Модификационная і мутаційна мінливість

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Реферат
«Модификационная і мутаційна мінливість»

1. Модификационная мінливість
Різні ознаки організму неоднаково реагують на зміну зовнішніх умов. Одні з них дуже пластичні й мінливі, інші менш мінливі, нарешті, треті лише в дуже малому ступені можуть бути змінені умовами середовища. У рогатої худоби удій багато в чому залежить від годівлі та догляду. Добре відомо, що удій можна значно підвищити підбором потрібних кількостей кормів і т. п. Від умов годівлі й утримання у меншому ступені, ніж кількість молока, залежить його жирномолочность. Відсоток жиру в молоці - досить постійне властивість породи, хоча зміною харчового раціону його теж вдається трохи змінити. Набагато більш постійною ознакою є масть. При самих різних умовах вона майже не змінюється. Не слід, однак, думати, що забарвлення шерсті зовсім не залежить від умов розвитку. У деяких ссавців на забарвлення шерсті впливає температура навколишнього середовища. Наприклад, порода горностаєвих кроликів характеризується тим, що при звичайних умовах більша частина вовни кролика біла, чорна шерсть розвивається лише на вухах, лапах і хвості. Якщо виголити або вищипнути шерсть на спині, то при позитивних температурах знову виростає біла шерсть. Але якщо кролика тримати при низькій температурі (близько 0 °), то замість білої виросте чорна шерсть.
Можна сказати, що спадково в даному прикладі здатність розвивати білу шерсть на спині при високих температурах і чорну - при низьких.
Норма реакції. У організмів прояв дії генів і генотипу в цілому залежить від умов середовища. Ця форма мінливості, не пов'язана зі зміною генотипу, носить назву модификационной. Межі модифікаційної мінливості, для різних ознак і за різних умов, як це показано на розглянутих прикладах, можуть бути дуже різними. Межі модифікаційної мінливості ознаки називають його нормою реакції. Одні ознаки ( наприклад, молочність) мають дуже широкої нормою реакції, інші (забарвлення шерсті) - набагато більш вузькою.
На основі щойно розглянутих фактів ми можемо поглибити уявлення про сутність явища спадковості. Успадковується не ознака, як такої, а здатність організму (його генотипу) в результаті взаємодії з умовами розвитку давати певний фенотип. Не існує, наприклад, спадкової ознаки будь-якої породи рогатої худоби давати 4000 л молока на рік. Ця ознака виявляється лише при певному режимі годівлі й утримання.
Широка норма реакції (широка пристосовність) у природних умовах може мати важливе значення для збереження і процвітання виду. Проте відхилення, викликані зовнішніми умовами, не змінюють генотипу, вони лежать у межах норми його реакції.
Управління домінуванням. Домінантний і рецесивний ознаки визначаються, насамперед, особливостями гена і його впливом на розвиток ознаки. Оскільки, однак, фенотип завжди залежить від двох начал: генотипу і умов розвитку, то можна очікувати, що, змінюючи умови розвитку, можна впливати на характер домінування ознаки у гібридів. Найбільш повно питання про можливість керування домінуванням і напрямком індивідуального розвитку організму був розроблений на плодово-ягідних рослинах І. В. Мічуріним. Мічурін встановив важливу закономірність домінування ознак у гібридів. На ряді прикладів по гібридизації плодових дерев він показав, що у гібридів переважно домінують ті ознаки, які в навколишньому середовищі зустрічають найбільш сприятливі умови для свого розвитку. Проводячи, наприклад, численні схрещування західноєвропейських і американських сортів плодових дерев (з країн з м'яким кліматом) з місцевими сортами з Тамбовської області (з суворим континентальним кліматом), Мічурін вирощував гібриди не в оранжереях, а в умовах відкритого грунту. У цих умовах виявлялося домінування ознак високої зимостійкості, властивої місцевих сортів.
Статистичні закономірності модифікаційної мінливості. Протягом всього життя, від моменту запліднення і до самої смерті, організми піддаються дії самих різноманітних умов середовища. Не можна уявити собі двох рослин одного виду, які ростуть, наприклад, на лузі або в лісі, умови життя, яких були б однакові. Оскільки ці умови ніколи не бувають цілком подібними, фенотипи різних особин теж не цілком тотожні. Якщо ми виміряємо довжину і ширину листя, узятих з одного дерева, то побачимо, що розміри їх варіюють в досить широких межах. Ця мінливість - результат різних умов розвитку листя на гілках дерева; генотип їх однаковий. Якщо деяку кількість листя розташувати в порядку наростання або спадання ознаки (наприклад, довжини), то вийдуть ряд мінливості даної ознаки, який носить назву варіаційного ряду. Цей ряд складається, як ми бачимо, з окремих варіант. Як часто зустрічаються окремі члени варіаційного ряду? Якщо ми підрахуємо число окремих варіант у варіаційному ряду, то побачимо, що частота народження їх неоднакова. Частіше за все будуть зустрічатися середні члени варіаційного ряду, а до обох кінців ряду частота зустрічальності буде знижуватися.
Розглянемо це на прикладі мінливості числа колосків у колосі пшениці. Підраховуючи число колосків у різних колосках, встановлюємо, що це число варіює від 14 до 20. Візьмемо, не вибираючи поспіль 100 колосків і визначимо частоту зустрічальності різних варіант. Ми побачимо, що найчастіше зустрічаються колоси із середнім числом колосків (16-18), рідше - з більшим чи меншим числом їх. Ось результат одного з таких підрахунків:
число колосків у колосі 14 15 16 17 18 19 20
кількість колосків 2 7 22 32 24 8 5
Верхній ряд цифр - виписані в ряд варіанти від найменшої до найбільшої. Нижній ряд - частота зустрічальності кожної варіанти. Якщо скласти ряд нижніх цифр, ми отримаємо 100, що і відповідає числу окремих спостережень. Розподіл варіант у варіаційному ряді можна висловити наочно на графіку, який побудуємо наступним чином. По горизонталі (на осі абсцис) відкладемо на однакових відстанях окремі варіанти в наростаючому порядку. На осі ординат завдамо числа, що відповідають частоті зустрічальності кожної варіанти в довільно вибраному масштабі. На горизонтальній осі відновимо перпендикуляри до рівня, відповідного частоті зустрічальності кожної варіанти. Точки перетину перпендикулярів з лініями, відповідними частоті варіант, з'єднаємо прямими. Отримаємо криву, яка виражає мінливість числа колосків у колосі пшениці. Найбільш висока точка кривої мінливості відповідає варіанті з найбільшою частотою зустрічальності. Графічне вираження мінливості ознаки, що відбиває як розмах варіацій, так і частоту зустрічальності окремих варіант, називають варіаційної кривої.
Якими ж біологічними причинами викликане таке розподіл варіант у варіаційному ряді? Причина цього - зовнішнє середовище і вплив її на організм. З самого початку життя, протягом усього періоду розвитку і до самої смерті кожен організм піддається дії різних факторів середовища. Серед насіння пшениці, висіяних на полі, не можна знайти два насіння, розвиток яких протікало б в абсолютно однакових умовах. Глибина закладення в грунт, фізичні властивості грунту, взаємодія і конкуренція з сусідніми рослинами, зволоження, освітленість і т. п. - все це варіює в різних напрямах і позначається на розвитку фенотипу. Для того щоб отримати крайнє (найбільш виражене або найбільш слабке) розвиток ознаки, потрібно, щоб усі ці численні фактори середовища діяли приблизно в одному напрямку. Щоб отримати великий колос із багатьма колосками, потрібно, щоб вся сума чинників виявилася найбільш сприятливою з усіх можливих поєднань умов середовища. Насправді більшість рослин зазнає впливу різного характеру. Одні сприяють розвитку ознаки, інші затримують його. При цьому фенотип їх виявляється десь серед середніх варіант варіаційного ряду. Чим більше стандартизовані умови розвитку, тим менше виражена модифікаційна мінливість, тим коротшим буде варіаційний ряд. Чим різноманітніше умови середовища, тим ширше модифікаційна мінливість. Розмах варіацій залежить і від генотипу. Ознаки з широкою нормою реакції дають широкий розмах мінливості, а ознаки з вузькою нормою реакції - незначний розмах.
Щоб дати об'єктивну характеристику мінливого ознаки, недостатньо обмежитися вивченням однієї або небагатьох особин. Потрібно встановити розмах мінливості і побудувати варіаційну криву. Вираженням розвитку ознаки є його середня величина. Вона обчислюється як середня арифметична всього варіаційного ряду. Чисельне вираження ознаки для кожної варіанти множать на число варіант.
Всі ці твори складають і потім ділять на загальне число варіант. Це може бути виражене наступною формулою:
М = QUOTE ,
де М - середня величина, v - варіант, p - частота зустрічальності варіанти, s - знак підсумовування і n - загальне число варіант варіаційного ряду. Обчислимо за цією формулою середню величину для наведеного вище варіаційного ряду числа колосків пшениці. Помножимо кожну варіанту на частоту її народження. Це складе:

14X2 = 28; 15X7 = 105; 16X22 = 352; 17X32 = 544; 18X24 = 432; 19X8 = 152; 20X5 = 100.
Далі підсумовуємо всі ці твори, що дає в даному випадку 1713. Розділивши цю суму на загальну кількість варіант ряду, що дорівнює 100, отримаємо середню величину, рівну 17,13.
2. Мутаційна мінливість
Різноманітні форми і прояви модифікаційної мінливості не зачіпають генотипу організму. Поряд з модифікаціями існує інша форма мінливості, що міняє генотип. Цю форму мінливості називають генотипической або мутаційної, а окремі зміни - мутаціями.
Існування спадкових змін було відомо Дарвіну. Вся його теорія еволюції випливає з вчення про природний добір спадкових змін. Спадкова мінливість - необхідна передумова природного і штучного відбору. Проте за часів Дарвіна ще були відсутні досвідчені дані по спадковості і закони спадкування не були відомі. Це не давало можливості строго розрізняти різні форми мінливості залежно від спадкування.
Поняття мутацій було введено в науку голландським ботаніком де Фріз. У рослини ослинник (єнотера) він спостерігав поява різких стрибкоподібних відхилень від типової форми рослини, причому ці відхилення виявилися спадковими. Подальші дослідження на різних об'єктах-рослинах, тварин, мікроорганізмах - показали, що явище спадкової (мутаційної) мінливості властиве всім організмам. Мутації зачіпають різноманітні сторони будови та функції організму. Наприклад, у дрозофіли відомі мутаційні зміни форми крил (аж до повного їх зникнення), забарвлення тіла, розвитку щетинок на тілі, форми очей, їх забарвлення (червоні, жовті, білі, вишневого кольору і т. п.), а також багатьох фізіологічних ознак (тривалість життя, плодючість, стійкість до різних пошкоджуючим впливів і т. п.). Початкові уявлення де Фріза про те, що мутації завжди великі спадкові зміни, подальшими дослідженнями не підтвердилися. Поряд з різкими відхиленнями набагато частіше зустрічаються невеликі мутації, лише трохи відрізняються від вихідних форм. Тим не менш, зазначений ще де Фрізом ознака мутацій - їх стрибкоподібний характер і спадковість - залишається в силі. Мутації здійснюються в різних напрямках, і звичайно вони не є пристосувальними, корисними для організму змінами.
Існують і такі спадкові зміни, які в гомозиготному стані викликають загибель (такі мутації називаються летальними).
Генні мутації. Розрізняють кілька типів мутацій за характером змін хромосомного апарату. Найбільш поширеними є мутації, не пов'язані з видимими в мікроскоп змінами будови хромосом. Такі мутації являють собою якісні зміни окремих генів і носять назву генних мутацій. На підставі досліджень, проведених головним чином на мікроорганізмах за останній час, встановлено, що такі мутації пов'язані з перетворенням хімічної структури ДНК, що входить до складу хромосом. Послідовність основ визначає склад утворюється на ДНК молекули РНК, а вона в свою чергу обумовлює послідовність амінокислот при синтезі білкової молекули. Хімічна основа генних мутацій полягає у зміні розташування нуклеотидів в ланцюжку ДНК.
Хромосомні мутації. Поряд з генними відомий ряд інших мутацій, пов'язаних з видимими перетвореннями хромосом, які доступні безпосередньому мікроскопічному вивченню. До числа таких змін відноситься, наприклад, перехід частини однієї хромосоми на іншу, їй не гомологичную, поворот ділянки всередині хромосоми на 180 ° і ряд інших структурних змін окремих хромосом.
Особливу групу мутацій представляють собою зміни числа хромосом. Ці мутації зводяться до появи зайвих або втрату деяких хромосом. Такого роду зміни в хромосомному складі відбуваються при порушенні в силу будь-яких причин нормального ходу мейозу, коли замість нормального розподілу хромосом між полюсами ахроматінового веретена і потім дочірніми клітинами обидві гомологічні хромосоми відходять до одного полюса. Зазвичай такого роду порушення виявляються несприятливими, знижують життєздатність.
Особливий тип спадкових змін являє собою явища поліплоїдії, яке виражається у кратному збільшенні числа хромосом. Виникнення полиплоидов зазвичай пов'язане з порушенням процесів мітозу або мейозу. Ці порушення зводяться до того, що хромосоми проробляють нормальний мітотіческйй цикл, а веретено поділу, що служить для «розтягування» хромосом до протилежних полюсів, не функціонує. У результаті хромосоми не розходяться до полюсів і не утворюють дочірніх ядер, а залишаються в тому ж ядрі. Якщо цей процес має місце в соматичній клітині з диплоїдним набором хромосом, то відразу виникає клітка з подвоєним диплоїдним набором (такі клітини називаються тетраплріднимі). Вони мають, отже, замість двох гаплоїдних наборів чотири (4 n). Якщо це спостерігається при мейозі, то кон'югуються гомологічні хромосоми не розходяться до протилежних полюсів і виникають диплоїдні гамети. Якщо така гамета при заплідненні зіллється з нормальною гаплоїдної, то виникає тріплоїдні зигота (з потрійним набором хромосом-3 n). Якщо ж обидві гамети виявляться диплоїдними, то виникає тетраплоїдних зигота.
Поліплоїдні види досить часто спостерігаються у рослин і дуже рідко зустрічаються у тварин. Поліплоїдні мутації у рослин в порівнянні з диплоидов часто характеризуються більш потужним зростанням, великим розміром і вагою насіння і плодів і т.п. У генетико-селекційній роботі по створенню високопродуктивних сортів рослин явище поліплоїдії широко використовується на практиці.
В даний час розроблені методи, що дозволяють отримувати поліплоїди експериментально, впливаючи на що ділиться клітку деякими отрутами (наприклад, колхіцином), що руйнують веретено, але не перешкоджають подвоєння хромосом.
Ми бачимо, таким чином, що мутації завжди пов'язані зі змінами в хромосомах. Якщо ці зміни відбуваються в статевих клітинах, то вони виявляються в тому поколінні, яке розвивається із статевих клітин. Але зміни можуть мати місце і в соматичних клітинах. Тоді вони отримують назву соматичних мутацій. Такі мутації призводять до зміни ознаки тільки частини організму, що розвивається із змінених клітин.
У тварин соматичні мутації не передаються наступним поколінням, оскільки із соматичних клітин новий організм не виникає. Інша справа у рослин. За допомогою відводків і щеплень іноді вдається зберегти виникло зміна, і воно виявляється стійким, спадковим.
Частота і причини мутацій. Як часто відбуваються мутації які причини їх виникнення? Перш ніж відповісти наетот питання, потрібно мати на увазі, що облік виникаючих мутацій представляє дуже великі труднощі. Більшість мутацій рецесивні. Вони виникають у генах, локалізованих в хромосомах статевих клітин. Гамета, несуча знову виникла рецесивну мутацію, при заплідненні звичайно з'єднується з гаметою, котра такою ж мутації не несе. Тому знову виникла рецесивна мутація фенотипічні не проявиться. Однак у наступних поколіннях вона буде розмножуватися разом з несучою її хромосомою і поширюватися серед особин даного виду. Лише коли з'єднаються дві гамети, що несуть одну і ту ж рецесивну мутацію, вона проявиться фенотипічно.
Дослідження показали, що в природних умовах мутація кожного окремо взятого гена відбувається дуже рідко. На перший погляд може виникнути уявлення, що така мала мінливість гена не може дати достатнього матеріалу спадкової мінливості для природного відбору. Насправді це не так. У організму є кілька тисяч генів, отже загальна кількість мутацій виявляється значним. Для тієї ж дрозофіли, наприклад, вирахувано, що близько 5% її гамет несуть якусь мутацію. Прямі дослідження розповсюдження мутацій в природних популяціях дрозофіли, проведені в різних географічних зонах, показали, що вони «насичені» різноманітними мутаціями, більшість яких, однак, в силу рецесивність не проявляється мабуть. Значна стійкість гена має велике біологічне значення. Дійсно, якщо б гени легко і часто змінювалися, то існування видів стало б неможливим, бо в кожному поколінні організми перетворювалися б у щось зовсім нове, не схоже на батьків. Відносна стійкість видів - важлива умова пристосування організму до навколишнього середовища.
Здатність до мутирование - одне з основних властивостей гена. Зрозуміло, кожна окрема мутація викликається якийсь причиною. Однак у більшості випадків ці причини залишаються нам невідомими. Мутації пов'язані зі змінами у зовнішньому середовищі. Це переконливо доводиться тим, що різними зовнішніми факторами вдається різко підвищити число виникаючих мутацій. Особливо ефективно діючими факторами експериментального отримання мутацій виявляються такі, які впливають на нуклеїнові кислоти. Це цілком зрозуміло, тому що матеріальною основою генів служить ДНК.
Вперше в досвіді різке підвищення числа виникають спадкових змін було отримано дією променів Рентгена. Під впливом рентгенізаціі кількість одержуваних мутацій вдалося підвищити в 150 разів і навіть більше. З тих пір експериментальне отримання мутацій було здійснено на самих різних організмах - від бактерій і вірусів до ссавців і квіткових рослин. Крім променів Рентгена і інших форм іонізуючої радіації, мутації можуть бути викликані самими різними хімічними і фізичними впливами: температурою, зміною газового режиму, вологості тощо Будь-які зміни, що зачіпають процеси обміну речовин, впливають і на мутаційний процес. Результати досліджень з експериментального отримання мутацій показали, що в основному справа зводиться до збільшення їх частоти. Експериментально викликаються спадкові ухилення відбуваються в різних напрямках, так само як і природний процес мутаційної мінливості. Лише в найостанніший час намічаються деякі шляхи впливу на напрям мутацій. Ці нові можливості базуються на глибокому проникненні в механізм процесу синтезу нуклеїнових кислот.
Експериментальне отримання мутацій має і велике практичне значення, так як різко підвищує спадкову мінливість, даючи, таким чином, матеріал для добору.
Важлива закономірність була встановлена ​​М. І. Вавілов. Вона відома під іменем закону гомологічних рядів спадкової мінливості. Сутність цього закону зводиться до того, що види і роди, генетично близькі (тобто пов'язані одна з одною єдністю походження), характеризуються подібними рядами спадкової мінливості. Знаючи спадкові зміни в одного виду, можна передбачити знаходження подібних змін у споріднених видів і родів. Кілька прикладів гомологічних рядів мінливості в сімействі злаків дані в поданій таблиці, в якій показано наявність або відсутність різних ознак в межах різних родів цього сімейства.
У тварин ми також зустрічаємося з проявом цієї закономірності. Наприклад, у гризунів існують гомологічні ряди по фарбуванню шерсті.
Закон гомологічних рядів має важливе практичне значення, він полегшує пошуки спадкових відхилень.

Список літератури
1. Азімов А. Коротка історія біології. М., 1997.
2. Кемп П., Армс К. Введення в біологію. М., 2000.
3. Лібберт Е. Загальна біологія. М., 1978 Льоцці М. Історія фізики. М., 2001.
4. Найдиш В.М. Концепції сучасного природознавства. Навчальний посібник. М., 1999.
5. Небел Б. Наука про навколишнє середовище. Як влаштований світ. М., 1993.
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
40.3кб. | скачати


Схожі роботи:
Мутаційна мінливість мікроорганізмів виробників антибіотиків
Спадковість і мінливість
Мінливість регуляція ландшафтів та їх екологічні каркаси
Генетична мінливість диференціація і таксономічні взаємовідносини у модрин сибірської
Хромосоми - матеріальні носії генетичної інформації Спадковість і мінливість
До питання про горизонті макроекономічного прогнозу новий погляд на мінливість ринків 19882004
© Усі права захищені
написати до нас