Меристеми АБО освітні Патерналізм ТКАНИНИ
Цитоплазма. Хімічний склад, фізичний стан, будова і властивості. Надходження речовин в клітку. Типи руху цитоплазми.
Цитоплазма безбарвна, має слизувату консистенцію і містить різні речовини, в тому числі і високомолекулярні сполуки, наприклад білки, присутність яких обумовлює колоїдні властивості цитоплазми. Цитоплазма - частина протопласта, укладена між плазмалеммой і ядром. Основу цитоплазми складає її матрикс, або гіалоплазма, - складна безбарвна, оптично прозора колоїдна система, здатна до оборотним переходах з золя в гель.
У цитоплазмі рослинних клітин є органели: невеликі тільця, які виконують спеціальні функції, - пластиди, комплекс Гольджі, ендоплазматична мережа, мітохондрії і т.д. У цитоплазмі здійснюється більша частина процесів клітинного метаболізму, виключаючи синтез нуклеїнових кислот, що відбуваються в ядрі. Цитоплазма пронизана мембранами - найтоншими (4-10 нм) плівками, побудованими в основному з фосфоліпідів і ліпопротеїнів. Мембрани обмежують цитоплазму від клітинної оболонки і вакуолі і всередині цитоплазми утворюють ендоплазматичну мережу (ретикулум) - систему дрібних вакуолей і канальців, з'єднаних один з одним.
Найважливішим властивістю цитоплазми, пов'язаних насамперед із фізико-хімічними особливостями гіалоплазми, є її здатність до руху. У клітинах з однієї великої вакуолью рух здійснюється зазвичай в одному напрямку (циклоз) за рахунок особливих органоидов - мікрофіламентів, що представляють собою нитки особливого білка - актину. Рушійна гіалоплазма захоплює пластиди і мітохондрії. Клітинний сік, що знаходиться в вакуолях, являє собою водний розчин різних речовин: білків, вуглеводів, пігментів, органічних кислот, солей, алкалоїдів і т.п. Концентрація речовин, що знаходяться в клітинному соку, зазвичай вище концентрації речовин у зовнішньому середовищі (грунт, водойми). Різниця концентрацій певною мірою обумовлює можливість надходження в клітину води і грунтових розчинів, що до деякої міри пояснюється явищем осмосу. У клітці роль напівпроникною мембрани відіграє цитоплазма. Прикордонні шари цитоплазми, що вистилають оболонку і клітинну вакуоль, проникні тільки для води та деяких розчинів, але непроникні для багатьох розчинених у воді речовин. Це властивість цитоплазми отримало назву напівпроникливості або вибіркової проникності. На відміну від цитоплазми клітинна оболонка проникна для всіх розчинів, непроникна вона тільки для твердих частинок. Надходження речовин в клітку не можна зводити лише до осмотичним явищам, які виражені у дорослих клітинах з добре розвиненими вакуолями. Насправді це дуже складний процес, зумовлений багатьма чинниками. Активну участь в поглинанні речовин приймає вся система колоїдів цитоплазми. Інтенсивність руху залежить від температури, ступеня освітлення, постачання киснем і т.д.
У дуже молодих клітинах цитоплазма заповнює майже всю їх порожнину. У міру зростання клітини в цитоплазмі з'являються дрібні вакуолі, заповнені клітинним соком, що представляє собою водний розчин різних органічних речовин. Згодом, при подальшому зростанні клітини, вакуолі збільшуються в розмірах і, зливаючись, часто утворюють одну велику центральну вакуоль, що відтісняють цитоплазму до оболонки клітини. У таких клітинах всі органоїди розташовуються в тонкому постенная шарі цитоплазми. Іноді ядро залишається в центрі клітини. У цьому випадку цитоплазма, утворює навколо нього ядерний кишеньку, з'єднується з постенная шаром тонкими цитоплазматичними тяжами.
У шарі цитоплазми розташовані хлоропласти, що вистилають верхню стінку. Вони представляють собою майже округлі або злегка овальні тільця. Зрідка можна зустрілися пластиди, перетягнуті посередині.
Поняття про тканини. Класифікація тканин. Відмінність постійних тканин від освітніх.
У більшості наземних рослин клітини тіла неоднакові за своїми функціями, будовою та походженням. Ця різнорідність виникла й закріпилася, в процесі пристосування рослин до відмінностей повітряної і грунтової середовищ. Системи клітин, структурно і функціонально подібні один з одним і зазвичай мають спільне походження, отримали назву ткачів. Тканини є майже у всіх вищих рослин. Немає їх лише в частини моховидних (печіночників). Водорості і багрянки (нижчі рослини), як правило, також не мають розвинених тканин.
Комплекси клітин, подібних за функціями, а здебільшого і за будовою, що мають однакове походження і певну локалізацію в тілі рослини, називають тканинами.
Розподіл тканин в органах рослин і їх структура тісно пов'язані з виконанням ними певних фізіологічних функцій.
Тканини, що складаються з одного типу клітин, отримали назву простих, а складаються з різних типів клітин - складних, або комплексних. Існують різні класифікації тканин, але всі вони досить умовні. Рослинні тканини ділять на кілька груп залежно від основної функції:
1) меристеми, чи освітні тканини (тканини складаються з живих тонкостінних, що активно діляться клітин);
а) верхівкові (апікальні) мерістіми (розташовані на верхівках стебел і в закінченнях коренів) зумовлюють зростання цих органів у довжину;
б) бічні мерестіми - камбій і фелогену (камбій забезпечує потовщення стебла і кореня. фелогену утворює пробку)
2) покривні (захищають внутрішні тканини рослин від прямого впливу зовнішнього середовища, регулюють випаровування і газообмін)
а) епідерміс;
б) пробка;
3) провідні (забезпечують проведення води, грунтових розчинів і продуктів асиміляції, вироблюваних листям. Провідні тканини за походженням можуть бути первинними і вторинними.);
а) кселіма або деревна тканину (тканина проводить воду)
б) флоема або луб (тканина проводить органічні речовини, утворені рослиною в процесі фотосинтезу);
4) механічні (зумовлюють міцність рослини);
а) коленхіма (складається з паренхіми або кілька подовжених клітин з нерівномірно потовщеними целюлозними стінками);
б) склеренхіма (клітини мають рівномірно потовщені одревесневшие стінки);
1) волокна;
2) склеріди;
5) основні (що складаються з однорідних паренхімних клітин, які заповнюють простір між іншими тканинами);
6) секреторні, або видільні (що містять продукти покидька).
Лише клітини меристематичних тканин здатні до поділу. Клітини інших тканин, як правило, до поділу не здатні, і їх число збільшується за рахунок діяльності відповідних меристем. Такі тканини називають постійними. Постійні тканини виникають з меристем в результаті клітинної диференціювання. Диференціація полягає в тому, що в ході індивідуального розвитку організму (онтогенезу) виникають якісні відмінності між спочатку однорідними клітинами, при цьому змінюються будову та функціональні властивості клітин. Зазвичай диференціювання необоротна. На хід її надають вплив речовини, що виконують роль гормонів.
Меристеми АБО освітні Патерналізм ТКАНИНИ
Меристеми (від грец. «Мерістос» - подільний), чи освітні тканини, мають здатність до поділу і утворення нових клітин. За рахунок меристем формуються всі інші тканини і здійснюється тривалий (протягом всього життя) зростання рослини. У тварин меристеми відсутні, чим пояснюється обмежений період їхнього росту. Клітини меристем відрізняються високою метаболічною активністю. Одні клітини меристем, що отримали назву ініціальних, затримуються на ембріональній стадії розвитку протягом всього життя рослини, інші поступово диференціюються і перетворюються на клітини різних постійних тканин. Ініціальна клітина меристеми принципово може дати початок будь-якій клітці організму. Тіло наземних рослин - похідне щодо небагатьох ініціальних клітин.
Первинні меристеми володіють мерістематічеськой активністю, тобто здатні до поділу спочатку. У ряді випадків здатність до активного поділу може знову виникнути і у клітин, вже майже втратили цю властивість. Такі «знову» виникли меристеми називають вторинними.
У тілі рослини меристеми займають різне становище, що дозволяє їх класифікувати. По положенню в рослині виділяють верхівкові, або апікальні (від лат. «Апекс» - верхівка), бічні, або латеральні (від лат. «Латус» - бік), і інтеркалярний меристеми.
Апікальні меристеми розташовуються на верхівках осьових органів рослини і забезпечують ріст тіла в довжину, а латеральні - переважно зростання в товщину. Кожен втечу і корінь, а також зародковий корінець, брунечка зародка мають апикальную меристему. Апікальні меристеми первинні і утворюють конуси наростання кореня і втечі (рис. 1).
Латеральні меристеми розташовуються паралельно бічних поверхнях осьових органів, утворюючи свого роду циліндри, на поперечних зрізах мають вигляд кілець. Частина з них відноситься до первинних. Первинними меристема є прокамбій і перициклу, вторинними - камбій і фелогену.
Інтеркалярний, або вставні, меристеми частіше первинні і зберігаються у вигляді окремих ділянок у зонах активного росту (наприклад, у підстав міжвузлі, в підставах черешків листя).
Існують також ранові меристеми. Вони утворюються в місцях пошкодження тканин і органів і дають початок каллюс - особливої тканини, яка складається з однорідних паренхімних клітин, що прикривають місце ураження каллюс-освітня здатність рослин використовується в практиці садівництва при розмноженні їх живцями і щепленням. Чим інтенсивніше каллюсообразованіе, тим більше гарантія зрощення підщепи з прищепою і вкорінення живців. Освіта каллюса-необхідна умова культури тканин рослини на штучних середовищах.
Клітини апікальних меристем більш-менш ізодіаметрічни за розмірами і багатогранні за формою. Міжклітинниками між ними немає, оболонки тонкі, містять мало целюлози. Порожнину клітини заповнена густий цитоплазмою з відносно великим ядром, що займає центральне положення. Вакуолі численні, дрібні, але під світловим мікроскопом зазвичай не помітні. Ергастіческіе речовини, як правило, відсутні. Пластид і мітохондрій мало і вони дрібні.
Клітини бічних меристем різні за розміром і формою. Вони приблизно відповідають клітинам тих постійних тканин, які з них надалі виникають. Так, в камбії зустрічаються як паренхімні, так і прозенхімние ініціал. З паренхімних ініціали утворюється паренхіма провідних тканин, а з прозенхімних - провідні елементи.
Рис. 1. Верхівкова меристема втечі елодєї. А - поздовжній зріз; 5 - конус наростання (зовнішній вигляд і поздовжній зріз); В - клітини первинної меристеми;
Г - паренхімних клітинах сформованого листа:
1 ~ конус наростання, 2 - зачаток аркуша, 3 - горбок пазушної нирки
Зони кореня. Особливості морфологічної будови кожної зони у зв'язку з виконуваними функціями. Зростання кореня в довжину і втолщіну.
Поряд з втечею корінь - основний орган вищої рослини, у типовому випадку виконує функцію мінерального і водного харчування. Інша важлива функція кореня, тісно пов'язана з основною, - закріплення, рослини в грунті.
Різні частини коріння виконують неоднакові функції і характеризуються певними морфологічними особливостями. Ці частини отримали назву зон (рис. 2). Кінчик кореня зовні завжди прикритий кореневим чехликом, що захищає апикальную меристему. Клітини кореневого чохлика продукують слиз, що покриває поверхню кореня. Завдяки слизу знижується тертя об грунт, і її частки легко прилипають до кореневих закінчень і кореневим волоскам.
Кореневий чохлик складається з живих паренхімних клітин, які в більшості однодольних з особливої меристеми, що отримала назву каліптрогена, а у дводольних і голонасінних - з верхівкової меристеми кінчика кореня. Водні рослини кореневого чохлика зазвичай не мають.
Під чехликом розташовується зона поділу, представлена мерістематічеськой верхівкою кореня, його апексом. У результаті активності апікальної меристеми формуються всі інші зони і тканини кореня.
Діляться клітини зосереджені в зоні поділу, що має розміри близько 1 мм. Ця частина кореня помітно відрізняється від інших зон своєї жовтуватою забарвленням. Слідом за зоною поділу розташовується зона розтягування (зростання). Вона також невелика за довжиною (кілька міліметрів), виділяється світлим забарвленням і як би прозора. Клітини зони росту практично не діляться, але здатні розтягуватися в поздовжньому напрямку, проштовхуючи кореневе закінчення в глиб грунту. Вони характеризуються високим тургором, що сприяє активному розсовування частинок грунту. У межах зони росту відбувається диференціація первинних провідних тканин.
Закінчення зони росту помітно по появі на епіблеме численних кореневих волосків. Кореневі волоски розташовуються в зоні-всмоктування, функція якої зрозуміла з її назви. На корені вона займає ділянку від декількох міліметрів до декількох сантиметрів. На відміну від зони росту ділянки цієї зони вже не зміщуються відносно частинок грунту. Основну масу води і розчинів солей молоде коріння засвоюють у зоні всмоктування за допомогою кореневих волосків.
Кореневі волоски з'являються у вигляді невеликих сосочків - виростів клітин епіблеми. Зростання волоска здійснюється у його верхівки. Оболонка кореневого волоска розтягується швидко. Після певного часу кореневої волосок відмирає. Тривалість його життя не перевищує 10-20 днів.
Вище зони всмоктування, там, де зникають кореневі волоски, починається зона проведення. Будова цієї зони на різних її ділянках неоднаково. По цій частині кореня вода та розчини солей, поглинені кореневими волосками, транспортуються в вищерозміщені відділи рослини. Ділянки зони проведення займають фіксоване положення щодо ділянок грунту, не зміщуючись щодо їх. Незважаючи на фіксоване положення в просторі конкретних ділянок зон поглинання та проведення, ці зони зсуваються внаслідок верхівкового росту. У результаті цього всмоктуючий апарат постійно переміщається в грунті.
У межах однієї кореневої системи існують коріння, що виконують різні функції. У більшості рослин розрізняються ростові і смокчуть закінчення. Ростові закінчення довговічніше, відносно потужні, швидко подовжуються і просуваються в глиб грунту. Сисні закінчення недовговічні, виникають у великому числі на вростових коренях
і подовжуються повільно. У дерев і чагарників виділяють видозмінені скелетні і полускелетние коріння, на яких виникають недовговічні кореневі мочки, що несуть безліч сисних закінчень.
Рис.2 Загальний вигляд {А) і поздовжній зріз (5) кореневого закінчення (схема). 1 - кореневої чохлик; 11 - зона росту і розтягування; / / / - зона кореневих волосків, або зона всмоктування; IV-початок зони проведення (у цій зоні також закладаються бічні корені):
1 - заклав бічний корінь, 2 - кореневі волоски на епіблеме, 3 - епіблема, За - екзодерма, 4 - первинна кора,
5 - ендодерми, 6 - перициклу, 7 - осьовий циліндр
Фактори середовища і процеси росту і розвитку. Фітогормони. Фотоперіодизм. Фактори середовища і процеси росту і розвитку.
Зовнішні фактори, або фактори середовища, також надають помітний ефект на ріст і розвиток. Розглянемо тут найголовніші чинники - світло, тепло і вологу. Світло робить глибокий вплив на зовнішню будову рослин, причому його дія різноманітне. Світло впливає на дихання і проростання насіння, освіта кореневищ і бульб, формування квіток, на листопад, перехід нирок у стан спокою. Рослини, вирощені при відсутності світла (етіолірованние рослини), обганяють у рості рослини, які виросли на світлі. Інтенсивне освітлення нерідко посилює процеси диференціювання.
Для кожної рослини є своя температурний оптимум росту і розвитку. Температурні мінімуми для росту і розвитку в середньому лежать в інтервалі 5 -15 ° С, оптимуми - при 25 - 35 ° С, максимуми - у межах 45 - 55 ° С. Низькі і високі температури можуть порушувати спокій насіння, нирок і зробити можливим їх проростання і розпускання. Освіта квіток - це перехід з вегетативного стану у генеративний. Індукування, тобто прискорення цього процесу холодом, називають яровизації. Без процесу яровизації багато рослин (буряк, ріпа, селера, озимі злаки) не здатні до цвітіння.
Величезне значення для зростання, насамперед у фазі розтягування, має забезпеченість водою. Нестача води тягне за собою дрібноклітинного, а отже, відставання в рості.
Фітогормони - це хімічні фактори, що виробляються у вкрай малих кількостях, але здатні давати значний фізіологічний ефект. Фітогормони, вироблені в одній частині рослини, транспортуються в іншу частину, викликаючи там відповідні зміни в залежності від генної моделі сприймає клітини.
Відомі три класи фітогормонів, що діють переважно як стимулятори: ауксини, гібереліни і цитокініни. Два класи гормонів - Абсцизова кислота і етилен - надають в основному гальмує дію. Механізм дії різних гормонів неоднаковий.
Багато процесів обміну речовин, росту, розвитку і руху піддаються ритмічним коливанням. Іноді ці коливання йдуть зміни дня і ночі (циркадні ритми), іноді пов'язані з довжиною дня (фотопериодизм). Приклад ритмічних рухів - нічний закривання квіток, опускання і поздовжнє складання листя, розкритих і піднятих в денний час. Ці рухи пов'язані з нерівномірним тургором. У багатьох випадках ці процеси контролюються внутрішньої хронометричні системою - фізіологічними годинами, мабуть, існуючими у всіх еукаріотичних організмів. У рослин найважливіша функція фізіологічних годин - реєстрація довжини дня і разом з тим пори року, що визначає перехід до цвітіння або підготовку до зимового спокою (фотопериодизм).
Види, що ростуть на півночі (на північ від 60 ° с.ш.), повинні бути переважно дліннодневнимі, оскільки їх короткий вегетаційний період збігається з тривалою довжиною дня. У середніх широтах (35-40 ° с. Ш.) Зустрічаються рослини як дліннодневние, так і короткодневние. Тут весняні чи осеннецветущие види відносяться до короткодневним, а квітучі в розпал літа - до дліннодневним.
Фотоперіод має велике значення для характеру поширення рослин. У процесі природного відбору у видів генетично закріпилася інформація про довжину дня територій свого життя і про оптимальні терміни початку цвітіння, Навіть у рослин, що розмножуються вегетативно, довжина дня визначає співвідношення між сезонними змінами і накопиченням запасних речовин. Види, індиферентні до довжини дня, є потенційними осмополітамі. Сюди ж належать і види, квітучі з ранньої весни до пізньої осені. Інші види не можуть виходити за межі географічної широти, що визначає їх здатність до цвітіння при відповідній довжині дня. Фотоперіодизм важливий і в практичному відношенні, оскільки він визначає можливості просування південних рослин на північ, а північних - на південь.
Суцвіття. Визначення суцвіття. Класифікація. Особливості будови цімоідних суцвіть. Приклади. Біологічне значення суцвіть.
Квіти можуть розташовуватися поодинці або групами. У тих випадках, коли вони розташовуються групами, утворюються суцвіття. Суцвіття може бути визначено як частина перемога, втечу або система видозмінених пагонів, що несуть квіти.
Суцвіття зазвичай більш-менш обмежені від вегетативної частини рослини.
Біологічний сенс виникнення суцвіть - в зростаючій ймовірності запилення квіток як анемофільних, так і ентомофільних рослин. Безсумнівно, що комаха за одиницю часу відвідає набагато більше квіток, якщо вони зібрані в суцвіття. Крім того, квітки, зібрані в суцвіття, більш помітні серед зелені листя, ніж поодинокі квітки. Багато поникнули суцвіття легко розгойдуються під впливом руху повітря, сприяючи тим самим розсіювання пилку.
Суцвіття властиві величезного більшості квіткових рослин. Зазвичай суцвіття групуються поблизу верхньої частини рослини на кінцях гілок, але іноді, особливо в тропічних дерев, виникають на стовбурах і товстих гілках. Таке явище відомо під назвою кауліфлорія (від лат. «Кауліс» - стебло, «флос» - квітка). Як приклад можна навести шоколадне дерево (Тheobrота саса). Вважається, що в умовах тропічного лісу кауліфлорія робить квітки більш доступними для комах-запилювачів.
Закладаються суцвіття всередині квіткових або змішаних нирок. У багатьох рослин (бузина, бузок, гіацинт та ін) суцвіття виникає як єдине ціле в результаті діяльності однієї меристеми.
Будь-яке суцвіття має головну вісь, або вісь суцвіття, і бічні осі, які можуть бути розгалужені в різному ступені або неразветвлени. Кінцеві їх відгалуження - квітконіжки - несуть квіти. Осі суцвіття поділяються на вузли і міжвузля. На вузлах осей суцвіття розташовується листя і приквітки (рис. 3).
Суцвіття несе видозмінені або незмінені листя. Сильно видозмінені листки називають приквітками або брактеямі. Суцвіття, несе незмінені асиміляційні листя, є фрондозним, тобто олісгвенним. У брактеозного суцвіття у вузлах Наявна приквітки. Іноді внаслідок повної редукції Брактеи суцвіття стає ебрактеозним. У нього приквітки відсутні. Суцвіття можуть бути різко відділені від вегетативної частини або (особливо у разі фрондозних суцвіть) ця межа виражена неясно.
Точна характеристика суцвіть необхідна в багатьох випадках, в тому числі і при аналізі морфологічних особливостей лікарських рослин. Тому класифікації суцвіть приділяється значна увага.
Суцвіття, у яких бічні осі гілкуються, називаються складними. У простих суцвіть бічні осі не розгалужені і є квітконіжками. У складного суцвіття бічні осі несуть приватні, або парціальні, суцвіття.
Існує думка, згідно з яким складні суцвіття - більш давній тип. У багатьох випадках прості суцвіття виникали в процесі «збідніння» складних, що пов'язано з редукцією їх бічних осей. Вважають, що поодинокі квітки в пазухах листків або на верхівках пагонів також виникли внаслідок крайньої редукції суцвіть різного типу. Головна вісь може закінчуватися верхівковим квіткою; в цьому випадку суцвіття обмежена в рості і отримало назву закритого.
У відкритих суцвіть головна вісь має необмеженим ростом і квітки розташовуються збоку від морфологічної верхівки. У складних суцвіть верхівковими квітками можуть закінчуватися головна і бічні осі або всі вони мають необмежене зростання.
У обох статей рослин суцвіття несуть двостатеві квітки, але у однодомних і дводомних суцвіття можуть бути також тичинковими, маточковими і полігамними. В останньому випадку зустрічаються одночасно тичинкові, маточкові і двостатеві квітки.
Класифікація суцвіть може здійснюватися на основі особливостей розгалуження кінцевих парціальних суцвіть. Відповідно до цього суцвіття поділяють на два головних типи: ботріоідние і цімоідние. У ботріоідних суцвіть (від грец. «Ботріон» - кисть) характер розгалуження моноподіальних. Цімоідние суцвіття (від грец. «Кюма» - хвиля по особливому порядку зацвітання) обов'язково характеризуються симподіальним розгалуженням парціальних суцвіть.
Рис. 3. Будова суцвіття:
1 - головна вісь, 2 - бічна вісь (паракладіі), 3 - вузли, 4 - міжвузля, 5 - приквітки, 6 - квітконіжки, 7 - квіти
. Рис. 4. Типи суцвітті А - прості ботріоідние:
1-кисть, 2 - колос, 3 - початок, 4 - простий парасольку, 5 - голівка, 6 - кошик, 7 - щиток (4. 5, 6 - з укороченою головною віссю, інші - з подовженою);
Б - складні ботріоідние. Мітелка та її похідні: 1 - волоть, 2 - складний щиток, 3 - Антел;
В - складні ботріоідние. Складна кисть і її похідні:
1 - потрійна кисть, 2 - подвійна кисть, 3 - подвійний колос, 4 - подвійний парасольку
ЦІМОІДНИЕ Суцвіття
Це велика група суцвіть, що зустрічається так само часто, як і ботріоідние. Серед цімоідних суцвіть виділяють два основних типи: цімоіди та тирси. Цімоіди, як правило, являють собою спрощені тирси. У всіх цімоідних суцвіть парціальні суцвіття утворюються за рахунок симподіальним розгалуження.
Розрізняють три типи цімоідов: монохазіі, діхазіі і плейохазі. У монохазіев під квіткою, завершальним головну вісь, розвивається тільки одне парціальний суцвіття або в найпростіших випадках єдиний квітка. Відповідно до особливостей розгалуження парціальних суцвіть типу монохазіев прийнято виділяти звивину, завиток і клубок. Монохазій досить звичайний у частини Лютикова, зокрема у жовтцю їдкого (Rапіпсіlus асris). Парціальні суцвіття у вигляді завитка зустрічаються у більшості представників сімейства бурачникових. Від головної осі діхазія, під завершальним її квіткою, відходять два парціальних суцвіття, а у простих випадках - дві квітки. Можливі прості, подвійні, потрійні діхазіі і т. д. диха-зій зустрічається у ряду гвоздикових, наприклад видів роду зірочник (Stellaria)
Плейохазіі характеризуються будовою, при якому під квіткою, завершальним головну вісь, розвиваються три або більше парціальних суцвіття (або квітки). Принципово можливі подвійні, потрійні і т. д. плейохазіі (рис. 5). Для роду молочай (Еірhorbiа) з сімейства молочайних характерний особливий тип цімоідного суцвіття, що отримав назву ЦИАТИМ. ЦИАТИМ складається з верхівкового маточкові квітки і п'яти тичинок, що виникли внаслідок крайньої редукції п'яти тичинкових парціальних суцвіть. ЦИАТИМ оточений обгорткою, що складається з листя зредукованих парціальних суцвіть. Тирси влаштовані сложнес, ніж цімоіди. Це розгалужені суцвіття, причому ступінь розгалуження зменшується від основи до верхівки. Головна вісь тирса наростає моноподіальних, але парціальними суцвіттями того чи іншого порядку є цімоіди.
Можливі різні класифікації тирси. Тирси, головна вісь яких закінчується квіткою, називаються закритими, в іншому випадку вони вважаються відкритими. У залежності від ступеня розгалуження бокових осей виділяють плейотірси, у яких цімоіди розміщуються на осях третього і більш високих порядків; дітірси, у яких цімоіди розташовані на осях другого порядку, і монотірси, у яких цімоіди знаходяться безпосередньо на головній осі суцвіття (див. рис. 4).
Зовнішня схожість тирсом з пензлем, колосом, сережкою, парасолькою або головкою дозволяє говорити про кистевидное, колосовидному, сережковідном, зонтикоподібне, головковідном тирса і т. п. Тирсо легко перетворюються в інші типи суцвіть в ході редукції (зменшення) числа бічних осей, укорочення міжвузлі і т. д. У результаті редукції виникають цімоіди - суцвіття, за зовнішнім виглядом подібні ботріоідним, і навіть поодинокі квітки.
Тирси зустрічаються у рослин дуже часто. Наприклад, тирс - суцвіття кінського каштана (Аеsсіlus hippocastanum), інший приклад тирса - суцвіття коров'яку (Verbascum) з родини норічникових. Тирси різних типів представляють собою суцвіття всіх губоцвітих. Суцвіття берези - сережковідний тирс.
ВИКОРИСТАННЯ квіток і суцвіть
Квіти мають різноманітне практичне застосування. Дуже часто красою визначається їх декоративне використання і естетичний вплив на людину. Рослини з квітками привабливою забарвлення, форми або запаху широко культивуються в безлічі штучно виведених сортів. Відомі, наприклад, близько 25 тис. сортів троянд, близько 4 тис. сортів тюльпанів, 12 тис. сортів нарцисів і т. д. Встановлені спеціальні товариства любителів і колекціонерів тюльпанів, лілій, орхідей, троянд. У Росії і за кордоном існують фірми, що спеціалізуються на розведенні та продажу красивоцветущих рослин. Особливо високо поставлена культура декоративних цибулинних однодольних (тюльпани, гіацинти) в Нідерландах. У Сінгапурі та деяких країнах Південно-Східної Азії в промислових масштабах вирощують орхідеї. Зрізані квіти широко використовують у вигляді букетів, гірлянд, вінків і т. д. У Японії мистецтво складання букетів отримало назву ікебана.
Багато квіти містять ароматичні ефірні олії. Одне з найвідоміших у Європі рожеве масло, що отримується з пелюсток махрових форм троянди дамаської (Rosa damascena), троянди столістной (Rosa centifolia) і деяких інших видів, застосовується в парфумерії і частково в медицині. У медицині вживають багато квіток різних рослин. Особливо популярні квітки ромашки аптечної (Маtriсаriа rесіtitа), квітки липи (Тiliа соrdаtа), квіти календули, або нагідок (Са1епdі1а оfficiпаlis), бутони софори японської (Stурhпо1оbiuт japonicum) - джерела промислового отримання вітаміну Р (рутину) і ін
Ряд квіток застосовують для ароматизації вин і Табаков. З них особливо відомий буркун лікарський (Меlilоtus оfficinalis), чиї квітки, що містять кумарин, додають в багато сорти тютюну. Харчові барвники одержують із квіток вже згадуваних нагідок лікарських, рилець культивованого шафрану посівного (Сrосus sаtivus) і сафлору фарбувального (Саrthamus tinctorius). Зелені бутони каперсів колючих (Сарраris spinosa) маринують в якості гострої приправи. Цінну пряність представляють бутони сізігіума ароматного (Syzygium аrотаtiсіт). Вони відомі під назвою гвоздики, що пов'язано з формою висушених бутонів. У тропіках багато великі квіти використовують як овоч. Досить широке застосування в цій якості знаходять бутони квіток деяких видів бананів (Мusa). Нектар квіток служить джерелом отримання різних сортів меду. Найбільш цінні медоноси - різні види липи, фацелія піжмолістная (Рhасеliа tапасеtifolia) і гречка їстівна (Fаgоруrіт еsсі1епtіт). В останні десятиліття в медицині стали використовувати препарати з пилку рослин.
Рис. 4. Агрегатні суцвіття:
1 - волоть парасольок, 2 - волоть кошиків, 3 - щиток кошиків, 4 - кисть кошиків, 5-колос кошиків
Рис. 5. Цімоідние суцвіття. А - цімоіди:
1-3-монохазіі: / - «елементарний» монохазій, 2 - звивина, 3-завиток, 4-подвійний завиток, 5-6 - діхазіі: 5-діхазіі, 6-потрійний діхазіі, 7-8-плейохазіі: 7-плейохазіі , 8-подвійний плейохазіі; Б - приклад тирса
Анатомічна будова коренеплодів (видозмін кореня), типу редьки, моркви й буряка. Особливості будови і розташування тканин в коренеплодах.
Поряд з функціями поглинання та проведення коріння виконують функцію запасу поживних речовин, які іноді накопичуються в дуже великих кількостях. Такі коріння деяких дворічних дводольних рослин (морква, петрушка, ріпа, редька, буряк тощо), що утворюють коренеплоди.
До складу коренеплоду крім кореня входить подсемядольное коліно (гіпокотиль), а також морфологічно нижня частина втечі. У різних «коренеплодів» ці органи розвинені і потовщені в різному ступені. Так, у моркви, петрушки, деяких сортів редьки і цукрових буряків більша частина «коренеплоду» освічена головним коренем; у ріпи, столових сортів буряків та інших - підставою стебла і гіпокотилю, а власне корінь являє собою лише саму нижню частину «коренеплоду», що несе бічні корені.
Запасні речовини, відкладені в «коренеплоді» в перший рік життя рослини, на наступний рік витрачаються на розвиток квітконосних пагонів, плодів і насіння.
Живильні речовини накопичуються в живих паренхімних клітинах з тонкими неодревесневшіе стінками. Клітини багаті клітинним соком, тому коренеплоди завжди соковиті.
Речовини можуть відкладатися: 1) переважно в деревною (кселімной) паренхімі (редька, ріпа й інші хрестоцвіті), 2) у деревної і особливо в лубовій (флоемних) паренхімі (морква, петрушка та інші зонтичні), 3) в паренхімі, утвореної діяльністю декількох додаткових Камбіо (буряк).
Корінь моркви (Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.)
На поперечному зрізі, ще не обробленому реактивами, добре помітні дві зони: внутрішня, досить вузька, світло-жовта (вторинна ксилема) і зовнішня - більш широка, помаранчева (вторинна флоема). Під флоема зосереджена основна маса крохмалю, розчинних цукрів та інших поживних речовин. Помаранчевий колір обумовлений присутністю в її клітинах хромопластів з кристалами каротину. Флоема і ксилема розділені світлою камбіальний зоною, яка часто розривається, і провідні тканини відокремлюються одна від іншої.
На зрізі, обробленому флороглюцину і соляною кислотою, вже при малому збільшенні мікроскопа можна виявити два дуже коротких, вузьких, звичайно що сходяться в центрі кореня тяжа трахеальних елементів первинної кселіми, забарвлення в червоний колір. Від зовнішніх кінців кожного з тяжів цієї діархной ксилеми до периферії зрізу відходять крупноклітинних первинні промені. Між ними, по обидві сторони від первинної ксилеми, знаходиться вторинна ксилема, пересічена численними вторинними променями (рис.6). Основна маса ксилеми складається з тонкостінних паренхімних клітин. Судин в корені моркви небагато. Вони різко виділяються на загальному тлі безбарвної паренхіми, так як мають потовщені одревесневшие стінки. Судини розташовані поодинці або зібрані по три - сім у групи. У внутрішніх, найбільш старих ділянках вторинної кселеми вони складають переривчасті радіальні смуги. Паренхімні клітини періодично діляться в різних напрямках, тому в товстих коренях всі елементи сильно зміщені.
Камбіальні зона зазвичай широка, клітини її дрібні, стиснуті в радіальному напрямку.
Флоема складається головним чином з паренхімних елементів. Серед них знаходяться невеликі групи сітовідние трубок з супроводжуючими клітинами і схізогенние ЕФІРООЛІЙНИЙ канали. На зрізі добре помітні промені з дуже великих клітин. Періодичні поділу паренхімних клітин обумовлюють значне розростання флоеми в товщину. Зовнішня частина флоеми межує із зоною з декількох (6-7) рядів великих паренхімних клітин, що виникли, мабуть, внаслідок поділів клітин феллодерми. У цій зоні видно ЕФІРООЛІЙНИЙ канали. Корінь покритий тонким шаром пробки.
Корінь редьки (Raphanus sativus L.)
На відміну від моркви потовщення кореня редьки відбувається головним чином за рахунок сильного розростання вторинної кселіми. Вторинна флоема в порівнянні з потужною ксилемою розвинена дуже слабо.
У центрі поперечного зрізу (рис.7) знаходяться дрібні судини діархной первинної ксилеми. Від кожного її кінця, перетинаючи в радіальному напрямку центральний целіндр, відходять по одному широкому первинного паренхімної променю.
Запасающая тканина кореня представлена вторинної ксилемою, основна маса якої складена тонкостінними клітинами тяжевой та променевої паренхіми; клітини її містять крохмаль і богатиклеточним соком. Нечисленні шірокопросветние судини зібрані по два - шість у короткі радіальні ланцюжка, що розширюються до периферії. Поблизу камбію судини зазвичай оточені невеликою кількістю механічних елементів зі слабоутолщеннимі, іноді здеревілими стінками.
Камбіальні зона складається з дрібних таблітчатиє клітин з густим цитоплазматическим вмістом. Зовні вона оточена вузьким кільцем вторинної флоеми, в якій, як і в ксилемі, помітні широкі вторинні промені. Витягнуті в радіальному напрямку групи сітовідние трубок з супроводжуючими клітинами оточені паренхімою. До кінця вегетації у вторинній флоема виявляються тяжі коротких волокон. Їх слабоутолщенние одревесневшие стінки мають нечисленні прості пори. Навколо флоеми розташований тонкий шар паренхімних клітин - похідних перициклу і феллодерми. Корінь покритий бурої пробкою.
Корінь буряків (Beta vulgaris L.)
На поперечному зрізі кореня звертають на себе увагу чергуються концентричні кільця більш-менш інтенсивно забарвлених тканин (рис.8).
Початкові стадії потовщення кореня буряків подібні з потовщенням коренів моркви і редьки, але надалі його розростання в товщину відбувається своєрідно.
Корінь проростка у фазі сім'ядольних листків має первинне будову. Радіальний провідний пучок з діархной первинної ксилемою оточений одношаровим переціклом. З появою у рослини першого справжнього листка починає функціонувати камбій, закладена між первинної ксилемою і флоеми. У результаті його діяльності на 12-15-й день життя сіянця в центрі кореня по обидва боки від первинної ксилеми утворюється по одному пучку, що складається з вторинних ксилеми і флоеми. Сильно облітерірованная до цього часу первинна флоема відтісняється до периферії. Вторинна ксилема складається з ємностей із здеревілими стінками і невеликого числа паренхімних клітин. Між пучками вторинних тканин проходять широкі промені. Діяльність цього первинного камбію незабаром закінчується і подальше потовщення кореня продовжується за рахунок додаткових камбій, що виникають послідовно один за іншим при безпосередній участі перициклу, ділячись переважно тангентальний перегородками, утворюють багатошарову меристематичних тканину, яка на поперечному зрізі розташована кільцем. У периферійній частині цього кільця закладається фелогену, клітини середній частині диференціюються в паренхімні елементи, а з внутрішнього ряду клітин формується перший додатковий камбій, утворює нову зону мерістіматіческіх клітин. Зовнішній ряд клітин цієї зони в подальшому буде функціонувати в якості второгодобавочного камбію. Внутрішні клітини мерістематічеськой зони, ділячись, відкладають назовні тонкостінні клітини паренхіми і невеликі групи клітин вторинної флоеми, всередину - великі клітини перенхіми і безпосередньо під ділянками флоеми - елементи кселеми.
Таким чином, в результаті діяльності першого додаткового камбію виникає широке кільце паренхімної тканини з погруженниміт в неї дрібними колатеральних пучками. Флоема складається з декількох сітовідние трубок з супроводжуючими клітинами і клітин паренхіми, ксилема - з невеликого числа пористих судин, оточених механічними елементами, і ксілемной паренхіми (рис 8, Б).
Незабаром починають ділиться клітини другого додаткового камбію, утворюючи наступну мерістіматіческую зону. Зовнішні клітки її диференціюються в третій додатковий камбій, а внутрішні формують друге кільце провідних пучків і межпучковую паренхіму. Третій додатковий камбій у свою чергу бере участь в утворенні четвертого додаткового амбія і третього кільця провідних пучків і т.д.
Діяльністю додаткових камбій пояснюється наявність на поперечному зрізі кореня декількох (8 і більше) концентричних кілець, які складаються з дрібних провідних пучків і щедрою паренхіми, в тонкостінних клітках якої накопичуються сахароза та інші поживні речовини. У столових сортів буряка в паренхімних клітинах багато антоціану. Чим більш віддалені додаткові камбії від центрва кореня, тим слабкіше їх діяльність. Тому ширина концентричних кілець, число і розміри провідних пучків зменшуються до періферіісреза. Наймолодші зовнішні кільця можуть бути представлені лише вузькими шарами слабодіфференцірованних або навіть мерістіматіческіх клітин.
Інтенсивність вторинного потовщення кореня буряків тісно пов'язана з розвитком листкового апарату. Встановлено, що кількість концентричних шарів залежить від числа листя в прикореневій розетці.
Діяльність додаткових камбій закінчується рано, і подальше потовщення кореня відбувається за рахунок поділу і розростання паренхімних клітин.
Зовні кореня знаходиться тонкий шар дрібноклітинною паренхімної тканини, оточеній темно-бурого пробкою.