Основні закономірності макроеволюції

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Державна освітня установа вищої професійної освіти

Мордовський Державний Університет

Ім'я М. П. Огарьова

Біологічний факультет

Кафедра генетики

Реферат

На тему: Основні закономірності макроеволюції

Саранськ

2010

1. Докази еволюції органічного світу

Еволюцією називається незворотний процес розвитку будь-якої системи, в результаті якого виникають нові структури і нові функції. У біології термін "еволюція" (від лат. Evolutio - розвиток, розгортання) вперше використав швейцарський натураліст Шарль Бонні в 1762 р. в одній з ембріологічних робіт.

За сучасними уявленнями, біологічна еволюція - це необоротна і, певною мірою, спрямоване історичний розвиток живої природи, що супроводжується зміною генетичного складу популяцій, формуванням адаптацій, освітою і вимиранням видів, перетвореннями біогеоценозів і біосфери в цілому.

Таким чином, саме поняття «еволюція» включає, як мінімум, два моменти: адаптаціогенез і формування таксонів.

Існують численні докази еволюції органічного світу Землі, які одночасно є і методами вивчення еволюції. До класичних доказам еволюції відносяться палеонтологічні, порівняльно-анатомічні та порівняльно-ембріологічні.

1. Палеонтологічні. Раніше існували організми залишають після себе різні форми викопних решток: скам'янілості, відбитки, скелети, сліди діяльності. За цих залишків можна простежити зміну груп організмів у часі. Реконструйовано філогенетичні ряди кінських, хоботних, деяких молюсків. Виявлено безліч перехідних форм між сучасними групами організмів. Однак через неповноти палеонтологічного літопису не завжди вдається реконструювати хід еволюції.

Історію Землі палеонтологи ділять на тривалі проміжки - ери, а ери - на періоди. Назва ер та періодів, їх тривалість і характерний для них тваринний і рослинний світ наведені в геохронологічної таблиці. У ній тривалість ер і періодів вказана відповідно до геохронологічної шкалою, прийнятою Міжнародним геологічним конгресом. Таблиця відображає розташування земних пластів: найбільш давні - внизу, більш пізні - вгорі. Тривалість ер і періодів визначають за кількістю продуктів розпаду радіоактивних елементів в пробі породи. Встановлено, що за кожні 100 млн. років з 1 кг урану незалежно від зовнішніх умов залишається 985 г, а утворюється 13 г свинцю і 2 г гелію. Визначивши кількість свинцю і гелію в пробі даної породи, можна підрахувати геологічний вік породи.

2. Порівняльно-морфологічні. Системи органів сучасних організмів утворюють ряд послідовних змін. Наприклад, на сучасних організмах можна простежити долю окремих кісток мозкового та вісцерального черепа. Так, хребетні тварини мають двосторонню симетрію, загальний план будови скелета, черепа, передніх і задніх кінцівок, головного мозку і всіх основних систем (нервової, травної, кровоносної та ін.) Єдність походження підтверджує будова гомологічних органів, рудиментів, атавізмів і перехідних форм.

До порівняльно-морфологічним доказам близькі порівняльно-біохімічні. Наприклад, на сучасних організмах можна простежити зміну структури гемоглобіну. Проте в цих рядах є й прогалини, оскільки далеко не всі перехідні форми дожили до нашого часу.

3. Порівняльно-ембріологічні. У ході ембріонального розвитку у зародків часто спостерігаються риси схожості з зародками предкової форм. Наприклад, у всіх хребетних на ранніх стадіях розвитку з'являються внутрішні зябра (або їх зачатки - зяброві кишені).

На підставі закону зародкової схожості був сформульований біогенетичний закон Мюллера-Геккеля, який у короткій формулюванні говорить: «Онтогенез (індивідуальний розвиток) є швидке і коротке повторення філогенезу (історичного розвитку)». Проте в цих рядах ембріонального розвитку подібність між зародками лише саме загальне, виявляються не всі ознаки. Наприклад, у зародків амніот (рептилій, птахів і ссавців) не з'являються зовнішні зябра, характерні для личинок анамній (риб та земноводних), а розвиток зябрових щілин зупиняється на стадії зябрових кишень. Тому біогенетичний закон у трактуванні Мюллера-Геккеля носить обмежений характер. Пізніше Олексій Миколайович Северцов (1866-1936) уточнив і доповнив положення біогенетичного закону. Він довів, що в процесі онтогенезу відбувається випадання окремих етапів історичного розвитку, повторення зародкових стадій предків, а не дорослих форм, виникнення змін, мутацій, яких не було у предків. Корисні мутації передаються в спадщину і включаються до філогенез (наприклад, скорочення числа хребців у безхвостих земноводних), шкідливі - ведуть до загибелі зародка. Таким чином онтогенез не тільки повторює філогенез, але і є джерелом нових напрямків філогенезу.

У ході еволюції спостерігаються еволюційні перетворення процесів онтогенезу, пов'язані з адаптаціями дорослих (статевозрілих) організмів. У ході таких перетворень можуть з'являтися нові органи, але можуть і втрачатися старі органи (повністю або перетворюватися на рудименти). При цьому можуть змінюватися: початкова маса зачатка органу, місце і час закладки органу. Ці перетворення можуть відбуватися на різних стадіях онтогенезу: на самих ранніх (закладка хорди, нервової трубки), середніх (закладка луски у риб, пір'я у птахів, видозміна пагонів рослин) і пізніх (редукція хвоста у пуголовків, формування чотирьохкамерного серця у птахів і ссавців , зміна форми листя). При змінах органів на пізніх стадіях онтогенезу і може діяти філогенетичний закон.

В даний час для вивчення еволюційного розвитку тієї, чи іншої групи організмів використовується цілий комплекс методів: біогеографічні, екологічні, генетичні, молекулярно-біологічні, імунологічні, біохімічні, а також методи палеоекології, порівняльної фізіології та етології, широко використовуються методи комп'ютерного моделювання.

2. Макроеволюція. Зв'язок макроеволюції з мікроеволюцією

З метою розмежування механізмів адаптаціогенеза та формування вищих таксонів Юрій Олександрович Філіпченко (1927) ввів терміни «мікроеволюція» і «макроеволюція».

Мікроеволюцією називається сукупність еволюційних процесів всередині видів. Сутність мікроеволюційних перетворень становить зміна генетичної структури популяцій. У результаті дії елементарних еволюційних факторів з'являються нові алелі, а в результаті дії відбору формуються нові адаптації. При цьому відбувається заміщення одного алеля іншим алелем, одного ізотип білка (ферменту) іншим ізотипів.

Популяції є відкритими генетичними системами. Тому на мікроеволюційному рівні відбувається латеральний перенесення генів - обмін генетичною інформацією між популяціями. Це означає, що адаптивний ознака, що виник в одній популяції, може перейти в іншу популяцію. Отже, мікроеволюції можна розглядати як еволюцію відкритих генетичних систем, здатних обмінюватися генетичним матеріалом.

Макроеволюція - це сукупність еволюційних перетворень, що протікають на рівні надвідових таксонів. Надвидове таксони (пологи, сімейства, загони, класи) - це закриті генетичні системи. [Для позначення механізмів формування вищих таксонів (відділи, типи) Дж. Сімпсон ввів термін «мегаеволюція».] Перенесення генів від одного закритої системи до іншої неможливий або малоймовірний. Таким чином, адаптивний ознака, що виник в одному закритому Таксоні, не може перейти в інший закритий таксон. Тому в ході макроеволюції виникають значні відмінності між групами організмів. Отже, макроеволюції можна розглядати як еволюцію закритих генетичних систем, які не здатні обмінюватися генами в природних умовах.

Таким чином, вчення про макроеволюції включає, з одного боку, вчення про родинні стосунки таксонів, а з іншого боку, вчення про еволюційні (філогенетичних) перетвореннях ознак цих таксонів.

Прихильники СТЕ вважають, що «оскільки еволюція - це зміна генетичного складу популяцій, механізми еволюції представляють собою проблеми популяційної генетики» (Добжанський, 1937). Тоді великі морфологічні зміни, що спостерігаються протягом еволюційної історії, можна пояснити накопиченням невеликих генетичних змін. Таким чином, «мікроеволюція дає макроеволюції».

Зв'язок між мікроеволюцією і макроеволюцією відображена в законі гомологічних рядів. Н.І. Вавилов створив вчення про вид як системі. У цій теорії виду внутрішньовидова мінливість повністю відокремлена від таксономічних відмінностей (вперше таку спробу зробив Дж. Рей).

Однак противники СТЕ вважають, що синтетична теорія еволюції пояснює виживання найбільш пристосованих, але не їх появу. Наприклад, Ріхард Гольдшмідт («Матеріальні основи еволюції», 1940) вважає, що накопиченням і відбором дрібних мутацій не можна пояснити появу таких ознак:

  1. чергування поколінь у самих різноманітних організмів;

  2. поява раковини молюсків;

  3. поява вовняного покриву ссавців і пір'я у птахів;

  4. поява сегментації у членистоногих і хребетних;

  5. перетворення дуг аорти у хребетних (разом з м'язами, нервами і зябровими щілинами);

  6. поява зубів хребетних;

  7. поява складних очей у членистоногих і хребетних.

Поява цих ознак може бути обумовлено макромутуваннями в генах, відповідальних за структуру ферментів, а за регуляцію розвитку. Тоді макроеволюція представляє собою самостійне явище, не пов'язане з мікроеволюцією. Такий підхід влаштовує супротивників дарвінізму, які визнають природничо основу мікроеволюції, але заперечують природничо основу макроеволюції.

3. Загальні закономірності еволюції

Макроеволюція представляє собою узагальнену картину еволюційних перетворень. Тільки на рівні макроеволюції виявляються загальні тенденції, напрями і закономірності еволюції органічного світу.

Протягом другої половини XIX - першої половини XX століття на підставі численних досліджень закономірностей еволюційного процесу були сформульовані основні правила (принципи) еволюції. (Ці правила носять обмежений характер, не мають універсального значення для всіх груп організмів і не можуть вважатися законами.)

1. Правило незворотності еволюції, або принцип дол (Луї Доллі, бельгійський палеонтолог, 1893): зниклий ознака не може знов з'явитися в колишньому вигляді. Наприклад, вторинно-водні молюски та водні ссавці не відновили зябрового дихання.

2. Правило походження від неспеціалізованих предків, або принцип Копа (Едуард Коп, американський палеонтолог-зоолог, 1904): нова група організмів виникає від неспеціалізованих предкової форм. Наприклад, неспеціалізовані Комахоїдні (типу сучасних тенреков) дали початок всім сучасним плацентарних ссавців.

3. Правило прогресуючої спеціалізації, або принцип Деперо (Ш. Деперо, палеонтолог, 1876): група, що вступила на шлях спеціалізації, у подальшому розвитку буде йти по шляху все більш глибокої спеціалізації. Сучасні спеціалізовані ссавці (Кажани, Ластоногі, Китоподібні), швидше за все, будуть еволюціонувати поп шляхи подальшої спеціалізації.

4. Правило адаптивної радіації, або принцип Ковалевського-Осборна (В. О. Ковалевський, Генрі Осборн, американський палеонтолог): група, у якої з'являється безумовно прогресивний ознака чи сукупність таких ознак, дає початок безлічі нових груп, що формують безліч нових екологічних ніш і навіть виходять в інші місця існування. Наприклад, примітивні плацентарні ссавці дали початок всім сучасним еволюційно-екологічних груп ссавців.

5. Правило інтеграції біологічних систем, або принцип Шмальгаузена (І. І. Шмальгаузен): нові, еволюційно молоді гурти організмів вбирають у себе всі еволюційні досягнення предкової груп. Наприклад, ссавці використовували всі еволюційні досягнення предкової форм: опорно-руховий апарат, щелепи, парні кінцівки, основні відділи центральної нервової системи, зародкові оболонки, вчинені органи виділення (тазові нирки), різноманітні похідні епідермісу і т.д.

6. Правило зміни фаз, або принцип Северцова-Шмальгаузена (А. Н. Северцов, І. І. Шмальгаузен): різні механізми еволюції закономірно змінюють один одного. Наприклад, алломорфози рано чи пізно стають ароморфозами, а на основі ароморфозов виникають нові алломорфози.

На додаток до правила зміни фаз Дж. Сімпсон ввів правило чергування темпів еволюції; за швидкістю еволюційних перетворень він розрізняв три типи еволюції: брадітелліческую (повільні темпи), горотелліческую (середні темпи) і тахітелліческую (швидкі темпи).

Список використаної літератури

Беклемішев В. М. Основи порівняльної анатомії безхребетних 3-тє вид. М., 1964.

Воробйова Е. І. Морфологія та особливості еволюції кистеперих риб. - Праці Палеонтологічного ін-ту АН СРСР, т. 163. М., 1977.

Голенкин М. І. Переможці в боротьбі за існування. 3-тє вид. М., 1959.

Давіташвілі Л. Ш. Історія еволюційної палеонтології від Дарвіна до наших днів. М., 1948.

Джоплін Д. А., Річардс Д. Р., Джоплін К. А. Визначення віку порід. М., 1976.

Ліванов М. А. Шляхи еволюції тваринного світу. М., 1955.

Шмальгаузен І. І. Походження наземних хребетних. М., 1964.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
34.9кб. | скачати


Схожі роботи:
Основні теорії праворозуміння Основні причини і закономірності появи права Поняття соціального
Основні теорії праворозуміння Основні причини і закономірності п
Основні закономірності сенсибілізованої фосфоресценції в тв рд
Основні закономірності зсувних процесів
Основні закономірності хімічних процесів
Основні закономірності ВНД дітей
Основні закономірності та принципи виховання
Основні закономірності передачі спадкових властивостей
Концепція макроеволюції і її типи
© Усі права захищені
написати до нас