Збудження. Збудливість. Провідність. Рефрактерність і лабільність. Фізіологічні властивості нервових волокон (безміеліновие і мієлінових). Стомлюваність нервового волокна. Фізіологічні властивості синапсів.
"Все регулюється, тече по розчищених руслах, робить свій кругообіг у відповідності до закону і під його захистом".
І. Ільф і Є. Петров "Золоте теля"
Всі клітки і тканини живого організму під дією подразників переходять зі стану відносного фізіологічного спокою в стан активності (порушення). Найбільший ступінь активності спостерігається в нервовій і м'язовій тканині.
Головними властивостями збудливих тканин є: I. збудливість, II провідність, III рефрактерність і лабільність, які пов'язані з одним із найзагальніших властивостей живого - подразливістю.
Зміни в навколишньому середовищі або організмі називають подразниками, а їх дія - роздратуванням.
За природою подразники бувають: механічні, хімічні, електричні, температурні.
За біологічному ознакою подразники поділяються на:
1. адекватні, які сприймаються відповідними спеціалізованими рецепторами (очі - світло, вуха - звук, шкіра - біль, температура, дотик, тиск, вібрація);
2. неадекватні, до яких спеціалізовані рецептори не пристосовані, але сприймають їх при надмірній силі і тривалості (удар - очей - світло).
Найбільш загальним, адекватним і природним подразником для всіх клітин і тканин організму є нервовий імпульс.
Основні фізіологічні властивості нервової тканини (збудливість, провідність, рефрактерність і лабільність) характеризують функціональний стан нервової системи людини, визначають його психічні процеси.
I. Збудливість - здатність живої тканини відповідати на дію подразника виникненням процесу збудження зі зміною фізіологічних властивостей.
Коллічественной мірою збудливості є поріг збудження, тобто мінімальна величина подразника, здатна викликати відповідну реакцію тканин.
Подразник меншої сили називають підпорогової, а більшою - надпорогових.
Збудливість представляє собою, в першу чергу, зміна обміну речовин у клітинах тканин. Зміна обміну речовин супроводжується переходом через клітинну мембрану негативно і позитивно заряджених іонів, які змінюють електричну активність клітини. Різниця потенціалів у спокої між внутрішнім вмістом клітки і клітинною оболонкою, складова 50-70 мВ (мілівольт) називається мембранним потенціалом спокою.
Основою цього стану клітини є виборча проникність мембрани по відношенню до іонів К + і Na +. Іонам Na +, що знаходяться в позаклітинному середовищі, через мембрану в клітини шлях закритий, а К + вільно проникає через пори клітинної мембрани з цитоплазми клітини в тканинну рідину. У результаті в цитоплазмі залишаються негативно заряджені іони, а на поверхні мембрани накопичуються позитивно заряджені іони К + і Na +.
При порушенні клітини проникність іонів Na + різко збільшується, і вони спрямовуються в цитоплазму, знижуючи потенціал спокою до нуля, а потім збільшуючи різницю потенціалів протилежного значення до 80-110 мВ. Таке короткочасне (0,004-0,005 сек) зміна різниці потенціалів називається потенціалом дії (спайки), англ. spike - вістря.
Слідом за цим порушену рівновагу іонів знову відновлюється. Для цього існує спеціальний клітинний механізм - "натрій-калієвий насос", який забезпечує активне "викачування" Na + з клітини і «нагнітання» в неї К +. Таким чином, існують 2 типу руху іонів через клітинну мембрану:
1 - пасивний іонний транспорт по градієнту концентрації іонів;
2 - активний іонний транспорт проти градієнта концентрації, здійснюваний "натрій-калієвих насосом" з витратою енергії АТФ.
Висновок: порушення нервової клітини пов'язано зі зміною обміну речовин і супроводжується появою електричних потенціалів (нервових імпульсів).
Провідність - здатність живої тканини проводити хвилі збудження - біоелектричні імпульси.
Для забезпечення гомеостатичного єдності всі структури організму (клітини, тканини, органи і т.д.) повинні мати можливість просторового взаємодії. Поширення збудження від місця його виникнення до виконавчих органів - один з основних способів такої взаємодії. Виниклий в місці нанесення подразнення потенціал дії є причиною подразнення сусідніх, збудженому ділянок нервового (або м'язового) волокна. Завдяки цьому явищу хвиля потенціалу дії створює струм дії, який поширюється по всій довжині нервового волокна. У безмиелиновом нервових волокнах збудження проводиться з деяким загасанням - декрементом, а в мієлінових нервових волокнах - без загасання. Проведення порушення також супроводжується зміною обміну речовин і енергії.
III. Рефрактерність - тимчасове зниження збудливості тканини, що виникає при появі потенціалу дії. У цей момент повторні роздратування не викликають відповідної реакції (абсолютна рефрактерність). Вона триває не більше 0,4 мілісекунди, а потім настає фаза відносної рефракторной, коли роздратування може викликати слабку реакцію. Ця фаза змінюється фазою підвищеній збудливості - супернормальності.
Така динаміка збудливості обумовлена процесами зміни і відновлення рівноваги іонів на мембрані клітини.
Професор Н.Є. Введенський дослідив особливості цих процесів і встановив, що збудливі тканини можуть відповідати різним числом потенціалів дії на певну частоту подразнень. Він назвав це явище лабільністю (функціональної рухливістю).
Лабільність - властивість збудливої тканини відтворювати максимальне число потенціалів дії в одиницю часу.
Максимальна лабільність - у нервової тканини. Частота подразнень, що викликає максимальну реакцію називається оптимальної (лат. optimum - найкращий), а викликає пригнічення реакції - песимальних (лат. pessimum - найгірший).
* Нервове волокно - до 1000 імп. / сек, м'яз - 200-250 імп. / сек., Синапс - до 100-125 імп. / сек.
Песимум - активна реакція тканини, спрямована на захист її від надмірних подразнень. Це одна з форм прояву гальмування. Порушення і гальмування це протилежні за значенням саморегулюючі процеси, які встановлюють "золоту середину" рівня відносин організму з середовищем.
Нервові волокна (відростки нервових клітин) мають всі властивості збудливих тканин, а проведення нервових імпульсів є їх спеціальною функцією. Швидкість проведення збудження залежить від:
1 - діаметра волокон (товщі ® швидше),
2 - будови їх оболонки.
Безміеліновие (безмякотние) волокна покриті тільки леммоцитами (шванівськими клітинами). Між ними і осьовим циліндром (аксонів нейрона) є щілина з міжклітинної рідиною, тому, клітинна мембрана залишається неізольованої. Імпульс розповсюджується по волокну зі швидкістю всього 1-3 м / сек.
Мієлінові волокна покриті спіральними шарами шванівських клітин з прошарком мієліну - жироподібні речовини з високою питомою опором. Мієлінова оболонка через проміжки рівної довжини переривається, залишаючи оголеними ділянки осьового циліндра довжиною »1 мкм.
Через таку будову електричні струми можуть входити у волокна і виходити з них тільки в області неізольованих ділянок - перехоплень Ранвей. При нанесенні подразнення в найближчому перехоплення виникає деполяризація, а сусідні перехоплення поляризовані. Між ними виникає різниця потенціалів, яка призводить до появи кругових струмів дії.
Таким чином, імпульс у миелиновом волокні проходить стрибкоподібно (сальтаторно) від перехоплення до перехоплення. Порушення при цьому поширюється без загасання, а швидкість проведення імпульсу досягає 120-130 м / сек.
При нанесенні подразнення на нервове волокно відбувається двостороння поширення порушення - у доцентровому і відцентровому напрямі. Це не суперечить принципу одностороннього проведення імпульсів, і пояснюється первинністю появи збудження в рецепторах або нервових центрах, а також наявністю синапсів. Нейротрансміттер (медіатор) міститься тільки в пресинаптическом апараті і переносить потенціал тільки однонаправлено (див. лекцію з анатомії № 2).
Збудження проводиться не тільки в потрібному напрямку, але і по одному ізольованому волокну, не поширюючись на сусідні волокна. Це обумовлює суворо координовану рефлекторну діяльність. Наприклад, сідничний нерв діаметром до 12 мм несе в собі тисячі нервових волокон (мієлінових і безміеліновие, чутливих і рухових, соматичних і вегетативних). У разі неізольованого проведення збудження спостерігалася б хаотична відповідна реакція.
Ізольоване проведення збудження в мієлінових волокнах забезпечується мієлінової оболонкою, а в безміеліновие - високою питомою опором навколишнього міжклітинної рідини (звідси і затухання потенціалу).
Н.Є. Введенський в 1883 році вперше встановив, що нерв малоутомляем. Мала стомлюваність нервових волокон пояснюється тим, що енергетичні витрати в них при порушенні незначні, а процеси відновлення протікають швидко. В організмі нервові волокна працюють також з недовантаженням. Наприклад, рухове волокно високолабільно і може проводити до 2500 імп. / сек. З нервових ж центрів надходить не більше 50-40 імп. / сек.
Висновок: практична неутомляемость нервових волокон пов'язана з невеликими енергетичними витратами, з високою лабільністю нервових волокон, з постійною недовантаженням волокон.
Синапси (див. будова в лекції з анатомії № 2) володіють наступними фізіологічними властивостями:
1 - одностороннє проведення збудження, яке пов'язане з особливостями будови самого синапсу,
2 - синаптична затримка, яка пов'язана з витратою часу на звільнення і дифузію нейротрансмітера через синаптичну щілину, часом взаємодії нейространсміттера з відповідним білком-рецептором.
У 1901 році Н.Є. Введенський ввів у фізіологію нервової системи поняття про парабиозе. Ця своєрідна реакція на шкідливу дію виявилося універсальною для збудливих тканин. При контузії нервового волокна, отруєння його фенолом, кокаїном, ураженням електрострумом різко знижується лабільність. Парабіоз протікає в 3 стадії:
1 - провізорних (вирівнююча) - м'яз відповідає однаковими скороченнями як на сильні, так і на слабкі імпульси, що проводяться по пошкодженому нерву,
2 - парадоксальна - часті імпульси викликають слабкі скорочення, а рідкісні - більш-менш сильні скорочення,
3 - гальмівна - втрачається провідність по нерву через блокуючого збудження (деполяризації) пошкодженої ділянки нервового волокна.