РЕФЕРАТ
На тему:
Основні поняття лісової фітоценології та біогеоценологиі
2. Біогеоценоз, тип лісу і тип лісорослинних умов.
3. Великі систематичні одиниці в лісовій геоботаніці.
Основним об'єктом вивчення фітоценології є фітоценоз - конкретне рослинне співтовариство на певній території, що характеризується своїм складом, будовою і взаємодією між рослинами, а також між ними і середовищем. Ці взаємодії проявляються в різних напрямках.
Перш за все у фітоценозах відбувається конкуренція між різними видами і особинами всередині виду за світло, воду, мінеральні речовини, простір. Ця конкуренція призводить до відмирання огромною числа особин в період формування спільноти, до пригніченості значного числа видів і надає формуючий вплив на рослини фітоценозу. Так, облік сходів берези на гару показав, що у дворічному віці їх може бути до 3.5. млн на 1 га , Однак до віку стиглого лісу залишається 400-600 дерев на тій же площі, решта гинуть. Решта і виросли в лісі дерева мають стрункий, майже циліндричний стовбур, вузьку, високопіднятою крону, тонкі гілки, характеризуються порівняно слабким плодоношенням. Берези, що виросли на волі, мають широку низько опущену крону, розгалужений на товсті гілки стовбур, характеризуються більш стійким і рясним цвітінням і плодоношенням. Аналогічні приклади можна навести і стосовно інших деревних порід.
Всі види дерев, які виросли на волі, виконують свою основну біологічну функцію - розмноження - краще, ніж дерева, що виросли в співтоваристві і які відчувають певне пригноблення з боку інших компонентів фітоценозу. У той же час в рослинному співтоваристві одні види рослин створюють для інших сприятливі і навіть необхідні умови життя. Так, деревні рослини створюють сприятливі умови для лісових чагарників, трав, мохів, лишайників. Необхідні умови життя створюють автотрофні рослини для гетеротрофних (сапрофітів і паразитів), а також рослини-симбіонти, наприклад мікотрофние гриби.
Так як в освіті фітоценозу беруть участь рослини різних видів і життєвих форм, що володіють різними екологічними особливостями, спільнота набуває особливу структуру у формі ярусності. Ярусність притаманна будь-яким фітоценозах, але особливо яскраво вона виражена в лісі. Найбільш високі дерева тут складають перший ярус, менш високі - другий, чагарники підліска - третій, чагарники, трави, мохи та лишайники - четвертий і п'ятий. Тимчасово рослини можуть знаходитися у невластивому їм ярусі, наприклад сходи дерев - у п'ятому, підріст - у запоні четвертого або третього ярусу.
Яруси у фітоценозах неоднорідні, мають певну структуру і складаються з частин, що розрізняються життєвими формами рослин, їх видовим складом та екологічними властивостями. Такі структурні частини фітоценозу отримали назву синузій. Наприклад, у ялиновому лісі суцільні зарості на певних площах з чорниці, брусниці або мохів є синузії четвертого і п'ятого ярусів. До синузії в лісі відносять і внеярус-ву рослинність: ліани, мохи, водорості на стовбурах.
При більш детальному вивченні структури лісових фітоценозів виділяють парцели - територіально відокремлені рослинні мікрогруппіровкі, наприклад сосново-конвалієва парцелл, осикова парцелл в ялиннику і т.д.
У річному циклі розвитку фітоценозу завжди має місце сезонна зміна аспектів, пов'язана з неодночасність проходження рослинами різних видів фенологічних фаз. У лісі, наприклад, багато видів трав цвітуть і вегетують до розпускання листя в дерев.
Ярусність, сезонна зміна аспектів, сінузійность призводять до більш повного і рівномірного використання фітоценозів займаного простору, дозволяють існувати великому числу особин на одній і тій же території.
Рослинне співтовариство, діючи на середу території, змінює її, створює своє середовище, відмінну від середовища території, не зайнятою спільнотою. У лісі, наприклад, режим кліматичних факторів (температура, опади, вологість повітря, освітленість, вітер) буде іншим, ніж на відкритому місці. Грунт ж взагалі є результатом життєдіяльності рослинного співтовариства. Тому фітоценоз не є простим, механічним з'єднанням рослин, де властивості їх виявляються лише сумою властивостей окремих рослин. У співтоваристві виникає цілий ряд нових властивостей, притаманних лише йому як певному поєднанню рослин, що знаходяться в складній взаємодії між собою і середовищем проживання.
Рослинне співтовариство істотно впливає і на еволюцію складових його видів рослин. Як всяке явище в природі, воно виникає, розвивається, досягає свого повного розвитку, а потім змінюється або молодим подібним фітоценозів, або іншим за складом видів, структурі та середовищі. Це призводить до динаміки фітоценозів, або змінності їх у часі. Розрізняють ендодінаміческіе і Екзодінаміческіе зміни фітоценозів.
Обидва типи змін є результатом зміни середовища проживання спільноти. Але в першому випадку це відбувається під тиском життєдіяльності самого фітоценозу (наприклад, через зміну спільнотою едафіческіх умов або конкурентних взаємовідносин між рослинами), а в другому - з причин, не пов'язаних з його життєдіяльністю (пожежі, вітровали, буреломи, вирубка лісу, осушення боліт і т.д.). Процеси зміни фітоценозів отримали назву рослинної сукцесії. Лісівники зміну лісових фітоценозів звичайно розуміють як зміну лісових порід (наприклад, зміну ялинового лісу осиковим або березовим).
Абсолютно тотожних фітоценозів немає, але дуже подібні фітоценози можна виявити в різних місцях і об'єднати їх у певну групу. Фітоценози, що мають однакову структуру (однакове число ярусів), однаковий видовий склад ярусів і займають однорідне середовище, розуміють як тип фітоценозу, або рослинну асоціацію. При встановленні рослинної асоціації основним показником є видовий склад ярусів рослинності. Але між видами, що входять в асоціацію, дуже важливо виділяти ті, які визначають структуру співтовариства і обумовлюють створення особливого середовища, властивої даному спільноті. Такі види рослин називають едифікатори асоціацій. У лісових асоціаціях їх едифікатори є переважні види дерев-лесообразователей, у чагарникових заростях - види чагарників, на болотах - мохи, на луках - окремі види трав.
Лісові асоціації встановлюють за переважним деревним породам, за видовим складом та розвитку інших ярусів, по едафічний умов. Для прикладу розглянемо дюни, порослі сосновим лісом. Вершини дюн зазвичай зайняті сосняками з лишайникові покривом, схили і неглибокі западини між дюнами - сосновим лісом з покривом з гіпнових зелених мохів, більш глибокі пониження - сосняками з густим трав'яним покривом. Якщо ж є зниження з надлишковим застійним зволоженням, то живий напочвенний покрив в сосновому лісі формують сфагнові мохи, що утворюють торф. Хоча ділянки лісу (лісові фітоценози) на вершинах дюн не будуть строго однаковими (одні відрізняються віком дерев, інші - їх густотою або густотою і складом лишайникового покриву і т.д.), все ж фітоценози, що займають вершини дюн, за своїми основними ознаками ( структури, складу ярусів, середовища проживання) однорідні в такій мірі, що можуть бути об'єднані в одну рослинну, в даному випадку лісову, асоціацію. Те ж можна сказати і про інших лісових фітоценозах - про моховитих, трав'яних або сфагнових сосняках.
Таким чином, рослинну асоціацію можна визначити як сукупність фітоценозів, однорідних по взаєминах між видами рослин відповідно до умов середовища, однорідних за структурою, видовим складом ярусів і займають умови місцезростання з однорідним комплексом екологічних факторів. Рослинна асоціація є основною систематичної одиницею рослинності.
Подібно увазі в систематиці рослин кожної рослинної асоціації також дається певну назву, звичайно подвійне. Перше слово назви - родове, відповідає назві едифікатори асоціації; друге (видове) найчастіше дають за назвою характерного рослини іншого ярусу, трав'яного або мохового покриву або за назвами рослин-індикаторів. Поряд з російськими назвами у наукових роботах наводять і латинські, наприклад сосняк лишайниковий - Pinetum cladinosum, кедрівників долгомошніковий - Cembretum polytrichosum, ялинник чорничний - Piceetum myrtillosum, Ліствяги кіслічний - Laricetum oxalidosum і т.д.
Для лісівників лісові асоціації важливі тим, що ділянки лісу, які належать до однієї і тієї ж асоціації, характеризуються подібністю всіх лісівничих особливостей (видового складу деревостану, його продуктивності та інших таксаційних елементів, швидкості изреживания, ходу природного поновлення і т.д.). Однак у своїй практичній діяльності лісівники оперують не лісовими асоціаціями, а типами лісу - поняттям більш широким, ніж рослинна асоціація. Згідно з ученням акад.В.Н. Сукачова (Сукачов, Диліс, 1964) про біогеоценозі в лісове господарство, тип лісу розглядають як тип лісового біогеоценозу, що включає в себе всі компоненти біоценозу та екотопів.
2. Біогеоценоз, тип лісу і тип лісорослинних умов. Біогеоценоз (від грецького bio - життя, geo - земля, coinos - загальний) - «сукупність на певному протязі земної поверхні однорідних природних явищ атмосфери, гірської породи, рослинності, тваринного світу та світу мікроорганізмів, грунту і гідрологічних умов, що має свою особливу специфіку взаємодії цих становлять її компонентів і певний тип обміну речовиною та енергією їх між собою і з іншими явищами природи і яка представляє собою внутрішнє суперечливе єдність, що знаходиться в постійному русі, розвитку »(Сукачов, Диліс, 1964).
Біогеоценоз (бщ) має 5 основних компонентів (рис.1): 1) фітоценоз - спільнота рослин, 2) зооценоз - все живіт ве населення, характерне для даної території, 3) микробоценоз - спільнота мікроорганізмів на цій же території, 4) едафотоп - грунтові умови, 5) кліматоп - атмосферні умови.
Фітоценоз, микробоценоз і зооценоз в сукупності становлять органічну частину БГЦ - його біоценоз, а едафотоп і кліматоп - неорганічне середовище (екотопів, фактично - біотоп). Кожна із складових частин біоценозу в БГЦ представлена своїми популяціями (рослин, тварин, мікроорганізмів), тісно взаємодіючими між собою, і компонентами екотопах через складну систему прямих і зворотних зв'язків (на рис.1 показана стрілками). Особливо важлива роль в БГЦ належить фітоценозу, який створює органічну речовину, тоді як зооценоз і мікробіоценоз - споживачі цієї речовини. Тому вся класифікація біогеоценозів побудована на класифікації фітоценозів.
Біогеоценотична природа притаманна всім типам рослинності, а сукупність біогеоценозів та їх систем на нашій планеті складає її биогеоценотический покрив, або фітогеосферу. Розділ біології, що вивчає біогеоценози і їх системи, називається біогеоценологиі. Засновником даного вчення є акад.В.Н. Сукачов.
Не можна уявити собі лісової фітоценоз без певних умов місцезростання, без зооценозу і мікробоценозах. Отже, лісовий фітоценоз одночасно є і лісовим біогеоценозом. Биогеоценотический підхід до лісу чітко відображено в його сучасному визначенні. Відповідно до Держстандарту 18486-73, ліс - елемент географічного ландшафту, що складається із сукупності деревних, чагарникових, трав'янистих рослин, тварин і мікроорганізмів, у своєму розвитку біологічно взаємопов'язаних, впливають один на одного і на навколишнє середовище. Подібні за своїми показниками лісові біогеоценози об'єднують в тип лісового біогеоценозу, який лісівники розуміють як тип лісу. Відповідно до ГОСТу 18486-73 тип лісу - ділянка лісу або їх сукупність, які характеризуються загальним типом лісорослинних умов, однаковим складом деревних порід, кількістю ярусів, аналогічною фауною, що вимагають одних і тих же лісогосподарських заходів при рівних економічних умовах.
При виділенні типу лісу йому дають відповідний бінарне назву. В одних випадках воно може повторювати назву домінуючою в даному типі лісу лісової асоціації (сосняк лишайниковий, ялинник чорничний і т.д.), в інших - бути відмінним від нього (ялинник-лог, сосняк складний, осичняк пріручейніковий).
Далеко не завжди території, які характеризуються певними умовами місцезростання, бувають зайняті саме лісовою рослинністю. Тут можуть перебувати асоціації інших типів рослинності, або тимчасово рослинність може бути сильно порушена (після вирубки лісу, пожеж тощо). У подібних випадках умови місцезростання прийнято розглядати і класифікувати шляхом виділення типів лісорослинних умов, які, відповідно до Держстандарту 18486-73, являють собою сукупність однорідних лісорослинних умов на покритих і не покритих лісом ділянках.
Типи лісорослинних умов, або типи умов місцезростання (ТУМ), встановлюють по рослинах-індикаторах едафіческіх умов (геоботанічна школа В. М. Сукачова) або за показниками хімічного багатства і вологості грунту (школа українських лісової типології Є. В. Алексєєва і П.С . Погребняка).
Основні принципи класифікації типів лісу визначилися в Росії до кінця 20-х років поточного сторіччя. Побудовані в цей час В.М. Сукачовим едафофітоценотіческіе ряди типів лісу південної тайги, що відрізняються наочністю, не втратили свого значення і в даний час (рис.2 і 3). Хоча лісівники звикли розглядати ці ряди як принципову основу класифікації типів лісу, сам В.М. Сукачов так не вважав, прагнучи лише на прикладі даних рядів показати динаміку типів лісу в південній тайзі зі зміною лісорослинних умов.
Всі типи лісу в рядах з одного переважаючою породою В.М. Сукачов об'єднав в 5 груп: 1) ялинники-зеленомошнікі, 2) ялинники-долгомошниках, 3) ялинники сфагнові, 4) ялинники трав'яні і 5) ялинники складні. Кожна група представляє собою один тип умов місцезростання, а саме: 1) грунту то більш, то менш багаті, глинисті, суглинні або супіщані, добре дренованих, з досить вираженим рельєфом, на півночі здебільшого приурочені до річок;
2) такі ж грунту, але вже заболочуються, гірше дренованих, з менш розвиненим рельєфом, на півночі більшою частиною розташовані далі від річки, 3) грунту ще більш заболочені, з нерозчленованим рельєфом, рівнинні, розташовані ще далі від річок; 4) дно долин річок і струмків, де з'являється надмірне зволоження, але води в більшій чи меншій мірі проточні; 5) місця з виключно багатими для півночі грунтами, частіше за все пов'язаними з близьким заляганням вапняних порід.
Оскільки багато типів сосняків є похідними від корінних ялинників, В.М. Сукачов визначив корінні типи лісу як розвиваються в природі без впливу людини або таких екстрених дій, як лісові пожежі, суцільні рубки катастрофічне напад шкідників, і зобов'язаних своїм характером тільки клімату і грунтово-грунтових умов. В освіті похідних типів брали участь зазначені вище фактори тривалість впливу яких обмежується зазвичай життям одного покоління лісу. Але іноді похідні типи лісу можуть не повертатися до стану корінного деревостану, набуваючи стійку форму. Корінний й однойменні похідні типи лісу утворюють, за С.Я. Соколову, серію типів лісу.
Сосняки в європейській тайзі зазвичай походять від ялинників за винятком сосняків лишайникового, верескового багульнікового і сфагнового типів (рис.3). Але сфагнові сосняки можуть виникнути в результаті перетворення ялинників при заболочування грунту (Тихонов, Набатов, 1995). У південній частині тайговій зони з ослабленням едафічної ролі їли до корінних сосняках можна віднести сосняки брусничні осоково-сфагнові, в яких навіть перестійні деревостани одноярусні, з одиничною домішкою ялини. Деревостой в Середній Сибіру і трав'яні бори Нижнього При-ангарів є корінними, тому що вони мають невисоку повноту, процес відновлення йде безперервно (в посушливі для різнотрав'я роки - рясно), тому деревостани мають різновікову структуру й існують довше періоду життя одного покоління.
Пізніше різні дослідники виявили деякі кількісні показники типів лісу. Так, С.Я. Соколов виявив відмінності у змісті азоту у верхньому 20-сантиметровому шарі грунту і в складі мікробоценозах. Наприклад, якщо в типах лісу по рядах А і В відбувається процес амоніфікація опаду так як на 1м2 площі налічується всього 1.5. млн бактерій, то по рядах С і Д опад мінералізуєтся в основному під впливом не грибів а бактерій, яких налічується близько 35 млн особин на 1 м2 , І в результаті нітрифікації утворюються муллевие грунту
Різноманітні підходи до класифікації лісових площ робилися і українськими лесотіпологамі. Так, П З Погребняк (1968), розвиваючи положення Є.В. Алексєєва (1928), побудував класифікацію типів умов місцезростання лісу отримала в концентрованому вигляді наочне вираження у відомій «едафічної сітці лісів» (рис.4). В її основі закладено 2 класифікаційні ординати - трофності і зволоження.
Трофогенний ряд відображає, на думку автора, розбіжності у кількості поживних речовин у грунті. Окремі члени цього ряду називаються трофотопсші (А - бори, В - прості субори, С - складні субори, D - діброви). Визначаючи грунту за механічним складом корненасищенного верхнього горизонту, П.С. Погребняк встановив, що піщані грунти можуть бути самого різного родючості - від борів (А) до дібров (D). В одному трофотопу грунту можуть бути не цілком однорідні за механічним складом, але однорідні за багатством. Бори (Л) відрізняються вкрай бідними грунтово-грунтовими умовами, прості субори (В) - щодо бідними, складні субори (С) - відносно багатими, діброви (D) мають найбільш родючі грунти.
П.С. Погребняк виділив 6 гігротопом (рис.4): 0 - вкрай сухі місцеперебування, 1 - сухі, 2 - свіжі, 3 - вологі, 4 - сирі, 5 - лісові болота. Для більшості лісорослинних підзон найсприятливішими є свіжі умови місцезростання. Поєднання одного трофотопу з одним гігротопом дає едатоп.
У межах одного і того ж типу лісорослинних умов може бути кілька типів лісу в залежності від того, якими деревними породами вони утворені. Наприклад, в кіслічніковом типі лісорослинних умов можуть формуватися сосняки, ялинники, піхтарнікі, Березняки, осичняки кіслічние.
Тип лісорослинних умов - класифікаційна одиниця території, якій, поряд з типами лісу, лісівникам доводиться постійно користуватися.
Сукупність типів лісорослинних умов, в яких природно поширений той чи інший вид деревної рослини, складає його едафофітоценотіческій ареал.
На закінчення необхідно підкреслити, що в лісовій типології існують і інші напрямки, що відображають або своєрідність лісів (наприклад, класифікація штучних лісів), або своєрідність покладених в їх основу принципів класифікації (екогенетіческая концепція, математична типологізація і т.п.). Всі вони мають биогеоценотический основу. Найбільш цікаві для лісів Російської Федерації динамічні принципи лісової типології, з якими студенти знайомляться в курсі лісознавства (Мелехов, 1980).
3. Великі систематичні одиниці в лісовій геоботаніці. Більшість геоботанічних шкіл основний систематичної (таксономічної) одиницею рослинного покриву вважає рослинну асоціацію. Крім неї в геоботаніці прийнято виділяти одиниці вищого рангу. У лісовій геоботаніці їх ієрархія (у порядку зростання рангу) така: лісова асоціація - лісова формація - клас формацій - тип рослинності.
До групи асоціацій включають ті асоціації, які розрізняються по складу тільки одного з ярусів. Наприклад, деревостани (сукупність дерев, які є основним компонентом насадження) утворений ялиною європейською. Чагарниковий ярус відсутня, моховий ярус добре розвинутий і скрізь представлений зеленими мохами одного і того ж складу. Але трав'янисто-кустарнічковий ярус різний: в одних фітоценозах він представлений чорницею (асоціація ялинник чорничний), в інших - брусницею (ялинник брусничний), в третіх - кислиця (ялинник кіслічний), а в четвертих - зеленими мохами (ялинник зеленомошний). Всі ці 4 асоціації складуть групу асоціацій - ялинник зеленомошний. Аналогічним чином об'єднують в групи та інші лісові асоціації.
У формації об'єднують групи асоціацій, що характеризуються загальним едифікатори (або загальними едифікатори). Так, розрізняють формації ялицеві (утворені різними видами ялиці), ялинові, соснові, кедрові, модринові, березові, осикові, дубові і т.д.
До групи формацій відносять ті едифікатори, які належать до однієї і тієї ж життєвої форми. Так, ялицеві, ялинові і кедрові (представлені кедровими соснами) формації складають групу темнохвойних формацій, соснові і модринові - групу светлохвойних формацій, березові, осикові, тополевої-вербові і вільхові - групу мілколистної формацій, дубові, букові, горіхові, ясеневі, липові, кленові, в'язів, Платановий та ін - групу широколистяних формацій. Можна погодитися з Г.В. Криловим (1984), що виділяють особливу групу формацій, утворених заплавними деревами - широколистяними (вільха, тополя) і узколіственнимі (верба, чозенія).
Групи формацій об'єднують в класи формацій, відносячи до одного класу всі групи формацій, у яких едифікатори близькі за своїми життєвими формами. Так, групи темно - і светлохвойних формацій складають клас формацій хвойних лісів, а групи дрібно - і широколистяних формацій утворюють клас формацій листяних лісів.
Сукупність класів формацій становить тип рослинності, найбільшу таксономічну одиницю в геоботаніці. Згідно А.П. Шеннікову (1964), до одного типу рослинності відносять всі формації, асоціації яких в який панує ярусі складені однієї і тієї ж біоморфи. Тому розрізняють типи рослинності з пануванням дерев, чагарників, трав, мохів і т.д. У лісі, наприклад, панівний перший ярус утворений різними видами дерев, і, отже, ліс як тип рослинності являє собою сукупність асоціацій, едифікатори яких є дерева. Едифікатори чагарникових заростей є чагарники і Кустовидное дерева, едифікатори луговий і трав'яно-болотної рослинності - квіткові трав'янисті рослини, едифікатори асоціацій мохових боліт - сфагнові мохи.
На тему:
Основні поняття лісової фітоценології та біогеоценологиі
Зміст
1. Фітоценоз і рослинна асоціація.2. Біогеоценоз, тип лісу і тип лісорослинних умов.
3. Великі систематичні одиниці в лісовій геоботаніці.
1. Фітоценоз і рослинна асоціація
Будь-яку ділянку суші, зайнятий рослинами, не являє собою випадкового поєднання будь-якого числа видів і біотипів, що живуть незалежно один or одного. Кожне рослинне співтовариство виникає і розвивається за певних умов зовнішнього середовища, в результаті складної взаємодії між рослинами спільноти та іншими компонентами середовища їх проживання. Розділ ботаніки, що вивчає закономірності формування рослинних угруповань, їх взаємодії з середовищем, отримав назву фітоценології. Основи цієї науки заклав акад.В.Н. Сукачов.Основним об'єктом вивчення фітоценології є фітоценоз - конкретне рослинне співтовариство на певній території, що характеризується своїм складом, будовою і взаємодією між рослинами, а також між ними і середовищем. Ці взаємодії проявляються в різних напрямках.
Перш за все у фітоценозах відбувається конкуренція між різними видами і особинами всередині виду за світло, воду, мінеральні речовини, простір. Ця конкуренція призводить до відмирання огромною числа особин в період формування спільноти, до пригніченості значного числа видів і надає формуючий вплив на рослини фітоценозу. Так, облік сходів берези на гару показав, що у дворічному віці їх може бути до 3.5. млн на
Всі види дерев, які виросли на волі, виконують свою основну біологічну функцію - розмноження - краще, ніж дерева, що виросли в співтоваристві і які відчувають певне пригноблення з боку інших компонентів фітоценозу. У той же час в рослинному співтоваристві одні види рослин створюють для інших сприятливі і навіть необхідні умови життя. Так, деревні рослини створюють сприятливі умови для лісових чагарників, трав, мохів, лишайників. Необхідні умови життя створюють автотрофні рослини для гетеротрофних (сапрофітів і паразитів), а також рослини-симбіонти, наприклад мікотрофние гриби.
Так як в освіті фітоценозу беруть участь рослини різних видів і життєвих форм, що володіють різними екологічними особливостями, спільнота набуває особливу структуру у формі ярусності. Ярусність притаманна будь-яким фітоценозах, але особливо яскраво вона виражена в лісі. Найбільш високі дерева тут складають перший ярус, менш високі - другий, чагарники підліска - третій, чагарники, трави, мохи та лишайники - четвертий і п'ятий. Тимчасово рослини можуть знаходитися у невластивому їм ярусі, наприклад сходи дерев - у п'ятому, підріст - у запоні четвертого або третього ярусу.
Яруси у фітоценозах неоднорідні, мають певну структуру і складаються з частин, що розрізняються життєвими формами рослин, їх видовим складом та екологічними властивостями. Такі структурні частини фітоценозу отримали назву синузій. Наприклад, у ялиновому лісі суцільні зарості на певних площах з чорниці, брусниці або мохів є синузії четвертого і п'ятого ярусів. До синузії в лісі відносять і внеярус-ву рослинність: ліани, мохи, водорості на стовбурах.
При більш детальному вивченні структури лісових фітоценозів виділяють парцели - територіально відокремлені рослинні мікрогруппіровкі, наприклад сосново-конвалієва парцелл, осикова парцелл в ялиннику і т.д.
У річному циклі розвитку фітоценозу завжди має місце сезонна зміна аспектів, пов'язана з неодночасність проходження рослинами різних видів фенологічних фаз. У лісі, наприклад, багато видів трав цвітуть і вегетують до розпускання листя в дерев.
Ярусність, сезонна зміна аспектів, сінузійность призводять до більш повного і рівномірного використання фітоценозів займаного простору, дозволяють існувати великому числу особин на одній і тій же території.
Рослинне співтовариство, діючи на середу території, змінює її, створює своє середовище, відмінну від середовища території, не зайнятою спільнотою. У лісі, наприклад, режим кліматичних факторів (температура, опади, вологість повітря, освітленість, вітер) буде іншим, ніж на відкритому місці. Грунт ж взагалі є результатом життєдіяльності рослинного співтовариства. Тому фітоценоз не є простим, механічним з'єднанням рослин, де властивості їх виявляються лише сумою властивостей окремих рослин. У співтоваристві виникає цілий ряд нових властивостей, притаманних лише йому як певному поєднанню рослин, що знаходяться в складній взаємодії між собою і середовищем проживання.
Рослинне співтовариство істотно впливає і на еволюцію складових його видів рослин. Як всяке явище в природі, воно виникає, розвивається, досягає свого повного розвитку, а потім змінюється або молодим подібним фітоценозів, або іншим за складом видів, структурі та середовищі. Це призводить до динаміки фітоценозів, або змінності їх у часі. Розрізняють ендодінаміческіе і Екзодінаміческіе зміни фітоценозів.
Обидва типи змін є результатом зміни середовища проживання спільноти. Але в першому випадку це відбувається під тиском життєдіяльності самого фітоценозу (наприклад, через зміну спільнотою едафіческіх умов або конкурентних взаємовідносин між рослинами), а в другому - з причин, не пов'язаних з його життєдіяльністю (пожежі, вітровали, буреломи, вирубка лісу, осушення боліт і т.д.). Процеси зміни фітоценозів отримали назву рослинної сукцесії. Лісівники зміну лісових фітоценозів звичайно розуміють як зміну лісових порід (наприклад, зміну ялинового лісу осиковим або березовим).
Абсолютно тотожних фітоценозів немає, але дуже подібні фітоценози можна виявити в різних місцях і об'єднати їх у певну групу. Фітоценози, що мають однакову структуру (однакове число ярусів), однаковий видовий склад ярусів і займають однорідне середовище, розуміють як тип фітоценозу, або рослинну асоціацію. При встановленні рослинної асоціації основним показником є видовий склад ярусів рослинності. Але між видами, що входять в асоціацію, дуже важливо виділяти ті, які визначають структуру співтовариства і обумовлюють створення особливого середовища, властивої даному спільноті. Такі види рослин називають едифікатори асоціацій. У лісових асоціаціях їх едифікатори є переважні види дерев-лесообразователей, у чагарникових заростях - види чагарників, на болотах - мохи, на луках - окремі види трав.
Лісові асоціації встановлюють за переважним деревним породам, за видовим складом та розвитку інших ярусів, по едафічний умов. Для прикладу розглянемо дюни, порослі сосновим лісом. Вершини дюн зазвичай зайняті сосняками з лишайникові покривом, схили і неглибокі западини між дюнами - сосновим лісом з покривом з гіпнових зелених мохів, більш глибокі пониження - сосняками з густим трав'яним покривом. Якщо ж є зниження з надлишковим застійним зволоженням, то живий напочвенний покрив в сосновому лісі формують сфагнові мохи, що утворюють торф. Хоча ділянки лісу (лісові фітоценози) на вершинах дюн не будуть строго однаковими (одні відрізняються віком дерев, інші - їх густотою або густотою і складом лишайникового покриву і т.д.), все ж фітоценози, що займають вершини дюн, за своїми основними ознаками ( структури, складу ярусів, середовища проживання) однорідні в такій мірі, що можуть бути об'єднані в одну рослинну, в даному випадку лісову, асоціацію. Те ж можна сказати і про інших лісових фітоценозах - про моховитих, трав'яних або сфагнових сосняках.
Таким чином, рослинну асоціацію можна визначити як сукупність фітоценозів, однорідних по взаєминах між видами рослин відповідно до умов середовища, однорідних за структурою, видовим складом ярусів і займають умови місцезростання з однорідним комплексом екологічних факторів. Рослинна асоціація є основною систематичної одиницею рослинності.
Подібно увазі в систематиці рослин кожної рослинної асоціації також дається певну назву, звичайно подвійне. Перше слово назви - родове, відповідає назві едифікатори асоціації; друге (видове) найчастіше дають за назвою характерного рослини іншого ярусу, трав'яного або мохового покриву або за назвами рослин-індикаторів. Поряд з російськими назвами у наукових роботах наводять і латинські, наприклад сосняк лишайниковий - Pinetum cladinosum, кедрівників долгомошніковий - Cembretum polytrichosum, ялинник чорничний - Piceetum myrtillosum, Ліствяги кіслічний - Laricetum oxalidosum і т.д.
Для лісівників лісові асоціації важливі тим, що ділянки лісу, які належать до однієї і тієї ж асоціації, характеризуються подібністю всіх лісівничих особливостей (видового складу деревостану, його продуктивності та інших таксаційних елементів, швидкості изреживания, ходу природного поновлення і т.д.). Однак у своїй практичній діяльності лісівники оперують не лісовими асоціаціями, а типами лісу - поняттям більш широким, ніж рослинна асоціація. Згідно з ученням акад.В.Н. Сукачова (Сукачов, Диліс, 1964) про біогеоценозі в лісове господарство, тип лісу розглядають як тип лісового біогеоценозу, що включає в себе всі компоненти біоценозу та екотопів.
2. Біогеоценоз, тип лісу і тип лісорослинних умов. Біогеоценоз (від грецького bio - життя, geo - земля, coinos - загальний) - «сукупність на певному протязі земної поверхні однорідних природних явищ атмосфери, гірської породи, рослинності, тваринного світу та світу мікроорганізмів, грунту і гідрологічних умов, що має свою особливу специфіку взаємодії цих становлять її компонентів і певний тип обміну речовиною та енергією їх між собою і з іншими явищами природи і яка представляє собою внутрішнє суперечливе єдність, що знаходиться в постійному русі, розвитку »(Сукачов, Диліс, 1964).
Біогеоценоз (бщ) має 5 основних компонентів (рис.1): 1) фітоценоз - спільнота рослин, 2) зооценоз - все живіт ве населення, характерне для даної території, 3) микробоценоз - спільнота мікроорганізмів на цій же території, 4) едафотоп - грунтові умови, 5) кліматоп - атмосферні умови.
Фітоценоз, микробоценоз і зооценоз в сукупності становлять органічну частину БГЦ - його біоценоз, а едафотоп і кліматоп - неорганічне середовище (екотопів, фактично - біотоп). Кожна із складових частин біоценозу в БГЦ представлена своїми популяціями (рослин, тварин, мікроорганізмів), тісно взаємодіючими між собою, і компонентами екотопах через складну систему прямих і зворотних зв'язків (на рис.1 показана стрілками). Особливо важлива роль в БГЦ належить фітоценозу, який створює органічну речовину, тоді як зооценоз і мікробіоценоз - споживачі цієї речовини. Тому вся класифікація біогеоценозів побудована на класифікації фітоценозів.
Біогеоценотична природа притаманна всім типам рослинності, а сукупність біогеоценозів та їх систем на нашій планеті складає її биогеоценотический покрив, або фітогеосферу. Розділ біології, що вивчає біогеоценози і їх системи, називається біогеоценологиі. Засновником даного вчення є акад.В.Н. Сукачов.
Не можна уявити собі лісової фітоценоз без певних умов місцезростання, без зооценозу і мікробоценозах. Отже, лісовий фітоценоз одночасно є і лісовим біогеоценозом. Биогеоценотический підхід до лісу чітко відображено в його сучасному визначенні. Відповідно до Держстандарту 18486-73, ліс - елемент географічного ландшафту, що складається із сукупності деревних, чагарникових, трав'янистих рослин, тварин і мікроорганізмів, у своєму розвитку біологічно взаємопов'язаних, впливають один на одного і на навколишнє середовище. Подібні за своїми показниками лісові біогеоценози об'єднують в тип лісового біогеоценозу, який лісівники розуміють як тип лісу. Відповідно до ГОСТу 18486-73 тип лісу - ділянка лісу або їх сукупність, які характеризуються загальним типом лісорослинних умов, однаковим складом деревних порід, кількістю ярусів, аналогічною фауною, що вимагають одних і тих же лісогосподарських заходів при рівних економічних умовах.
При виділенні типу лісу йому дають відповідний бінарне назву. В одних випадках воно може повторювати назву домінуючою в даному типі лісу лісової асоціації (сосняк лишайниковий, ялинник чорничний і т.д.), в інших - бути відмінним від нього (ялинник-лог, сосняк складний, осичняк пріручейніковий).
Далеко не завжди території, які характеризуються певними умовами місцезростання, бувають зайняті саме лісовою рослинністю. Тут можуть перебувати асоціації інших типів рослинності, або тимчасово рослинність може бути сильно порушена (після вирубки лісу, пожеж тощо). У подібних випадках умови місцезростання прийнято розглядати і класифікувати шляхом виділення типів лісорослинних умов, які, відповідно до Держстандарту 18486-73, являють собою сукупність однорідних лісорослинних умов на покритих і не покритих лісом ділянках.
Типи лісорослинних умов, або типи умов місцезростання (ТУМ), встановлюють по рослинах-індикаторах едафіческіх умов (геоботанічна школа В. М. Сукачова) або за показниками хімічного багатства і вологості грунту (школа українських лісової типології Є. В. Алексєєва і П.С . Погребняка).
Основні принципи класифікації типів лісу визначилися в Росії до кінця 20-х років поточного сторіччя. Побудовані в цей час В.М. Сукачовим едафофітоценотіческіе ряди типів лісу південної тайги, що відрізняються наочністю, не втратили свого значення і в даний час (рис.2 і 3). Хоча лісівники звикли розглядати ці ряди як принципову основу класифікації типів лісу, сам В.М. Сукачов так не вважав, прагнучи лише на прикладі даних рядів показати динаміку типів лісу в південній тайзі зі зміною лісорослинних умов.
Всі типи лісу в рядах з одного переважаючою породою В.М. Сукачов об'єднав в 5 груп: 1) ялинники-зеленомошнікі, 2) ялинники-долгомошниках, 3) ялинники сфагнові, 4) ялинники трав'яні і 5) ялинники складні. Кожна група представляє собою один тип умов місцезростання, а саме: 1) грунту то більш, то менш багаті, глинисті, суглинні або супіщані, добре дренованих, з досить вираженим рельєфом, на півночі здебільшого приурочені до річок;
2) такі ж грунту, але вже заболочуються, гірше дренованих, з менш розвиненим рельєфом, на півночі більшою частиною розташовані далі від річки, 3) грунту ще більш заболочені, з нерозчленованим рельєфом, рівнинні, розташовані ще далі від річок; 4) дно долин річок і струмків, де з'являється надмірне зволоження, але води в більшій чи меншій мірі проточні; 5) місця з виключно багатими для півночі грунтами, частіше за все пов'язаними з близьким заляганням вапняних порід.
Оскільки багато типів сосняків є похідними від корінних ялинників, В.М. Сукачов визначив корінні типи лісу як розвиваються в природі без впливу людини або таких екстрених дій, як лісові пожежі, суцільні рубки катастрофічне напад шкідників, і зобов'язаних своїм характером тільки клімату і грунтово-грунтових умов. В освіті похідних типів брали участь зазначені вище фактори тривалість впливу яких обмежується зазвичай життям одного покоління лісу. Але іноді похідні типи лісу можуть не повертатися до стану корінного деревостану, набуваючи стійку форму. Корінний й однойменні похідні типи лісу утворюють, за С.Я. Соколову, серію типів лісу.
Сосняки в європейській тайзі зазвичай походять від ялинників за винятком сосняків лишайникового, верескового багульнікового і сфагнового типів (рис.3). Але сфагнові сосняки можуть виникнути в результаті перетворення ялинників при заболочування грунту (Тихонов, Набатов, 1995). У південній частині тайговій зони з ослабленням едафічної ролі їли до корінних сосняках можна віднести сосняки брусничні осоково-сфагнові, в яких навіть перестійні деревостани одноярусні, з одиничною домішкою ялини. Деревостой в Середній Сибіру і трав'яні бори Нижнього При-ангарів є корінними, тому що вони мають невисоку повноту, процес відновлення йде безперервно (в посушливі для різнотрав'я роки - рясно), тому деревостани мають різновікову структуру й існують довше періоду життя одного покоління.
Пізніше різні дослідники виявили деякі кількісні показники типів лісу. Так, С.Я. Соколов виявив відмінності у змісті азоту у верхньому 20-сантиметровому шарі грунту і в складі мікробоценозах. Наприклад, якщо в типах лісу по рядах А і В відбувається процес амоніфікація опаду так як на 1м2 площі налічується всього 1.5. млн бактерій, то по рядах С і Д опад мінералізуєтся в основному під впливом не грибів а бактерій, яких налічується близько 35 млн особин на
Різноманітні підходи до класифікації лісових площ робилися і українськими лесотіпологамі. Так, П З Погребняк (1968), розвиваючи положення Є.В. Алексєєва (1928), побудував класифікацію типів умов місцезростання лісу отримала в концентрованому вигляді наочне вираження у відомій «едафічної сітці лісів» (рис.4). В її основі закладено 2 класифікаційні ординати - трофності і зволоження.
Трофогенний ряд відображає, на думку автора, розбіжності у кількості поживних речовин у грунті. Окремі члени цього ряду називаються трофотопсші (А - бори, В - прості субори, С - складні субори, D - діброви). Визначаючи грунту за механічним складом корненасищенного верхнього горизонту, П.С. Погребняк встановив, що піщані грунти можуть бути самого різного родючості - від борів (А) до дібров (D). В одному трофотопу грунту можуть бути не цілком однорідні за механічним складом, але однорідні за багатством. Бори (Л) відрізняються вкрай бідними грунтово-грунтовими умовами, прості субори (В) - щодо бідними, складні субори (С) - відносно багатими, діброви (D) мають найбільш родючі грунти.
П.С. Погребняк виділив 6 гігротопом (рис.4): 0 - вкрай сухі місцеперебування, 1 - сухі, 2 - свіжі, 3 - вологі, 4 - сирі, 5 - лісові болота. Для більшості лісорослинних підзон найсприятливішими є свіжі умови місцезростання. Поєднання одного трофотопу з одним гігротопом дає едатоп.
У межах одного і того ж типу лісорослинних умов може бути кілька типів лісу в залежності від того, якими деревними породами вони утворені. Наприклад, в кіслічніковом типі лісорослинних умов можуть формуватися сосняки, ялинники, піхтарнікі, Березняки, осичняки кіслічние.
Тип лісорослинних умов - класифікаційна одиниця території, якій, поряд з типами лісу, лісівникам доводиться постійно користуватися.
Сукупність типів лісорослинних умов, в яких природно поширений той чи інший вид деревної рослини, складає його едафофітоценотіческій ареал.
На закінчення необхідно підкреслити, що в лісовій типології існують і інші напрямки, що відображають або своєрідність лісів (наприклад, класифікація штучних лісів), або своєрідність покладених в їх основу принципів класифікації (екогенетіческая концепція, математична типологізація і т.п.). Всі вони мають биогеоценотический основу. Найбільш цікаві для лісів Російської Федерації динамічні принципи лісової типології, з якими студенти знайомляться в курсі лісознавства (Мелехов, 1980).
3. Великі систематичні одиниці в лісовій геоботаніці. Більшість геоботанічних шкіл основний систематичної (таксономічної) одиницею рослинного покриву вважає рослинну асоціацію. Крім неї в геоботаніці прийнято виділяти одиниці вищого рангу. У лісовій геоботаніці їх ієрархія (у порядку зростання рангу) така: лісова асоціація - лісова формація - клас формацій - тип рослинності.
До групи асоціацій включають ті асоціації, які розрізняються по складу тільки одного з ярусів. Наприклад, деревостани (сукупність дерев, які є основним компонентом насадження) утворений ялиною європейською. Чагарниковий ярус відсутня, моховий ярус добре розвинутий і скрізь представлений зеленими мохами одного і того ж складу. Але трав'янисто-кустарнічковий ярус різний: в одних фітоценозах він представлений чорницею (асоціація ялинник чорничний), в інших - брусницею (ялинник брусничний), в третіх - кислиця (ялинник кіслічний), а в четвертих - зеленими мохами (ялинник зеленомошний). Всі ці 4 асоціації складуть групу асоціацій - ялинник зеленомошний. Аналогічним чином об'єднують в групи та інші лісові асоціації.
У формації об'єднують групи асоціацій, що характеризуються загальним едифікатори (або загальними едифікатори). Так, розрізняють формації ялицеві (утворені різними видами ялиці), ялинові, соснові, кедрові, модринові, березові, осикові, дубові і т.д.
До групи формацій відносять ті едифікатори, які належать до однієї і тієї ж життєвої форми. Так, ялицеві, ялинові і кедрові (представлені кедровими соснами) формації складають групу темнохвойних формацій, соснові і модринові - групу светлохвойних формацій, березові, осикові, тополевої-вербові і вільхові - групу мілколистної формацій, дубові, букові, горіхові, ясеневі, липові, кленові, в'язів, Платановий та ін - групу широколистяних формацій. Можна погодитися з Г.В. Криловим (1984), що виділяють особливу групу формацій, утворених заплавними деревами - широколистяними (вільха, тополя) і узколіственнимі (верба, чозенія).
Групи формацій об'єднують в класи формацій, відносячи до одного класу всі групи формацій, у яких едифікатори близькі за своїми життєвими формами. Так, групи темно - і светлохвойних формацій складають клас формацій хвойних лісів, а групи дрібно - і широколистяних формацій утворюють клас формацій листяних лісів.
Сукупність класів формацій становить тип рослинності, найбільшу таксономічну одиницю в геоботаніці. Згідно А.П. Шеннікову (1964), до одного типу рослинності відносять всі формації, асоціації яких в який панує ярусі складені однієї і тієї ж біоморфи. Тому розрізняють типи рослинності з пануванням дерев, чагарників, трав, мохів і т.д. У лісі, наприклад, панівний перший ярус утворений різними видами дерев, і, отже, ліс як тип рослинності являє собою сукупність асоціацій, едифікатори яких є дерева. Едифікатори чагарникових заростей є чагарники і Кустовидное дерева, едифікатори луговий і трав'яно-болотної рослинності - квіткові трав'янисті рослини, едифікатори асоціацій мохових боліт - сфагнові мохи.