Реферат на тему:
«Основні методи дослідження функціонування нервової системи безхребетних»
Навігація у бджіл і мурах
Одним з основних методів дослідження функціонування НС є кількісний аналіз поведінки. При аналізі поведінки можна виявити фундаментальні принципи. Наприклад, ключові механізми роботи зорової системи, які змогли пояснити колірний зір і темновую адаптацію у людини, були вперше встановлені за допомогою психофізичних експериментів. За допомогою вивчення реакції різних людей на світлові сигнали різної інтенсивності та довжини хвилі стало можливим зробити висновок про механізми світлового сприйняття. Тільки значно пізніше клітинні механізми були показані на фоторецепторах і зорових шляхах. Аналогічним чином, спостереження за безхребетними в природних умовах призвело до цінних відкриттів ролі рецепторів і опису інтегративних функцій ЦНС.
Дивовижні характеристики НС безхребетних викликають захоплення, наприклад, при вивченні процесів навігації у бджіл і муравьев70 · 71). Пустельний мураха може мігрувати, а бджола відлітати на далекі відстані від гнізда в пошуках їжі, і потім дивним чином вони безпомилково знаходять дорогу назад. Необхідний цілий набір різних сенсорних «підказок» для того, щоб подібна навігація стала можливою. Через те, що нервові клітини комах мають маленькі розміри, часто досить складно безпосередньо аналізувати властивості їх мембран і синоптичну передачу. Тим не менш, як буде показано в наступних розділах, можна проаналізувати і зробити певні висновки про сенсорні механізми комах навіть на клітинному рівні за допомогою особливим чином спланованих поведінкових експериментів.
Як пустельний мураха знаходить дорогу додому
Венер з колегами експериментально вивчав, яким чином пустельний мураха Cataglyphis bicolor здатний мігрувати на далекі дистанції в пошуках їжі і потім повертатися до гнізда за прямим найкоротшому шляху. Область навколо гнізда (у пустелі Тунісу), а також місця розташування їжі відзначені квадратиками. За окремим мурахою спостерігали під час того, як він шукав джерело їжі і повертався з нею в гніздо. Довгий і звивистий шлях від гнізда (від пункту А до пункту В) займає близько 19 хвилин (точка на маршруті дорівнює 1 хвилині). Дорога додому, навпаки, йде строго по прямій, не петляє і займає близько 6 хвилин. Якимось чином мураха врахував свої руху протягом 250 метрів від гнізда. Яким - то чином він також відстежив кути поворотів і пройдені дистанції. Мураха здатний відійти від гнізда на відстань більше 100 метрів і повернутися до нього назад з точність до 1 метра, тобто з помилкою менше 1% (в цьому відношенні мураха здатний зробити це набагато краще, ніж, по крайней мере один з авторів цієї книги, який не має математичних навичок в подібного роду розрахунках).
Які ж орієнтири навколишнього середовища мураха використовує для навігації? Перша думка - може бути, це феромони або хімічні сигнали. Проте вони не використовуються і в будь-якому випадку були б марні при дуже високій (до 45 ° С) температурі в пустелі. Просторові орієнтири і характерні елементи ландшафту в пустелі нечисленні. Хоча предмети по дорозі і біля гнізда й справді можуть давати певну інформацію (як ми дуже скоро побачимо), вони зовсім не є тими дивовижними «компасами», які використовують мурашки. Це було встановлено за допомогою експериментів, коли мурахи були здатні знайти зворотний шлях, бачачи лише невелику частину неба. Щоб виключити сонце і всі інші орієнтири, експериментатор слідував за мурахою з невеликою камерою, тримаючи її отвір (через яке було видно небо) точно над мурахою. В отвір збожеволіли спеціальні фільтри для вибору напрямку, довжини хвилі і кута поляризації сонячного світла, сприйманого мурахою. Навіть без сонця, відмінних деталей ландшафту і запахів, мураха, бачачи тільки небо, прямував прямо до гнізда, в той час як експериментатор котив камеру за ним, прихований в маленькому вагончику.
Використання поляризованого світла як компаса
Про поляризації електромагнітного випромінювання говорять, коли вектор електричної напруженості електромагнітної хвилі коливається в одній площині. Відомо, що сонячне світло стає поляризованим при проходженні атмосфери: через орієнтований певним чином поляризуючий фільтр небо виглядає темним (так як відсікається поляризоване світло). Світло, відбите від нерівної поверхні хмар, однак, вже не є поляризованим. Отже, через подібний фільтр хмари будуть виглядати більш яскравими. Коли сонце перебуває точно в зеніті, картина поляризації досить проста. Всі напрямки поляризації в горизонтальній площині будуть представлені пропорційно, отже, це не може служити компасом. Однак, якщо промені сонця падають не під прямим кутом, виникає асиметричне безліч напрямків поляризації. Ця картина поляризації може, в принципі, служити картою для навігації. І хоча око людини не здатний сприймати поляризоване світло, очей пустельного мурашки на це здатний, як, втім, і очі бджіл, ос і ракоподібних. Картина поляризації світла показує (визначає) положення сонця незалежно від того, чи можна його побачити безпосередньо чи ні.
Сприйняття поляризованого світла оком мурашки
Мультіфасеточний складний очей мурашки складається з набору окремих одиниць, омматідіев (ommatidia), від кожної з яких йде своє нервове волокно. У кожній омматідіев знаходиться 8 фоторецепторів. Кожна омматідіев бачить світ у власну перспективу. У пустельного мурашки певні групи омматідіев чутливі до поляризованому світлі суворо певної орієнтації. Вони розташовані в області дорзального обідка (dorsal rim) складного очі і сприймають світло переважно в УФ діапазоні. Їх чутливість до поляризації виникає через точної орієнтації мембран, що містять фотопігмент родопсин. Молекули родопсину розташовані паралельно, у однотипно розташованих мікроворсинки фоторецепторних клітин, як показано на рис. 15.16. Так як родопсин оптимально поглинає світло, спрямований уздовж довгої осі молекули, тільки одна певна площину поляризованого світла буде найбільш ефективно викликати електричні сигнали в даній фоторецепторного клітці. Більш того, молекули родопсину в чотирьох різних фоторецепторах однієї омматідіев дорзального обідка орієнтовані таким чином, що утворюють кути строго 90 ° по відношенню один до одного. Така орієнтація фоторецепторів присутня тільки в тих зонах, які відповідальні за сприйняття поляризованого світла. Ортогональна орієнтація чотирьох фоторецепторів в одній омматідіев здається спеціально створеної для визначення кута поляризації. (Одиночний фоторецептор сам по собі не здатний розрізнити різницю в інтенсивності, довжині хвилі і вугіллі поляризації). Дуже подібні за будовою освіти знайдені і в очах ракоподібних.
Доказом того, що поляризоване світло є основною умовою для орієнтації у мурашок, служать наступні експерименти. По-перше, якщо око покрити контактними лінзами, що пропускають світло тільки в області переднього дорзального квадранта, мураха все одно здатний знаходити пряму дорогу додому. По-друге, якщо область дорзального обідка закрита, пошук зворотного шляху порушується. По-третє, якщо кут поляризованого світла, падаючого на-віч мурашки, додатково зсувається за допомогою відповідних фільтрів, на зворотному шляху мураха відхиляється від правильного напрямку на строго певну і піддається розрахунку величину.
Для успішної навігації інформація, що отримується мурахою за допомогою зору, повинна корелювати з картою зоряного неба, положення сонця на якій визначає напрямок поляризації світла. У міру того як мурашка віддаляється від гнізда, омматідіев забезпечують його орієнтирами щодо досить заплутаного, але тим не менш постійного неба. На підставі цього НС розраховує пройдена відстань і кути повороту. Складний очей мурашки має напівсферичну форму, що забезпечує достовірне просторове сприйняття орієнтації поляризованого світла. Більш того, при аналізі розподілу омматідіев, що сприймають поляризоване світло певної орієнтації, можна виявити, що розташування цих омматідіев та їх нервових елементів формує як би нейронну «карту», коррелирующую з розподілом поляризованого світла неба. У результаті цього ступінь відповідності між даною «картою» та поляризацією сонячного світла може бути використана для визначення напрямку руху, що може бути розраховано як мурахою, так і дослідником.
Стратегії з пошуку дороги до гнізда
Проблема полягає в тому, що сонце не знаходиться постійно на одному місці. Отже, мураха повинен компенсувати переміщення сонця протягом дня. Це було підтверджено в експериментах, в яких мураха на 1 годину містився в темну камеру далеко від гнізда, а потім випускався. Мураха, який спостерігав за переміщенням сонця по небу протягом хоча б одного дня, був здатний коректувати свою траєкторію, як ніби він запам'ятав або знав, яким чином розподіляється поляризований сонячне світло в різний час доби. Крім поляризованого світла, саме положення сонця, а також зовнішні об'єкти, розташовані уздовж шляху, можуть допомогти в навігації. Характерні деталі ландшафту і різні предмети дуже важливі на останньому етапі при поверненні в гніздо, вхід до якого є всього лише маленьким отвором в пустелі. Якщо вектор у напрямку до дому був розрахований з помилкою, і мураха не вийшов точно до гнізда, він починає використовувати нову стратегію. Мураха здійснює серію петлеподібні переміщень, поступово збільшуються в діаметрі, але завжди повертаються у вихідну точку, з метою дослідити навколишній простір. Це є оптимальною стратегією для точної рекогносцировки без небезпеки заблукати.
Нервові механізми навігації
Одним з важливих результатів подібних досліджень є отримання детальної інформації про вихідні сенсорних механізмах орієнтування. Оскільки кожна омматідіев дорзального обідка містить два набори фоторецепторів, здатних сприймати площину поляризації світла, розташованих під певним кутом один до одного, і оскільки кожна омматідіев сприймає небо під дещо різним кутом, набір з безлічі омматідіев забезпечує мозок інформацією про просторовий розподіл векторів поляризованого світла. Більш того, можна розрахувати, яким чином буде реагувати ця система на різного роду нетипові перешкоди. При вивченні поведінки використовувалися різні об'єкти, які містилися на шляху руху комахи, змушуючи його відхилятися від первісного шляхи і потім коригувати це відхилення. Іншого роду перешкодою може бути переміщення мурашок в різний час доби, а також різного роду зміни поляризованого світла, сприйманого ними. Одночасно з цим, точні електрофізіологічні експерименти для виявлення інтегративних механізмів у нейронах мозку мурашки поки не можуть бути виконані з технічних причин. Тому зв'язок між вхідною сенсорної інформацією та моторними командами у мурашки залишається поки невідомою. Тим не менш, використовуючи обчислювальний підхід на основі відомих властивостей нейронів, можуть бути створені моделі і навіть роботи, здатні точно копіювати орієнтування пустельного мурашки за допомогою поляризованого світла.
Так як нейрони мурашки дуже малі, електричні сигнали були відведені Лабхартом з колегами від інтернейронов цвіркуна, які отримують сигнали від фоторецепторів поляризованого світла. Як і у мурашок і ракоподібних, мікроворсинки двох фоторецепторів цвіркуна розташовані ортогонально: їх відростки направляються до інтернейрони з інформацією про вектор поляризації світла. Ці сигнали в точності копіюють сигнали, передбачені на основі поведінкових експериментів з поляризованим світлом.
Поляризоване світло і «скручені» фоторецептори бджіл (twisted photoreceptors)
Рецептори поляризованого світла є і у бджіл. З одного боку, впорядковане розташування мікроворсинок дозволяє бджолі орієнтуватися по поляризованому світлі. Але при розрізненні кольорів поляризація може викликати певні складнощі. Під час польоту бджолі потрібно добре розрізняти квіти по фарбування їхніх пелюсток. Листя і пелюстки, однак, сильно розрізняються за своєю здатністю відбивати світло, що визначається властивостями їх поверхонь, в залежності від вмісту воскоподібні речовин. Гладкі і блискучі листя відображає поляризоване світло краще, ніж матові. Отже, кут, під яким лист чи пелюсток розглядаються і під яким на них падає світло, буде впливати на величину і напрям відбитого поляризованого світла.
Зорові пігменти, необхідні для колірного зору, розташовуються у бджоли (як і в мурашки) у мікроворсинки специфічних рецепторних клітин трьох типів, чутливих до зеленого, синього та ультрафіолетового спектрів. У бджоли, як і в мурашки, зорові пігменти знаходяться в стереотипних паралельно розташованих рабдоміом. Через змінних неврахованих складових поляризованого світла, сигнали кольоросприйняття стають неоднозначними, оскільки точність розрізнення кольору залежить не тільки від довжини хвилі, а й від відносного поглинання світла різними класами колірних фоторецепторів. Як писали Венер і Бернард: «Це означало б, що для бджоли колірні відтінки будь-якій частині рослини змінюються, якщо наближається бджола раптом змінює напрямок свого польоту і, отже, напрямок огляду, - ефект зовсім небажаний. Наприклад, зигзагоподібно кружляючи над галявиною, де є безліч поверхонь листя з різним ступенем нахилу, бджола бачила б дивно строкатий феєрверк помилкових квітів, що робить винятково важким, якщо взагалі можливим, процес визначення дійсних квітів рослин ». Щоб уникнути цієї проблеми (яка, звичайно, не може стосуватися нас, так як ми не здатні сприймати орієнтацію поляризованого світла), у сітківці бджоли розташовані «скручені» рецепторні клітини. За допомогою світлової та електронної мікроскопії було виявлено, що фоторецептори скручені навколо своїх поздовжніх осей, що призводить до послідовного зсуву в орієнтації мікроворсинок. Виток, величина якого становить близько 1 ° / мкм, призводить до того, що мікроворсинки більше не знаходяться строго паралельно один одному по всій глибині сітківки. Тому фоторецептори більше не сприймають тільки поляризоване світло певної орієнтації. Протягом багатьох років вигнута форма фоторецепторів здавалася анатомічною особливістю, не імеюшей якого-небудь значення.
Око бджоли, як і мурашки, містить звичайні «нескрученние» рецептори в зоні дорзального обідка. Вони реагують на плоскополяризоване світло і, отже, можуть бути використані для навігації і орієнтування. Як говорив Ленд: «Не можна не здивуватися простоті і багатосторонності інженерних рішень природи в оптиці».
Використання магнітних полів бджолами у навігації
Крім зорових орієнтирів та поляризованого світла, бджоли також здатні використовувати магнітний компас для орієнтування при пошуку мети. Це було показано в експериментах Колетта і його колег, у яких вони привчали бджіл збирати цукор з маленької пляшкової пробки, розташованої на дошці. Для полегшення орієнтування бджіл вони використовували чорний циліндр, який містився на строго певній відстані від пляшкової пробки і під постійним кутом. Циліндр і сироп переміщалися у різні місця дошки між серіями експериментів. Періодично пляшкову пробку взагалі прибирали, залишаючи тільки циліндр. Те, яким чином бджола виробляла пошук сиропу і, поверталася у вулик, реєструвалося за допомогою відеокамери. Траєкторія бджоли в міру наближення і потім віддалення від циліндра (чорний кружок) і джерела їжі (хрестики). Очевидно, що перш ніж приземлитися, бджола повернулася у напрямку на південь, і миттєво після зльоту знову орієнтувалася на південь. Завдяки цьому вона бачила зоровий орієнтир і приманку (цукровий сироп) щоразу під певним кутом. Пояснити подібну поведінку тільки орієнтуванням бджоли по зоряному небу не можна. Бджола повертається строго на південь і під час дощу, при закритому хмарами небі, коли неможливо використовувати небо в якості орієнтира. На основі цих спостережень можна зробити висновок, що бджола яким - то чином здатна розрізняти, де південь, північ, схід або захід.
Те, що бджоли чутливі до магнітних полів, було показано в дослідах з бджолами при накритті їх брезентом і використанні магнітних полів, що зміщують магнітний північний полюс. Бджоли, як і раніше орієнтувалися на «південь», але цей напрямок було «півднем» даного (штучного) магнітного поля. Те, яким чином зміна магнітного поля призводить до зміни поведінки та розпізнавання образів бджолою, до цих пір невідомо. Подібного роду сенсорні механізми відсутні у людини, але є у таких тварин, як птахи, черепахи і у деяких безхребетних.
Навіщо потрібно вивчати нервову систему безхребетних
Нервова система безхребетних служила ключовим чинником у дослідженні величезного діапазону питань, присвячених біофізики, клітинним аспектам біології та розвитку нервових клітин. Дивно, що фундаментальні механізми розвитку і функціонування НС залишаються дуже схожими від виду до виду у процесі еволюції. Досить часто в експериментах, виконаних на безхребетних, отримували дані, необхідні, щоб почати вивчення даних проблем у ссавців. Наприклад, великий ривок у розвитку техніки тонких зрізів головного мозку ссавців (slice technique) був зроблений завдяки роботам, виконаним на гангліях безхребетних, де можна розгледіти в мікроскоп окремі нейрони під час проведення зрізу. Роботи Хартлайна з дослідження очі мечохвостів (horseshoe crab) стали ключовим стимулом для робіт Куффлера на сітківці кішки. У той же самий час марно сподіватися зрозуміти, яким же чином зорові коркові зони мавп здійснюють свої функції, за допомогою експериментів з безхребетними. У чому ж тоді «користь» від подібного роду досліджень по навігації бджіл і мурах? По-перше, можна припустити, що, хоча ми і не здатні сприймати поляризоване світло і магнітні поля, принципи, використовувані безхребетними для аналізу сенсорної інформації і переведення їх у певного роду рухові команди, так чи інакше все одно використовуються в нервових системах більш високорозвинених організмів . По-друге, роботи на безхребетних ілюструють загальну позицію біології: тобто нейробіологія займається вивченням не тільки головного мозку, а й іншими широкими проблемами. І, звичайно, є особлива краса в тому, щоб зрозуміти, як крихітний мозок п'явки, бджоли чи мурахи здатний виконувати дивовижні складні розрахунки, без яких особина не змогла б вижити
Безхребетні демонструють велику різноманітність складних типів поведінки. Властивості нейронів і гліальних клітин безхребетних аналогічні властивостям клітин хребетних. ∙ НС безхребетних складається з сотень або тисяч нейронів. Кожен вид безхребетних має певні переваги для вивчення тих чи інших питань нейробіології. Властивості окремих нервових клітин і синапсів можна використовувати для пояснення поведінки тварини і його змін. ∙ Об'єктивне вивчення поведінки пролило світло на багато фундаментальних принципи нейробіології. Не всі роботи, що виконуються на ЦНС безхребетних, неодмінно мають на меті зрозуміти механізми роботи мозку людини. Деякі проблеми безхребетних самі по собі привабливі для вивчення.
Література
Пенроуз Р. НОВИЙ УМ КОРОЛЯ. Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
Грегорі Р.Л. Розумний очей.
Леках В.А. Ключ до розуміння фізіології.
Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.