Палеобіолог і еволюційна теорія Час і зміни

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Реферат
на тему:
«Палеобіолог і еволюційна теорія. Час та зміни »

План
1. Абсолютне і відносне час
2. Походження багатоклітинних організмів
3. Розриви, відсутні ланки й еволюційні механізми
4. Швидкості еволюції
5. Швидкості зміни розмірів

1. Абсолютне і відносне час
... Чуючи доноситься здалеку шум великих морів, що омивають береги, давним-давно ними ж зруйновані, і крики морських птахів, що зникли з лиця землі.
Дж. Р. Р. Толкієна
З самого початку слід чітко сказати, що наша спроба пояснити морфологічну еволюцію в термінах генетики розвитку буде постійно гальмуватися своєрідністю предмета, що доводить деколи до відчаю. На відміну від очевидних фізіологічних або морфогенетичних змін, які виникають в житті окремої особини і які можна безпосередньо спостерігати і вивчати експериментально, еволюційні зміни живих організмів вислизають від спостереження і масштаби їх обмежені. Внаслідок цього велика частина наших відомостей про морфологічної еволюції отримана шляхом вивчення не організмів, а їх викопних решток, які ми можемо розглядати як організми, користуючись усіма знаннями, почерпнутими з біології. Цим ми зовсім не хочемо сказати, що єдиним джерелом наших даних про еволюцію служить палеонтологічний літопис; ми просто хотіли привернути увагу до того, що відомості, одержані при вивченні викопних решток, якісно інші, ніж результати біохімічних, ембріологічних і генетичних досліджень, що становлять більшу частину цієї книги. Лише звернувшись до палеонтологічного літопису, ми можемо відтворити справжню еволюційну історію не тільки нині живих організмів, а й давно вимерлих ліній. Настільки ж важливе значення мають геологічні дані, що дозволяють вимірювати абсолютний час, на підставі якого можна обчислити швидкості еволюційного процесу.
Насправді існують дві шкали геологічного часу - відносна і абсолютна. Відносна шкала була створена в XIX ст.; В її основі лежить відкриття англійського інженера і маркшейдера Вільяма Сміта (William Smith), що деякі характерні викопні рештки, коли б і де б він їх не знаходив, завжди бувають розташовані в шарах породи в одній і тієї ж послідовності по відношенню один до одного. Це відкриття лягло в основу більшості геологічних методів. Метод відносного датування виходить із двох простих припущень. Перше полягає в тому, що більш молоді шари лежать поверх більш древніх, а друге - в тому, що для кожного певного геологічного шару характерні, як це виявив Сміт, свої певні викопні рештки. Серед них зустрічаються види, які жили тільки короткий час, і тому їх можна виявити лише в невеликому інтервалі стратиграфічної літописі. Вони послужили керівними копалинами, які дали можливість корелювати шари гірських порід на великих територіях і побудувати відносну шкалу часу. Відносною шкалою часу користувалися задовго до того, як Дарвін опублікував «Походження видів» (1859 р.), однак її зв'язок з абсолютним часом була в кращому випадку дуже слабкою. У XVIII ст. стали розуміти, хоча і дуже повільно, що описана в Біблії хронологія подій, яку в загальному приймали не тільки звичайні люди, а й учені, охоплює надто короткий період часу, щоб у нього могли вміститися величезні зміни, що відбулися в історії Землі, навіть якщо погодитися з теорією катастроф, яка стверджувала, що життя багато разів знищувалася спустошливими стихійними лихами. Вважалося, що Всесвітній потоп був лише останній з цих катастроф, раз по раз знищували все, що було створено раніше.
Але історію Землі й життя на ній можна було розглядати і з іншої точки зору. Її висунув у 1795 р. Дж. Хаттон (J. Hutton) у своїй «Теорії Землі». Хаттон стверджував, що відбуваються зараз процеси ерозії та здіймання могли б за достатній час повністю змінити обличчя Землі. Цю тему вичерпним чином розробив Чарлз Лайель (Charles Lyell) у своїй книзі «Основи геології», вперше опублікованої в 1830 р. Вона домінувала в геології під назвою доктрини уніформізм. Ні в яких катастрофах або силах, не спостережуваних на Землі в даний час, немає потреби: дощі і морози і просто час можуть зрівняти гори з землею. Безмежність часу - ось ключ до пізнання історії Землі. Хаттон писав: «Ми не можемо знайти ніяких слідів початку і ніяких наміток кінця».
Дарвінівська еволюція, яка веде до поступових змін шляхом відбору дрібних варіацій, вимагала дуже тривалого часу: теорія уніформізм забезпечила цей час. Проте після цього стався важкий удар. Фізик Вільям Томсон (William Thomson), пізніше лорд Кельвін, в роботах, опублікованих у 1862 р. і пізніше, показав, що принцип уніформізм суперечить другому закону термодинаміки. Необмежений час неможливо, тому що, хоча сумарна енергія у Всесвіті залишається постійною, кількість енергії, доступної для використання, зменшується. Таким чином Всесвіт повинна наближатися до свого кінця. У цьому Томсон був абсолютно правий. Тільки дана їм оцінка часу, що залишається до цього кінця, була надто занижена. Єдиним відомим у XIX ст. механізмом, який міг би нагрівати Сонце, було гравітаційне стиснення. Томсон показав, що такий механізм обмежує життя Сонця, а тим самим і Землі строком менше 100 млн. років. Це дуже сильно урізали час, що були в розпорядженні еволюції, тому що лише в останній п'ятої частини історії Землі виявлені сліди багатоклітинних організмів.
2. Походження багатоклітинних організмів
У своїй книзі «Феномен людини» Тейяр де Шарден (Teilhard de Chardin) пише з приводу однієї з найважчих загадок палеонтологічного літопису - раптової появи нових організмів: «Початкові стадії мають прикрою, але неминучою крихкістю, яку необхідно мати на увазі всім, хто займається історією ». Крихкість початкових стадій і труднощі їх виявлення, безсумнівно, обумовлені частково руйнівними впливами часу, поступово знищують палеонтологічну літопис. Однак стає дедалі зрозуміліше, що справа не тільки в цьому. Раптові появи нових форм - не просто артефакти. Еволюції невластиво плавне і безтурботне перебіг. Швидкості еволюції схильні до різких змін, причому багато важливих і навіть революціонізуюче зміни в морфології виникли за порівняно короткий час, а, крім того, в еволюції відбувалися і якісні зрушення.
Палеонтологічний літопис перших чотирьох п'ятих історії життя різко відрізняється від останньої п'ятої її частини, в якій відбуваються багато містяться залишки багатоклітинних організмів. Майже на всьому протязі нескінченно довгого докембрію еволюція відбувалася головним чином на клітинному і біохімічному рівнях. На жаль, у нас немає даних про самих ранніх події, пов'язані з виникненням життя і появою найбільш примітивних організмів. Прокаріотичні клітини, мабуть, вже існували 3,4-3,0 · 10 9 років тому, оскільки в породах цього віку знайдені ясні сліди життя і найдавніших копалин бактерій.
Прокаріоти - клітини, що не мають обмеженого мембраною ядра, - панували протягом більшої частини докембрію. Це була ера бактерій і синьо-зелених водоростей, метаболічно активних, але одноманітних. Тим не менше саме від деяких прогресував прокаріотів відбулися перші ядерні клітини - еукаріоти. Найдавніші еукаріоти виникли, мабуть, приблизно 1,3 · 10 9 років тому і були представлені здебільшого простими кульовими, ниткоподібними водоростями. Однак серед них були і дивовижні макроскопічні форми - стрічкоподібні водорості, описані Уолтером (Walter) і його співробітниками. Визначення часу виникнення еукаріотів на підставі палеонтологічного літопису важко, так як критеріїв, за допомогою яких можна було б відрізняти самих ранніх еукаріотів від прокаріотів, небагато і в деяких випадках вони викликають заперечення. Шопф (JW Schopf) склав список ряду критеріїв, заснованих на величині, формі та морфологічної складності копалин клітин. Серед структур, що інтерпретуються як еукаріоти, є розгалужені нитки з внутрішніми поперечними перегородками, складні (наприклад, бутилеобразние) мікроіскопаемие, великі цисти водоростей, клітини, що містять щільні тільця, що нагадують залишки органел еукаріотичних клітин, і тетради клітин або спір, ймовірно представляють собою продукти мейозу . На думку Шопф, ці тетради служать вказівкою на виникнення у еукаріотів підлоги приблизно 0,9 · 10 9 років тому. На жаль, приналежність деяких з цих структур еукаріотичних клітин викликає сумнів, оскільки експерименти, проведені Ноллі і Баргхорном (Knoll, Barghoorn) на культурах нині живуть синьо-зелених водоростей, показали, що в дегенерують клітинах цих водоростей з'являються утворення, що нагадують органели. Браун (Brown) і Болд (Bold), а також Елері (Oehler) і його співробітники знайшли синьо-зелені водорості, що утворюють тетради, що не мають відношення до мейозу. При інтерпретації таких важких об'єктів, як копалини клітини, певна частка скептицизму доречна, однак ми, ймовірно, маємо підстави визнати, що формація Біттер-Спрінгс віком 0,9-10 9 років, описана Шопф, містить скупчення різноманітних еукаріот і що загальні риси організації еукаріотичних клітин до цього часу вже цілком визначилися. Одна з визначних особливостей організації еукаріотичної клітини - це наявність в ній оточених мембранами органел - мітохондрій і хлоропластів, що містять невеликі власні ДНК-геноми і синтезують обмежене число власних білків. Ці геноми, які мають життєво важливе значення для побудови та функціонування органел і для виживання клітини в цілому, виникли на ранніх етапах історії еукаріот. Реф (Raff) і Малер (Mahler) запропонували механізм, за допомогою якого вони могли розвинутися. Головні наслідки еволюції геномів у органел еукаріот полягали в тому, що наявність у межах однієї клітини декількох геномів зробило необхідної еволюцію механізмів, регулюючих і координуючих їх функціональні взаємодії. Геноми органел контролюються ядерним геномом, і їх діяльність координувати з діяльністю ядерних генів. Ядерні геноми таким чином можуть взаємодіяти з іншими пов'язаними з ними геномами. Це, можливо, виявилася однією з вирішальних преадаптаціі до розвитку багатоклітинній організації, яка вимагає координації між геномами різних клітин даного організму. Велика частина генетичних та молекулярних механізмів, необхідних для розвитку та диференціювання багатоклітинних організмів, виникла в процесі еволюції одноклітинних еукаріотів. На існування такої преадаптаціі вказують численні незалежні спроби переходу до многоклеточности в різних групах еукаріот. У своїй книзі «Еволюція розвитку» Дж. Боннер (J. Bonner) перераховує принаймні десять таких спроб, результати яких до цих пір збереглися у вигляді живих організмів. Проблема многоклеточности вирішувалася по-різному. У слизовиків скупчення незалежних амебоідному клітин утворюють багатоклітинну репродуктивну фазу. Вольвокс - зелена водорість, що складається з декількох тисяч клітин, - володіє єдиним у своєму роді планом будівлі, складним типом розвитку, і лінія соматичних клітин відособлена у неї від зародкової лінії. У процесі еволюції незалежно виникли координовані і високодиференційовані багатоклітинні форми - рослини, гриби, губки і тварини. Радіація багатоклітинних тварин вперше відбулася в кінці докембрійської ери. Залишки перших м'якотілих Metazoa збереглися в породах віком 0,7-0,6 · 10 9 років в Австралії, Канаді, Англії і Південній Африці. Ця фауна отримала назву едіакарской по місцевості в Австралії, де були виявлені копалини найкращою схоронності. Причини, що викликали радіацію Metazoa, і час, коли вона відбувалася, породили безліч спекуляцій, оскільки фактичних даних, які стримували б уяву, дуже мало. Еукаріоти вже існували протягом декількох мільйонів років, перш ніж з'явилися перші відомі нам Metazoa. Цей проміжок часу, можливо, знадобився для еволюції механізмів, необхідних для виникнення многоклеточности. Але настільки ж імовірно, що ці механізми вже існували задовго до еволюції Metazoa і що радіація останніх стала в кінцевому рахунку можливою завдяки екологічним змінам, які відбулися в кінці докембрійської ери. Одна серйозна можливість, яку висунули Беркнер (Berkner) і Маршалл (Marshall), полягає в тому, що тільки в пізньому докембрії вміст вільного кисню в середовищі досягло такого рівня, при якому могли існувати Metazoa. Обговоренню піддалися також деякі біохімічні слідства, які з цієї гіпотези. Тауе (Towe) висловив думку, що до тих пір, поки вміст кисню в середовищі не досягла досить високого рівня, тварини виробляли занадто мало колагену, для синтезу якого необхідний молекулярний кисень, тому їхнє тіло залишалося м'яким, а розміри невеликими. Реф і Реф (Raff, Raff) показали, що при низькій напрузі кисню примітивні Metazoa, у яких постачання тканин киснем відбувалося шляхом дифузії, повинні були бути обмежені щодо своєї товщини і складності будови, а Клауд (Claud) відзначає, що тварини, складові едіакарской фауну, підтверджують цю гіпотезу. У деяких черв'яків, що відносяться до едіакарской фауні, розпластане тіло займало досить велику площу, будучи при цьому надзвичайно тонким і м'яким. Виникнення циркуляторних систем, здатних переносити кисень до тканин, стало можливим тільки після того, як вміст кисню в атмосфері досягла такого рівня, при якому дихальні білки з різною спорідненістю до кисню могли передавати його по ланцюгу, такий як ланцюг гемоглобін-міоглобін-цитохром, знайдена у багатьох тварин. Лише після цього могло відбутися заміщення едіакарской «привидів» організмами з більш масивними тілом і зовнішнім скелетом.
З іншого боку, Стенлі (Stanley) вказав на те, що в докембрії переважали екосистеми з одним трофическим рівнем, що відрізнялися малим різноманітністю і складалися переважно з синьо-зелених водоростей. Різноманітність було обмежено, бо кілька видів водоростей найкращим чином використовували доступне простір і ресурси, виключаючи всі інші види. Виникнення в процесі еволюції перших рослиноїдних форм означало, що різноманітність вже не могло контролюватися конкурентним винятком, так що стало можливим більшу різноманітність продуцентів. Це в свою чергу призвело до збільшення числа ніш для рослиноїдних форм і створило можливість для появи м'ясоїдних організмів, а тим самим і декількох трофічних рівнів. На думку Стенлі, такими екологічними першопрохідцями були найпростіші, але потім появу нових екологічних ніш викликало «вибухові швидкості еволюції», що призвело до виникнення многоклеточности. Події, що відбувалися насправді, загублені в минулому, але одне, мабуть, зрозуміло, і це відбивається в гіпотезах походження Metazoa. Радіація багатоклітинних тварин почалася через значний час після виникнення еукаріотів, проте, розпочавшись, вона відбувалася швидко. Виникнення різноманітних і складних морфології, типів розвитку і всіх основних тканин відбулося найбільше за ті 200 млн. років, які розділяють одноклітинних еукаріотів формації Біттер-Спрінгс, що існувала 0,9 · 10 9 років тому, і Metazoa едіакарской фауни, вік якої дорівнює 0 ,7-10 9 років. Едіакарской фауну докладно вивчав Глеснер (Glaessner); вона цілком складається з бесскелетних форм, серед яких переважають кишковопорожнинні і кольчецов, але містить також дуже примітивних членистоногих і, можливо, одне голкошкірі. У цілому в ній представлені сім класів, що належать до чотирьох типів. Серед інших Metazoa одного віку з едіакарской фауною можна назвати маленького конічну раковину, можливо належить молюскові з верхнього докембрію Каліфорнії, описаного Тейлором (Taylor), і два інших описаних Журавльової організму з верхнього докембрію СРСР, систематичне положення яких неясно. Хоча не менш п'яти типів Metazoa вперше були знайдені у верхньому докембрії, рясна фауна Metazoa з'явилася, по суті, в нижньокембрійських відкладеннях, де стали часто зустрічатися тварини з добре зберігаються твердими частинами. Сімпсон (Simpson) описав з нижнього кембрію 12 класів, що відносяться до 8 типів, а пізніше Стенлі (Stanley) виділив у цих же типах 18 класів. До середини кембрійського періоду число типів, представлених і в сучасній фауні, за даними Валентайна (Valentine), досягло 12. Як вважають Конвей (Conway), Моріс (Morris) і Уітінгтон (Whittington), деякі інші своєрідні тварини, виявлені в среднекембрійскіх сланцях Берджес в Британській Колумбії, належать до 10 типів, які цілком вимерли, можливо, внаслідок невдалого плану будови, що виник у період бурхливої ​​первісної радіації багатоклітинних тварин. У кембрії з'явилося багато дуже складно організованих тварин: голкошкірі; трилобіти та інші членистоногі; замкові і беззамкових брахиоподи; кілька класів молюсків, в тому числі головоногі, усі вони були представлені досить різноманітними формами, а їхні предки встановлені не були.
3. Розриви, відсутні ланки й еволюційні механізми
Відсутність предкової форм або форм, проміжних між окремими викопними видами, не є якоюсь дивною особливістю ранньої історії Metazoa. Розриви являють собою загальне явище і зустрічаються по всій палеонтологічного літопису. Дарвіна бентежило відсутність в палеонтологічного літопису безперервного ряду проміжних в еволюційному відношенні форм, оскільки, згідно з його теорією, наявності таких перехідних форм слід було очікувати: «... у такому випадку число існували колись проміжних різновидів має бути воістину величезним. Чому ж тоді кожна геологічна формація і кожен шар не переповнені такими проміжними ланками? »У« Походження видів »Дарвін витратив багато зусиль, намагаючись відповісти на це питання і дати йому раціональне пояснення. Він висунув три основні причини. Перша з них - неповнота палеонтологічного літопису. Розриви викликані повним знищенням викопних залишків в результаті ерозії та інших процесів або ж незбереженням колись існуючих проміжних форм.
Друга причина полягає в спотворенні літописі таксономічними артефактами, створюваними самими дослідниками. Інтерградірующім формам іноді присвоюють видові назви, затемнюючи таким чином їх перехідний характер. Сучасні статистичні та стратиграфічні методи дозволяють уникати таксономічних артефактів. Тут доречно, однак, навести один важливий приклад. До недавнього часу покритонасінні з крейдяних відкладень відносили до сучасних пологах на підставі форми листя; в результаті виникнення сучасних родів квіткових рослин видавалося більш раптовим, ніж це було насправді, про що свідчать нові дослідження морфології копалин листя і квіток, як це обговорюється в роботах Дільхера (Dilcher).
Третя причина, за Дарвіном, полягає в тому, що розриви можуть бути наслідком природи самого еволюційного процесу. Еволюційні перетворення, згідно з Дарвіном, ймовірно, зазвичай відбувалися в невеликих географічно обмежених популяціях, після чого нова форма швидко поширювалася по більш великому ареалу предкового виду, чи «... період, протягом якого кожний вид зазнавав модифікації, хоча він тривалий, якщо вимірювати його в роках, був, можливо, невеликий в порівнянні з тим періодом, протягом якого він не зазнавав жодних змін ». Локальні або швидко еволюціонують популяції лише в рідкісних випадках можуть зберегтися в палеонтологічного літопису. Палеонтологічний літопис дуже необ'єктивна. У деяких ситуаціях, таких як мілководні морські басейни, утворення відкладень, що містять викопні рештки, більш імовірно, ніж в інших, таких як гірські хребти. Деякі організми зберігаються краще, ніж інші. Наприклад, молюски, хребетні і голкошкірі дуже добре представлені в палеонтологічного літопису, комахи представлені в ній досить слабко, а від планарий і нематод, надзвичайно широко поширених у сучасної фауни, практично не залишилося слідів. Однак розриви існують навіть в палеонтологічного літопису тих типів, історія яких відображена в ній дуже добре.
У 1959 р., у статті, присвяченій сторіччю дарвінівського «Походження видів», Сімпсон (GG Simpson) писав, що, незважаючи на продовжувалося весь цей час інтенсивне вивчення викопних форм і численні їхні знахідки, відома нам частину палентологіческоі літопису дає лише дуже слабке і неадекватне уявлення про що існувала в минулому життя. Сімпсон навів результати дуже цікавого «паперового експерименту», який він зробив, щоб з'ясувати можливі наслідки неповноти літописі. Експеримент полягає в наступному: беруть випадкову вибірку, яка містить 10% видів, що відносяться до гіпотетичного філогенетичному древу, яке складається з кількох сімейств, що діляться на ряд пологів, подразделяющихся у свою чергу на численні види. Види, включені у вибірку, відображають неповноту палеонтологічного літопису. Ці «знайдені» види розподіляють за родами і сімейств, як якщо б вони були справжніми викопними залишками. Як і можна було очікувати для невеликої випадкової вибірки, велика частина потрапили до неї видів ніяк не була пов'язана один з одним, так що лише в декількох випадках вдалося побудувати безперервний ряд видів, що представляють собою пряму послідовність від предків до нащадків. Середня довжина розривів (кількість відсутніх «невідомих» видів між «знайденими» видами) зростає з підвищенням таксономічного рангу, так що між усіма виявленими родинами виходять розриви, відповідні великому числу видів. Вийшла картина, подібна до цієї палеонтологічної літописом, де розриви між групами вищих таксономічних рангів спостерігаються завжди і звичайно бувають великі.
4. Швидкості еволюції
До цих пір ми розглядали швидкості еволюції взагалі, не намагаючись визначити, які зміни морфології за 1 млн. років відповідають горотеліческім або тахітеліческім швидкостями. Однак з палеонтологічного літопису можна витягти конкретні еволюційні дані, що дозволяють у сполученні з досить точними вимірами абсолютного часу зробити деякі кількісні оцінки швидкостей еволюції. З палеонтологічного літопису можна отримати відомості про три великих категоріях еволюційних швидкостей: швидкостях таксономічного зміни, швидкостях зміни розмірів і швидкостях зміни форми. Ці швидкості, звичайно, не незалежні один від одного, але операціонально їх можна розглядати окремо. Швидкості таксономічного зміни найбільш суб'єктивні, тому що окремі систематики, що займаються близькими організмами, можуть користуватися різними критеріями при встановленні таких категорій, як пологи і сімейства. «Об'єднувача» може помістити десять близьких видів в один рід, а його колега-«дробітель» поставиться до цього несхвально і вважатиме, що вони належать до трьох різних родів. Крім того, і це більш серйозно, систематики, що працюють з сильно розрізняються групами, неминуче використовують у своїй роботі дуже різні морфологічні ознаки, терміни і критерії. Важко вирішити, чи мають такі таксономічні категорії, як пологи або родини, однакове еволюційне значення при порівняннях організмів, які належать до різних класів або типів зі своїми особливими планами будови і еволюційними історіями. Тим не менш, не випускаючи з уваги ці труднощі, можна використовувати великі таксономічні дані, здобуті з палеонтології, для оцінки швидкостей еволюції, особливо серед споріднених організмів, або для оцінки змін швидкості еволюції в межах однієї лінії. Порівняння між неспорідненими групами більш умовні, проте таксономію не можна вважати зовсім вже довільною. Одні й ті ж загальні принципи застосовуються дослідниками всіх груп, коли вони намагаються створити ієрархічні класифікації, що відображають еволюційний спорідненість між різними групами організмів і в межах окремих груп. Таким чином, таксономічні категорії представляють собою підсумок вироблених систематиків оцінок ступеня еволюційної дивергенції і відображають рівень морфологічних відмінностей між класифікованими організмами. При наявності даних про абсолютні віках, як це іноді буває, є можливість оцінити час, необхідне для досягнення істотних морфологічних змін. Ці оцінки можуть дозволити нам з'ясувати, яка точність визначення часу необхідна для вивчення переривчастих подій, і встановити, наскільки значними можуть бути горотеліческіе швидкості в дійсності. У 1953 р. Сімпсон (Simpson) вказав, що існує кілька способів виведення еволюційних швидкостей з таксономічних даних. Філогенетичні швидкості - це ті швидкості, з якими еволюціонують таксони, такі як види чи пологи в межах однієї філогенетичної лінії. В ідеалі можуть бути визначені швидкості для еволюціонує лінії, в якій види або пологи виникають у відомий час від відомих предків і зникають не в результаті вимирання, а даючи початок відомих групах-нащадкам.

5. Швидкості зміни розмірів
Зміна розмірів є одним з найбільш часто зустрічаються еволюційних явищ. Загалом збільшення розмірів - переважний напрямок еволюції. У таких різних групах, як форамініфери і динозаври, відомі приклади гігантів, що виникли від дрібних предкової форм. Однак «більше» це не завжди «краще», і великі тварини (на кшталт слонів) іноді давали початок карликовим формам. Швидкості зміни величини в процесі еволюції визначити легко. Розміри гомологічних структур, таких як раковини, кістки або зуби, у еволюційно близьких організмів можна точно виміряти, і, знаючи тривалість періоду, протягом якого відбулася зміна розмірів, визначити його швидкість. Такі виміри дозволяють отримати просту кількісну міру еволюції, і їх можна робити незалежно від перетворень форми, які набагато важче оцінити кількісно. Ці виміри дозволяють оцінити еволюційні зміни, обходячи проблему об'єктивності, що виникає при визначенні швидкостей таксономічних змін. Порівняння абсолютних змін розмірів зазвичай марні, тому що в загальному припадає на початку порівнювати організми різної величини. Тому необхідна якась міра відносного або процентного зміни розмірів за певний відрізок часу, прийнятий за стандарт. Подібну відносну міру запропонував Холдейн (Haldane, 1949). Швидкості зміни розмірів можуть сильно варіювати за ступенем і тривалості. Так, наприклад, за оцінками Сімпсона (Simpson), висота коронки зубів у коней лінії від Hyracotherium (Eohippus) до Mesohippus протягом еоцену-олігоцену збільшувалася з середньою швидкістю, що дорівнює приблизно 25 міллідарвін. Від раннеолігоценового Mesohippus до міоценового Hypohippus ця швидкість дещо зросла, досягнувши 45 міллідарвін. Всі ці форми об'їдали листя молодих дерев і чагарників. Нині живе кінь Equus - мешканець рівнин, що харчується травою. Коні, Щиплющие траву, дівергіровалі від форм, об'їдали листя, у міоцені; це лінія Mesohippus - Merychippus, у якій швидкість збільшення висоти коронки зубів підвищилася до 1980 міллідарвін, що призвело до збільшення висоти коронки в чотири рази приблизно за 20 · 10 6 років. Ця помірно висока швидкість збільшення розміру зубів була лише частиною, хоча й істотною, еволюції коней, Щиплющие траву. Одночасно відбувалися модифікації форми черепа, вдосконалення головного мозку і глибокі зміни в будові стопи, ноги та інших частин кістяка, необхідних для швидкого бігу. Збільшення висоти коронки супроводжувалося радикальними змінами будови зубів: збільшенням числа горбків і переходом від порівняно простих зубів, що складалися з дентину, покритого емаллю, до зубів, на поверхнях яких є високі складки емалі, а проміжки між складками заповнені твердим цементом, в результаті чого створюється ефективний і міцний жувальний аппарат. Розміри зубів збільшилися у Merychippus не так помітно, як їх форма, однак зміни форми не могли б відбутися без супутнього збільшення висоти зубної коронки. Детальний опис цих змін можна знайти у захоплюючій книзі Сімпсона «Коні».
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
54.2кб. | скачати


Схожі роботи:
Еволюційна теорія Дарвіна Ч 2
Еволюційна теорія Дарвіна
Еволюційна теорія Ч Дарвіна
Еволюційна теорія Жан Батист Ламарка
Зміни під час зберігання м яса
Фізіологічні зміни під час вагітності
Зміни під час зберігання мяса
Зміни в організмі під час фізичного навантаження
Література - Акушерство зміни в організмі жінки під час вагітності
© Усі права захищені
написати до нас