Математичне моделювання природознавства

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Нижегородський Державний університет

ім. Н. І. Лобачевського

Реферат на тему

Математичне моделювання природознавства

виконав:

ст. Шишкін Тимофій

731 група

перевірив:

Антаков Р.А.

Нижній Новгород

1999р.

Структура природничо-наукових знань

Природничі та гуманітарні науки.

Наука займається вивченням об'єктивно існуючих (тобто існуючих незалежно від чийогось свідомості) об'єктів і явищ природи. Питання про те, чи існує оточуючий нас світ сам по собі або він є продуктом діяльності розуму (що належить нікому вищої суті або кожному конкретному індивіду) складає суть т.зв. основного питання філософії, класично сформульованих у вигляді дилеми про первинність матерії чи свідомості. Залежно від відповіді на основне питання філософи поділяються на матеріалістів (признають об `єктивне існування оточуючого нас світу, що виник в результаті саморозвитку матерії), об'єктивних ідеалістів (Признають об `єктивне існування світу, що виник як результат діяльності вищого розуму) та суб'єктивних ідеалістів (вважають, що оточуючий нас світ не існує реально, а є плід уяви окремого індивіда). Мабуть неможливо дати експериментально обгрунтованої відповіді на основне питання філософії, хоча більшість натуралістів є прихильниками матеріалістичних концепцій.

Всі існуючі наукові дисципліни умовно (будь-яка класифікація носить наближений характер і неповно відображає істинну суть речей!) Розділені на дві основні групи: природничі (Займаються вивченням об'єктів природи та явищ, які не є продуктом діяльності людини чи людства) і гуманітарні (Вивчають явища об'єкти, що виникли як результат діяльності людини).

Предмет природознавства - факти і явища, які сприймаються нашими органами чуття. Завдання вченого-узагальнити ці факти і створити теоретичну модель, що включає закони, що керують явищами природи. Слід розрізняти факти досвіду, емпіричні узагальнення і теорії, які формулюють закони науки. Явища, наприклад, тяжіння, безпосередньо дано в досвіді; закони науки, наприклад, закон всесвітнього тяжіння - варіанти пояснення явищ. Факти науки, будучи встановленими, зберігають своє постійне значення; закони можуть бути змінені в ході розвитку науки, як, скажімо, закон всесвітнього тяжіння був скоректований після створення теорії відносності.

Значення почуттів і розуму в процесі знаходження істини - складне філософське питання. У науці визнається істиною те становище, яке підтверджується відтворюваним досвідом. Основний принцип природознавства говорить: знання про природу повинні допускати емпіричну перевірку. Не в тому сенсі, що кожна приватна затвердження повинно обов'язково емпірично перевірятися, а в тому, що досвід, в остаточному підсумку, є вирішальним аргументом прийняття даної теорії.

Природознавство в повному сенсі слова загальнозначуще й дає "родову" істину, тобто істину, придатну і прийняту всіма людьми. Тому воно традиційно розглядалося як еталон наукової об'єктивності. Інший великий комплекс наук - суспільствознавство - навпаки, завжди було пов'язане з груповими цінностями та інтересами, наявними як у самого вченого, так і у предметі дослідження. Тому в методології суспільствознавства поряд з об'єктивними методами дослідження набуває великого значення переживання досліджуваного події, суб'єктивне ставлення до нього і т.п.

Від технічних наук природознавство відрізняється націленістю на пізнання, а не на допомогу в перетворенні світу, а від математики тим, що досліджує природні, а не знакові системи.

Слід враховувати відмінність між природними і технічними науками, з одного боку, і фундаментальними і прикладними - з іншого. Фундаментальні науки - фізика, хімія, астрономія - вивчають базисні структури світу, а прикладні - займаються застосуванням результатів фундаментальних досліджень для вирішення як пізнавальних, так і соціально-практичних завдань. У цьому сенсі всі технічні науки є прикладними, але далеко не всі прикладні науки відносяться до технічних. Такі науки, як фізика металів, фізика напівпровідників є теоретичними прикладними дисциплінами, а металознавство, напівпровідникова технологія - практичними прикладними науками.

Проте провести чітку грань між природними, громадськими та технічними науками в принципі не можна, оскільки є цілий ряд дисциплін, що займають проміжне положення або є комплексними за своєю суттю. Так, на стику природних і суспільних наук знаходиться економічна географія, на стику природничих і технічних - біоніка, а комплексної міждисциплінарної дисципліною, яка включає і природні, і суспільні, і технічні розділи, є соціальна екологія.

Рівні організації матерії та ієрархія природно наукових знань.

Оточуючі нас об'єкти природи мають внутрішню структуру, тобто у свою чергу самі складаються з інших об'єктів (яблуко складається з клітин рослинної тканини, яка складена з молекул, які є об'єднаннями атомів і т.д.). При цьому природним чином виникають різні за складністю рівні організації матерії: космічний, планетарний, геологічний, біологічний, хімічний, фізичний. Представники природничих наук, які займаються вивченням об'єктів будь-якого рівня можуть досягти їх повного опису лише грунтуючись на знаннях більш "низького" (елементарного) рівня (неможливо зрозуміти закони життєдіяльності клітини, не вивчивши хімізм протікають в ній реакцій). Проте реальні можливості кожного окремого дослідника досить обмежені (людського життя недостатньо не тільки для того, щоб плідно займатися вивченням відразу декількох рівнів, але навіть свідомо не вистачає на скільки-небудь повне освоєння вже накопичених знань про якомусь одному). Через це виникло поділ природно наукових знань на окремі дисципліни, приблизно відповідні вищепереліченим рівням організації матерії: астрономію, екологію, геологію, біологію, хімію і фізику. Фахівці, що працюють на своєму рівні, спираються на знання суміжних наук, що знаходяться нижче по ієрархічній драбині. Виняток становить фізика, що знаходиться на "самому нижньому поверсі" людських знань ("складова їхній фундамент"): історично склалося так, що в ході розвитку цієї науки виявлялися все більш "елементарні" рівні організації матерії (молекулярний, атомний, елементарних частинок ... ), вивченням яких як і раніше займалися фізики.

Природничі науки різних рівнів не відокремлені один від одного. При вивченні високоорганізованих систем виникає природна потреба в інформації про складові їх елементах, що надається дисциплінами "більш низьких" рівнів. При вивченні ж "елементарних" об'єктів досить корисні знання про їх поведінку в складних системах, де при взаємодіях з іншими елементами проявляються властивості досліджуваних. Прикладом взаємодії наук різних рівнів може служити розробка Ньютоном класичної теорії тяжіння (фізичний рівень), що виникла на основі законів руху планет Кеплера (астрономічний рівень), і сучасні концепції еволюції Всесвіту, немислимі без урахування законів гравітації.

Природничі науки, що знаходяться на нижніх поверхах ієрархічної градації, безсумнівно простіше вищестоящих, оскільки займаються більш простими об'єктами (будова електронної хмари атома вуглецю, безсумнівно "простіше простого", що містить безліч атомів з такими хмарами!). Однак, саме через простоту досліджуваних об'єктів науки нижніх рівнів зуміли накопичити набагато більше фактичної інформації та створити більш закінчені теорії.

Місце математики серед природничих наук.

Обговорювалася вище структура природознавства не містить математики, без якої неможлива жодна із сучасних точних наук. Це пов'язано з тим, що сама математика не є природною наукою в повному розумінні цього поняття, оскільки не займається вивченням яких-небудь об'єктів або явищ реального світу. В основі математики лежать аксіоми, придумані людиною. Для математика не має вирішального значення питання, чи виконуються ці аксіоми в реальності чи ні (напр. в даний час благополучно співіснує кілька геометрій, заснованих на несумісних один з одним системах аксіом).

Якщо математика турбує лише логічна строгість його висновків, зроблених на основі аксіом і попередніх теорем, природодослідникові важливо, чи відповідає його теоретична побудова реальності. При цьому як критерій істинності природничо-наукових знань виступає експеримент, в ході якого здійснюється перевірка теоретичних висновків.

У ході вивчення властивостей реальних об'єктів часто виявляється так, що вони наближено відповідають аксіоматиці того чи іншого розділу математики (напр. положення невеликого тіла можна приблизно описати, задавши три його координати, сукупність яких можна розглядати як вектор у тривимірному просторі). При цьому раніше доведені в математиці затвердження (теореми) виявляються застосовними до таких об'єктів.

Крім сказаного, математика відіграє роль дуже лаконічного, економного та ємного мови, терміни якого застосовні до зовні абсолютно різнорідним об'єктів навколишнього світу (вектором можна назвати і сукупність координат точки, і характеристику силового поля, і компонентний склад хімічної змести, і характеристику економіко-географічного положення місцевості).

Очевидно, що більш прості об'єкти нашого світу задовольняють більш простим системам аксіом, слідства з яких математиками вивчені більш повно. Тому природничі науки "нижчих" рівнів виявляються більш математизирован.

Досвід розвитку сучасного природознавства показує, що на певному етапі розвитку природно наукових дисциплін неминуче відбувається їх математизація, результатом якої є створення логічно струнких формалізованих теорій і подальше прискорений розвиток дисципліни.

Наближений характер природничо-наукових знань.

Незважаючи на те, що природні науки часто називають точними, практично будь-яке конкретне твердження в них носить наближений характер. Причиною цього є не тільки недосконалість вимірювальних приладів, але і ряд принципових обмежень на точність вимірювань, встановлених сучасною фізикою. Крім того, практично всі реально спостережувані явища настільки складні та містять таку безліч процесів між взаємодіючими об'єктами, що їх вичерпний опис виявляється не тільки технічно неможливим, але і практично безглуздим (людське свідомість здатна сприйняти лише дуже обмежений обсяг інформації). На практиці досліджувана система свідомо спрощується шляхом її заміни моделлю, яка враховує тільки найважливіші елементи і процеси. У міру розвитку теорії моделі ускладнюються, поступово наближаючись до реальності.

Основні етапи розвитку природознавства можуть бути виділені, виходячи з різних міркувань. На думку автора, в якості основного критерію слід розглядати домінуючий серед дослідників підхід до побудови їх теорій. При цьому виявляється можливим виділення трьох основних етапів.

Природознавство древнього світу. Завершеного поділу на дисципліни не існувало, створювані концепції в своїй більшості носили світоглядний характер. Експериментальний метод пізнання в принципі допускався, але роль вирішального критерію істинності експерименту не відводилась. Вірні спостереження і геніальні здогадки співіснували узагальнюючі з умоглядними і часто хибними побудовами.

Класичний період розвитку природознавства бере свій початок з експериментальних робіт Галілея (18 століття) і триває до початку нашого століття. Характеризується чітким розділенням наук на традиційні області і навіть кілька гіпертрофованої роллю експерименту в їх розвитку ("зрозуміти-значить виміряти"). Експеримент розглядається не тільки як критерій істинності, але і як основний інструмент пізнання. Віра в істинність експериментально добутих результатів настільки велика, що їх починають розповсюджувати на нові області і проблеми, де відповідної перевірки не проводилося. При виявленні розбіжностей так створюваних концепцій з реально спостерігаються явищами неминуче виникало здивування, що межує зі спробами заперечення самої можливості пізнання навколишнього світу.

Сучасне природознавство характеризується лавиноподібним накопиченням нового фактичного матеріалу і виникненням безлічі нових дисциплін на стиках традиційних. Різке подорожчання науки, особливо експериментальної. Як наслідок - зростання ролі теоретичних досліджень, що направляють роботу експериментаторів у галузі, де виявлення нових явищ більш імовірно. формулювання нових евристичних вимог до створюваних теоріям: краси, простоти, внутрішньої несуперечності, експериментальної перевірки, відповідності (спадкоємності). Роль експерименту, як критерію істинності знання, зберігається, але зізнається, що саме поняття істинності не має абсолютного характеру: твердження, істинні за певних умов, при виході за межі, в рамках яких проводилася експериментальна перевірка, можуть виявитися наближеними і навіть помилковими. Сучасне природознавство втратило притаманну класичним знанням простоту і наочність. Це відбулося головним чином через те, що інтереси сучасних дослідників з традиційних для класичної науки областей перемістилися туди, де звичайний "життєвий" досвід і знання про об'єкти і відбуваються з ними явища в більшості випадків відсутні.

Після тріумфу класичної механіки Ньютона хімія в особі Лавуазьє, який поклав початок систематичному застосуванню ваг, встала на кількісний шлях, а слідом за нею й інші природничі науки. "Таке перше підстава, на якій фізик не може обійтися без математики, вона дає йому єдина мова, на якому він у стані висловлюватися (А.Пуанкаре.Ціт.соч. - С.220)".

Диференціальне і інтегральне числення добре підходить для опису зміни швидкостей рухів, а імовірнісні методи - для незворотності та створення нового. Все можна описати кількісно, ​​і тим не менше, залишається проблемою ставлення математики до реальності. На думку одних методологів, чиста математика і логіка використовують докази, але не дають нам ніякої інформації про світ (чому Пуанкаре вважав, що закони природи конвенціональних), а тільки розробляють засоби його опису. Проте, ще Аристотель писав, що число є проміжне між приватним предметом і ідеєю, а Галілей вважав, що Книга Природи написана мовою математики.

Не маючи безпосереднього відношення до реальності, математика не тільки описує цю реальність, але і дозволяє, як в рівняннях Максвелла, робити нові цікаві та несподівані висновки про реальність з теорії, яка представлена ​​в математичній формі. Як же пояснити незбагненну істинність математики та її придатність для природознавства? Може вся справа в тому, що "механізм математичного творчості, наприклад, не відрізняється суттєво від механізму якого б то не було іншого творчості" (А.Пуанкаре.Ціт.соч.-с.285)? Або більш придатні більш складні, системні пояснення?

На думку деяких методологів, закони природи не зводяться до написаних на папері математичним співвідношенням. Їх треба розуміти як будь-який вид організованості ідеальних прообразів речей, або псі-функцій. Є три види організованості: найпростіший - числові співвідношення; більш складний - ритміка 1-го порядку, що вивчається математичної теорією груп; найскладніший - ритміка 2-го порядку - "слово". Два перших виду організованості наповнюють Всесвіт мірою і гармонією, третій - сенсом. У рамках цього пояснення математика займає своє особливе місце в пізнанні.

Робота над будь-якої математичної моделлю починається зі збору та аналізу фактичного матеріалу. Визначаються цілі моделювання. Виділяються головні риси досліджуваного об'єкта чи явища. Вводяться формалізовані характеристики. Вживаються правила роботи з ними. У результаті виникає математичний об'єкт, який і називається математичної моделлю. Розробляються методи математичного аналізу моделі, якими вона досліджується. Отримані результати математичного моделювання інтерпретуються в рамках вихідного фактичного матеріалу, що дозволяє оцінити ступінь адекватності моделі. Результати моделювання не повинні суперечити виділених раніше ключовим експериментальним фактам. Одночасно, модель не може пояснити всі сторони досліджуваного об'єкта чи явища.

Гарна модель, крім пояснення відомих, повинна давати можливість передбачати нові властивості. Математичне моделювання широко використовується там, де експериментальні дослідження трудомісткі і дорогі, або взагалі неможливі (наприклад, у вивченні соціальних явищ).

Крім завдання про прогноз, математичне моделювання допомагає класифікувати і систематизувати фактичний матеріал, побачити існуючі зв'язки в мозаїці фактів. Це випливає з того, що модель є специфічним-яскравим і виразним мовою, призначеним для опису для опису досліджуваного об'єкта чи явища.

Світ математичних моделей різноманітний. Існують різні схеми їх класифікації. Проте, кожна модель конкретна і призначена для опису досить вузького кола об'єктів і явищ. Моделі сильно відрізняються один від одного не тільки предметними областями, але математичної термінологією, а також математичними методами їх дослідження.

Перевага віддається більш простим моделям. Відзначимо, що "простота" (іноді на шкоду точності)-один з принципів, про який завжди потрібно пам'ятати при розробці математичної моделі.

Математичні моделі нейронних систем

Вивчення нейронних систем - одне з найбільш романтичних напрямків наукових досліджень, оскільки нейронні системи притаманні як людині, так і тваринам. Найдосконаліша інтелектуальна система - людський мозок. Ніякої комп'ютер в даний час не може відтворити її феномен. Більш того, навіть поведінку таких відносно простих організмів, як кальмари, в даний час повною мірою неможливо змоделювати на комп'ютері. Закони функціонування окремих елементів нервової системи в цілому не погано вивчені. Проте, закони функціонування асоціацій не можна звести законам поведінки окремих елементів. Насправді про ефекти, обумовлених колективним поведінкою нейронних популяцій, відомо мало. Зрозумілі деякі найзагальніші принципи. Наприклад, нейронні системи здатні адаптуватися до мінливих умов, тобто їм не потрібні жорсткі програми. Одночасно, останні, хоча б у формі рефлексів, присутні в нервовій системі. Експериментальне вивчення ефектів колективної поведінки нейронних систем утруднено. Ці системи занадто складно влаштовані. Так в мозку людини і тварин кожен нейрон перебуває під впливом тисяч інших нейронів і, відповідно, впливає на тисячі нейронів. Всього ж за сучасними оцінками в мозку близько мільярда нейронів. Величезне значення має математичне моделювання, як метод непрямого дослідження. Воно допомагає зрозуміти, які процеси можуть відбуватися в нейронних популяціях. Потім вже можна намагатися виявити відповідні явища експериментально. Моделі розрізняються залежно від цілей моделювання. Деякі моделі достатньо адекватно в деталях описують поведінку окремих нейронів і допомагають зрозуміти закономірності їх функціонування. Вони ж є базовими для моделей малих нейронних популяцій. Для опису великих популяцій використовують спрощені моделі нейронів. Наголос робиться на вивчення ефектів колективної поведінки. Результати моделювання використовуються як у нейрофізіології, так і в техніці. Вже зараз випускаються нейронні плати. Поки їх можливості невеликі. Вони використовуються, наприклад, в обробці зображень, а також при вирішенні деяких економічних завдань. Слід зазначити, що зараз всі завдання, які можна вирішити за допомогою нейронних плат, в принципі можна вирішити і за допомогою звичайного комп'ютера. Однак, нейронні плати збільшують швидкодію. Перспективним вважається напрямок, пов'язаний з використанням нейронної техніки для проведення обчислень. Ряд обчислень на нейроподібних системах може проводитися нетрадиційним способом-шляхом імітації явищ.

Збудливі системи

Нервова клітина, або нейрон є структурною одиницею нервової системи живих організмів. Індивідуальні межі нейрона, як і будь-який інший клітини, визначаються клітинної мембраною. У будь-якій клітці існує різниця потенціалів між вмістом клітини-цитоплазмою і позаклітинної середовищем. Мембрана поляризована. Її внутрішня поверхня заряджена негативно стосовно зовнішньої. Різниця потенціалів називають мембранним потенціалом. Його величина становить кілька десятків мілівольт. Причина виникнення мембранного потенціалу-нерівність концентрацій іонів в цитоплазмі і в тканинної рідини. Це обумовлено тим, що клітинні мембрани мають виборчої проникністю для різних іонів.

Живі організми, усі клітини і, зокрема, нейрони мають подразливістю-здатністю реагувати на різного роду впливу. Реакції носять складний, комплексний характер, але завжди супроводжуються зміною електричного заряду мембрани. Впливи, що викликають реакції, називаються подразниками, або стимулами. Хоча живі організми складаються з клітин, реакції організму в цілому не зводяться до реакцій окремих клітин. Нагадаємо універсальне правило: закономірності системи не можуть бути зведені до закономірностей окремих елементів.

Нервові клітини і деякі тканини (м'язова, залозиста) спеціально пристосовані до здійснення швидких реакцій на подразнення. Такі клітини і тканини називаються збудливими, а їхня реакція-збудливістю. Клітини при порушенні переходять зі стану фізіологічного спокою в стан активності. Зокрема, нервова клітина генерує один, або кілька електричних імпульсів. Це пов'язано з тим, що при порушенні проникність мембрани для іонів різко збільшується. Виникають іонні струми, що природно призводить до зміни різниці потенціалів на поверхні мембрани. Це зміна мембранного потенціалу називається потенціалом дії. Генеруються нервовими клітинами імпульси також називаються спайками. Групи, тісно наступних один за одним спайки, називаються пачками або берстамі. Амплітуди спайки відносно стабільні для кожного типу нейронів, тому часто кажуть, що нейрон реагує на подразнення за законом "все, або нічого".

Нервове збудження - поширюється процес. Виникнувши в одному, або декількох нейронах, воно передається іншим клітинам. Проведення порушення зумовлено тим, що потенціал дії, виникнувши в одній клітці, стає подразником для пов'язаних з нею клітин. Те ж саме відноситься до інших збудливим тканинам, наприклад, до серцевого м'яза. Згідно з найбільш поширеної в даний час точки зору вважається, що "повідомлення" в нервовій системі передаються у вигляді імпульсів "все, або нічого" у формі частотного коду.

Обговоримо природу мембранного потенціалу. Мембрана, що відокремлює цитоплазму нейрона від міжклітинного середовища, складається в основному з ліпідів-жироподібних речовин. У неї вбудовані білкові молекули. Деякі молекули пронизують ліпідний шар наскрізь, а інші занурені лише до серцевини (своєрідні ворсинки). Деякі білки виконують роль каналів, що здійснюють транспорт іонів через мембрану. Інші-служать рецепторами, що дозволяє нейрону реагувати на що надходять від інших нейронів потенціали дії.

Механізми переносу іонів через мембрану діляться на два класи: пасивний і активний транспорт. Пасивний транспорт не вимагає витрат енергії. Він визначається двома факторами. Дифузія сприяє вирівнюванню концентрації розчинів. Носії зарядів-іони переміщуються під дією електричного поля. При активному транспорті за рахунок хімічної енергії, що звільняється при окисленні амінокислот, може здійснюватися перенесення іонів як в області з більш високою їх концентрацією, так і проти електричних сил.

Закономірності пасивного транспорту спираються на деякі положення електрохімії. Як вже говорилося, мембрани біологічного походження мають виборчої проникністю. Одні іони досить легко дифундують через них. Для інших іонів мембрани практично непроникні. Розглянемо на прикладі положення про електрохімічному рівновазі. Нехай у посудину Математичне моделювання природознавства з розчином Математичне моделювання природознавства поміщена порожнину Математичне моделювання природознавства , Обмежена мембраною, де також знаходиться розчин Математичне моделювання природознавства . Позначимо через Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства концентрації розчину в посудині і в порожнині. Припустимо, що мембрана проникна для іонів Математичне моделювання природознавства і непроникна для іонів Математичне моделювання природознавства . Нехай концентрація розчину в посудині нижче, ніж в порожнині, тобто Математичне моделювання природознавства . Тоді іони калію будуть переходити з порожнини в посудину, оскільки дифузія прагне вирівняти концентрації. У порожнині утворюється відносний дефіцит позитивно заряджених іонів і вона заряджається негативно. Точніше, негативний заряд зосереджується на внутрішній поверхні мембрани. Навпаки, зовнішня поверхня мембрани заряджається позитивно. Електричне поле спрямовано так, що дифузія позитивних іонів Математичне моделювання природознавства буде утруднена. в результаті при деякій різниці потенціалів Математичне моделювання природознавства між внутрішньою і зовнішньою поверхнею мембрани дифузія іонів взагалі припиниться. Величина Математичне моделювання природознавства називається рівноважним електрохімічним потенціалом. Вона обчислюється за формулою Нернста:

Математичне моделювання природознавства , (1)

де Математичне моделювання природознавства -Універсальна газова стала, Математичне моделювання природознавства -Абсолютна температура, Математичне моделювання природознавства -Число Фарадея, Математичне моделювання природознавства -Заряд іона.

Нехай Математичне моделювання природознавства поточне значення мембранного потенціалу. залучимо деякі положення теорії електричних ланцюгів. Мембрана є діелектриком (ізолятором) і тому має ємність. Струм Математичне моделювання природознавства , Поточний через ємність і напруга Математичне моделювання природознавства (Воно ж мембранний потенціал) пов'язані співвідношенням: Математичне моделювання природознавства , Де коефіцієнт пропорційності Математичне моделювання природознавства називається ємністю. Відзначимо, що в деякому сенсі струм, поточний через мембрану, є фіктивним. Він не супроводжується перенесенням зарядів. Відповідно до закону Нернста мембрана є джерелом напруги Математичне моделювання природознавства . Струм Математичне моделювання природознавства , Поточний через джерело напруги Математичне моделювання природознавства , Пов'язаний з напругою Математичне моделювання природознавства на його полюсах формулою: Математичне моделювання природознавства . За законом Кірхгофа сума струмів дорівнює нулю: Математичне моделювання природознавства . Таким чином, отримуємо диференціальне рівняння:

. Cu ¢ + gK (u - EK) (2)

Проведемо тривіальний аналіз рівняння (2). Перепишемо його у вигляді:

Математичне моделювання природознавства .

Звідси отримуємо:

Математичне моделювання природознавства .

Таким чином, по експоненті мембранний потенціал Математичне моделювання природознавства при Математичне моделювання природознавства .

Зробимо ряд зауважень. При аналізі рівняння (2) ми припускали, що коефіцієнти Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства не залежать від Математичне моделювання природознавства . Дійсно для мембрани ємність практично постійна. Однак, провідність Математичне моделювання природознавства є функція від Математичне моделювання природознавства . Проведений аналіз справедливий лише при малих відхиленнях Математичне моделювання природознавства від рівноважного значення Математичне моделювання природознавства .

Нехай тепер додатково до Математичне моделювання природознавства в порожнині і в посудині присутній Математичне моделювання природознавства , Концентрації якого в порожнині і в посудині різні. Іонам Математичне моделювання природознавства відповідає своє рівноважне значення Математичне моделювання природознавства . Натрієвий струм Математичне моделювання природознавства пов'язаний з мембранним потенціалом Математичне моделювання природознавства співвідношенням: Математичне моделювання природознавства . Залучаючи знову закон Кірхгофа, отримуємо:

. . Cu ¢ + gNa (u - ENa) + gK (u - EK) (3)

Тепер в силу (3) рівноважне значення мембранного потенціалу суть:

Математичне моделювання природознавства .

Одна з перших гіпотез про природу мембранного потенціалу була висловлена ​​в 1902 р. Бернштейном, який використовував положення електрохімії. Він припустив, що припустив, що концентрація іонів Математичне моделювання природознавства в клітці вище, ніж в позаклітинному середовищі. Внаслідок цього іони Математичне моделювання природознавства дифундують з клітки. Утворюється їх відносний дефіцит позитивних іонів всередині клітини і внутрішня поверхня мембрани заряджається негативно. Тим самим, потенціал спокою визначається рівноважним електрохімічним потенціалом для іонів Математичне моделювання природознавства . Далі, Бернштейн припустив, що в житті нейрона іноді настає особливий момент-стан збудження, коли на короткий час мембрана стає проникної і для інших іонів, зокрема, для натрію і хлору. У результаті припливу всередину клітини позитивних іонів величина мембранного потенціалу падає, а потім, після відновлення виборчих властивостей мембрани, знову входить в норму. Так вперше була пояснена генерація спайка.

Натрієво - калієвий цикл

Гіпотеза Бернштейна добре пояснювала багато відомих фізіологам того часу факти. Зокрема, залежність потенціалу спокою від концентрації калію в міжклітинному середовищі, а також від температури. Однак у той час гіпотезу не можна було піддати експериментальній перевірці. У розпорядженні дослідників не було методики безпосередньої зміни мембранного потенціалу і концентрацій іонів. Гіпотеза Бернштейна викликала масу суперечок.

Ситуація змінилася після повідомлення англійського зоолога Дж. Юнга, зробленого в 1936 р. Він виявив, що довгі тяжі у кальмарів і каракатиць є не кровоносними судинами, як це вважалося раніше, а надзвичайно товстими аксонами (відростками нервових клітин). Вони отримали назву гігантських аксонів і стали природним об'єктом для вивчення мембран. Діаметр аксонів досягає 1 мм і дає можливість вводити в них електроди і капіляри. У результаті можна виміряти як мембранний потенціал, так і концентрацію внутрішньоклітинного розчину.

З'ясувалося, що мембранна теорія Бернштейна в цілому правильна, хоча і потребує внесення ряду суттєвих доповнень і змін. Зокрема вірним виявилося твердження, що потенціал спокою обумовлений в основному електрохімічним потенціалом іонів Математичне моделювання природознавства . Навпаки, відповідно до теорії Бернштейна в точці максимуму потенціалу дії (спайка) мембранний потенціал повинен бути рівний нулю (струм іонів припиняється, коли напруга дорівнює нулю). Однак, англійські фізіологи А. Ходжкін і А. Хакслі в 1939 р. показали, що на максимумі потенціалу дії мембранний потенціал не знищується, а змінює знак. Зовнішня поверхня мембрани заряджається позитивно по відношенню до внутрішньої. Явище отримало назву "овершут" і не мало пояснень у рамках теорії Бернштейна. Воно пов'язане з нерівномірним розподілом іонів натрію. Виявилося, що концентрація іонів Математичне моделювання природознавства усередині клітини приблизно в десять разів нижче ніж в міжклітинної рідини. На початку спайка іони натрію під дією електричного поля і концентраційного градієнту спрямовуються з міжклітинного середовища в клітину (у клітці їх концентрація нижче, а внутрішня поверхня мембрани заряджена негативно стосовно зовнішньої). У цьому гіпотеза Бернштейна виявилася вірною. Після зміни знаку мембранного потенціалу іони натрію продовжують переміщатися в клітку тільки під дією концентраційного градієнта. Мембранний потенціал на максимумі овершут наближається до рівноважного електрохімічного потенціалу для іонів Математичне моделювання природознавства . Надалі проникність мембрани для іонів натрію падає і активується провідність для іонів калію, які рухаються з клітки, де їх концентрація вище. Іони калію забирають з клітки позитивний заряд. Внутрішня поверхня мембрани заряджається негативно. Цей натрієво-калієвий цикл нижче буде розглянуто детальніше.

Протягом циклу іони натрію заходять в клітку, а іони калію її покидають. Таке заміщення повинне вирівнювати концентрації іонів. Здавалося б, що після ряду циклів нервова клітина не повинна генерувати спайки (концентрації іонів всередині і поза клітини зрівняються). Насправді це не так. Нерівномірний розподіл іонів всередині і поза клітини підтримується активним транспортом іонів. Механізми, що здійснюють транспорт іонів через мембрану в бік підвищеної концентрації, називаються мембранними насосами (помпами). Вони споживають енергію, яка звільняється в результаті окислення амінокислот.

Найбільш вивчений натрієвий насос. Він виводить іони Математичне моделювання природознавства з клітки і одночасно транспортує іони Математичне моделювання природознавства всередину клітини. Цей процес включає в себе обов'язковий обмін двох іонів Математичне моделювання природознавства у зовнішньому середовищі на три іона Математичне моделювання природознавства у клітині (якщо видалити із середовища іони Математичне моделювання природознавства , То іони Математичне моделювання природознавства з клітки виводитися уже не будуть). Якщо мембранний потенціал негативний (внутрішня поверхня мембрани заряджена негативно), то натрієвий насос виконує електричну роботу, виводячи з клітки сумарно один позитивний заряд. Натрієвий насос діє вибірково. Наприклад, він не здатний переносити іони літію. Молекулярний механізм активного транспорту в даний час до кінця не ясний.

Натрієвий насос - один з головних механізмів, завдяки якому всередині клітини підтримується надлишкова в порівнянні з зовнішнім середовищем концентрація іонів Математичне моделювання природознавства і недостатня, приблизно в десять разів менша, ніж у позаклітинній рідині, концентрація іонів Математичне моделювання природознавства .

Для дослідження процесу генерації спайка А. Ходжкіна і А. Хакслі був розроблений оригінальний прийом, який називається методом фіксації потенціалу. Внутрішньоклітинно вводяться електроди і використовується система зі зворотним зв'язком, що дозволяє підтримувати мембранний потенціал на будь-якому заданому рівні. Тим самим, можна імітувати різні фази потенціалу дії, як би "заморожуючи" його. Система дозволяє вимірювати іонні струми. Змінюючи іонний склад середовища (так само через мікрокапіляри змінюють склад внутрішньоклітинної рідини) можна ідентифікувати іони, які обумовлюють струм. Дослідження виявили, що навіть пасивний транспорт іонів (відповідно до градієнтом концентрацій і напрямком електричного поля) підпорядковується специфічним закономірностям. Для їх пояснення А. Ходжкіна і А. Хакслі була висловлена ​​гіпотеза про наявність у мембрані спеціальних іонних каналів, що служать для їх транспортування.

При позитивному відхиленні мембранного потенціалу від потенціалу в стані спокою (значення потенціалу зменшується за абсолютною величиною) активуються, тобто відкриваються канали для Математичне моделювання природознавства , Пропускають ці іони всередину клітини. Іони Математичне моделювання природознавства рухаються у відповідності з напрямком електричного поля, причому в область з меншою концентрацією. Канали грають роль селективних (виборчих) фільтрів, що пропускають іони Математичне моделювання природознавства і непроникних для інших іонів. Механізми, що приводять до відкриття і закриття каналів, називаються воротами. При деполяризації (зменшенні абсолютної величини мембранного потенціалу) відкриваються активаційні так звані Математичне моделювання природознавства -Ворота для натрієвих каналів. Чим сильніше деполяризувати мембрана, тим більше Математичне моделювання природознавства -Воріт відкрито, що у свою чергу збільшує деполяризацію. Процес відкриття воріт протікає лавиноподібно.

При відносно тривалої деполяризації натрієві канали інактивуються. Спрацьовують так звані Математичне моделювання природознавства -Ворота, які блокують канали через час порядку 1 мсек після відкриття Математичне моделювання природознавства -Воріт. У 1980 р. Ф. Сігворс і Е. Неєра зареєстрували струми через поодинокі натрієві канали. Виявилося, що вони підкоряються закону "все або нічого", Відкриваються практично миттєво, а через час близько 1 мсек. так само практично миттєво закриваються. Іонні канали являють собою молекули білка, вкраплені в ліпідний шар мембрани.

У райони максимуму піка потенціалу дії більшість натрієвих каналів інактивується, тобто закриваються Математичне моделювання природознавства -Ворота. Постає питання: яким чином мембранний потенціал повертається до вихідного рівня-стану спокою? Експериментально А. Ходжкін і А. Хакслі виявили, що з деяким запізненням по відношенню до початку натрієвого струму виникає калієвий струм. Іони калію починають залишати клітку, оскільки активуються калієві канали. Гіпотеза пов'язує це з відкриттям так званих Математичне моделювання природознавства -Воріт. Іони калію рухаються в область з меншою концентрацією (пасивний транспорт). При цьому в районі овершут (мембранний потенціал позитивний) рух здійснюється відповідно до напрямку електричного поля. Калієвий струм забирає з клітки (точніше з внутрішньої поверхні мембрани) негативний заряд. Мембрана знову поляризується.

Вважається, що на відміну від натрієвих каналів, для калієвих каналів немає інактіваціонних воріт. Активаційні Математичне моделювання природознавства -Ворота самі закриваються, коли мембрана повертається до рівня потенціалу спокою (реполярізуется).

Важлива зазначити, що кількість іонів, що проходить через мембрану при одиночному потенціал дії, практично не викликає зміни внутрішньоклітинних концентрацій іонів. Виняток можуть становити лише дрібні нервові клітини. За деякими оцінками за однієї потенціалі дії зміст Математичне моделювання природознавства всередині гігантського кальмара аксона змінюється всього лише на Математичне моделювання природознавства від початкового. Якщо блокувати активні натрієві насоси яких-небудь отрутою, то аксон все одно зможе згенерувати кілька тисяч імпульсів. Безпосередньо активний транспорт не бере участь в генерації спайки. Проте, він підтримує на належному рівні концентраційні градієнти, наявність яких призводить до виникнення потенціалів дії.

Після опису механізму генерації спайка, звернемося до системи рівнянь, яка описує це процес. Вона запропонована А. Ходжкіна і А. Хакслі.

Аксон Ходжкіна - Хакслі

Модель базується на електрохімічному рівнянні (3). Мембранний потенціал будемо відраховувати від його рівня Математичне моделювання природознавства в стані спокою, тобто покладемо Математичне моделювання природознавства , Або ж Математичне моделювання природознавства . Аналогічно введемо позначення для обчислюються від Математичне моделювання природознавства рівноважних електрохімічних потенціалів Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства . Ясно, що зберігаються різниці: Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства . У створенні мембранного потенціалу крім іонів Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства беруть участь і інші іони, зокрема, іони Математичне моделювання природознавства . Позначимо їх сумарний електрохімічний потенціал через Математичне моделювання природознавства , Відповідно Математичне моделювання природознавства . У рівняння (3) для балансу мембранних струмів слід додати доданок Математичне моделювання природознавства . Даний струм називається струмом витоку. Для гігантського кальмара аксона А. Ходжкіна і А. Хакслі були експериментально знайдені значення: Математичне моделювання природознавства мв, Математичне моделювання природознавства мв, Математичне моделювання природознавства мв.

Електрохімічне рівняння (3) суть звичайне диференціальне рівняння першого порядку. Як показано вище, його коефіцієнти слід вважати функціями від мембранного потенціалу Математичне моделювання природознавства . За біологічному змістом рішення рівняння обмежені на позитивній півосі Математичне моделювання природознавства . Можна довести, що всі рішення такого рівняння монотонно прагнуть до станів рівноваги. Пояснити у рамках одного електрохімічного рівняння генерацію потенціалу дії неможливо.

З наведених вище побудов слід, провідності Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства слід вважати функціями не лише мембранного потенціалу Математичне моделювання природознавства , Але й часу. Нижченаведені побудови А. Ходжкіна і А. Хакслі багато в чому носять феноменологічний характер, тобто не мають під собою міцної теоретичної основи і спираються на ряд припущень і здогадів. Розглянемо натрієву провідність. Для опису її залежності від часу і мембранного потенціалу А. Ходжкін і А. Хакслі ввели дві нові змінні Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства , Які характеризують процеси активації та інактивації натрієвих каналів. В інтерпретації авторів Математичне моделювання природознавства -Ймовірність відкриття Математичне моделювання природознавства -Воріт, Математичне моделювання природознавства -Ймовірність закриття Математичне моделювання природознавства -Воріт, або ж-відношення числа відкритих і закритих воріт відповідного типу до числа каналів на поверхні мембрани одиничної площі. Автори моделі поклали: Математичне моделювання природознавства , Де коефіцієнт Математичне моделювання природознавства був названий максимальної натрієвої провідністю. Запропоноване А. Ходжкіна і А. Хакслі обгрунтування виду залежності в даний час виглядає штучним. Методом підбору були виписані лінійні звичайні рівняння першого порядку для змінних Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства . При цьому в рівняння для Математичне моделювання природознавства не входить мінлива Математичне моделювання природознавства , А в рівняння для Математичне моделювання природознавства не входить Математичне моделювання природознавства . Коефіцієнти рівнянь залежать тільки від мембранного потенціалу Математичне моделювання природознавства . Більш менш переконливе обгрунтування необхідності саме такої залежності немає.

Для опису зміни калієвої провідності Математичне моделювання природознавства А. Ходжкіна і А. Хакслі була введена функція Математичне моделювання природознавства . Вона інтерпретувалася як ймовірність відкриття Математичне моделювання природознавства -Воріт для калієвих каналів, тобто як імовірність активації останніх. Нагадаємо, що за гіпотезою А. Ходжкіна і А. Хакслі інактіваціонние ворота для калієвих каналів відсутні. Автори досвідченим шляхом підібрали лінійне звичайне диференціальне рівняння для Математичне моделювання природознавства і поклали Математичне моделювання природознавства . Коефіцієнти рівняння залежать тільки від мембранного потенціалу Математичне моделювання природознавства . Коефіцієнт Математичне моделювання природознавства називається максимальною калієвої провідністю.

Щодо провідності Математичне моделювання природознавства для струму витоку А. Ходжкін і А. Хакслі запропонували вважати його постійним: Математичне моделювання природознавства . У результаті для опису процесу генерації потенціалу дії була запропонована система чотирьох рівнянь, Перше з них-електрохімічне рівняння для балансу мембранних струмів: Математичне моделювання природознавства . Нагадаємо, що

Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , (4)

Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства . (5)

Друге і третє рівняння описують відповідно процеси відкриття Математичне моделювання природознавства і закриття Математичне моделювання природознавства -Воріт для натрієвих каналів. Нарешті, четверте рівняння відображає процес відкриття Математичне моделювання природознавства -Воріт для калієвих каналів. Система рівнянь Ходжкіна-Хакслі має наступний вигляд:

Математичне моделювання природознавства , (6)

Математичне моделювання природознавства , (7)

Математичне моделювання природознавства , (8)

Математичне моделювання природознавства , (9)

де, нагадаємо, Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства . У (7) - (9) функції Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства позитивні і безперервні. Функції Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства відносяться до класу так званих сігмоідних функцій, тобто вони монотонні володіють наступними властивостями: Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства при Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства при Математичне моделювання природознавства . У роботах А. Ходжкіна і А. Хакслі вказано їхню конкретний вид. Функції дуже складно влаштовані. Реально система рівнянь допускає тільки чисельне дослідження. Обмежимося низкою зауважень на якісному рівні, що ілюструють враження від чисельного дослідження. Вхідні в систему (6) - (9) функції підібрані так, що виконано ряд властивостей. Вона має стійкий стан рівноваги Математичне моделювання природознавства , Де Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства -Позитивні. Нехай Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства . Якщо значення Математичне моделювання природознавства не дуже велике, то в силу стійкості стану рівноваги з плином часу Математичне моделювання природознавства . Існує таке граничне значення Математичне моделювання природознавства , Що при Математичне моделювання природознавства рішення системи ведуть себе по іншому. Спочатку Математичне моделювання природознавства убуває. Однак починає рости величина Математичне моделювання природознавства . Доданок Математичне моделювання природознавства рівнянні (6) позитивно, тому що Математичне моделювання природознавства , А Математичне моделювання природознавства близько до нуля. У результаті похідна V ¢ (t) стає позитивною. Мембранний потенціал починає зростати (момент початку генерації спайка). Разом з ним зростає і величина Математичне моделювання природознавства , Що призводить до подальшого збільшення V ¢ (t) і прискорення зростання Математичне моделювання природознавства . Однак, трохи пізніше починає зменшуватися величина Математичне моделювання природознавства . Це уповільнює зростання Математичне моделювання природознавства , Тим більше, що зменшується різниця Математичне моделювання природознавства . Одночасно зростає величина Математичне моделювання природознавства . Відповідне доданок Математичне моделювання природознавства в рівнянні (6) негативно, тому що Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства . Існує момент часу Математичне моделювання природознавства , Де V ¢ (tm) = 0. Це точка максимуму потенціалу дії. Значення мембранного потенціалу Математичне моделювання природознавства відносно близько до Математичне моделювання природознавства . Після проходження точки максимуму значення похідної V ¢ (t) визначається значенням доданка Математичне моделювання природознавства і стає негативним. Швидкість убування мембранного потенціалу на низхідному ділянці спайка менше за абсолютною величиною, ніж швидкість зростання на висхідному ділянці. Спадний ділянку триваліше висхідного. Надалі значення Математичне моделювання природознавства стає негативним, а після цього Математичне моделювання природознавства . Величини Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства також прагнуть до своїх рівноважним значенням. Процес генерації спайка закінчений.

Особливо підкреслимо значимість факту, що система (6) - (7) має пороговими властивостями. Існує таке критичне значення Математичне моделювання природознавства мембранного потенціалу, що при початковому відхиленні мембранного потенціалу Математичне моделювання природознавства з часом значення Математичне моделювання природознавства . Якщо ж Математичне моделювання природознавства , То через деякий час (його називають прихованим, або латентним періодом) генерується спайк. Модель адекватно відображає порогові властивості реального аксона. Якщо впливати на мембрану короткочасним поштовхом деполярізующего струму (отклоняющего мембранний потенціал в позитивному напрямку), то після слабкого впливу мембранний потенціал повертається в рівноважний стан. Внаслідок досить сильного впливу через латентний період генерується спайк.

Обговоримо ще одна властивість аксона. Гігантські аксони досягають довжини декількох десятків сантиметрів. Мембранний потенціал на різних ділянках аксона може розрізнятися. Аксон являє собою так звану розподілену систему. Якщо подіяти на певний ділянку аксона допороговим деполяризуючих поштовхом струму, то мембранний потенціал на цьому і деякому примикає до нього ділянці відхилиться від рівноважного стану в позитивному напрямку. Таке відхилення називається локальною відповіддю. Обурення з плином часу загасає, одночасно, як крапля, розтікаючись по аксону. У результаті локальні відповіді, які виникли при стимулюванні різних ділянок, можуть накладатися один на одного, тобто, як кажуть, підсумовуватися по простору. Якщо ж на ділянку аксона повторно подається деполярізірующій струм, то новий локальний відповідь накладається на попередній. Кажуть, що відбувається тимчасове підсумовування. Локальні відповіді градуальну. Їх амплітуда залежить від сили стимулу (точніше, сили-тривалості). У випадку, коли локальний відповідь у результаті сумації, або ж після досить сильного одноразового локального впливу досягає порогового рівня, запускаються механізми генерації потенціалу дії. Зародившись локально, потенціал дії поширюється по аксону.

Явище поширення пояснюється наступним чином. Цитоплазма - електроліт, а, отже, хороший провідник. Якщо між точками існують ненульові різниці потенціалів, то вздовж мембрани виникають струми (поблизу поверхні). Вони спрямовані від точок з більш високим потенціалом до точок, де він менше, і підкоряються закону Ома. Внаслідок цього потенціал на ділянках, прилеглих, до області генерації спайка, зростає і досягає порогового значення. У результаті ці ділянки самі генерують потенціали дії. Процес поширюється вздовж аксона.

Проведення нервових імпульсів має важливою особливістю. При "зіткненні" вони анігілюють, тобто знищуються. За допомогою локального впливу порушимо аксон у двох точках. По ньому будуть поширюватися чотири імпульсу, два з яких рухаються у зустрічних напрямках. Дані імпульси зустрінуться і не пропустять один одного. Це пов'язано з тим, що мембрана володіє наступною властивістю. Під час потенціалу дії і якийсь час після його завершення вона не реагує на вплив. Зокрема, після завершення спайка деякий час не здатна згенерувати нового потенціалу дії. Даний стан називається абсолютною рефрактерністю. Відзначимо, що поступово абсолютна рефрактерність змінюється відносною. Для того, щоб ініціювати потенціал дії в стані відносної рефрактерності, потрібно застосувати більш потужний стимул, ніж у стані спокою.

Для опису процесу поширення потенціалу дії вздовж аксона А. Ходжкін і А. Хакслі модернізували рівняння (6). Нехай Математичне моделювання природознавства -Координата точки вздовж аксона, а Математичне моделювання природознавства -Значення мембранного потенціалу в цій точці. Використовується закон Ома, згідно якого струм через перетин пропорційний градієнту напруги (у одновимірному випадку-похідної). Струм через перетин Математичне моделювання природознавства дорівнює Математичне моделювання природознавства , Де напрямок вибрано убік зростання Математичне моделювання природознавства , Коефіцієнт Математичне моделювання природознавства -Провідність. Виділимо ділянку аксона, координати точок якого укладені в інтервалі Математичне моделювання природознавства . Сумарний струм через перерізу Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства дорівнює Математичне моделювання природознавства . Використовуючи формулу Лагранжа отримаємо: Математичне моделювання природознавства , Де Математичне моделювання природознавства . Через поверхню мембрани вибраної ділянки аксона проходять ємнісний Математичне моделювання природознавства , Натрієвий Математичне моделювання природознавства , Калієвий Математичне моделювання природознавства струми, а також струм витоку Математичне моделювання природознавства . Нехай Математичне моделювання природознавства . Сумарний мембранний струм наближено дорівнює Математичне моделювання природознавства . Залучаючи закон Кірхгофа, отримаємо: Математичне моделювання природознавства . Використовуючи наведені раніше формули (4), (5) для мембранних струмів і спрямовуючи Математичне моделювання природознавства до нуля, приходимо до рівняння:

Математичне моделювання природознавства (10)

Його часто називають рівнянням аксона Ходжкіна-Хакслі. У (10) функції Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства як і вище підпорядковуються рівнянням (7) - (9).

А. Ходжкін і А. Хакслі досліджували так звані автохвильовим рішення системи рівнянь, тобто рішення типу біжучих хвиль: Математичне моделювання природознавства (Аналогічно для Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства ). Тут параметр Математичне моделювання природознавства -Швидкість поширення хвилі. Після підстановки в (11) для Математичне моделювання природознавства отримується звичайне диференціальне рівняння:

Математичне моделювання природознавства (11)

Система (7) - (9), (11) досліджувалася чисельно. Методом підбору було знайдено значення швидкості Математичне моделювання природознавства , При якій система рівнянь мала прийнятне на думку авторів рішення. Параметри отриманого при дослідженні системи рівнянь поширюваного потенціалу дії виявилися близькими до реально спостережуваним в експерименті.

Швидкість поширення імпульсу з гігантського аксону щодо невелика (у порівнянні з аналогічними за призначенням провідниками нервових імпульсів у людини). Вона зростає зі збільшенням діаметра аксона. Збільшення діаметрів аксонів обрала природа для високошвидкісного проведення імпульсів у безхребетних. Проте, коли організму потрібна не тільки швидкість реакції, а й величезна кількість зв'язків, гігантські аксона стають не прийнятними. Наприклад, в зоровому нерві, де більше мільйона зв'язків, для великих аксонів не вистачило б місця. Довгі аксони у людини і хребетних тварин покриті досить товстим шаром ліпідним-мієлінової оболонкою (точніше, вони оповиті клітинами містять і виробляють мієлін). У мієлінової оболонці присутні регулярно розташовані розриви, де мембрана аксона оголена. Розриви називаються перехопленнями Ранвей. Міелінізірованние ділянки мають довжину близько 1 -2 мм. Протяжність перехоплень Ранвье близько 1 мкм. Перехоплення Ранвье здатні генерувати спайки. Міелінізірованние ділянки мають ємністю і омічним опором, але вони не генерують спайки. Імпульси по міелінізірованние ділянкам поширюються пасивно, тобто з витратами енергії на омічний опір і на перезаряд ділянки, що представляє собою конденсатор (оборотні втрати). Сумарно витрати енергії не великі.

Розглянемо міелінізірованние ділянка, обмежена двома перехопленнями. Нехай лівий перехоплення генерує спайк. Обурення (позитивне) за міелінізірованние ділянці передається правому перехоплення. Коли відхилення мембранного потенціалу правої ділянки досягає граничного значення, він генерує спайк. Цей імпульс не може викликати генерацію нового спайка лівим перехопленням Ранвье, оскільки той перебуває в рефрактерном стані (у стані несприйнятливості). Однак, даний перехоплення за тією ж схемою збуджує перехоплення, наступний за ним справа. За міелінізірованние аксону, перескакуючи від перехоплення до перехоплення, буде поширюватися імпульс. Процес називається сальтаторним проведенням порушення (saltare - стрибати). Воно забезпечує швидкість поширення імпульсів в 20 - 25 разів вищу, ніж у гігантських аксонах того ж діаметру.

Описаний процес сальтаторного проведення імпульсів легко формалізується. У найпростішому випадку це виглядає наступним чином. Нехай Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства - Мембранні потенціали лівого і правого перехоплень Ранвье, а Математичне моделювання природознавства -Потенціал міелінізірованние ділянки (вважаємо його у всіх точках ділянки однаковим). Тоді між ділянкою та відповідними перехопленнями проходять струми: Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства , Де Математичне моделювання природознавства -Опір переходу від перехоплення до міелінізірованние ділянці. Через миелиновую оболонку проходять ємнісний струм Математичне моделювання природознавства V ¢ і струм витоку Математичне моделювання природознавства , Де Математичне моделювання природознавства - Сумарна ємність, а Математичне моделювання природознавства сумарний опір мієлінової оболонки. У силу першого закону Кірхгофа отримуємо:

Математичне моделювання природознавства .

Для опису мембранних потенціалів Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства перехоплень служить рівняння (6), в праву частину якого згідно із законом Кірхгофа слід додати для лівого перехоплення доданок Математичне моделювання природознавства , А для правого-доданок Математичне моделювання природознавства . Це струми, що проходять між відповідними перехопленнями і міелінізірованние ділянкою. У результаті отримаємо рівняння:

Математичне моделювання природознавства

Математичне моделювання природознавства

Величини Математичне моделювання природознавства , Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавстваМатематичне моделювання природознавства задовольняють рівнянням (7) - (9), в яких для лівого і правого перехоплень слід покласти Математичне моделювання природознавства і Математичне моделювання природознавства відповідно.

Ключові джерела природознавства

Маючи на увазі раціональність переходу від натурфілософії до математично точному природознавства, В.І. Вернадський зазначав однакову істотність і взаємну доповнюваність двох основних і воістину універсальних математичних методів - кількісного (арифметичного або алгебраїчного) і якісного (геометричного), тобто інтегрального (зовнішнього) і диференційного (внутрішнього): "Одне і те саме природне явище може бути незалежно охоплено обома цими напрямами творчої математичної думки ".

Віддаючи належне філософії та усвідомлюючи "величезне значення математики для природознавства", він все-таки вважав, що "в основі природознавства лежать тільки наукові емпіричні факти і наукові емпіричні узагальнення":

"Всі основні наукові емпіричні поняття при логічному аналізі призводять до ірраціонального залишку ... Ніколи ні одне науково досліджуване явище, жоден науковий емпіричний факт і жодне наукове емпіричне узагальнення не може бути виражено до кінця, без залишку, в словесних образах, в логічних побудовах - в поняттях - в тих формах, у межах яких тільки і йде робота філософської думки, їх синтезує, їх аналізує. У предметах дослідження науки завжди залишається неразлагаемого раціоналістично залишок, іноді великий, який впливає на емпіричне наукове вивчення, залишок, що зникає без остачі з ідеальних побудов філософії, космогонії або математики і математичної фізики. Глибока думка, в яскравій красивій формі виражена Ф. І. Тютчева - "Думка изреченная є брехня", завжди свідомо чи несвідомо відчувається випробувачем природи і всяким науковим дослідником, коли він у своїй науковій роботі стикається з протиріччями між емпіричними науковими узагальненнями і абстрактними побудовами філософії або коли факти змушують його міняти і уточнювати (зазвичай ускладнювати, а часто різко спрощувати) свої гіпотези, особливо часто - неминуче обмежені математичні вирази природних явищ ".

Тому Вернадський вважав за необхідне виходити насамперед або, в кінцевому рахунку, саме з ключових наукових емпіричних фактів або відповідних ключових наукових емпіричних узагальнень (типу відкритої Менделєєвим Періодичної системи хімічних елементів-"одного з найбільших емпіричних узагальнень"), т. е. звертатися безпосередньо до цим природним ключовим джерел, як би згадуючи красномовне тютчевское "Мовчання":

Як серця висловити себе?

Іншому як зрозуміти тебе?

Чи зрозуміє він, що ти живеш?

Думка изреченная є брехня.

Вибуху, збурити ключі,

Харчуйся ними-і мовчи.

Завжди залишається в предметах дослідження науки неразлагаемого раціоналістично залишок, тобто ірраціональний залишок, до якого приводять всі основні наукові емпіричні поняття при логічному аналізі, означає, що ми повинні брати до уваги разом із безумовно необхідними - достовірними - фактами, характерними для цілком детерміністичних класичної механіки, і факти імовірнісні, що лежать в основі належної квантової механіки (з її відповідної імовірнісну інтерпретацію і з характерним для неї принципом невизначеності), а також факти віри, з якими мають справу не тільки всі релігії, але і атеїзм, оскільки "засновані на філософських висновках "" атеїстичні уявлення,-як справедливо зауважив Вернадський, - по суті теж предмет віри ".

Мало не всі піддаючи сумніву, Вернадський зауважує: "Але це не стосується емпіричних узагальнень, які в основі своїй істотно відмінні від наукових теорій і наукових гіпотез, з якими вони зазвичай змішуються".

При цьому він вважав принципово необхідним і можливим прагнути до гранично повному охопленню природних явищ і самої Природи в цілому.

Проте в межі, охоплюючи в цілому Природу, Всесвіт, матерію (з усіма властивими їй атрибутами, аж до Життя і Розуму, в тому числі Вищого Розуму - з нескінченними потенційними можливостями), ми принаймні в принципі можемо і повинні отримати - і дійсно отримуємо! - Не тільки шукане воістину універсальне (гранично повне) ключове наукове емпіричне узагальнення у вигляді цілком детермінованих взаємопов'язаних періодичних систем різноманітних (так званих еталонних і похідних) фундаментальних структурних елементів матерії на всіх чотирьох можливих послідовних основних рівнях її природної самоорганізації - фізичному, хімічному, біологічному та психологічному (тобто насправді найбільше атомістичне наукове емпіричне узагальнення менделеевского типу), але й адекватне йому так само універсальне ключове наукове теоретичне узагальнення у вигляді цілком однотипних за своєю симетрії і, відповідно, безпосередньо однозначно дедуктивно визначаються за належної математичної індукції цілком детермінованих взаємопов'язаних періодичних систем всіляких рівномірно квантованих власних значень всіх можливих універсальних характеристик аналізованих елементів.

Список використаної літератури

1. Пуанкаре А. "Про науку". М., 1983

2. Аристотель "Твори". М., "Думка", 1975 р.

3. Кант І. "Твори", М., "Думка", 1964 р.

4. Н. К. Вахтомін "Теорія наукового знання Іммануїла Канта". М., "Наука", 1986 р.

5. Кедров Б.М. "Предмет і взаємозв'язок природничих наук". М., "Наука", 1967.436с.

6. "Природа і суспільство" М, "Наука, 1968.348с.

7. "Фізика ХХ століття. Розвиток і перспективи. "Збірник. М, "Наука, 1984.334с.

8.Алексеев І.С., Овчинников М.Ф., Печонкін А.А. "Методологія обгрунтування квантової теорії". М.: "Наука", 1984.334с.

9.В.І.Кузнецов, Г. М. Ідліс, В. М. Гутин "Природознавство" М, "Агар", 1996,384 с.


Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Виробництво і технології | Реферат
138.4кб. | скачати


Схожі роботи:
Математичне моделювання в медицині
Економіко математичне моделювання 2
Математичне моделювання системних елементів
Математичне моделювання та диференціальні рівняння
Математичне моделювання економічних систем
Економіко математичне моделювання виробництва
Інформація Моделі Математичне моделювання
Математичне моделювання економічних систем
Математичне моделювання в фізиці XIX століття
© Усі права захищені
написати до нас