Федеральне Агентство Науки та Освіти
Сибірський Федеральний Університет
Інститут Фундаментальною Біології і Біотехнології
Кафедра біотехнології
РЕФЕРАТ
На тему: Основні субклітинні структури рослинної клітини
Виконав: студент групи Б-31
Холоділова Валентина
Перевірив: доцент кафедри
Біотехнології, д. б. н
Голованова Т.І.
Красноярськ, 2008 р.
Зміст
Введення
Ядро
Апарат Гольджі
Ендоплазматична мережа (ЕРС)
Лізосоми
Сферосоми
Пероксисоми (мікротільця)
Література
Ядерна оболонка. Внутрішній простір клітинного ядра відокремлене від цитоплазми ядерною оболонкою, що складається з двох мембран. Мембрани оболонки ядра подібні за будовою з іншими мембранними компонентами клітини і побудовані за тим же принципом: це тонкі ліпопротеїдні плівки, що складаються з подвійного шару ліпідних молекул, в який вбудовані молекули білків. Простір між внутрішньою і зовнішньою ядерними мембранами називається перинуклеарних. На поверхні зовнішньої ядерної мембрани зазвичай розташовується велика кількість рибосом, і іноді вдається спостерігати безпосередній перехід цієї мембрани в систему каналів гранулярной ендоплазматичної мережі клітини. Внутрішня ядерна мембрана пов'язана з тонким волокнистим білковим шаром - ядерної ламіни, що складається з білків Ламін. Густа мережа фібрил ядерної ламіни здатна забезпечити цілісність ядра, навіть після розчинення ліпідних мембран оболонки ядра в експерименті. З внутрішньої сторони до Ламіне кріпляться петлі хроматину, що заповнює ядро.
Ядерна оболонка має отвори діаметром близько 90 нм, які утворюються за рахунок злиття зовнішньої і внутрішньої ядерних мембран. Такі отвори в оболонці ядра оточені складними білковими структурами, які отримали назву комплексу ядерної пори. Вісім білкових субодиниць, що входять до складу ядерної пори, розташовуються навколо перфорації ядерної оболонки у вигляді кілець, діаметром около120 нм, які спостерігаються в електронний мікроскоп з обох сторін ядерної оболонки. Білкові субодиниці комплексу пори мають вирости, спрямовані до центра пори, де іноді видно "центральна гранула" діаметром 10-40 нм. Розмір ядерних пор і їх структура стандартні для всіх клітин еукаріотів. Кількість ядерних пір залежить від метаболічної активності клітин: чим вище рівень синтетичних процесів у клітині, тим більше часу на одиницю площі поверхні клітинного ядра. У процесі ядерно-цитоплазматичного транспорту ядерні пори функціонують як якесь молекулярне сито, пропускаючи іони і дрібні молекули (цукру, нуклеотиди, АТФ та ін) пасивно, за градієнтом концентрації, і здійснюючи активний виборчий транспорт великих молекул білків і рибонуклеопротеидов, тобто комплексів рибонуклеїнових кислот (РНК) з білками. Так, наприклад, білки, які транспортуються в ядро з цитоплазми, де вони синтезуються, повинні мати певні послідовності приблизно з 50 амінокислот, (т. зв. NLS послідовності), "пізнавані" комплексом ядерної пори. У цьому випадку комплекс ядерної пори, витрачаючи енергію у вигляді АТФ, активно транслоцірует білок з цитоплазми в ядро.
Хроматин. Клітинне ядро є вмістилищем практично всієї генетичної інформації клітини, тому основний вміст клітинного ядра - це хроматин: комплекс дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і різних білків. У ядрі і, особливо, в мітотичних хромосомах, ДНК хроматину багато разів згорнута, упакована особливим чином для досягнення високого ступеня компактизації. Адже всі довгі нитки ДНК, загальна довжина яких становить, наприклад, у людини близько 164 см, необхідно укласти в клітинне ядро, діаметр якого всього кілька мікрометрів. Це завдання вирішується послідовної упаковкою ДНК у хроматині за допомогою спеціальних білків. Основна маса білків хроматину - це білки гістони, що входять до складу глобулярних субодиниць хроматину, званих нуклеосомами. Всього існує 5 видів білків гістонів. Нуклеосома представляє собою циліндричну частку, що складається з 8 молекул гістонів, діаметром близько 10 нм, на яку "намотано" трохи менше двох витків нитки молекули ДНК. В електронному мікроскопі такий штучно деконденсірованний хроматин виглядає як "намистини на нитці". У живому ядрі клітини нуклеосоми щільно об'єднані між собою за допомогою ще одного лінкерного гістоновими білка, утворюючи так звану елементарну хроматиновой фибриллу, діаметром 30 нм. Інші білки, негістонових природи, що входять до складу хроматину забезпечують подальшу компактизації, тобто укладання, фібрил хроматину, яка досягає своїх максимальних значень при поділі клітини в мітотичних або мейотичних хромосомах. У ядрі клітини хроматин присутній як у вигляді щільного конденсованого хроматину, в якому 30 нм елементарні фібрили упаковані щільно, так і у вигляді гомогенного дифузного хроматину. Кількісне співвідношення цих двох видів хроматину залежить від характеру метаболічної активності клітини, ступеня її диференційованості. Так, наприклад, ядра еритроцитів птахів, у яких не відбувається активних процесів реплікації і транскрипції, містять практично тільки щільний конденсований хроматин. Деяка частина хроматину зберігає своє компактне, конденсована стан протягом всього клітинного циклу - такий хроматин називається гетерохроматином і відрізняється від еухроматину поруч властивостей.
Реплікація та транскрипція. Клітини еукаріот містять зазвичай кілька хромосом (від двох до кількох сотень), які втрачають у ядрі (в інтерфазі, тобто між мітотичного поділу) клітини свою компактну форму, розпушуються і заповнюють об'єм ядра у вигляді хроматину. Незважаючи на деконденсірованное стан, кожна хромосома займає в ядрі суворо певне положення і пов'язана з ядерною оболонкою допомогою ламіни. Строго закріплені на внутрішній поверхні оболонки ядра такі структури хромосом, як центромери і теломери. На певній стадії життєвого циклу клітини, в синтетичному періоді, відбувається реплікація, тобто подвоєння всієї ДНК ядра, і хроматину стає в два рази більше. Білки, необхідні для цього процесу, надходять, звичайно, з цитоплазми через ядерні пори. Таким чином, клітина готується до майбутнього клітинного ділення - мітозу, коли загальна кількість ДНК в ядрі повернеться до первісного рівня.
Реалізація генетичної інформації, що містяться в ДНК у вигляді генів, починається з транскрипції, тобто з синтезу інформаційних РНК (і-РНК) - точних копій генів, по яких потім будуть будуватися в цитоплазмі на рибосомах білки. Цей процес проходить у різних точках в обсязі ядра, морфологічно нічим не відрізняються від навколишнього хроматину. Частіше всього вдається спостерігати транскрипцію дифузного, тобто деконденсірованного хроматину.
Крім хроматину, що становить хромосоми, в ядрах еукаріотів зазвичай міститься одне або кілька ядерець. Це щільні структури, не мають власної оболонки і які становлять скупчення молекул іншого типу РНК - Хвороби (р-РНК) в комплексі з білками. Такі комплекси називають рибонуклеопротеїни (РНП). Ядерця мають стандартну морфологію і утворюються в ядрі після поділу клітини навколо постійно діючих точок активного синтезу рРНК. Гени рРНК, на відміну від більшості інших генів, що кодують білки, містяться в геномі у вигляді численних копій. Ці копії, розташовані в молекулі ДНК тандемної, тобто один за одним, розташовуються в певних районах декількох хромосом геному. Такі райони хромосом називають ядерцеві організаторами. Морфологічно в ядерце за допомогою електронного мікроскопа можна виділити наступні 3 зони: гомогенні компактні фібрилярні центри, що містять ДНК ядерцевих організаторів; щільний фібрилярний компонент навколо них, де йде транскрипція генів рРНК і масивний гранулярний компонент ядерця, що складається з частинок РНП - майбутніх рибосом. Ці гранули РНП, що утворюються в ядерце, транспортуються в цитоплазму і утворюють рибосоми, здійснюють синтез усіх білків клітини. Третій основний тип клітинних РНК - дрібні транспортні РНК - транскрибуються в різних ділянках ядра і виходять в цитоплазму через ядерні пори. Там вони, як відомо, забезпечують транспортування амінокислот до рибосом в процесі синтезу білків.
Ядерний білковий матрикс. Для здійснення процесів реплікації, транскрипції, а також підтримки певного положення хромосом в обсязі ядра існують каркасні білкові структури, які називають ядерним білковим матриксом. Такий матрикс складається, принаймні з трьох морфологічних компонентів: периферичного фіброзного шару - ламіни; внутрішнього, або інтерхроматінового матриксу ядра і матриксу ядерця. Спостереження показують, що компоненти ядерного матриксу - це не жорсткі застиглі структури, вони динамічні і можуть сильно змінюватися залежно від функціональних особливостей ядер. Показано, що білковий матрикс має безліч точок міцного зв'язування з ДНК ядра, яка, у свою чергу, має спеціальні послідовності нуклеотидів, необхідні для цього.
Типи ендоплазматичної мережі Детальне вивчення мембран, що обмежують канали, вакуолі і цистерни ЕПС, дозволило встановити, що в багатьох клітинах на зовнішній поверхні цих мембран розташовуються численні округлі щільні гранули. Ці гранули носять назву рибосом. Рибосоми часто утворюють скупчення на поверхні мембран, що обмежують цистерни і канали. Проте є ділянки ЕПС, де рибосом немає. Тому в клітинах розрізняються два типи ендоплазматичної мережі: гранулярная, або шорстка, тобто несуча рибосоми, і гладка.
Знаючи, що рибосоми в цитоплазмі служать місцем синтезу білка, можна припустити, що гранулярная мережа більшою мірою представлена в тих клітинах, де йде активний синтез ліпідів. Обидва види ЕПС як беруть участь у синтезі органічних речовин, але й накопичують і транспортують їх до місць призначення, регулюють обмін речовин між клітиною і навколишнім середовищем. ЕПС була виявлена у всіх клітинах багатоклітинних тварин і рослин, що піддавалися електронно-мікроскопічному дослідженню.
Функції ЕПС. Настільки широке поширення в клітинах всіх типів у величезної більшості організмів дозволяє розглядати ЕПС як один з універсальних клітинних органоїдів, які виконують важливі і різнобічні функції Абсолютно точно встановлено, що гранулярная ЕПС бере активну участь у синтезі білка.
Обидві форми ЕПС здатні накопичувати в каналах, вакуолях і цистернах продукти синтезу: білкові речовини (гранулярная ЕРС) і жири або глікоген (гладка ЕРС). Всі ці речовини, що накопичуються в просвіті каналів і цистерн, надалі транспортуються до різних органоидам клітини. Транспортна роль ЕПС не обмежується тільки пересуванням і розподілом синтезованих на її мембранах речовин до різних органоидам клітини, тобто до місць, де вони або споживаються, або накопичуються. ЕПС представляє циркуляторную систему клітини, через яку відбувається транспорт різноманітних речовин з навколишнього середовища в цитоплазму. Крім того, ЕПС, з'єднуючись з багатьма органоидами клітини, забезпечує зв'язок між окремими внутрішньоклітинними структурами.
Це дуже строкатий клас бульбашок розміром 0,1-0,4 мкм, обмежених одиночної мембраною (завтовшки близько 7 нм), з різнорідним вмістом всередині. Вони утворюються за рахунок активності ендоплазматичного ретикулуму та апарату Гольджі і в цьому відношенні нагадують екскреторні. Основна їхня роль - участь у процесах внутрішньоклітинного розщеплення як екзогенних, так і ендогенних біологічних макромолекул. Характерною рисою лізосом є те, що вони містять близько 40 гідролітичних ферментів: протеїнази, нуклеази, фосфатази, глікозідази та ін, оптимум дії яких здійснюється за рН5. У лізосомах кисле значення середовища створюється з-за наявності в їх мембранах протоновой "помпи", яка споживає енергію АТФ. Крім того, в мембрани лізосом вбудовані білки-переносники для транспорту з лізосоми в цитоплазму продуктів гідролізу: мономерів розщеплених молекул - амінокислот, цукрів, нуклеотидів, ліпідів. Щоб не переварити самих себе, мембранні елементи лізосом захищені олігосахариди, які заважають гідролазами взаємодіяти з ними. Серед різних за морфологією лізосомних частинок виділяють чотири типи: первинні і вторинні лізосоми, аутофагосоми і залишкові тільця.
Первинні лізосоми. Звичайно це дрібні мембранні пухирці діаметром близько 100 нм з безструктурним вмістом, що містить активну кислу фосфатазу - маркерний фермент для лізосом. Показано, що ферменти лізосом синтезуються, як зазвичай, у гранулярному ретикулумі, а упаковуються в мембранні пухирці в апараті Гольджі. Весь шлях утворення первинних лізосом дуже схожий з утворенням секреторних гранул, наприклад, в клітинах підшлункової залози.
Вторинні лізосоми. Фагоцитарні або піноцитозні вакуолі, зливаючись з первинними лізосомами, утворюють вторинні лізосоми. Починається процес розщеплення поглинених клітиною субстратів під дією гідролаз, що містилися в первинній лізосоми. Біогенні речовини розщеплюються до мономерів, які транспортуються через мембрану лізосоми в цитоплазму, де вони реутілізіруются, включаються в різні синтетичні і обмінні процеси. Різноманітність величини і структури клітинних лізосом пов'язане в першу чергу з різноманітністю вторинних лізосом - продуктів злиття ендоцітозних вакуолей з первинними лізосомами.
Залишкові тільця. Розщеплення біогенних макромолекул всередині лізосом може йти не до кінця. У цьому випадку в порожнині лізосоми накопичуються неперетравлені продукти, і вторинна лізосома стає залишковим тільцем (телолізосоми). Їх вміст ущільнюється і перебудовується. Часто в залишкових тільцях спостерігається вторинна структуризація неперетравлених ліпідів, які утворюють складні шаруваті структури. Там же відкладаються пігментні речовини.
Аутолізосоми. По морфології аутолізосоми (аутофагосоми) відносять до вторинних лізосом, але всередині цих частинок зустрічаються фрагменти або навіть цілі цитоплазматичні структури, такі як мітохондрії, пластиди, рибосоми, елементи ретікулюма і т.д. Передбачається, що процес аутофагоцитоза пов'язаний з відбором і знищенням змінених, "зламаних" клітинних компонентів.
У зоні серцевини часто видно кристалоподібний структури, які з регулярно упакованих фібрил або трубочок. Ізольовані серцевини пероксисом містять фермент урат-оксидазу.
Пероксисоми виявлені в найпростіших (амеби, Тетрахімена), у нижчих грибів (дріжджі), у вищих рослин у деяких ембріональних тканинах (ендосперм) і в зелених частинах, здатних до фотореспіраціі, у вищих хребетних тварин вони виявляються головним чином у печінці та нирках.
Пероксисоми бувають тісно пов'язані з мембранами ЕР і, ймовірно, утворюються з розширених решт цистерн ЕР, які заповнюються щільним матеріалом. У зелених рослин пероксисоми часто перебувають у тісному контакті з мітохондріями та пластиду.
Вперше пероксисоми були виділені з печінки і нирок. У фракціях пероксисом виявляються ферменти, пов'язані з метаболізмом перекису водню. Це ферменти (оксидази, уратоксідаза, оксидаза d-амінокислот) окисного дезамінування амінокислот, при роботі яких утворюється перекис водню і каталаза, що руйнує її. Так як перекис водню є токсичною речовиною для клітин, то каталаза пероксисом може грати важливу захисну роль.
У тварин і деяких рослин (проростки рицини) пероксисоми грають важливу роль при перетворенні жирів у вуглеводи. Так, в клітинах ендосперму рицини в пероксисомах (гліоксісомах) містяться ферменти гліоксалатного циклу.
2. http://www.krugosvet.ru
Сибірський Федеральний Університет
Інститут Фундаментальною Біології і Біотехнології
Кафедра біотехнології
РЕФЕРАТ
На тему: Основні субклітинні структури рослинної клітини
Виконав: студент групи Б-31
Холоділова Валентина
Перевірив: доцент кафедри
Біотехнології, д. б. н
Голованова Т.І.
Красноярськ, 2008 р.
Зміст
Введення
Ядро
Апарат Гольджі
Ендоплазматична мережа (ЕРС)
Лізосоми
Сферосоми
Пероксисоми (мікротільця)
Література
Введення
Клітини всіх організмів мають єдиний план будови, в якому чітко проявляється спільність всіх процесів життєдіяльності. Кожна клітина включає до свого складу дві нерозривно зв'язані частини: цитоплазму і ядро. Як цитоплазма, так і ядро характеризуються складністю і суворої впорядкованістю будови і, в свою чергу, до складу їх входить безліч різноманітних структурних одиниць, що виконують цілком певні функції.Ядро
Термін "ядро" (лат. nucleus) вперше застосував Р. Броун в 1833 році, коли описував кулясті структури, спостережувані ним у клітинах рослин.Ядерна оболонка. Внутрішній простір клітинного ядра відокремлене від цитоплазми ядерною оболонкою, що складається з двох мембран. Мембрани оболонки ядра подібні за будовою з іншими мембранними компонентами клітини і побудовані за тим же принципом: це тонкі ліпопротеїдні плівки, що складаються з подвійного шару ліпідних молекул, в який вбудовані молекули білків. Простір між внутрішньою і зовнішньою ядерними мембранами називається перинуклеарних. На поверхні зовнішньої ядерної мембрани зазвичай розташовується велика кількість рибосом, і іноді вдається спостерігати безпосередній перехід цієї мембрани в систему каналів гранулярной ендоплазматичної мережі клітини. Внутрішня ядерна мембрана пов'язана з тонким волокнистим білковим шаром - ядерної ламіни, що складається з білків Ламін. Густа мережа фібрил ядерної ламіни здатна забезпечити цілісність ядра, навіть після розчинення ліпідних мембран оболонки ядра в експерименті. З внутрішньої сторони до Ламіне кріпляться петлі хроматину, що заповнює ядро.
Ядерна оболонка має отвори діаметром близько 90 нм, які утворюються за рахунок злиття зовнішньої і внутрішньої ядерних мембран. Такі отвори в оболонці ядра оточені складними білковими структурами, які отримали назву комплексу ядерної пори. Вісім білкових субодиниць, що входять до складу ядерної пори, розташовуються навколо перфорації ядерної оболонки у вигляді кілець, діаметром около120 нм, які спостерігаються в електронний мікроскоп з обох сторін ядерної оболонки. Білкові субодиниці комплексу пори мають вирости, спрямовані до центра пори, де іноді видно "центральна гранула" діаметром 10-40 нм. Розмір ядерних пор і їх структура стандартні для всіх клітин еукаріотів. Кількість ядерних пір залежить від метаболічної активності клітин: чим вище рівень синтетичних процесів у клітині, тим більше часу на одиницю площі поверхні клітинного ядра. У процесі ядерно-цитоплазматичного транспорту ядерні пори функціонують як якесь молекулярне сито, пропускаючи іони і дрібні молекули (цукру, нуклеотиди, АТФ та ін) пасивно, за градієнтом концентрації, і здійснюючи активний виборчий транспорт великих молекул білків і рибонуклеопротеидов, тобто комплексів рибонуклеїнових кислот (РНК) з білками. Так, наприклад, білки, які транспортуються в ядро з цитоплазми, де вони синтезуються, повинні мати певні послідовності приблизно з 50 амінокислот, (т. зв. NLS послідовності), "пізнавані" комплексом ядерної пори. У цьому випадку комплекс ядерної пори, витрачаючи енергію у вигляді АТФ, активно транслоцірует білок з цитоплазми в ядро.
Хроматин. Клітинне ядро є вмістилищем практично всієї генетичної інформації клітини, тому основний вміст клітинного ядра - це хроматин: комплекс дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і різних білків. У ядрі і, особливо, в мітотичних хромосомах, ДНК хроматину багато разів згорнута, упакована особливим чином для досягнення високого ступеня компактизації. Адже всі довгі нитки ДНК, загальна довжина яких становить, наприклад, у людини близько 164 см, необхідно укласти в клітинне ядро, діаметр якого всього кілька мікрометрів. Це завдання вирішується послідовної упаковкою ДНК у хроматині за допомогою спеціальних білків. Основна маса білків хроматину - це білки гістони, що входять до складу глобулярних субодиниць хроматину, званих нуклеосомами. Всього існує 5 видів білків гістонів. Нуклеосома представляє собою циліндричну частку, що складається з 8 молекул гістонів, діаметром близько 10 нм, на яку "намотано" трохи менше двох витків нитки молекули ДНК. В електронному мікроскопі такий штучно деконденсірованний хроматин виглядає як "намистини на нитці". У живому ядрі клітини нуклеосоми щільно об'єднані між собою за допомогою ще одного лінкерного гістоновими білка, утворюючи так звану елементарну хроматиновой фибриллу, діаметром 30 нм. Інші білки, негістонових природи, що входять до складу хроматину забезпечують подальшу компактизації, тобто укладання, фібрил хроматину, яка досягає своїх максимальних значень при поділі клітини в мітотичних або мейотичних хромосомах. У ядрі клітини хроматин присутній як у вигляді щільного конденсованого хроматину, в якому 30 нм елементарні фібрили упаковані щільно, так і у вигляді гомогенного дифузного хроматину. Кількісне співвідношення цих двох видів хроматину залежить від характеру метаболічної активності клітини, ступеня її диференційованості. Так, наприклад, ядра еритроцитів птахів, у яких не відбувається активних процесів реплікації і транскрипції, містять практично тільки щільний конденсований хроматин. Деяка частина хроматину зберігає своє компактне, конденсована стан протягом всього клітинного циклу - такий хроматин називається гетерохроматином і відрізняється від еухроматину поруч властивостей.
Реплікація та транскрипція. Клітини еукаріот містять зазвичай кілька хромосом (від двох до кількох сотень), які втрачають у ядрі (в інтерфазі, тобто між мітотичного поділу) клітини свою компактну форму, розпушуються і заповнюють об'єм ядра у вигляді хроматину. Незважаючи на деконденсірованное стан, кожна хромосома займає в ядрі суворо певне положення і пов'язана з ядерною оболонкою допомогою ламіни. Строго закріплені на внутрішній поверхні оболонки ядра такі структури хромосом, як центромери і теломери. На певній стадії життєвого циклу клітини, в синтетичному періоді, відбувається реплікація, тобто подвоєння всієї ДНК ядра, і хроматину стає в два рази більше. Білки, необхідні для цього процесу, надходять, звичайно, з цитоплазми через ядерні пори. Таким чином, клітина готується до майбутнього клітинного ділення - мітозу, коли загальна кількість ДНК в ядрі повернеться до первісного рівня.
Реалізація генетичної інформації, що містяться в ДНК у вигляді генів, починається з транскрипції, тобто з синтезу інформаційних РНК (і-РНК) - точних копій генів, по яких потім будуть будуватися в цитоплазмі на рибосомах білки. Цей процес проходить у різних точках в обсязі ядра, морфологічно нічим не відрізняються від навколишнього хроматину. Частіше всього вдається спостерігати транскрипцію дифузного, тобто деконденсірованного хроматину.
Крім хроматину, що становить хромосоми, в ядрах еукаріотів зазвичай міститься одне або кілька ядерець. Це щільні структури, не мають власної оболонки і які становлять скупчення молекул іншого типу РНК - Хвороби (р-РНК) в комплексі з білками. Такі комплекси називають рибонуклеопротеїни (РНП). Ядерця мають стандартну морфологію і утворюються в ядрі після поділу клітини навколо постійно діючих точок активного синтезу рРНК. Гени рРНК, на відміну від більшості інших генів, що кодують білки, містяться в геномі у вигляді численних копій. Ці копії, розташовані в молекулі ДНК тандемної, тобто один за одним, розташовуються в певних районах декількох хромосом геному. Такі райони хромосом називають ядерцеві організаторами. Морфологічно в ядерце за допомогою електронного мікроскопа можна виділити наступні 3 зони: гомогенні компактні фібрилярні центри, що містять ДНК ядерцевих організаторів; щільний фібрилярний компонент навколо них, де йде транскрипція генів рРНК і масивний гранулярний компонент ядерця, що складається з частинок РНП - майбутніх рибосом. Ці гранули РНП, що утворюються в ядерце, транспортуються в цитоплазму і утворюють рибосоми, здійснюють синтез усіх білків клітини. Третій основний тип клітинних РНК - дрібні транспортні РНК - транскрибуються в різних ділянках ядра і виходять в цитоплазму через ядерні пори. Там вони, як відомо, забезпечують транспортування амінокислот до рибосом в процесі синтезу білків.
Ядерний білковий матрикс. Для здійснення процесів реплікації, транскрипції, а також підтримки певного положення хромосом в обсязі ядра існують каркасні білкові структури, які називають ядерним білковим матриксом. Такий матрикс складається, принаймні з трьох морфологічних компонентів: периферичного фіброзного шару - ламіни; внутрішнього, або інтерхроматінового матриксу ядра і матриксу ядерця. Спостереження показують, що компоненти ядерного матриксу - це не жорсткі застиглі структури, вони динамічні і можуть сильно змінюватися залежно від функціональних особливостей ядер. Показано, що білковий матрикс має безліч точок міцного зв'язування з ДНК ядра, яка, у свою чергу, має спеціальні послідовності нуклеотидів, необхідні для цього.
Апарат Гольджі
Апарат Гольджі - це органоїд клітини, що одержав свою назву по імені вченого К. Гольджі, який вперше побачив його в цитоплазмі нейронів і назвав сітчастим апаратом (1898). У багатьох клітинах цей органоїд дійсно має форму складної мережі, розташованої навколо ядра. Іноді його сетевидная структура набуває вигляду шапочки, розташованої над ядром, чи тяжа, оперізувального ядро. У клітинах багатьох безхребетних тварин і рослин комплекс Гольджі представлений у вигляді окремих елементів, що володіють формою округлих, серповидних або паличковидних тілець, що носять назву діктіосом. Така розсіяна форма апарату Гольджі властива і деяким клітинам хребетних тварин. Дослідження численних клітин тварин і рослин за допомогою електронного мікроскопа показало, що, незважаючи на різноманіття форми і будови комплексу Гольджі, структура його елементів однотипна в різних клітинах. За даними електронно-мікроскопічного дослідження, ультраструктура комплексу Гольджі включає три основних компонента.1. Система плоских цистерн, обмежених гладкими мембранами. Цистерни розташовані пачками, по 5 - 8; причому вони щільно прилягають один до одного. Кількість цистерн, їх величина і відстань між ними варіюють у різних клетках.2. Система трубочок, які відходять від цистерн. Трубочки анастомозируют один з одним і утворюють досить складну мережу, навколишнє цістерни.3. Великі й дрібні бульбашки, замикаючі кінцеві відділи трубочок. Всі три компоненти апарату Гольджі взаємопов'язані один з одним і можуть виникати один з одного. Згідно електронно-мікроскопічним даними, мембран всіх трьох компонентів властиво таке ж тришарове будова, як і зовнішньої цитоплазматичній мембрані і мембран ендоплазматичної мережі. До складу мембран апарату Гольджі входять ліпіди, або, точніше, фосфоліпіди та білки. Отже, в мембранах його міститься той же білково-ліпідний комплекс, що і в мембранах інших клітинних органоїдів. В елементах комплексу Гольджі виявлені ферменти і серед них ферменти, пов'язані з синтезом полісахаридів та ліпідів. Структури апарату Гольджі накопичують або вже готові, або майже готові продукти діяльності клітин. Формування й нагромадження секреторних гранул - це основна, дуже важлива, але не єдина функція апарату Гольджі. При розподілі клітин частину апарату Гольджі з материнської клітини передається в дочірню. Цей клітинний органоїд представляє, тому, спадкоємний структуру, і при розподілі зазвичай матеріал його розподіляється порівну між материнською і дочірньою клітинами. Можливість утворення апарату Гольджі наново не доведена.Ендоплазматична мережа (ЕРС)
Ендоплазматична мережа належить до числа органоїдів клітини, відкритих зовсім недавно (1945 - 1946). Розташування сітчастих структур у внутрішній частині цитоплазми - ендоплазме (грец. "ендон" - всередині) - і послужило підставою для того, щоб знову відкритого органоїди дати назву ендоплазматичної мережі або ендоплазматичного ретикулуму. Подальше електронно-мікроскопічне вивчення ультратонких зрізів різноманітних клітин показало, що сітчасті структури складаються зі складної системи канальців, вакуолей і цистерн, обмежених мембранами. Мембрани ЕПС мають типову тришарову структуру, таку ж, як і та, що властива і зовнішній мембрані клітини. Канали, вакуолі і цистерни утворюють гілкуючу мережа, яка пронизує всю цитоплазму клітини. Форма каналів, вакуолей і цистерн ендоплазматичної мережі непостійна і широко варіює як в одній і тій же клітині в різні періоди її функціональної діяльності, так і в клітинах різних органів і тканин. Для кожного типу клітин характерна певна структура ЕПС.Типи ендоплазматичної мережі Детальне вивчення мембран, що обмежують канали, вакуолі і цистерни ЕПС, дозволило встановити, що в багатьох клітинах на зовнішній поверхні цих мембран розташовуються численні округлі щільні гранули. Ці гранули носять назву рибосом. Рибосоми часто утворюють скупчення на поверхні мембран, що обмежують цистерни і канали. Проте є ділянки ЕПС, де рибосом немає. Тому в клітинах розрізняються два типи ендоплазматичної мережі: гранулярная, або шорстка, тобто несуча рибосоми, і гладка.
Знаючи, що рибосоми в цитоплазмі служать місцем синтезу білка, можна припустити, що гранулярная мережа більшою мірою представлена в тих клітинах, де йде активний синтез ліпідів. Обидва види ЕПС як беруть участь у синтезі органічних речовин, але й накопичують і транспортують їх до місць призначення, регулюють обмін речовин між клітиною і навколишнім середовищем. ЕПС була виявлена у всіх клітинах багатоклітинних тварин і рослин, що піддавалися електронно-мікроскопічному дослідженню.
Функції ЕПС. Настільки широке поширення в клітинах всіх типів у величезної більшості організмів дозволяє розглядати ЕПС як один з універсальних клітинних органоїдів, які виконують важливі і різнобічні функції Абсолютно точно встановлено, що гранулярная ЕПС бере активну участь у синтезі білка.
Обидві форми ЕПС здатні накопичувати в каналах, вакуолях і цистернах продукти синтезу: білкові речовини (гранулярная ЕРС) і жири або глікоген (гладка ЕРС). Всі ці речовини, що накопичуються в просвіті каналів і цистерн, надалі транспортуються до різних органоидам клітини. Транспортна роль ЕПС не обмежується тільки пересуванням і розподілом синтезованих на її мембранах речовин до різних органоидам клітини, тобто до місць, де вони або споживаються, або накопичуються. ЕПС представляє циркуляторную систему клітини, через яку відбувається транспорт різноманітних речовин з навколишнього середовища в цитоплазму. Крім того, ЕПС, з'єднуючись з багатьма органоидами клітини, забезпечує зв'язок між окремими внутрішньоклітинними структурами.
Лізосоми
Лізосоми (від лиз-і грец. Soma - тіло), структури в клітинах тварин і рослинних організмів, що містять ферменти, здатні розщеплювати (тобто лизировать - звідси й назва) білки, полісахариди, пептиди, нуклеїнові кислоти.Це дуже строкатий клас бульбашок розміром 0,1-0,4 мкм, обмежених одиночної мембраною (завтовшки близько 7 нм), з різнорідним вмістом всередині. Вони утворюються за рахунок активності ендоплазматичного ретикулуму та апарату Гольджі і в цьому відношенні нагадують екскреторні. Основна їхня роль - участь у процесах внутрішньоклітинного розщеплення як екзогенних, так і ендогенних біологічних макромолекул. Характерною рисою лізосом є те, що вони містять близько 40 гідролітичних ферментів: протеїнази, нуклеази, фосфатази, глікозідази та ін, оптимум дії яких здійснюється за рН5. У лізосомах кисле значення середовища створюється з-за наявності в їх мембранах протоновой "помпи", яка споживає енергію АТФ. Крім того, в мембрани лізосом вбудовані білки-переносники для транспорту з лізосоми в цитоплазму продуктів гідролізу: мономерів розщеплених молекул - амінокислот, цукрів, нуклеотидів, ліпідів. Щоб не переварити самих себе, мембранні елементи лізосом захищені олігосахариди, які заважають гідролазами взаємодіяти з ними. Серед різних за морфологією лізосомних частинок виділяють чотири типи: первинні і вторинні лізосоми, аутофагосоми і залишкові тільця.
Первинні лізосоми. Звичайно це дрібні мембранні пухирці діаметром близько 100 нм з безструктурним вмістом, що містить активну кислу фосфатазу - маркерний фермент для лізосом. Показано, що ферменти лізосом синтезуються, як зазвичай, у гранулярному ретикулумі, а упаковуються в мембранні пухирці в апараті Гольджі. Весь шлях утворення первинних лізосом дуже схожий з утворенням секреторних гранул, наприклад, в клітинах підшлункової залози.
Вторинні лізосоми. Фагоцитарні або піноцитозні вакуолі, зливаючись з первинними лізосомами, утворюють вторинні лізосоми. Починається процес розщеплення поглинених клітиною субстратів під дією гідролаз, що містилися в первинній лізосоми. Біогенні речовини розщеплюються до мономерів, які транспортуються через мембрану лізосоми в цитоплазму, де вони реутілізіруются, включаються в різні синтетичні і обмінні процеси. Різноманітність величини і структури клітинних лізосом пов'язане в першу чергу з різноманітністю вторинних лізосом - продуктів злиття ендоцітозних вакуолей з первинними лізосомами.
Залишкові тільця. Розщеплення біогенних макромолекул всередині лізосом може йти не до кінця. У цьому випадку в порожнині лізосоми накопичуються неперетравлені продукти, і вторинна лізосома стає залишковим тільцем (телолізосоми). Їх вміст ущільнюється і перебудовується. Часто в залишкових тільцях спостерігається вторинна структуризація неперетравлених ліпідів, які утворюють складні шаруваті структури. Там же відкладаються пігментні речовини.
Аутолізосоми. По морфології аутолізосоми (аутофагосоми) відносять до вторинних лізосом, але всередині цих частинок зустрічаються фрагменти або навіть цілі цитоплазматичні структури, такі як мітохондрії, пластиди, рибосоми, елементи ретікулюма і т.д. Передбачається, що процес аутофагоцитоза пов'язаний з відбором і знищенням змінених, "зламаних" клітинних компонентів.
Сферосоми
Це мембранні пухирці, що зустрічаються в клітинах рослин, вони забарвлюються ліпофільними барвниками, мають високий коефіцієнт заломлення і тому добре видно в світловий мікроскоп. Сферосоми утворюються з елементів ендоплазматичного ретикулуму. На кінці цистерни ЕР починає накопичуватися осміофільний матеріал, потім від цієї ділянки отшнуровивается і починає рости дрібний бульбашка, що досягає діаметра 100-150 нм. Це "просферосома", оточена одинарної двоконтурний мембраною. Зростання Сферос і перебудова їх вмісту пов'язані з накопиченням в них олії, так що сферосома поступово перетворюється на масляну краплю. Крім жирів у складі Сферос виявляють білки і серед них фермент ліпазу, зустрічається у всіх вивчених сферосомах.Пероксисоми (мікротільця)
Це невеликі вакуолі (0,3-1,5 мкм), одягнені одинарної мембраною, відмежовує гранулярний матрикс, в центрі якого розташовується серцевина або нуклеотид (нічого не має спільного з нуклеотидом бактерій і взагалі до ядерних структурам не відноситься).У зоні серцевини часто видно кристалоподібний структури, які з регулярно упакованих фібрил або трубочок. Ізольовані серцевини пероксисом містять фермент урат-оксидазу.
Пероксисоми виявлені в найпростіших (амеби, Тетрахімена), у нижчих грибів (дріжджі), у вищих рослин у деяких ембріональних тканинах (ендосперм) і в зелених частинах, здатних до фотореспіраціі, у вищих хребетних тварин вони виявляються головним чином у печінці та нирках.
Пероксисоми бувають тісно пов'язані з мембранами ЕР і, ймовірно, утворюються з розширених решт цистерн ЕР, які заповнюються щільним матеріалом. У зелених рослин пероксисоми часто перебувають у тісному контакті з мітохондріями та пластиду.
Вперше пероксисоми були виділені з печінки і нирок. У фракціях пероксисом виявляються ферменти, пов'язані з метаболізмом перекису водню. Це ферменти (оксидази, уратоксідаза, оксидаза d-амінокислот) окисного дезамінування амінокислот, при роботі яких утворюється перекис водню і каталаза, що руйнує її. Так як перекис водню є токсичною речовиною для клітин, то каталаза пероксисом може грати важливу захисну роль.
У тварин і деяких рослин (проростки рицини) пероксисоми грають важливу роль при перетворенні жирів у вуглеводи. Так, в клітинах ендосперму рицини в пероксисомах (гліоксісомах) містяться ферменти гліоксалатного циклу.
Література
1. Ченцов Ю.С. Загальна цитологія. М., Вид-во Моск. ун-ту, 1978. - 344 с., З іл.2. http://www.krugosvet.ru