Білоруський державний університет інформатики і радіоелектроніки
Кафедра ЕТТ
РЕФЕРАТ
На тему:
«Основи біохімії ліпідів в організмі людини»
МІНСЬК, 2008
Ліпіди - загальна назва для всіх відомих жирів і жироподібних речовин з різною структурою, але загальними властивостями (нерозчинність у воді, екстракція неорганічними розчинниками). Ліпід (грец. жирний).
В організмі людини 10-20% жирів від маси тіла. Ліпіди бувають:
Протоплазматичними - входять до складу всіх структур клітин, органів і тканин і практично залишаються на одному рівні протягом усього життя. Вони становлять 25% усього жиру в організмі.
Резервні ліпіди - запасаються в організмі, і їх кількість змінюється в залежності від віку, статі, умов харчування, видів діяльності.
Функції ліпідів в організмі:
1 - пластична функція: вони беруть участь у побудові мембран клітин всіх органів і тканин та освіті багатьох біологічно важливих сполук (гормони, жиророзчинні вітаміни).
2 - енергетична функція: ліпіди забезпечують 25-30% енергетичних потреб організму. Розпад 1 г жиру - 9,3 ккал.
3 - жири є запасними поживними речовинами, їх депо - підшкірна клітковина, приниркова капсула.
4 - захисна функція ліпідів: вони беруть участь у терморегуляції, захищають шкіру від висихання, органи - від струсів.
5 - виконують функцію захисних оболонок, що оберігають від інфекції або зайвої втрати або накопичення води.
6 - забезпечують всмоктування жиророзчинних вітамінів
Класифікація ліпідів:
1 - прості або нейтральні жири (ефіри жирних кислот і спиртів). Нейтральні жири знаходяться в організмі або у формі протоплазматичними жиру, що є структурним компонентом клітин, або у формі запасного, резервного жиру.
2 - складні жири, є ефірами трехатомного спирту гліцерину, високомолекулярних жирних кислот та інших компонентів. Серед складних жирів виділяють: фосфоліпіди, гліколіпіди, сфігноміеліни. Сфінголіпіди знаходяться в мембранах тваринних і рослинних клітин.
3 - похідні ліпідів. До них відносяться всі з'єднання, які не можна чітко віднести до простих або складних ліпідів, наприклад, стероїди, каротиноїди і вітаміни ліпідної природи.
4 - воску - наприклад, ланолін, суміш ефірів холестерину.
Воску - це складні ефіри утворені насиченими і ненасиченими жирними кислотами і спиртами.
У нейтральних жирах виявляються:
Жирні кислоти.
Жирні кислоти отримали свою назву від способу їх виділення з жирів. Це карбонові кислоти з довгою алифатической ланцюгом.
Природні жирні кислоти досить різноманітні. Більшість жирних кислот являють собою монокарбонові кислоти, що містять лінійні вуглеводні ланцюги з парним числом атомів. Зміст ненасичених жирних кислот вище, ніж насичених. Ненасичені жирні кислоти мають більш низьку температуру плавлення.
Властивості жирних кислот.
Насичені і ненасичені жирні кислоти сильно розрізняються за своєю структурною конфігурації. У насичених жирних кислотах вуглеводневий хвіст в принципі може приймати безліч конформацій внаслідок повної свободи обертання навколо кінцевий ординарної зв'язку.
У ненасичених кислотах спостерігається інша картина: неможливість обертання навколо подвійного зв'язку забезпечує жорсткий вигин вуглеводневого ланцюга.
Природні жирні кислоти, як насичені так і ненасичені не поглинають світло ні у видимій, ні в УФ області. Спектрофотометрично визначаються тільки після ізомеризації (230-260 нм). Ненасичені визначаються методом кількісного титрування. Аналіз складних сумішей жирних кислот здійснюється методом газорідинної хроматографії.
Насичені-пальмітинова, стеаринова, ліпоцеріновая кислоти
Ненасичені: арахідонова, олеїнова, лінолева, ліноленова.
Рослинні жири складаються в основному з ненасичених жирних кислот.
Ліпіди є обов'язковою складовою частиною збалансованого харчового раціону людини. Співвідношення білків, ліпідів та вуглеводів має бути 1:1:4.
Значення жирів дуже різноманітне. Висока калорійність надає їм особливу цінність. Жири є розчинниками вітамінів А, Д, Е та ін З жирами в організм вводяться деякі ненасичені кислоти, які відносять до незамінних жирних кислот (лінолева, ліноленова, арахідонова), які не синтезуються в людини і тварин. З жирами в організм надходить комплекс біологічно активних речовин: фосфоліпіди, стерини.
Триацилгліцероли - основна їх функція - запасання ліпідів. Вони знаходяться в цитозолі у вигляді дрібнодисперсних емульгованих маслянистих крапель.
Складні жири:
Фосфоліпіди - основні компоненти мембран клітин і субклітинних органел, становлять більшу частину тканин мозку, нервів, печінки, серця, беруть участь в біосинтезі білка, активації протромбіну, транспорту ліпідів і жиророзчинних вітамінів у крові й лімфі. Складаються з гліцерину і двох молекул жирних кислот, одна з яких насичена. а інша - ненасичена + азотна основа.
Ліпопротеїди.
Полярні ліпіди асоціюють з деякими специфічними білками, утворюючи ліпопротеїди, з яких найбільш відомі транспортні ліпопротеїди, присутні в плазмі крові ссавців.
У таких складних ліпідах взаємодія між ліпідами і білковими компонентами здійснюються без участі ковалентних зв'язків.
Ліпопротеїди містять зазвичай як полярні, так і нейтральні ліпіди, а також холестерин і його ефіри. Вони служать тією формою, в якій ліпіди транспортуються з тонкого кишечнику в печінку і з печінки в жирову тканину, а також в інші тканини.
У плазмі крові було виявлено кілька класів ліпопротеїдів, їх класифікація заснована на відмінності в їх щільності. Ліпопротеїди з різним співвідношенням ліпіду і білка можуть бути розділені в ультрацентрифуге.
Найлегшими ліпопротеїдами є хіломікрони: великі структури, що містять близько 80% триацилгліцеринів, 7% фосфогліцерідов, 8% холестерину і його ефірів і 2% білка.
Бетта-ліпопротеїди плазми крові містять 80-90% ліпідів, а альфа-ліпопротеїди - 40-70%.
Точна структура ліпопротеїдів поки невідома, але є підстави вважати, що білкова ланцюг розташовується на зовнішній поверхні, де вона утворює тонку гідрофільну оболонку навколо міцелярної ліпідної структури. У жирах або тригліцеридах запасається велика частина енергії, що виділяється в результаті хімічних реакцій.
Поряд з неполярними існують полярні ліпіди. Вони складають головні компоненти клітинних мембран. У мембранах локалізовані численні ферменти і тарнспортние системи. Багато властивостей клітинних мембран обумовлені наявністю в них полярних ліпідів.
Мембранні ліпіди:
Мембранні ліпіди поряд з вуглеводневими ланцюгами містять одну або кілька сильно полярних "голів". У невеликій кількості в мембранах присутні фосфоліпіди. Основний їхній компонент - фосфогліцеріди-містять 2 залишку жирних кислот, етеріфіцірующіх першу і другу гідроксильні групи гліцеролу. Третя гідроксильна група утворює складно-ефірну зв'язок з фосфорною кислотою. Гідролізується при нагріванні з кислотами і лугами, а також ферментативним шляхом - під дією фосфоліпаз.
Сфінголіпіди - другий клас мембранних ліпідів, вони мають полярну голову і два неполярних хвоста, але не містять гліцерину.
Діляться на 3 підкласи: сфінгоміелін, цереброзидів і ганглеозіди.
Сфінгоміелін містяться в мієлінових оболонках нервових клітин певного типу. Церброзіди-в мембранах клітин мозку. Ганглеозіди - важливі компоненти розташованих на поверхні клітинних мембран специфічних рецепторних ділянок. Вони знаходяться в тих специфічних ділянках нервових закінчень де відбувається зв'язування молекул нейромедіатора в процесі хімічної передачі імпульсу від однієї нервової клітини до іншої.
Зовнішні або плазматичні мембрани багатьох клітин, а також мембрани ряду внутрішньоклітинних органел, наприклад, мітохондрій і хлоропластів вивчені. У всіх мембранах є полярні ліпіди.
Ліпідна частина мембрани являє собою суміш полярних ліпідів. Природні мембрани характеризуються малою товщиною (6-9нм) та еластичність. Через мембрани легко проходить вода, але вони практично не проникні для заражених іонів типу натрію, хлору або водню і для полярних, але не заражених молекул цукрів. Полярні молекули проникають за допомогою специфічних переносників транспортної системи.
Фосфогліцеріди, сфінголіпіди, гліколіпіди і воску часто називають омилюваного ліпідами, оскільки при їх нагріванні утворюються мила (в результаті відщеплення жирних кислот). У клітинах також містяться в меншій кількості неомильних ліпіди, вони не гідролізуються зі звільненням жирних кислот.
Відомі 2 типу неомильних ліпідів:
Стероїди і терпени
Стероїди - жовчні кислоти, статеві гормрни, гормони надниркових залоз.
Стероїди широко поширені в природі. До цих сполук відносяться численні речовини гормрнальной природи, а також холестерин, жовчні кислоти та ін
Стерини - холестерин Холестерин відіграє роль проміжного продукту в синтезі багатьох інших з'єднань. Холестерином багаті плазматичні мембрани багатьох тварин клітин, в значно меншій кількості він міститься в мембранах мітохондрій і в ендоплазматичної мережі.
У рослин - фітостерини.
Терпени - виявлено в рослинах, багато хто з них надають рослинам властивий їм аромат і служать головними компонентами "запашних олій".
Жиророзчинні вітаміни.
Вітаміни - це життєво важливі речовини, присутні в організмі в слідових кількостях і необхідні для виконання нормальних клітинних функцій. До числа жиророзчинних вітамінів належать вітаміни А, Е, К, Д, молекулярні основи їх дії точно невідомі.
Вітаміни відносять до ліпідів, оскільки вони нерозчинні у воді і екстрагуються органічними розчинниками. Жиророзчинні вітаміни мають ізопреноідную структуру (А, Е, К), вітамін Д - похідне стероїду, хоча стероїди теж походять від изопреноидной попередників. Вітамін А міститься тільки в тваринних тканинах. Він існує в 2 хімічних формах А-1 і А-2 (вітамери) - ретинол 1 і ретинол 2, і являє собою спирт містить ациклічні кільце, до якого приєднана бічний ланцюг, що складається з 2 ізопреновий одиниць.
У рослинах містяться каротиноїдний пігменти. Альфа-, бета-і гамма-каротини, при їх окислювальному розпаді в тваринних тканинах утворюється віт А. Нестача вітаміну А призводить до порушення росту і розвитку "курячої сліпоти", порушується нормальна функція паличок сітківки.
Вітамін Е представлений цілою групою вітамеров, присутніх в рослинних оліях і званих токоферолами. Ці сполуки мають гідроксилвмісним систему ароматичних кілець і ізопреноідную бічний ланцюг. Недолік призводить до атрофії і слабкість м'язів, стерильності. Припускають, що ці речовини перешкоджають руйнуючій дії молекулярного кисню, їх іноді називають антиоксидантами.
Вітамін К - До 1 і К 2, нафтохінони з довгими бічними изопреноидной ланцюгами різної довжини. Недостатність проявляється в порушенні процесу згортання крові через втрату організмом здатності синтезувати протромбін.
Вітамін Д - похідне стероїдів. Найбільш важливий вітамін Д 2 - кальциферол і Д 3. Нестача вітаміну Д призводить у людини до порушень кальцієвого та фосфорного обміну, який проявляється у зміні структури кісток і зубів. Вітамін Д сприяє всмоктуванню іонів Са в тонкому кишечнику, завдяки стимуляції синтезу білка, що бере участь в перенесенні цих іонів.
Простогландин.
Ці речовини виявлено практично у всіх органах і тканинах людини і тварин, своєю високою активністю, широким спектром дії можна порівняти з ефектом гормонів.
Простогландин - циклічні поліненасичені жирні кислоти з відносною молекулярною масою 300-400. Вони містять тільки вуглець, кисень і водень.
Біосинтез простогландинов здійснюється в мікросомах клітини. Ненасичені жирні кислоти є попередниками простогландинів. Вони синтезуються в міру фізіологічної потреби. Їхня роль - найбільш активні біогенні речовини. Вони знижують шлункову секрецію, впливають на гладку мускулатуру, серцево-судинну систему.
Визначають їх методами абсорбційної спектрофотометрії, газо-рідинної хроматографії, флюоресцентного аналізу), а також радіоімунологічними методами.
Солі жовчних кислот.
Детергентних ефекти жовчі обумовлені солями жовчних кислот. Стероїдна частина молекули жовчних кислот має характерні для ліпідів гідрофобні властивості, а окислені бічні ланцюги гідрофільні. Така двояка розчинність, характерна для детергентів і мив позначається терміном амфіпатічность:
Гідрофобний кінець молекули легко змішується з ліпідами
Гідрофільний кінець не змішується легко з ліпідами, але полегшує контакт з водною фазою.
Завдяки цьому утворюється емульсія ліпідів у воді, що складається з найдрібніших крапельок жиру.
Освіта емульсій полегшує їх взаємодію в якості субстратів з липазами.
Інший тип - освіта міцел. При цьому гідрофільні частини взаємодіють з водним середовищем, виступаючи назовні. Гідрофільні частини залишаються взаємопов'язаними у внутрішній сфері міцели. Однак у міцели немає великої внутрішньої ліпідної фази, оскільки товщина її відповідає розміру однієї молекули. Міцели на кілька порядків менше, ніж частина емульсії.
Емульгування важливо тому, що сприяє збільшенню поверхні контакту при дії ліпази на м'язи, проте частки емульсії занадто великі для того, щоб пройти через клітинну мембрану. Міцели легко всмоктуються клітинами епітелію тонкого кишечника.
Структура цих міцел така, що їх гідрофобна ядро (жирні кислоти, гліцериди і т.д.) виявляються оточеними зовні гідрофільній оболонкою з жирних кислот і фосфатидів.
У складі міцел вищі жирні кислоти і моногліцериди переносяться з місця гідролізу жирів до всмоктуючої поверхні клітинного епітелію. Щодо механізму всмоктування міцел не єдиного думки:
1.Можливість, в результаті міцелярної дифузії, а можливо і піноцитозу, міцели цілої часткою проникають в епітеліальні клітини ворсинок. Тут відбувається розпад жирових міцел, при цьому жовчні кислоти відразу ж надходять в потік крові і через систему ворітної вени в печінку, звідки знову секретуються в складі жовчі.
2. Допускається можливість переходу в клітини ворсинок тільки ліпідного компонента жирових міцел, а самі жовчні кислоти, виконавши свою фізіологічну функцію залишаються в просвіті кишечника. І лише потім вони всмоктуються в кров (у клубовій кишці), потрапляють в печінку, а потім виділяються з жовчю.
Ресінтезірованние в епітеліальних клітинах кишечника тригліцериди і фосфоліпіди, а також вступив в ці клітини холестерин, з'єднуються з невеликою кількістю білка і утворюють відносно стабільні комплексні частинки - хіломікрони. Вони великі за розмірами і не можуть проникати в кровоносні капіляри і дифундують в лімфатичну систему кишечнику, а з неї в грудній лімфатичну протоку і далі в кров'яне русло, тобто з їх допомогою здійснюється транспорт ендогенних тригліцеридів, холестерину і частково фосфоліпідів з кишечника в кров.
Внутрішньоклітинний гідроліз ліпідів.
Джерелом жирних кислот, які піддаються окисленню в тканинах вищих тварин служить або позаклітинна рідина, або ендогенні внутрішньоклітинні ліпіди. У м'язової тканини, в тому числі і в серцевому м'язі, жирні кислоти піддаються безпосередньому окислення. Головне джерело ендогенних жирних кислот - резервний жир, що міститься в цитоплазмі. Жирні кислоти спочатку гідролізуються за допомогою специфічних внутрішньоклітинних ферментів ліпаз до гліцерину і вільних жирних кислот, а останні піддаються активації та окисленні. Інше джерело жирних кислот - фосфогліцеріди мембран. Постійно відбувається метаболічна оновлення фосфогліцерідов, в процесі якого утворюються вільні жирні кислоти.
Розщеплення жирів.
Слина не містить розщеплюють жири ферментів. У шлунку також не відбувається помітного перетравлення жирів їжі, але там зазначається часткове руйнування ліпопротеїдних комплексів мембран клітин їжі, що робить жири більш доступними для подальшого впливу на них ліпази панкреатичного соку.
Розщеплення жирів відбувається у людини переважно у верхніх відділах тонкого кишечника, де є умови для емульгування жирів. Найбільш потужне емульгуючу дію на жири надають солі жовчних кислот, що надходять у дванадцятипалу кишку з жовчю у вигляді натрієвих солей. Жовчні кислоти являють собою кінцевий продукт обміну холестерину. За своєю хімічною природою жовчні кислоти є похідними холановой кислоти. Жовчні кислоти присутні в жовчі в кон'югованій формі. Ці сполуки іноді називають парними, тому що вони складаються з двох компонентів = з жовчної кислоти і гліцину і з жовчної кислоти і таурину. Солі жовчних кислот зменшують поверхневий натяг на поверхні жир - вода. Жовчні кислоти виконують також важливу роль в якості активатора панкреатичної ліпази, під впливом якої відбувається розщеплення жиру в кишечнику. Вироблювана підшлунковою залозою ліпаза розщеплює тригліцериди, що знаходяться в емульгованому стані. У розщепленні жирів бере участь також кишкова ліпаза, вона каталізує гидролитическое розщеплення моногліцеридів і не діє на ди-і три-гліцериди. Таким чином, у тонкому кишечнику основна частина жиру всмоктується після розщеплення на жирні кислоти і гліцерин, які будучи добре розчинними у воді всмоктуються у кишечнику, а потім надходять у кров ворітної вени і звідти в печінку.
Жирні кислоти з довгим ланцюгом і моногліцериди всмоктуються за участю жовчі (жовчних кислот). Жирні кислоти і моногліцериди утворюють стійкі у водному середовищі міцели. Головним ендогенним джерелом жирних кислот служить резервний жир. Тригліцериди жирових депо виконують в обміні ліпідів таку ж роль, як глікоген печінки в обміні вуглеводів. В якості джерел енергії можуть використовуватися тільки вільні жирні кислоти і тригліцериди повинні гидролизоваться за допомогою ліпаз до гліцерину і вільних жирних кислот. Вони можуть переходити з жирових депо в плазму крові і використовуватися в якості енергетичного матеріалу.
Інше джерело жирних кислот - фосфоліпіди мембран. У клітинах безперервно відбувається метаболічна оновлення фосфоліпідів у процесі якого утворюються вільні жирні кислоти (фосфоліпіди).
Окислення жирних кислот у клітинах відбувається в мітохондріях за участю мультиферментного комплексу. Процес окислення жирних кислот складається з наступних етапів:
1 етап - активація жирних кислот і їх проникнення з цитоплазми в мітохондрії, при цьому відбувається утворення ацил-КоА. Включає 3 стадії:
а) ферментативна етерифікація вільної жирної кислоти цитоплазматическим КоА (за рахунок енергії АТФ) в зовнішній мембрані мітохондрій.
б) перенесення залишку жирної кислоти від КоА на молекулу карнітину, за допомогою якого здійснюється транспортування цього залишку через внутрішню мембрану мітохондрій.
в) перенесення залишку жирної кислоти від карнітину на внутрімітохондріальний КоА.
2 етап - перша стадія дегидрирования:. При окислюванні жирних кислот, протікає слідом за стадією активації, відбувається всередині мітохондрій. Ацил-КоА піддається ферментативному дегидрированию, перетворюючись на КоА ефір ненасиченої кислоти.
3 етап - стадія гідратації: приєднання молекули води та освіта b-гідрооксіл КоА.
4 етап - друга стадія дегидрирования, утворюється b-кетоацил КоА.
5 етап - тіолазная реакція: у ній утворюється ацетил КоА, який піддається окислення в циклі Кребса, і ацил КоА, далі проходить шлях b окислення. Стадія тіолітіческого розщеплення - тіоліз, сильно екзорганіческая реакція.
Послідовне окислювальне відщеплення молекул ацетил КоА від КоА ефірів насичених жирних кислот з довгим ланцюгом носить назву b окислення.
Баланс енергії: У разі окислення, наприклад пальмітинової кислоти G становить 9797 кДж.
ЛІТЕРАТУРА
Кафедра ЕТТ
РЕФЕРАТ
На тему:
«Основи біохімії ліпідів в організмі людини»
МІНСЬК, 2008
Ліпіди - загальна назва для всіх відомих жирів і жироподібних речовин з різною структурою, але загальними властивостями (нерозчинність у воді, екстракція неорганічними розчинниками). Ліпід (грец. жирний).
В організмі людини 10-20% жирів від маси тіла. Ліпіди бувають:
Протоплазматичними - входять до складу всіх структур клітин, органів і тканин і практично залишаються на одному рівні протягом усього життя. Вони становлять 25% усього жиру в організмі.
Резервні ліпіди - запасаються в організмі, і їх кількість змінюється в залежності від віку, статі, умов харчування, видів діяльності.
Функції ліпідів в організмі:
1 - пластична функція: вони беруть участь у побудові мембран клітин всіх органів і тканин та освіті багатьох біологічно важливих сполук (гормони, жиророзчинні вітаміни).
2 - енергетична функція: ліпіди забезпечують 25-30% енергетичних потреб організму. Розпад
3 - жири є запасними поживними речовинами, їх депо - підшкірна клітковина, приниркова капсула.
4 - захисна функція ліпідів: вони беруть участь у терморегуляції, захищають шкіру від висихання, органи - від струсів.
5 - виконують функцію захисних оболонок, що оберігають від інфекції або зайвої втрати або накопичення води.
6 - забезпечують всмоктування жиророзчинних вітамінів
Класифікація ліпідів:
1 - прості або нейтральні жири (ефіри жирних кислот і спиртів). Нейтральні жири знаходяться в організмі або у формі протоплазматичними жиру, що є структурним компонентом клітин, або у формі запасного, резервного жиру.
2 - складні жири, є ефірами трехатомного спирту гліцерину, високомолекулярних жирних кислот та інших компонентів. Серед складних жирів виділяють: фосфоліпіди, гліколіпіди, сфігноміеліни. Сфінголіпіди знаходяться в мембранах тваринних і рослинних клітин.
3 - похідні ліпідів. До них відносяться всі з'єднання, які не можна чітко віднести до простих або складних ліпідів, наприклад, стероїди, каротиноїди і вітаміни ліпідної природи.
4 - воску - наприклад, ланолін, суміш ефірів холестерину.
Воску - це складні ефіри утворені насиченими і ненасиченими жирними кислотами і спиртами.
У нейтральних жирах виявляються:
Жирні кислоти.
Жирні кислоти отримали свою назву від способу їх виділення з жирів. Це карбонові кислоти з довгою алифатической ланцюгом.
Природні жирні кислоти досить різноманітні. Більшість жирних кислот являють собою монокарбонові кислоти, що містять лінійні вуглеводні ланцюги з парним числом атомів. Зміст ненасичених жирних кислот вище, ніж насичених. Ненасичені жирні кислоти мають більш низьку температуру плавлення.
Властивості жирних кислот.
Насичені і ненасичені жирні кислоти сильно розрізняються за своєю структурною конфігурації. У насичених жирних кислотах вуглеводневий хвіст в принципі може приймати безліч конформацій внаслідок повної свободи обертання навколо кінцевий ординарної зв'язку.
У ненасичених кислотах спостерігається інша картина: неможливість обертання навколо подвійного зв'язку забезпечує жорсткий вигин вуглеводневого ланцюга.
Природні жирні кислоти, як насичені так і ненасичені не поглинають світло ні у видимій, ні в УФ області. Спектрофотометрично визначаються тільки після ізомеризації (230-260 нм). Ненасичені визначаються методом кількісного титрування. Аналіз складних сумішей жирних кислот здійснюється методом газорідинної хроматографії.
Насичені-пальмітинова, стеаринова, ліпоцеріновая кислоти
Ненасичені: арахідонова, олеїнова, лінолева, ліноленова.
Рослинні жири складаються в основному з ненасичених жирних кислот.
Ліпіди є обов'язковою складовою частиною збалансованого харчового раціону людини. Співвідношення білків, ліпідів та вуглеводів має бути 1:1:4.
Значення жирів дуже різноманітне. Висока калорійність надає їм особливу цінність. Жири є розчинниками вітамінів А, Д, Е та ін З жирами в організм вводяться деякі ненасичені кислоти, які відносять до незамінних жирних кислот (лінолева, ліноленова, арахідонова), які не синтезуються в людини і тварин. З жирами в організм надходить комплекс біологічно активних речовин: фосфоліпіди, стерини.
Триацилгліцероли - основна їх функція - запасання ліпідів. Вони знаходяться в цитозолі у вигляді дрібнодисперсних емульгованих маслянистих крапель.
Складні жири:
Фосфоліпіди - основні компоненти мембран клітин і субклітинних органел, становлять більшу частину тканин мозку, нервів, печінки, серця, беруть участь в біосинтезі білка, активації протромбіну, транспорту ліпідів і жиророзчинних вітамінів у крові й лімфі. Складаються з гліцерину і двох молекул жирних кислот, одна з яких насичена. а інша - ненасичена + азотна основа.
Ліпопротеїди.
Полярні ліпіди асоціюють з деякими специфічними білками, утворюючи ліпопротеїди, з яких найбільш відомі транспортні ліпопротеїди, присутні в плазмі крові ссавців.
У таких складних ліпідах взаємодія між ліпідами і білковими компонентами здійснюються без участі ковалентних зв'язків.
Ліпопротеїди містять зазвичай як полярні, так і нейтральні ліпіди, а також холестерин і його ефіри. Вони служать тією формою, в якій ліпіди транспортуються з тонкого кишечнику в печінку і з печінки в жирову тканину, а також в інші тканини.
У плазмі крові було виявлено кілька класів ліпопротеїдів, їх класифікація заснована на відмінності в їх щільності. Ліпопротеїди з різним співвідношенням ліпіду і білка можуть бути розділені в ультрацентрифуге.
Найлегшими ліпопротеїдами є хіломікрони: великі структури, що містять близько 80% триацилгліцеринів, 7% фосфогліцерідов, 8% холестерину і його ефірів і 2% білка.
Бетта-ліпопротеїди плазми крові містять 80-90% ліпідів, а альфа-ліпопротеїди - 40-70%.
Точна структура ліпопротеїдів поки невідома, але є підстави вважати, що білкова ланцюг розташовується на зовнішній поверхні, де вона утворює тонку гідрофільну оболонку навколо міцелярної ліпідної структури. У жирах або тригліцеридах запасається велика частина енергії, що виділяється в результаті хімічних реакцій.
Поряд з неполярними існують полярні ліпіди. Вони складають головні компоненти клітинних мембран. У мембранах локалізовані численні ферменти і тарнспортние системи. Багато властивостей клітинних мембран обумовлені наявністю в них полярних ліпідів.
Мембранні ліпіди:
Мембранні ліпіди поряд з вуглеводневими ланцюгами містять одну або кілька сильно полярних "голів". У невеликій кількості в мембранах присутні фосфоліпіди. Основний їхній компонент - фосфогліцеріди-містять 2 залишку жирних кислот, етеріфіцірующіх першу і другу гідроксильні групи гліцеролу. Третя гідроксильна група утворює складно-ефірну зв'язок з фосфорною кислотою. Гідролізується при нагріванні з кислотами і лугами, а також ферментативним шляхом - під дією фосфоліпаз.
Сфінголіпіди - другий клас мембранних ліпідів, вони мають полярну голову і два неполярних хвоста, але не містять гліцерину.
Діляться на 3 підкласи: сфінгоміелін, цереброзидів і ганглеозіди.
Сфінгоміелін містяться в мієлінових оболонках нервових клітин певного типу. Церброзіди-в мембранах клітин мозку. Ганглеозіди - важливі компоненти розташованих на поверхні клітинних мембран специфічних рецепторних ділянок. Вони знаходяться в тих специфічних ділянках нервових закінчень де відбувається зв'язування молекул нейромедіатора в процесі хімічної передачі імпульсу від однієї нервової клітини до іншої.
Зовнішні або плазматичні мембрани багатьох клітин, а також мембрани ряду внутрішньоклітинних органел, наприклад, мітохондрій і хлоропластів вивчені. У всіх мембранах є полярні ліпіди.
Ліпідна частина мембрани являє собою суміш полярних ліпідів. Природні мембрани характеризуються малою товщиною (6-9нм) та еластичність. Через мембрани легко проходить вода, але вони практично не проникні для заражених іонів типу натрію, хлору або водню і для полярних, але не заражених молекул цукрів. Полярні молекули проникають за допомогою специфічних переносників транспортної системи.
Фосфогліцеріди, сфінголіпіди, гліколіпіди і воску часто називають омилюваного ліпідами, оскільки при їх нагріванні утворюються мила (в результаті відщеплення жирних кислот). У клітинах також містяться в меншій кількості неомильних ліпіди, вони не гідролізуються зі звільненням жирних кислот.
Відомі 2 типу неомильних ліпідів:
Стероїди і терпени
Стероїди - жовчні кислоти, статеві гормрни, гормони надниркових залоз.
Стероїди широко поширені в природі. До цих сполук відносяться численні речовини гормрнальной природи, а також холестерин, жовчні кислоти та ін
Стерини - холестерин Холестерин відіграє роль проміжного продукту в синтезі багатьох інших з'єднань. Холестерином багаті плазматичні мембрани багатьох тварин клітин, в значно меншій кількості він міститься в мембранах мітохондрій і в ендоплазматичної мережі.
У рослин - фітостерини.
Терпени - виявлено в рослинах, багато хто з них надають рослинам властивий їм аромат і служать головними компонентами "запашних олій".
Жиророзчинні вітаміни.
Вітаміни - це життєво важливі речовини, присутні в організмі в слідових кількостях і необхідні для виконання нормальних клітинних функцій. До числа жиророзчинних вітамінів належать вітаміни А, Е, К, Д, молекулярні основи їх дії точно невідомі.
Вітаміни відносять до ліпідів, оскільки вони нерозчинні у воді і екстрагуються органічними розчинниками. Жиророзчинні вітаміни мають ізопреноідную структуру (А, Е, К), вітамін Д - похідне стероїду, хоча стероїди теж походять від изопреноидной попередників. Вітамін А міститься тільки в тваринних тканинах. Він існує в 2 хімічних формах А-1 і А-2 (вітамери) - ретинол 1 і ретинол 2, і являє собою спирт містить ациклічні кільце, до якого приєднана бічний ланцюг, що складається з 2 ізопреновий одиниць.
У рослинах містяться каротиноїдний пігменти. Альфа-, бета-і гамма-каротини, при їх окислювальному розпаді в тваринних тканинах утворюється віт А. Нестача вітаміну А призводить до порушення росту і розвитку "курячої сліпоти", порушується нормальна функція паличок сітківки.
Вітамін Е представлений цілою групою вітамеров, присутніх в рослинних оліях і званих токоферолами. Ці сполуки мають гідроксилвмісним систему ароматичних кілець і ізопреноідную бічний ланцюг. Недолік призводить до атрофії і слабкість м'язів, стерильності. Припускають, що ці речовини перешкоджають руйнуючій дії молекулярного кисню, їх іноді називають антиоксидантами.
Вітамін К - До 1 і К 2, нафтохінони з довгими бічними изопреноидной ланцюгами різної довжини. Недостатність проявляється в порушенні процесу згортання крові через втрату організмом здатності синтезувати протромбін.
Вітамін Д - похідне стероїдів. Найбільш важливий вітамін Д 2 - кальциферол і Д 3. Нестача вітаміну Д призводить у людини до порушень кальцієвого та фосфорного обміну, який проявляється у зміні структури кісток і зубів. Вітамін Д сприяє всмоктуванню іонів Са в тонкому кишечнику, завдяки стимуляції синтезу білка, що бере участь в перенесенні цих іонів.
Простогландин.
Ці речовини виявлено практично у всіх органах і тканинах людини і тварин, своєю високою активністю, широким спектром дії можна порівняти з ефектом гормонів.
Простогландин - циклічні поліненасичені жирні кислоти з відносною молекулярною масою 300-400. Вони містять тільки вуглець, кисень і водень.
Біосинтез простогландинов здійснюється в мікросомах клітини. Ненасичені жирні кислоти є попередниками простогландинів. Вони синтезуються в міру фізіологічної потреби. Їхня роль - найбільш активні біогенні речовини. Вони знижують шлункову секрецію, впливають на гладку мускулатуру, серцево-судинну систему.
Визначають їх методами абсорбційної спектрофотометрії, газо-рідинної хроматографії, флюоресцентного аналізу), а також радіоімунологічними методами.
Солі жовчних кислот.
Детергентних ефекти жовчі обумовлені солями жовчних кислот. Стероїдна частина молекули жовчних кислот має характерні для ліпідів гідрофобні властивості, а окислені бічні ланцюги гідрофільні. Така двояка розчинність, характерна для детергентів і мив позначається терміном амфіпатічность:
Гідрофобний кінець молекули легко змішується з ліпідами
Гідрофільний кінець не змішується легко з ліпідами, але полегшує контакт з водною фазою.
Завдяки цьому утворюється емульсія ліпідів у воді, що складається з найдрібніших крапельок жиру.
Освіта емульсій полегшує їх взаємодію в якості субстратів з липазами.
Інший тип - освіта міцел. При цьому гідрофільні частини взаємодіють з водним середовищем, виступаючи назовні. Гідрофільні частини залишаються взаємопов'язаними у внутрішній сфері міцели. Однак у міцели немає великої внутрішньої ліпідної фази, оскільки товщина її відповідає розміру однієї молекули. Міцели на кілька порядків менше, ніж частина емульсії.
Емульгування важливо тому, що сприяє збільшенню поверхні контакту при дії ліпази на м'язи, проте частки емульсії занадто великі для того, щоб пройти через клітинну мембрану. Міцели легко всмоктуються клітинами епітелію тонкого кишечника.
Структура цих міцел така, що їх гідрофобна ядро (жирні кислоти, гліцериди і т.д.) виявляються оточеними зовні гідрофільній оболонкою з жирних кислот і фосфатидів.
У складі міцел вищі жирні кислоти і моногліцериди переносяться з місця гідролізу жирів до всмоктуючої поверхні клітинного епітелію. Щодо механізму всмоктування міцел не єдиного думки:
1.Можливість, в результаті міцелярної дифузії, а можливо і піноцитозу, міцели цілої часткою проникають в епітеліальні клітини ворсинок. Тут відбувається розпад жирових міцел, при цьому жовчні кислоти відразу ж надходять в потік крові і через систему ворітної вени в печінку, звідки знову секретуються в складі жовчі.
2. Допускається можливість переходу в клітини ворсинок тільки ліпідного компонента жирових міцел, а самі жовчні кислоти, виконавши свою фізіологічну функцію залишаються в просвіті кишечника. І лише потім вони всмоктуються в кров (у клубовій кишці), потрапляють в печінку, а потім виділяються з жовчю.
Ресінтезірованние в епітеліальних клітинах кишечника тригліцериди і фосфоліпіди, а також вступив в ці клітини холестерин, з'єднуються з невеликою кількістю білка і утворюють відносно стабільні комплексні частинки - хіломікрони. Вони великі за розмірами і не можуть проникати в кровоносні капіляри і дифундують в лімфатичну систему кишечнику, а з неї в грудній лімфатичну протоку і далі в кров'яне русло, тобто з їх допомогою здійснюється транспорт ендогенних тригліцеридів, холестерину і частково фосфоліпідів з кишечника в кров.
Внутрішньоклітинний гідроліз ліпідів.
Джерелом жирних кислот, які піддаються окисленню в тканинах вищих тварин служить або позаклітинна рідина, або ендогенні внутрішньоклітинні ліпіди. У м'язової тканини, в тому числі і в серцевому м'язі, жирні кислоти піддаються безпосередньому окислення. Головне джерело ендогенних жирних кислот - резервний жир, що міститься в цитоплазмі. Жирні кислоти спочатку гідролізуються за допомогою специфічних внутрішньоклітинних ферментів ліпаз до гліцерину і вільних жирних кислот, а останні піддаються активації та окисленні. Інше джерело жирних кислот - фосфогліцеріди мембран. Постійно відбувається метаболічна оновлення фосфогліцерідов, в процесі якого утворюються вільні жирні кислоти.
Розщеплення жирів.
Слина не містить розщеплюють жири ферментів. У шлунку також не відбувається помітного перетравлення жирів їжі, але там зазначається часткове руйнування ліпопротеїдних комплексів мембран клітин їжі, що робить жири більш доступними для подальшого впливу на них ліпази панкреатичного соку.
Розщеплення жирів відбувається у людини переважно у верхніх відділах тонкого кишечника, де є умови для емульгування жирів. Найбільш потужне емульгуючу дію на жири надають солі жовчних кислот, що надходять у дванадцятипалу кишку з жовчю у вигляді натрієвих солей. Жовчні кислоти являють собою кінцевий продукт обміну холестерину. За своєю хімічною природою жовчні кислоти є похідними холановой кислоти. Жовчні кислоти присутні в жовчі в кон'югованій формі. Ці сполуки іноді називають парними, тому що вони складаються з двох компонентів = з жовчної кислоти і гліцину і з жовчної кислоти і таурину. Солі жовчних кислот зменшують поверхневий натяг на поверхні жир - вода. Жовчні кислоти виконують також важливу роль в якості активатора панкреатичної ліпази, під впливом якої відбувається розщеплення жиру в кишечнику. Вироблювана підшлунковою залозою ліпаза розщеплює тригліцериди, що знаходяться в емульгованому стані. У розщепленні жирів бере участь також кишкова ліпаза, вона каталізує гидролитическое розщеплення моногліцеридів і не діє на ди-і три-гліцериди. Таким чином, у тонкому кишечнику основна частина жиру всмоктується після розщеплення на жирні кислоти і гліцерин, які будучи добре розчинними у воді всмоктуються у кишечнику, а потім надходять у кров ворітної вени і звідти в печінку.
Жирні кислоти з довгим ланцюгом і моногліцериди всмоктуються за участю жовчі (жовчних кислот). Жирні кислоти і моногліцериди утворюють стійкі у водному середовищі міцели. Головним ендогенним джерелом жирних кислот служить резервний жир. Тригліцериди жирових депо виконують в обміні ліпідів таку ж роль, як глікоген печінки в обміні вуглеводів. В якості джерел енергії можуть використовуватися тільки вільні жирні кислоти і тригліцериди повинні гидролизоваться за допомогою ліпаз до гліцерину і вільних жирних кислот. Вони можуть переходити з жирових депо в плазму крові і використовуватися в якості енергетичного матеріалу.
Інше джерело жирних кислот - фосфоліпіди мембран. У клітинах безперервно відбувається метаболічна оновлення фосфоліпідів у процесі якого утворюються вільні жирні кислоти (фосфоліпіди).
Окислення жирних кислот у клітинах відбувається в мітохондріях за участю мультиферментного комплексу. Процес окислення жирних кислот складається з наступних етапів:
1 етап - активація жирних кислот і їх проникнення з цитоплазми в мітохондрії, при цьому відбувається утворення ацил-КоА. Включає 3 стадії:
а) ферментативна етерифікація вільної жирної кислоти цитоплазматическим КоА (за рахунок енергії АТФ) в зовнішній мембрані мітохондрій.
б) перенесення залишку жирної кислоти від КоА на молекулу карнітину, за допомогою якого здійснюється транспортування цього залишку через внутрішню мембрану мітохондрій.
в) перенесення залишку жирної кислоти від карнітину на внутрімітохондріальний КоА.
2 етап - перша стадія дегидрирования:. При окислюванні жирних кислот, протікає слідом за стадією активації, відбувається всередині мітохондрій. Ацил-КоА піддається ферментативному дегидрированию, перетворюючись на КоА ефір ненасиченої кислоти.
3 етап - стадія гідратації: приєднання молекули води та освіта b-гідрооксіл КоА.
4 етап - друга стадія дегидрирования, утворюється b-кетоацил КоА.
5 етап - тіолазная реакція: у ній утворюється ацетил КоА, який піддається окислення в циклі Кребса, і ацил КоА, далі проходить шлях b окислення. Стадія тіолітіческого розщеплення - тіоліз, сильно екзорганіческая реакція.
Послідовне окислювальне відщеплення молекул ацетил КоА від КоА ефірів насичених жирних кислот з довгим ланцюгом носить назву b окислення.
Баланс енергії: У разі окислення, наприклад пальмітинової кислоти G становить 9797 кДж.
ЛІТЕРАТУРА
| 1. | Мецлер Д. Біохімія. Т. 1, 2, 3. "Світ" | 2000 |
| 2. | Ленінджер Д. Основи біохімії. Т.1, 2, 3. "Світ" | 2002 |
| 3. | Фримель Г. Імунологічні методи. М. "Медицина" | 2007 |
| 4. | Медична електронна апаратура для охорони здоров'я. М. | 2001 |
| 5. | Резніков О.Г. Методи визначення гормонів. Київ "Наукова думка" | 2000 |
| 6. | Бредікіс Ю.Ю. Нариси клінічної електроніки. М. "Медицина" | 1999 |