сукуленти витрачають водний запас дуже повільно і довго зберігають життєздатність навіть в гербарії.
Обмеження, обумовлені особливостями водного режиму сукулентів, створюють і інші труднощі для життя цих рослин в аридних умовах. Слабка транспірація зводить до мінімуму можливість терморегуляції, з чим пов'язане сильне нагрівання масивних надземних органів сукулентів. Труднощі створюються і для фотосинтезу, оскільки вдень продихи зазвичай закриті, а відкриваються вночі, отже, доступ вуглекислоти і світла не збігаються в часі. Тому у сукулентів виробився особливий шлях фотосинтезу, при якому в якості джерела вуглекислоти, частково використовуються продукти дихання. Іншими словами, в крайніх умовах рослини частково використовують принцип замкнутої системи з реутилізації відходів метаболізму.
У силу всіх цих обмежень інтенсивність фотосинтезу сукулентів невелика, ріст і накопичення маси йдуть дуже повільно, внаслідок чого вони не відрізняються високою біологічною продуктивністю і не утворюють зімкнутих рослинних угруповань.
Фізіологічні показники водного режиму мезофітов підтверджують їх проміжну позицію: для них характерні помірні величини осмотичного тиску, вмісту води в листках, граничного водного дефіциту. Що стосується транспірації, то її величина в більшій мірі залежить від умов освітленості й інших елементів мікро клімату.
Один і той же мезофільних вигляд, потрапляючи в різні за водопостачання умови, виявляє відому пластичність, набуваючи в сухих умовах більш ксероморфние, а у вологих більш гігроморфние риси.
Пластичність листя проявляється не тільки в різних місцях проживання, але навіть у однієї і тієї ж особи. Наприклад, у дерев на узліссі листя на стороні, зверненій у бік лісу, мають більш мезофільних і тіньовий характер порівняно з дещо ксероморфнимі листям зовнішньої сторони дерева (див. табл. Нижче). Листя різних висотних ярусів одних і тих же рослин перебувають у неоднакових умовах водопостачання, так як надходження води у верхні частини пов'язано з подоланням великого опору. До того ж у дерев верхні листя зазвичай знаходяться в умовах іншого мікроклімату.
Різниця анатомо-фізіологічних показників листя на різних сторонах крони дерева, що росте на узліссі.
I - сторона, звернена до лісу, II - сторона, звернена до галявини
| Деревна порода | Площа листа, см 2 | Число продихів на 1 мм 2 | Вміст води,% | Вміст хлорофілу, мг / г | Середня інтенсивність фотосинтезу, мг СО 2 / дм 2 · год | Товщина листа, мкм |
| Дуб - Quercus robur | | | | | | |
| I | 42 | 45 | 61 | 3.0 | 1.9 | 97 |
| II | 18 | 125 | 54 | 2.4 | 2.3 | 181 |
| Липа - Tilia cordata | | | | | | |
| I | 38 | 38 | 71 | 3.6 | 1.6 | 93 |
| II | 24 | 45 | 62 | 2.0 | 1.1 | 106 |
Водне середовище істотно відрізняється від повітряної, тому у водних рослин існує ряд своєрідних фізіологічних адаптивних рис. Інтенсивність світла у воді сильно ослаблена, оскільки частина падаючої радіації відбивається від поверхні води, інша - поглинається її товщею. У зв'язку з ослабленням світла фотосинтез у занурених рослин сильно знижується зі збільшенням глибини. Вважають, сто виживанню глибоководного фітопланктону в зонах, де освітленість нижче точки компенсації, сприяють його періодичні вертикальні переміщення у верхні зони, де йде інтенсивний фотосинтез і поповнення запасів органічних речовин.
У воді крім нестачі світла рослини можуть зазнавати і інше утруднення, істотне для фотосинтезу, - брак доступної СО 2. Вуглекислота надходить у воду в результаті розчинення СО 2, що міститься в повітрі, дихання водних організмів, розкладання органічних залишків і вивільнення з карбонатів. При інтенсивному фотосинтезі рослин йде посилене споживання СО 2, у зв'язку з чим легко виникає її дефіцит.
На збільшення вмісту СО 2 у воді гідрофіти реагують помітним підвищенням фотосинтезу.
У занурених рослин транспірації немає, значить, немає і "верхнього двигуна", що підтримує струм води в рослині. Однак цей струм, який доставляє до тканин поживні речовини, існує, при чому з явною добової періодичністю: днем більше, вночі відсутній. Активна роль в його підтримці належить кореневого тиску і діяльності спеціальних клітин, які виділяють воду, - водяних продихів.
Плаваючі або стирчать над водою листя зазвичай мають сильну транспірацію, хоча й розташовані в шарі повітря, який безпосередньо межує з водою і має підвищену вологість. Устячка широко відкриті і закриваються повністю тільки в нічний час.
Так само велика транспірація у прибережних рослин, при чому у них значну кількість води витрачається не тільки листям, але і стеблами.
Осмотичний тиск у водних і прибережних рослин дуже низька, тому що їм не доводиться долати водоутримуючу силу грунту при поглинанні води.
Приклади осмотичного тиску (в кПа) у водних рослин і гелофітов (за Гесснер Ф., 1959)
| Назва рослини | Тиск у корені | Тиск у листі |
| Водні рослини | ||
| Hippuris vulgaris | 940 | 1120 |
| Nymphaea dentata | 580 | 760 |
| Victoria regia | 580 | 760 |
| Гелофіти | ||
| Polygonum amphibium | - | 950 |
| Menyanthes trifoliata | 580 | 1120 |
| Lythrum salicaria | - | 1190 |
| Typha angustifolia | - | 880 |
Список літератури.
1. Ботаніка з основами екології: Учеб. Посібник для студентів пед. ін-тів / Л.В. Кудряшов и др. - М.: Просвещение, 1979
2. Горишіна Т.К. Екологія рослин. - М.: Вища школа, 1979
3. Гусєв Н.А. Деякі закономірності водного режиму рослин. - М.: Изд-во АН СРСР, 1959.
4. Двораковский М.С. Екологія рослин. -
М.: Просвещение 1964
5. Жданов В.С. Акваріумні рослини. / Під. ред. Коровіна. -
М.: Лісова. пром-ть, 1981
6. Крафтс А. Вода та її значення в житті рослин. -
М.: Іноземна. лит