Органи нюху

ольфактометрия (от лат. alfaceo – обоняю и греч. metron – мера) – измерение остроты обоняния при помощи специальных приборов – ольфактометров. O ольфактометрія (від лат. Alfaceo - нюхати і грец. Metron - міра) - вимірювання гостроти нюху за допомогою спеціальних приладів - ольфактометров. Чутливість нюхового аналізатора визначається шляхом впізнання запаху спеціального набору пахучих речовин, в контрольованих умовах.

Еволюція нюху

З еволюційної точки зору нюх одне з найдавніших і найважливіших почуттів, за допомогою якого тварини орієнтуються в навколишньому середовищі. Цей аналізатор є одним з головних у багатьох тварин. «Він передував всім іншим почуттям, за допомогою яких тварина могла на відстані відчувати присутність їжі, осіб протилежної статі або наближення небезпеки» (Мілн Л., Мілн М., 1966). Виділяють три основні аспекти нюхового поведінки тварин: орієнтацію (як звірі шукають запахи), реакцію (як реагують на їхні джерела і відносяться до них) і сигналізацію (як використовують запахи для спілкування між собою).

Ставка на нюх була стратегічною в еволюції ссавців.

У приматів нюх завжди було третьорядним почуттям, після зору, слуху і навіть дотику. Але у лемурообразних і широконосих мавп воно використовується для комунікації між особинами.

Ще більш слабкий нюх у людиноподібних мавп. Тим не менше, людина виділяється навіть на їхньому тлі. Масове перетворення генів нюхових рецепторів у псевдогени відбувається близько шести мільйонів років тому, коли розходяться лінії предків людей (гоминин) і шимпанзе і в лінії людини проявляється тенденція до двоногого пересуванню.

Нюховий аналізатор

Нюховий аналізатор - сукупність сенсорних структур:

- Забезпечує сприйняття і аналіз інформації про речовини, що стикаються зі слизовою оболонкою носової порожнини; і

- Формує нюхові відчуття.

Органом нюху служить ніс. У нюховому аналізаторі:

- Периферичний відділ утворюють рецептори верхнього носового ходу слизової оболонки носової порожнини;

- Провідникової відділ - нюховий нерв;

- Центральний відділ - корковий нюховий центр, розташований на нижній поверхні скроневої та лобової часток кори великих півкуль

Орган почуттів

Орган почуттів - орган, що сприйняття і первинний аналіз подразнень, що надходять з навколишнього середовища.

У ланцетника орган нюху представлений нюхової ямкою Келлікер на передньому кінці тіла. Органи нюху нижчих водних хребетних розвиваються на голові з ектодерми у вигляді парних нюхових мішків із зовнішніми ніздрями. В круглоротих вони зливаються в один непарний орган з непарною ніздрів. Внутрішня поверхня нюхових мішків складається з нюхового епітелію, поверхня якого часто збільшується за рахунок складок. Ніздрі деяких риб розділені шкірястою перемичкою, яка під час руху риби забезпечує надходження свіжої води всередину нюхового органу. У Двоякодихаючих і кистеперих риб нюхові мішки мають також внутрішні ніздрі - хоани, які відкриваються у ротову порожнину.

Органи нюху наземних тварин розташовуються у верхній частині дихального тракту. У земноводних нюховий епітелій вистилає лише частина нюхових мішків, що мають поздовжні складки. Крім того, в ротовій порожнині земноводних, а також плазунів і деяких ссавців, є Якобсоном орган, за допомогою якого визначається запах їжі в роті, а у змій аналізується повітря, внесений мовою. Нюх у плазунів тонше, ніж у земноводних, напр., Ящірки можуть по запаху знаходити в піску їжу на глиб. до 8 см, крокодили і черепахи мітять свою територію. У птахів органи нюху - носові раковини. Особливо добре вони розвинені у гусей, куликів, дятлів, птахів-падальщиков (у ківі грають провідну роль в пошуку їжі).

В органі нюху ссавців (носова порожнина) площа нюхового епітелію значно збільшена за рахунок носових раковин нюхових, що мають ажурне переплетення гратчастої кістки.

Між рецепторами і нюховими центрами мозку є тільки один синапс, тобто здійснюється прямий зв'язок навколишнього середовища і мозку. Периферичний відросток біполярних рецепторних клітин закінчується нюхової булавою, причому він може висуватися на поверхню нюхової вистилки або навпаки (ольфакторной адаптаційні явища). Антени булав нюхових клітин зазнають еволюційні структурні зміни: у родоначальників сучасних наземних хребетних є змішана жгутиковой-мікровілярная організація; у хрящових і Двоякодихаючих риб - мікровілярний тип; у костистих риб - жгутиковий; у плазунів - змішаний; у птахів і ссавців - жгутиковий тип.

Сьогодні залишається відкритим питання про функціональне значення різних типів нейронів, які сприймають певні запахи: неясно, чи були вони сформовані такими спочатку або ж ця функція з'явилася внаслідок їх диференціювання в онтогенезі. Зазначене стосується структури ниткоподібних, паличковидних і колбочковідних клітин.

У нижчих хребетних, починаючи з круглоротих, півкулі переднього мозку суто нюхові. Зір і слух ще не мають там свого представництва.

В круглоротих риб зв'язку рецепторів з переднім мозком дуже міцні, що, мабуть, еволюційно обумовлено появою потужної моторики, високої рухливості, збільшенням сигнального значення запахів в умовах водного середовища (тривале збереження пахучого сліду, хороша орієнтація на хімічні сполуки), у той час як зорові сигнали можуть бути неінформативними або неадекватними.

Морфологічно є тісні контакти провідників переднього мозку і зорових трактів. Особливе місце в інтегративної діяльності мозку риб займає дах середнього мозку (tectum opticum), де відбувається конвергенція афферентов різної модальності.

Зір і слух ще не пов'язані з переднім мозком і обслуговуються лише первинними ядрами в середніх частинах мозку.

Для амфібій нюх набуває особливого значення з-за різкої зміни умов існування. Періодична зміна середовища проживання передбачає необхідність відчувати запахи, розчинені у воді, а також леткі речовини в повітрі. При цьому носової апарат став незалежним від порожнини рота. Відбувся поділ системи дихання на повітряпровідним і нюхову. Це чітко простежується у наземних, у яких відокремлена частина нюхової порожнини представлена ​​якобсоновим органом, що є нюховим апаратом порожнини рота в еволюційному аспекті.

Деякі відділи мозку втрачають своє функціональне значення. Гіпоталамус має більш спрощений тип будови, а його важлива складова частина - судинний мішок - редукувати, подбугорная область стає істинно подбугорной через переміщення із середнього в проміжний мозок.

У відповідно до нових можливостей існування вперше з'являється таламокортікальная система інтеграції. Вперше, внаслідок проникнення в нюховий мозок інших сенсорних систем, починають диференціюватися мозкові півкулі.

Між переднім мозком і нюхової цибулиною намітився перехоплення, що вказує на посилення функціональних зв'язків переднього і проміжного мозку і ослаблення зв'язків між переднім мозком і нюхової цибулиною (він перестає бути переважно нюховим).

Рептилії ведуть наземний спосіб життя. У залежності від змінених умов навколишнього середовища головний мозок формувався за стріарного типу (ящірки) - прообразу ЦНС птахів і кортикальному (черепахи), за яким продовжилася еволюція мозку ссавців.

Будова гіпоталамуса наближається до такого ссавців: розвиваються основні ядерні освіти і зв'язки з усіма виникаючими і розвиваються системами.

Таламус концентрує в собі всі чутливі імпульси, за винятком нюхових. Диференціюється претектальная область, оскільки значно зростає потік зорової імпульсації у напрямку від даху середнього мозку в розвивається таламус. При цьому претектальная область зберігає свою інтегративну функцію в процесі подальшого розповсюдження афферентной імпульсації.

Ускладнення корковою структури кінцевого мозку сприяє збільшенню корково-стовбурових провідникових зв'язків. Зменшується взаємодія з платівкою даху (четверохолміе) із зоровими і слуховими рецепторами через передислокації проекції цих аналізаторів в проміжний мозок. Причому ступінь розвитку верхніх (зір) і нижніх (слух) двухолміе залежить від ведення тваринам денного або нічного способу життя.

Нюхові структури (tub. olfactorius, n. olfactorii anterior) знаходяться в базальних відділах кінцевого мозку. Медіальний відділ розвивається стріатуму, що виконує певну функцію нюхову, пов'язаний з гіпоталамусом через медіальний пучок переднього мозку, який, у свою чергу, з'єднаний з нюхової цибулиною довгим нюховим трактом (особливо у крокодилів). На цьому ступені еволюційного розвитку передній мозок зближується з проміжним. Останній перестає бути суто нюховим і починає виконувати провідну роль в організації поведінки, яка перейшла до нього від середнього мозку.

Взаємозв'язки структур ЦНС ускладнюються. Древнє утворення проміжного мозку - g. habenulae - морфофункціональний з'єднане з усіма нюховими нейронами третього порядку (tr. olfacto-habenularis medialis, tr. olfacto-habenularis lateralis), локалізованими в передньому мозку, і нейронами tr. olfacto-habenularis dorsalis, локалізованими в області primordium hippocampi

Сенсорно-вегетативна підтримка і пов'язана з нюховими рецепторами регулювання функцій нижчих відділів нервової системи здійснюється і іншими шляхами від нюхового мозку до проміжного, середнього (ольфакто-таламический, ольфакто-гіпоталамічний) з обов'язковою участю ретикулярної формації середнього мозку (вони організують зовнішні і внутрішні реакції на вплив факторів навколишнього середовища).

Еволюція нюхового аналізатора у хребетних багато в чому залежить від розвитку лімбічної системи (ЛЗ). Структурно в ПП входить нюхова частка, що включає в себе нюхові цибулину, ніжки, горбки, дві звивини і ін Вихідні з нюхового аналізатора імпульси спрямовуються в гіпоталамус, септальних і амігдалярную області, а також стару, давню й межуточную області кори мозку. ЛЗ, взаємодіючи з екстероцептивні (насамперед дістантцепторамі) і інтероцептивних апаратами, разом з іншими підкірковими та стовбуровими утвореннями регулює формування пристосувальних реакцій до мінливих умов навколишнього середовища.

Крім альянсу вегетативних, соматичних, в тому числі моторних і тонічних, реакцій, освіти ЛЗ опосередковує також вищі реакції ЦНС - емоції, мотивацію, оріетіровочно-дослідницьку активність, сон. Слід відзначити також важливу роль інших сенсорних систем у формуванні вищезгаданих вищих нервових функцій.

У вищих ссавців необонятельная кора (neocortex), розвиваючись з давньої (archicortex), починає «наповзати» на останню. Аналізатори проникають в неї, особливо велике представництво мають руховий і зоровий. Всі ці метаморфози збільшують загальну площу нової кори, відтісняючи давню нюхову кору на медіальну поверхню півкуль мозку.

У людини аналізатори «перекривають» одне одного, з'явилися нові альянси, що пов'язано з розвитком вищої нервової діяльності.

Існує відмінність нюхової кори від інших коркових областей - аферентні волокна знаходяться поверх молекулярного шару, а не в білій речовині під корою. Тим самим у нюхової кори зберігаються тісні контакти з підкірковими утвореннями.

Гіпоталамус з дифузної структури трансформувався в диференційовану з наявністю ядерних утворень; при цьому він стає компактним, а кора мозку доповнює і вдосконалює роботу аналізаторів та ВНС

Нюховий аналізатор та ВНС утворюють так звану ольфакто-вегетативну систему (ОВС), яка забезпечує можливість «прямого» впливу навколишнього середовища на нейрорегуляторних апарат ЦНС найкоротшим шляхом через нюхову рецепцію. Морфофункціональної це здійснюється за рахунок контактів нюхового нерва з переднім відділом гіпоталамуса (центр нюхово-вісцеральної кореляції) і епіталямуса (центр нюхово-соматичної кореляції). Зона первинної проекції нюхової цибулини взаємопов'язана аферентні і еферентних шляхами зі структурами переднього мозку, у тому числі гиппокампом, мигдалеподібні тілом, таламусом.

Кора нюхового мозку пов'язана з вегетативними ядрами сірого бугра, маміллярних тілами, ретикулярної формацією середнього мозку. Деякі ядерні освіти гіпоталамуса з'єднані з дорсомедіально ядром таламуса, а через нього з нюховим мозком (піріформної корою, миндалиной, кінцевою пластинкою ЛЗ) [22], що дозволяє здійснювати узгоджені внутрішні реакції з аналізом ситуації за допомогою переднього мозку. Гіпоталамус допомогою нюхово-гіпоталамічних волокон з нюхової цибулини, тракту, головки хвостатого ядра і гіппокампальной звивини отримує інформацію від первинних, вторинних і третинних нюхових центрів з метою подальшого її перемикання на інші регуляторні надсегментарні структури.

У дослідах зі стимуляцією нюхової цибулини була підтверджена полісінаптічность шляхів з широким впливом на ЦНС.

На прикладі вивчення костистих риб було висловлено припущення про те, що спадні волокна з переднього мозку до проміжного і гіпоталамусу можуть виконувати функцію вторинних вегетативних зв'язків нюхової системи із зоровою. Крім цього, виділені пучки від нюхової цибулини до зорового нерву, які відгалужуються від нюхових трактів і входять в зоровий нерв. Відомі можливості підвищення чутливості зорового аналізатора при дії деяких пахучих речовин.

Таким чином, дві сенсорні системи спільно з вегетативними провідниками пов'язують ЦНС з навколишнім середовищем і, незважаючи на події в процесі еволюції зміни, продовжують виконувати важливі функції, забезпечуючи оптимальне функціонування організму, його адаптацію до мінливих умов навколишнього середовища та підтримання гомеостазу.

Еволюційні закономірності, які проявилися у структурі та функціонуванні нюхового органу, переважно залежали від зміни середовища проживання і способу життя тварин.

Так, еволюція нюхового аналізатора стимулювала розвиток переднього мозку у хордових, сприяла організації різних реакцій нервової системи та їх взаємодії на рівні кінцевого, проміжного і середнього відділів мозку.

Нюховий аналізатор, як і гіпоталамус, є найдавнішим освітою нервової системи. Протягом всієї еволюції вони беруть участь у всіх аспектах життєдіяльності організмів. У зв'язку з цим зазначимо, що активація ольфакто-вегетативної системи, що виникла на цій основі, дозволяє найкоротшим шляхом впливати на центральний нейрорегуляторних апарат, що має важливе терапевтичне значення.

Викладені дані про еволюційний розвиток, будову і функціонування нюхового аналізатора і ряду відділів ВНС становлять практичний інтерес для тлумачення патогенезу різноманітних форм гіпоталамо-гіпофізарних синдромів, у яких тісно переплетені симптоми ендокринного, екстрапірамідного і психовегетативного характеру.

Знання виникли в процесі еволюції морфофункціональних особливостей і можливостей ольфакто-вегетативних зв'язків значно полегшує формування патогенетично спрямованої терапії, заснованої на застосуванні різних рефлекторних впливів («рино-вегетативна», «центротерапія» та ін.) При цьому активуються специфічні «входи» в гіпоталамус, внаслідок чого досягається можливість посилення впливу даної структури на органи і системи пацієнтів, у тому числі і на підкорені сегментарні і периферичні вегетативні освіти.

Дистанційний смак і нюх

У риб, як і в інших хребетних тварин, є такі почуття, як смак і нюх.

У наземних хребетних розташування смакових нирок обмежується мовою. У риб ж вони можуть знаходитися на будь-якій частині тіла. У результаті вивчення північноамериканського сомика-кішки Ictalurus nebulosus виявлена ​​висока концентрація смакових бруньок на вусиках, що вказує на важливу сенсорну функцію цих придатків (див. нижче). Багато риби здатні «пробувати» воду і відчувати концентрацію і тип молекул їжі в навколишній воді. Це дає їм можливість вистежити і зловити білкову їжу, так як вони пливуть у воді вздовж градієнта концентрації молекул їжі, що виходять з джерела. Було доведено, що сомик-кішка здатний виявляти їжу на відстані в п'ять метрів навіть у повній темряві.

Крім того, за допомогою нюху риби здатні визначати місцезнаходження їжі на відстані. Нюхові камери пов'язані з ніздрями. Коли риба пливе, вода проходить через ніздрі над нюховими детекторами. Деякі риби активно прокачують воду через детектори. За допомогою нюху риби виявляють не лише їжу, але і молекули, що випускаються іншими рибами. Ці молекулярні «натяки» іноді служать для репродуктивних цілей або застерігають риб про те, що поблизу знаходяться хижаки.

Нюх - перше з почуттів, що з'явилися в процесі еволюції ще задовго до того, як живі істоти навчилися чути і бачити. Вже тоді вони могли розрізняти хімічний склад навколишнього середовища. І коли перші примітивні тварини вийшли з моря на сушу, їх нюх відігравало роль більшу, ніж всі інші органи чуття: повітря приносив запахи, які мисливцеві говорили про видобуток, а жертви - про небезпеку, причому ці сигнали приходили з великої відстані - в сотні метрів від невидимого джерела і вдень і вночі.

Окремий відділ органу нюху - вомероназальний орган (ЗНО). Він є у земноводних, у більшості рептилій і у багатьох ссавців.

Під мероназа ний про рган (Сошникова-носовий орган, орган Якобсона, іноді також вомер) - периферичний відділ додаткової нюхової системи деяких хребетних тварин. Його рецепторна поверхня знаходиться на шляху вдихуваного повітря безпосередньо за областю нюхового епітелію у проекції сошника.

Вомероназальний система

Крім самого якобсонова органу вомероназальний система включає в себе вомероназальний нерв, термінальний нерв і додаткову нюхову цибулину в передньому мозку, яка є власним представництвом додаткової нюхової системи в ЦНС.

Будова

Епітелій вомероназального органу хребетних складається з рецепторній та респіраторної частин.

Рецепторная частина схожа з нюховим епітелієм основного органу нюху. Головна відмінність полягає в тому, що на рецепторних клітинах вомероназального орагана виявлені не здатні до активного руху вії, а нерухомі мікроворсинки.

Проміжна частина вомероназальний системи представлена ​​безмиелиновому волокнами вомероназального нерва, які, подібно основним нюховим волокнам, проходять через отвори решітчастої кістки і з'єднуються з додатковою нюхової цибулиною, яка розташована на ніжневнутренней частині основної нюхової цибулини і має подібну будову.

На тваринах встановлено, що з додаткової нюхової цибулини аксони других нейронів вомероназальний системи направляються в медіальне преоптичного ядро і гіпоталамус, а також у вентральну область премаміллярного ядра і середнє амігдалярное ядро. У людини зв'язку проекцій вомероназального нерва в центральній нервовій системі ще досліджені мало.

Довгий час вважалося, що Сошникова-носовий орган у людини не функціонує, а закладаючись під час внутрішньоутробного розвитку в подальшому піддається регресії. Проте дослідження останніх років дають підстави вважати, що це відбувається не у всіх людей. Але так як до сих пір не отримано свідчень нейронної зв'язку цього органу з мозком у дорослих людей, багато вчених продовжують висловлювати сумнів у наявності функціонуючого вомероназального органу у людини.

Таким чином, остаточно питання про значення органу Якобсона для людини ще не вирішене.

Функції та механізми роботи вомероназального органу

Функції та механізми роботи цього органу остаточно не встановлені, визначена тільки його важлива роль у формуванні статевої поведінки, особливо у тварин. У людини також, за деякими даними, виявлено зв'язок вомероназальний системи з функціями статевих органів і емоційною сферою.

Вомероназальний орган реагує на летючі феромони і інші летючі ароматні речовини (ЛАВ), в більшості своїй не відчуваються як запах або слабо сприймаються нюхом. У деяких ссавців присутній характерний рух губ (Флема), пов'язане із захопленням ЛАВ в зону якобсонова органу.

Роль вомероназального органу в статевій поведінці тварин

Поведінка тварин в помітною мірою визначається сигналами органів хеморецепции - нюху, вомероназального органу і смаку.

Детальніше про роль органів хеморецепции у формуванні поведінкових реакцій див. у статті урінаціі і поведінку.

Вомероназальний орган людини

У людини вомер формується в період ембріонального розвитку. У дорослих він розвинений в різній мірі і представлений невеликою поглибленням (вомероназальний ямкою) в носовій порожнині. У деяких людей він дуже слабко виражений, а у 8-19% дорослих людей не має виходу з однією з сторін носової порожнини.

На відміну від тварин, у людини вомер не має вираженої трубчастої форми і не укладений в оболонку, яка відділяє його від нюхових рецепторів носової порожнини.

У людини трубка вомер має довжину 2-10 мм і розташована в 15-20 мм від краю носового отвору. Діаметр трубки вомероназального органу значно варіюється, і в місці виходу в носову порожнину складає 0,2-2 мм.