Послепожарной динаміка мікробних комплексів грунтів змішаних Листвен

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Сибірський федеральний університет
ІНСТИТУТ ПРИРОДНИХ І ГУМАНІТАРНИХ НАУККАФЕДРА МІКРОБІОЛІГІІ
Послепожарной динаміка мікробних комплексів грунтів змішаних лиственничниками Нижнього Пріангарья
Виконав: Філіппов А. М., студент 4 курсу, гр. БФ05-31с
Науковий керівник: Богородская А.В., к.б.н.
Красноярськ, 2009

Зміст
Введення
Глава 1. Огляд літератури
1.1. Класифікація лісових пожеж та їх екологічна роль
1.2. Вплив пожеж на грунтовий компонент лісового біогеоценозу
1.3. Вплив пожеж на грунтові микробоценоз
Глава 2. Об'єкти і методи дослідження
Глава 3. Послепожарной динаміка структури і чисельності ЕКТГМ в грунтах змішаних лиственничниками
Глава 4. Послепожарной динаміка вмісту мікробної біомаси та інтенсивності базального дихання грунтів змішаних лиственничниками
Висновки
Література

Введення

Грунтові мікроорганізми є ключовим компонентом у процесах розкладання рослинних залишків і, отже, грають важливу роль в поживних циклах. Поліфункіональность і висока чутливість мікроорганізмів до стресів, дозволяють використовувати характеристики мікробних комплексів грунтів для цілей прогнозування стану лісових біогеоценозів після різних порушень (Звягінцев, 1999).
Лісові пожежі - основний і природний фактор динаміки і формування лісових біогеоценозів (Валендік та ін, 2000). У Сибіру, ​​де зосереджена значна частина бореальних лісів, щорічно до 12-15 млн. га лісів пошкоджуються пожежами різної інтенсивності (Conard, Ivanova, 1997).
Пожежі впливають на всі компоненти біогеоценозу. Грунт, як невід'ємна складова частина екосистеми, також піддається складного та різнобічного пирогенному впливу, що приводить до зміни її гідротермічних і трофічних умов (Попова, 1997; Краснощеков, 2004), а, отже, і біологічних властивостей (Сорокін, 1983; Pietikainen, Fritze, 1995; Nearly et. al., 1999; Wuthrich et. al., 2002; Certini, 2005). Зміни у грунтах, які відбуваються після пожеж в значній мірі залежать від інтенсивності пожежі (Certini, 2005). Однак існує мало досліджень, що стосуються впливу пожеж різної інтенсивності на грунтові микробоценоз (Цвєтков та ін, 2001; Богородская та ін, 2006).
Основна кількість пожеж за кількістю і площі припадає на южнотаежних лісу Середньої Сибіру (Іванова, 2005). Одними з найбільш горимо є ліси Нижнього Пріангарья, де до 22,6% лісової площі припадає на насадження з участю модрини (Попов, 1982). Однак, вплив пожеж різної інтенсивності на микробоценоз грунтів лиственничниками південної тайги залишається невивченою областю.
Мета дослідження полягала у вивченні послепожарной динаміки характеристик мікробних комплексів грунтів змішаних лиственничниками південної тайги Середньої Сибіру.
У завдання дослідження входило:
1. дослідити структуру і чисельність еколого-трофічних груп мікроорганізмів (ЕКТГМ) після пожеж різної інтенсивності в змішаному лиственничниками;
2. простежити послепожарной динаміку відновлення функціональної активності микробоценозов грунтів досліджуваних лиственничниками.

Глава 1. Огляд літератури

1.1 Класифікація лісових пожеж та їх екологічна роль

Лісова пожежа - це горіння, стихійно розповсюджується по лісовій території (Курбатскій, 1962; 1970).
У залежності від згорають матеріалів розрізняють три основних види лісових пожеж: низові, верхові і грунтові або підземні (Курбатскій, 1970). Найбільш поширені низові пожежі. При низових пожежах гинуть нижні яруси наземні фітоценозу, живий напочвенний покрив, підріст і підлісок. Розрізняють швидкі й стійкі низові пожежі. До збіглим відносять пожежі з швидко просувається кромкою (швидкість поширення більше 0,5 м / хв), коли згоряє лише напочвенний покрив, опад, підріст і хвойний підлісок. При стійкому пожежі на ділянці тривалий час продовжують горіти підстилка, хмиз, гнилі пні. Ділянка при цьому сильно димить.
До верховим відносяться пожежі, при яких поряд з нижніми ярусами рослинності згорає полог древостоя. Ці пожежі виникають з низових, як подальша стадія його розвитку, причому низовий вогонь є складовою частиною верхової пожежі. При верховій пожежі деревостой гине повністю.
Серед грунтових пожеж розрізняють два види: підстилковий і торф'яні. Цей поділ обгрунтовано особливостями горючих матеріалів: в одному випадку горить підстилка, а в іншому - шар торфу, причому його горіння полум `я.
Пожежі неоднакові за своєю повторюваності інтенсивності та розвитку. Ці характеристики в першу чергу визначаються кліматичними умовами, акумуляцією горючих матеріалів та їх здатністю до загоряння, грунтами та особливостями рельєфу місцевості.
Інтенсивність і сила пожежі описують його поведінку і наслідки. Інтенсивність - це фізична характеристика поведінки пожежі, що визначається як кількість тепла, що виділяється з одиниці довжини крайки фронту в одиницю часу (Курбатскій, 1972).
Сила пожежі, в широкому сенсі, визначається як ступінь зміни екосистеми, під впливом пожежі. Сила пожежі може бути визначена через кількість деревного отпада (Agee, 1993), теплоту, проникаючу в грунт при пожежі (Lea and Morgan, 1993), кількість поглиненої вогнем біомаси (Lenihan et. Al., 1998) або через поєднання перерахованих наслідків (Turner et. al., 1994).
Відгук екосистем на вплив пожеж проявляється по-різному і залежить від виду та інтенсивності пожежі, кліматичних особливостей регіону, будови деревостану, структури нижніх ярусів рослинності та інших факторів.
Пожежі завжди були природними і вкрай важливим фактором навколишнього середовища. Як екологічний процес, пожежі впливають на динаміку рослинності та її продуктивність (Фуряев и др., 2001; Валендік та ін, 2000; Фуряев та ін, 2004;), тварини популяції (Ahlgren, 1974), мінеральний і вуглецевий цикли (Sofronov , Volokitina, 2000), грунтові біологічні процеси (Ahlgren, 1974). Результатом подібних дій стало перетворення бореальних лісів з стоку вуглецю в його джерело (Apps, 2000).
Встановлено, що в результаті пожеж будь-якої інтенсивності в кожному природно-територіальному комплексі (ПТК) простежується наступна ланцюг взаємопов'язаних і взаємообумовлених явищ. Повне знищення вогнем підстилки, живого надгрунтового покриву, підліску, підросту і деревного ярусу обумовлює різке підвищення освітленості поверхні грунту, збільшує проникнення опадів на її поверхню і їх інтенсивність, змінює температурний режим грунту і вологість приземного шару повітря (Фуряев, 1996), інтенсифікує процес інфільтрації солей і дрібних частинок, змінює спрямованість грунтоутворювального процесу, перерозподіляє поверхневий і внутріпочвенний стоки, змінює рівень грунтових вод та їх трофність, перерозподіляє елементи мінерального живлення між різними ПТК (Сапожников, 1979).
Таким чином, средопреобразующая роль пожеж в лісових біогеоценозах, обумовить зміна екологічних режимів та особливості послепожарной лесообразовательного процесу, неоднозначна і залежить як від характеристик пожежі та їх повторюваності, так і від вихідного типу лісу.

1.2 Вплив пожеж на грунтовий компонент лісового біогеоценозу

Грунт, як головний компонент біогеоценозу, найбільш чутливий до впливу пожеж. Крім прямого (піроліз) пожежі мають величезний непрямий вплив на лісові біогеоценози. Вони докорінно змінюють едафіческіе умови, а значить, мікробіологічні та біохімічні процеси в грунтах (Сапожніков та ін, 1993).
Вплив пожеж на грунт йде декількома шляхами. Це - безпосередній вплив високих температур на тверду фазу грунтів, одноразова надходження на поверхню грунту значної кількості золи, що утворилася при мінералізації підстилки та інших горючих матеріалів, зміна структури і якості органічної речовини і зміна одних рослинних співтовариств іншими (Попова, 1997).
Можна відзначити, що в результаті пожеж суттєво змінюються фізико-хімічні властивості, механічний склад, водно-повітряний і гідротермічний режим грунтів, що безпосередньо впливає на біологічні властивості грунтів (Краснощеков, 2004; Certini, 2005).
Велику роль у розвитку низових пожеж, по статисткою складових до 90% від загального числа пожеж, і їх вплив на грунт має лісова підстилка, яка є основним видом пального матеріалу і максимально наближена до мінеральних горизонтів. Якщо підстилка має велику потужність, що часто спостерігається у хвойних лісах, то при пожежі згорає лише її верхній сухий шар, а нижній, як більш вологий, - зберігається. Тому за такої ситуації прямий ефект впливу пожежі на грунт незначний. Повністю ж підстилка може бути знищена вогнем тільки при сильну засуху або при багаторазовому повторенні пожеж протягом декількох років. При сильному впливі вогню і повному згорянні підстилки відбувається також трансформація верхніх органо-мінеральних і мінеральних горизонтів грунтів, які оголюються, що сприяє розвитку ерозії (Валендік та ін, 2000).

1.3 Вплив пожеж на грунтові микробоценоз

Грунтові микробоценоз представлені численними групами мікроорганізмів, пов'язаних складними трофічними взаєминами. Вивчення структури і чисельності еколого-трофічних груп мікроорганізмів, їх різноманітності, біохімічної активності грунту дозволяє судити про ступінь вигоряння органогенного горизонту, послепожарной змін лісорослинних властивостей грунтів, змін трофічних умов грунтового ценозу.
Одним з основних грунтових компонентів, що реагують на пірогенний вплив, є микробоценоз, що проявляється у зміні структури і функціональної активності (Сорокін, 1983). Так, на гарі 4 - і 16-річної давності абсолютний вміст всіх еколого-трофічних груп мікроорганізмів у 1,5-3,0 рази вище, ніж у контролі і в 3-7 разів, ніж на однорічній гару (Цвєтков та ін, 2001).
Вогонь може впливати на грунтові мікробні популяції і видовий склад залежно від інтенсивності пожежі, максимальних температур, від типу грунту і зволоження, тривалості вогневого впливу і глибини прогорання, від до і послепожарной складу рослинного ярусу і кліматичних умов (Hungerford et. Al., 1995 ; Certini, 2005). Кількість горючих матеріалів, місце розташування ділянки, її піднесеність і до і послепожарной погодні умови також важливі, так як вони можуть впливати на поведінку вогню і подальше відновлення. Низкоинтенсивние, з бистропродвігающейся кромкою вогню пожежі не чинять сильного впливу на грунтові мікробні популяції. Високоінтенсивні пожежі можуть стати причиною значних змін у мікробних популяцій грунтів (Nearly et. Al., 1999).
Вплив прогрівання середовища на мікроорганізми багатосторонньо, особливо в такій гетерогенної середовищі як грунт. Зазвичай, при прогріванні грунту кількість мікроорганізмів в ній в перший час зменшується. Незважаючи на те, що при низових лісових пожежах температура поверхні підстилки коливається в межах від 93 0 до 720 0 С, температура верхнього трьох-чотирьох сантиметрового шару грунту не перевищує 50-80 0 С. Незначні відмінності в популяції грунтових мікроорганізмів до і відразу після прогрівання можуть бути пояснені відносно низькими температурами грунту (Ahlgren, 1974). Температура понад 127 0 С стерилізує грунт, а вплив 70 0 С вбиває неспорообразующие гриби, і деякі бактерії, але практично не впливає на спороутворюючі
Пожежі середньої і низької інтенсивності вбивають неспорообразующие гриби, найпростіших, актиноміцетів і деякі бактерії, але практично не впливають на спороутворюючі бактерії і гриби (Bacillus spp., Clostridium spp.). Незважаючи на те, що загальна кількість бактерій в грунті відразу після пожеж середньої і низької інтенсивності зазвичай зменшується, тим не менш, через деякий час їх кількість збільшується завдяки швидкому зростанню. Очевидно, це пов'язано з раптовим збільшенням кількості мінеральних поживних речовин, які поступово вимиваються в більш глибокі шари, збільшення рН грунту та інших хімічних змін, пов'язаних з горінням. Повторний засів може відбутися дуже швидко після пожежі за рахунок принесених вітром суперечка і інших залишків і за рахунок вторгнення з підгрунтових шарів. Велике значення при цьому має волога: зволоження грунту і випадання дощів після пожежі надає сприятливу дію на повторний засів і збільшення популяцій мікроорганізмів (Vazqeuz et. Al., 1993).
При пожежах високої інтенсивності спостерігається зниження мікробіологічної діяльності, а при середній і низькій інтенсивності вогню життєдіяльність мікроорганізмів посилюється (Гуняженко, 1970; Попова, 1978). Після випалу відзначається зміщення зони дії мікроорганізмів в нижні шари грунту. По закінченню двох-трьох років після пожеж низької і середньої інтенсивності різниця між обпаленої і необпаленої грунтом згладжується (Сорокін, 1983).
Прогрівання грунту по глибині є основним фактором впливу вогню на властивості грунтів і мікрофлору. Ступінь нагрівання грунту часто визначає послепожарной рослинність, впливає на водопроникність грунту та освіта ерозії. Температура на поверхні грунту при пожежі може перевищувати 900 о С, доходити до 1500 оС при високоінтенсивних пожежах, а температура в 200-300 о С є звичайною при горінні (Davis, 1959). Основна частка тепла при горінні несеться нагрітими газами в атмосферу, а розсіювання енергії теплопровідністю становить невелику частку від усього витрат тепла. За деякими оцінками розсіювання тепла низових пожеж в навколишнє середовище в середньому складає: випромінювання в сторони - 18-20%, за деякими даними - 25%, конвекцією та випромінюванням вгору - 70-80%, теплопровідність у грунт - 3-5% (Humphreya , Craig, 1981).
Отже, дія пірогенного фактора поширюється до глибини 10 см , Де мікроорганізми гинуть при високій інтенсивності вогню (Grasso et. Al., 1996; Neary et. Al., 1999; Certini, 2005).
Додатковим буфером, що охороняє грунт від дії високих температур, служить лісова підстилка, маючи високу вологовміст, вона погано горить і знижує термічний вплив на грунт (Курбатскій, 1962; Campbell et. Al., 1995). При пожежі згорає тільки частина підстилки, грунт і нижня частина підстилки при цьому, як правило, залишаються вологими. У такій ситуації прямий ефект на грунт незначний (Grasso et. Al., 1996).
Таким чином, різке придушення мікробіологічної діяльності в грунті спостерігається лише при дуже сильних пожежах, коли підстилка вигорає повністю (Попова, 1986). Але і в цих випадках зниження активності мікроорганізмів буває тимчасовим.
Вплив пожежі на мікробні комплекси грунтів може бути опосередкованим. На швидкість відновлення микробоценозов грунтів після пожеж впливає видалення або скорочення джерел органіки, зміна якісного складу органічних субстратів, фізико-хімічних і гідротермічних властивостей грунтів (Fritze, Pietikainen, 1993; Pietikainen, Fritze, 1993, 1995; Nearly et. Al., 1999; Краснощеков та ін, 2004; Certini, 2005).


Глава 2. Об'єкти і методи дослідження

Дослідження микробоценозов грунтів проводилися в підзоні південної тайги (Нижнє Пріангарье) на лівому березі р.. Ангара в 30 км вгору за течією (58 про 35 'пн.ш. і 98 про 55' східної довготи). Територія дослідження з геоморфологическому районуванням відноситься до Пріангарскому зниження Єнісейського кряжу. Рельєф представлений плоскими і полого-горбистими плато з реліктами неогенової аллювиальной рівнини, характеризується значною розчленованістю з коливаннями оцінок від 100 до 450 м (Козловська, 1971). Клімат району різко континентальний. Середньорічна температура повітря коливається в межах від -2.0 о С до -2.4 про С. Безморозний період триває в середньому 103 дня. Річна сума опадів становить 320 - 380 мм опадів (Галахов, 1964). У грунтовому покриві панують дерново-глубокоподзолістие грунту, своєрідність яких полягає у великій потужності елювіально товщі і високого ступеня оподзоленності.
Дослідження послепожарной динаміки мікробних комплексів грунтів проводилися на 2 експериментальних ділянках (площею 1 га ), Пройдених пожежами високої інтенсивності в 2006 році (№ 2) і низької інтенсивності в 2007 році (№ 3) та на контролі до них.
Тип лісу - лиственничники мелкотравно-зеленомошние. Склад деревостану має складну структуру 3Л2С1К2Е1П1Б, Ос. Вік деревостанів 140 років, середня висота 27 м . Зімкнутість крон II ярусу - 0.7-0.9, вік 40 років, середня висота 16 м . Верхній ярус полідомінантний, з явним домінуванням Larix sibirica   Ledeb. і Pinus sylvestris L. У складі другого ярусу переважають Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica (Du) Tour. Підріст темнохвойних, крупномерний більше 3 тис. шт. / га. Підлісок як ярус не виражений, одинично представлені Salix cadiva L., Rosa acicularis Lindl., Spiraea media Franz Schmidt, Lonicera tatarica L., Sorbus sibirica Hedl., Juniperus communis Burgsd. Загальне проективне трав'яно-кустарнічкового ярусу становить від 10 до 50%, де домінують Linnaea borealis L., Pyrola rotundifolia L., Viola uniflora L., Anemone altaica Fischer ex CA Meyer, Lathyrus humilis (Ser.) Sdivng., Rubus saxatilis L., Carex macroura Meinsh., Vaccinium vites - idea L. Загальне проективне покриття мохів становить 40-80%, де домінують Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. BSG в домішки Dicranum polysetum Michx. Лишайниковий покрив не розвинений.
Грунт характеризується як бурозем темний вилужений малопотужний глинистий на елювіально-делювіальних червонокольорові мергелистих глині ​​(Класифікація ...., 2004).
Зразки грунту для мікробіологічних аналізів були взяті в п'яти точках на кожній ділянці до і через добу після випалювання, а також протягом наступних двох років у середині вегетаційного періоду. Паралельно були відібрані зразки на контрольній ділянці, не пройдений вогнем. Точки відбору були постійними. Відбір зразків проводили за такими верствам: підстилка (О), 0-5 - малопотужний гумусовий горизонт коричнево-чорного кольору, 5 - 15 см - Перехідний горизонт.
Характеристику мікробних співтовариств грунтів проводили на основі вивчення структури і чисельності еколого-трофічних груп мікроорганізмів (ЕКТГМ) (Методи ..., 1991). Чисельність аммонификаторов вивчали на м'ясо-пептонном агарі (МПА), прототрофов, використовують мінеральні форми азоту - на крахмало-аміачному агарі (КАА), оліготорофов - на грунтовому агарі (ПА) та гриби - на сусло-агарі з молочною кислотою (СА).
Зміст мікробної біомаси (С мік) визначали методом субстрат-індукованого дихання (СІД) (Anderson, Domsh, 1979; Ананьєва, 2003). У Пеніцилінові флакони об'ємом 14.5 мл поміщали 2 г свіжої грунту з ретельно відібраними корінням або 1 г підстилки, додавали 0.2 мл глюкозо-мінеральної суміші (ГМС мг / мл: глюкоза - 200; К 2 НРО 4 - 20; (NH 4) 2 SO 4 - 20), зволожували при необхідності до 60% від повної вологоємності, герметично закривали пробками і інкубували при 22 ° С протягом 4-6 годин підстилку і 8-12 годин грунт. Тривалість інкубування визначалася згідно тривалості лаг-періоду росту мікроорганізмів (окремо для микробоценозов грунту та підстилки) на ГМС.
Освіта СО 2 грунтом оцінювали з використанням газового хроматографа (ЛХМ80 модифікація «Хром 4»). З мік визначали шляхом перерахунку швидкості СІД за формулою (Anderson, Domsh, 1979):
З мік (мкг г -1 грунту) = (мкл СО 2 г -1 грунту годину -1) Ч40.04 +0.37.
Джгутиковий (фонове) дихання (БД) грунту вимірювали за швидкістю виділення СО 2 грунтом за 120 ч її інкубації при 25 о С. Визначення СО 2 проводили хроматографічних, як описано для визначення СІД, тільки замість внесення розчину ГМС, вносили воду. Швидкість базального дихання висловлювали в мкг СО 2-С / г грунту на годину.
Статистичну обробку даних виконували з використанням комп'ютерної програми Microsoft Excel 2002.

Глава 3. Послепожарной динаміка структури і чисельності ЕКТГМ в грунтах змішаних лиственничниками

Вивчення структури і чисельності основних груп мікроорганізмів буроземи темного вилуженого показало, що максимальна їх чисельність розташована в підстилці і верхньої частини темногумусового горизонту і поступово зменшується вниз по профілю, що характерно для автоморфних грунтів (рис. 1). Переважання прототрофов над аммонификаторов вказує на високу інтенсивність процесів мікробіологічної мінералізації органічних речовин. У той же час, чисельність оліготрофов, які отримають мономірні з'єднання при низькій їх концентрації в середовищі, досить висока, але частіше за все не перевищує кількість аммонификаторов, що свідчить про оптимальну кількість легкомінералізуемого органічної речовини для підтримання пулу гідролітичною і копіотрофной угруповань у мікробному комплексі (рис. 1). Слід відзначити невисоку чисельність мікроміцетів у складі мікробних комплексів грунтів (2.2-0.5 млн. КОЕ/1г) та висока процентний вміст актиноміцетів (до 10-15%), які виросли на крахмало-аміачному агарі. У цілому відзначена досить висока варіабельність чисельності мікроорганізмів в підстилці і верхньої частини темногумусового горизонту лиственничниками, що пояснюється мозаїчністю надгрунтового покриву та впливом нано-і мікрорельєфу.
Виявлено, що дія пожежі високої інтенсивності на микробоценоз грунту змішаного лиственничниками неоднозначно в межах однієї ділянки: зміна структури і чисельності, а також функціональної активності мікробоценозах залежить від ступеня прогорання підстилки з напочвенним покривом (НП) під час пожежі, яка сильно варіює і визначається нерівномірним розподілом горючих матеріалів, мозаїчним характером НП і вологістю грунту, пов'язаними з мікрорельєфом. Сильному прогорання відповідали зони зі значним згоранням підстилки і НП (4 - 5 см ), Середнім - 1,5 - 3 см , Слабкому - менше 1 см . Зони слабкого прогорання незначні на ділянці 2 і приурочені до мікропоніженіям з більш високим зволоженням підстилки, яка слабо прогоріла.
Найзначніші зміни чисельності мікрофлори після пожежі відбуваються у підстилці, яка піддається впливу високих температур під час пожежі (близько 1000 о С). Максимальне зниження чисельності мікроорганізмів вивчаються еколого-трофічних груп (на 50-80%) відмічено в підстилці і верхньої частини темногумусового горизонту (0 - 5 см ) У зонах з сильним прогоранням (рис. 1). У зонах зі слабким прогоранням чисельність мікрофлори змінюється незначно в порівнянні з допожарной рівнем. Слід звернути увагу на зростання тут в 10 разів кількість грибних зачатків (в основному за рахунок Penicillium), що, ймовірно, пов'язано зі створенням сприятливих гідротермічних умов при тепловій меліорації досить вологою підстилки в сукупності із збагаченням грунту легкогідролізуемим органічною речовиною і зольними елементами (Попова, 1997; Fritze, Pietikainen, 1993; Certini, 2005).
У верхній частині темногумусового горизонту (0 - 5 см ) Після пожежі у всіх зонах кількість аммонификаторов домінує над чисельністю прототрофов, або дорівнює їх кількості, що свідчить про зниження темпів мікробіологічної мінералізації залишкового органічної речовини. У нижній частині того ж горизонту (5 - 15 см ) У зонах з сильним прогоранням підстилки і НП кількість мікроорганізмів дещо підвищується, а в зонах з середнім і слабким прогоранням не спостерігається значних змін структури і чисельності ЕКТГМ, оскільки на даній глибині температура під час пожежі не піднімається до критичних для мікрофлори значень (Богородская, 2006 ).
Рис. 1. Послепожарной динаміка структури і чисельності ЕКТГМ в грунті лиственничниками після пожежі високої інтенсивності (діл. 2) 1 - до пожежі, 2 - через добу після пожежі.
Відразу після низькоінтенсивного пожежі (ділянка № 3) у підстилці кількість аммонификаторов і прототрофов дещо підвищується, тоді як кількість грибних зачатків зменшується в 2 рази (рис. 2). У верхньому 5 см шарі темногумусового горизонту відмічено незначне зниження аммонификаторов і майже трикратне зменшення чисельності грибної мікрофлори. Ряд авторів вказує на більшу порівняно з бактеріальною флорою чутливість мікроміцетів до впливу високих температур (Dunn et. Al., 1985; Diaz-Ravina et. Al., 1996; Fritze, Pietikainen, 1993).

Рис. 2. Чисельність мікроорганізмів буроземи темному опідзоленому після низькоінтенсивного пожежі (діл. № 3)

Глава 4. Послепожарной динаміка вмісту мікробної біомаси та інтенсивності базального дихання грунтів змішаних лиственничниками

До основних характеристик функціонування мікробних комплексів відносять величину мікробної біомаси і показник активності функціонування микробоценозов - виділення вуглекислоти. Ставлення цих показників дозволяє давати додаткову оцінку стану мікробних комплексів після різних порушень (Ананьєва, 2003).
Фундаментальне значення живої мікробної біомаси в біотичному круговерті лісових екосистем пов'язано з біологічним окисленням (розкладанням) полімерів рослинного походження. Використання гетеротрофних мікроорганізмами (бактерії, гриби, актиноміцети) як джерела вуглецю і енергії найрізноманітніших субстратів, забезпечує до 80-90% мінералізації загальної первинної продукції наземних екосистем (Стейніер та ін, 1979).
Зміст загальної мікробної біомаси в підстилках і грунтах лісових екосистем - показник не стабільний і, що залежить від багатьох факторів. У першу чергу на значення цього показника впливають гідротермічні умови і наявність у грунті доступних органічних речовин (Ананьєва, 2003).
Швидкість продукування вуглекислоти незбагачений грунтом - базальне дихання (БД) або мікробне дихання, може служити показником змін стану микробоценозов грунтів після різних порушень (Ананьєва, 2003).
Таким чином, до основних функціональних характеристик мікробних комплексів можна віднести величину мікробної біомаси і показник активності функціонування микробоценозов - виділення вуглекислоти. Взаємозв'язок цих показників дозволяє давати оцінку стану мікробних комплексів після різних порушень (Anderson. Domsch, 1993; Ананьєва, 2003).
Для оцінки функціональної активності мікробного комплексу грунту після пожежі використовували зміст мікробної біомаси (С мік) і інтенсивність базального дихання (БД) грунту.
Виявлено, що дія пожежі високої інтенсивності на функціональну активність микробоценозов грунту змішаного лиственничниками неоднозначно в межах однієї ділянки і також як і чисельність залежить від ступеня прогорання підстилки з напочвенним покривом (НП). Встановлено, що після високоінтенсивного пожежі (ділянка 2) зміна вищеназваних величин на ділянці варіює і залежить від ступеня прогорання підстилки (рис. 3). Максимальне зниження вуглецю мікробної біомаси спостерігається в підстилці з сильним її прогоранням (на 85%) і мінімальне - в зонах зі слабким прогоранням підстилки (у 1.5 рази). У зоні з середнім прогоранням підстилки величина З мік практично не змінювалася.
У гумусо-акумулятивний шарі грунту (0 - 5 см ) Вміст С мік зменшується в 2 рази в зонах з сильним прогоранням, в той час як у зонах з середньою і низьким ступенем прогорання підстилки - знижується незначно. У нижчележачому шарі грунту (5 - 15 см ) Послепожарной зміни З мік не так наочні.
Послепожарной зниження мікробної біомаси в роботах Pietikainen, Fritze (1993, 1995), Fritze et. al. (1998) і Pietikainen et. al. (2000) пояснюється як зниженням рівня вологості грунту, так і зміною структури грунтового органічної речовини, що також впливає на розвиток мікробної біомаси в грунтах після пожеж.
Інтенсивність БД в підстилці і гумусо-акумулятивний шарі грунту практично не змінюється в зонах з сильним прогоранням підстилки, тоді як у зонах з середнім і слабким прогоранням або не змінюється, або збільшується в 1.5 рази.
Через рік після високоінтенсивного пожежі зазначено рясне заростання гару кіпрейно-злакової угрупованням. У підстилці і гумусо-акумулятивний шарі зміст мікробної біомаси знижено в 1,5-2 рази тільки в зоні з сильним прогоранням підстилки, тоді як у зоні з середнім і слабким прогоранням вміст С мік порівнянно з контролем. Інтенсивність мікробного дихання в підстилці і верхньому шарі грунту (0 - 5 см ) Згорілого лиственничниками нижче приблизно в 1,5 рази у всіх зонах. У нижчележачому шарі 5 - 15 см параметри З мік і БД нижче контролю майже в 2 рази в зонах з сильним і середнім прогоранням підстилки з НП.
Через два роки після високоінтенсивного пожежі вміст С мік в підстилці і шарі 0 - 5 см знижено майже в 2 рази тільки в зоні з сильним прогоранням, тоді як у зонах з середнім і слабким прогоранням - вище контролю в 1,5-1,8 разів. Інтенсивність мікробного дихання в підстилці і шарі 0 - 5 см в зоні з сильним прогоранням нижче контролю в 2-3 рази, в зоні зі слабким прогоранням інтенсивність БД збільшується в підстилці, а в зоні з середнім прогоранням - порівнянна з контролем.
Відразу після пожежі низької інтенсивності (діл. № 3) зміст мікробної біомаси і базального дихання в підстилці практично не змінюється, а в гумусово-акумулятивний шарі грунту 0 - 5 см вміст С мік підвищується на 30%, а інтенсивність БД збільшується майже в 2 рази. У нижчележачому шарі грунту 5 - 15 см вміст С мік також дещо збільшується, а дихання мікроорганізмів зростає більш ніж в 2 рази. Послепожарной активізація функціональної активності микробоценозов пов'язана з прогріванням грунту після низькоінтенсивного пожежі. Так, А.В. Богородської (2006) було показано, що в момент горіння на поверхні надгрунтового покриву при високоінтенсивне пожежі температура піднімалася більш 1000 ° С, під підстилкою вона короткочасно досягала 190 ° С і не перевищувала 40 ° С при низкоинтенсивной пожежі. У грунті на глибині 5 - 10 см при високоінтенсивне пожежі температура могла на кілька секунд підніматися до 100 ° С, але в основному, не перевищувала 50 ° С. У більшості випадків вона піднімалася лише на 2-3 ° С.
Збільшення інтенсивності мікробного дихання грунту після пожеж можна пояснити збагаченням грунту зольними елементами і продуктами піролізу, багатими азотом і доступною органікою (Kutiel et. Al., 1989; Baath et. Al., 1995; Diaz-Ravina et. Al., 1996). Решта коріння згорілої рослинності також можуть бути поживним субстратом для мікрофлори грунтів, обумовлюючи більш високий базальне дихання (Wuthrich et. Al., 2002).
Рис. 4. Динаміка мікробної біомаси і базального дихання в грунті южнотаежной лиственничниками після низькоінтенсивного пожежі (діл. № 3)
Через рік після низькоінтенсивного пожежі вміст вуглецю мікробної біомаси в підстилці і шарі 0 - 5 см трохи вище в порівнянні з контролем, тоді як інтенсивність мікробного дихання трохи знижена (рис. 4).
Відомо, що вміст С мік та інтенсивність БД в значній мірі залежать від вологості і температури грунту (Ананьєва, 2003; Кожевін, 1989). Зміна величин З мік і БД у грунтах досліджуваних лиственничниками істотно залежали від її вологості: найбільш тісно з нею корелювало вміст С мік (R 2 = 0,65 при Р = 0.05) і трохи слабша з вологістю зв'язок інтенсивності БД (R 2 = 0.58 при Р = 0.05).
Таким чином, вивчення функціональних характеристик стану микробоценозов грунтів відразу після пожеж показують, що максимальні зміни активності функціонування мікроорганізмів відзначаються після високоінтенсивного пожежі, а мінімальні - після низькоінтенсивного.

Висновки

Дія пожежі високої інтенсивності на микробоценоз буроземи темного опідзоленого в змішаному лиственничниками Нижнього Пріангарья неоднозначно в межах однієї ділянки: величина послепожарной змін чисельності, біомаси та активності мікроорганізмів залежить від ступеня прогорання підстилки та надгрунтового покриву під час пожежі, яка сильно варіює і визначається нерівномірним розподілом горючих матеріалів , мозаїчним характером проростання надгрунтового покриву і мікрорельєфом. Найбільшому впливу пожежі піддавалися микробоценоз підстилки і верхнього 5 см шару темногумусового горизонту в зонах з сильним прогоранням: відзначено зменшення на 50-80% чисельності мікроорганізмів вивчаються еколого-трофічних груп, зниження на 85% вуглецю мікробної біомаси в підстилці і в 2 рази у верхньому шарі темногумусового горизонту. Інтенсивність мікробного дихання відразу після пожежі або не змінювалася, або незначно збільшувалася.
У наступні послепожарной роки функціональна активність микробоценозов грунту змішаного лиственничниками знижена тільки в зонах з сильним прогоранням підстилки з НП.
Пожежі низької інтенсивності в змішаному лиственничниками в перший рік призводять до активізації мікробіологічних процесів мінералізації органічної речовини, але вже через рік функціональна активність буроземи темного опідзоленого порівнянна з контролем.

Література

1. Anderson JPE, Domsch KH A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils / / Soil Biol. and Biochem. 1978. V. 10. № 3. P. 314-322.
2. Baath E. Microbial community structure and pH response in relation to soil organic matter quality in wood-ash fertilized, clear-cut or burned coniferous forest soils / E. Baath, A. Frostegard, T. Pennanen, H. Fritze / / Soil Biology and Biochemistry. - 1995. - 25. - P. 229-240.
3. Diaz-Ravina M. Bacterial activity in a forest soil heating and organic amendments measured by the thymidine and leucine incorporation techniques / M. Diaz-Ravina, A. Prieto, E. Baath / / Soil Biology and Biochemistry. - 1996. - 28. - P. 419-426.
4. Dunn PH Soil moisture affects survival of microorganisms in heated chaparral soil / PH Dunn, SC Barro, M. Poth / / Soil Biology and Biochemistry. - 1985. - 17. - Р. 143-148.
5. Kutiel P. Effects of simulated forest fire on the availability of N and P in Mediterranean soils / P. Kutiel, A. Shaviv / / Plant and soil. - 1989. - 1. - P.57-63.
6. Vega GA Preliminary results of a study on short-term effects of divscribed fire in pine stands in NW Spain / GA Vega, S. Bara, M. Alonso, MT Fonturbel / / Ecology Mediter. - 1987. - 13. - P. 177-188.
7. Wuthrich C. Soil respiration and soil microbial biomass after fire in a sweet chestnut forest in southern Switzerland / C. Wuthrich, D. Schaub, M. Weber, P. Marxer, M. Conedera / / Catena. - 2002. - 48. - P. 201-215.
8. Ананьєва Н.Д. Мікробіологічні аспекти самоочищення і стійкості грунтів. М.: Наука, 2003. 222 с.
9. Богородская А.В. Вплив пожеж на мікробні комплекси грунтів соснових лісів Середнього Сибіру. Автореф .... канд. біол. наук. Красноярськ,: ІЛ СО РАН. 2006. 22 с.
10. Звягінцев Д.Г. Вертикально-ярусна організація мікробних співтовариств лісових біогеоценозів / Д.Г. Звягінцев, І.П. Бабьева, Т.Г. Добровольська, Г.М. Зеновій, Л.В. Лисак, Т.Г. Мірчінк / / Мікробіологія. - 1993. - Т.62. - Вип.1. - C. 256-278.
11. Іванова Г. А. Зонально-екологічні особливості лісових пожеж у сосняках Середнього Сибіру: Автореф. дис. ... Докт. біол. Красноярськ: ІЛ, 2005. 40 с.
12. Класифікація і діагностика грунтів Росії / автори та упорядники: Шишов Л.С., Тонконогов В.Д., Лебедєва І.І., Герасимова М.І. - Смоленськ: Ойкумена, 2004. 342 с.
13. Попов Л. В. Южнотаєжний ліси Сибіру. Іркутськ: Вид-во Іркутського ун-ту. 1982. 330 з.
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
72.9кб. | скачати


Схожі роботи:
Тварини змішаних лісів
Ріст і продуктивність змішаних посівів кукурудзи
Застосування бактереологіческого препарату Різоагрін на змішаних посівах ячменю з зернобобовими
Порівняльна оцінка ефективності обробітку змішаних посівів вівса з зернобобовими в умовах
Охорона грунтів
Лесопрігодность грунтів
Геологія і механіка грунтів
Гранулометричний склад грунтів
Гранулометричний склад грунтів
© Усі права захищені
написати до нас