Клас хрящові риби Chondrichthyes

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

КЛАС хрящові риби - CHONDRICHTHYES

Характеристика класу і системи
Морські риби (лише кілька видів живуть у прісних водоймах). Є плакоїдних луски, або шкіра гола. У сучасних форм скелет хрящової, шкірні окостеніння відсутні. У пластіножаберних розвиваються амфіцельние хрящові хребці, здавлюють хорду; у цельіоголових утворюються верхні і нижні дуги, але тіла хребців не розвиваються, а в оболонці хорди відкладаються вапняні солі. Череп амфістілічний або гіостілічний, у цельноголових - аутостілічний. Хвіст гетероцеркальний. Є 5-7 пар зовнішніх зябрових щілин або з кожного боку вони прикриті загальної шкірястою зябрової кришкою. Плавального міхура немає. У кишечнику добре розвинений спіральний клапан. У серці є артеріальний конус. Мабуть, для всіх видів характерно внутрішнє запліднення; у самців відокремлюються ділянки черевних плавників - птерігоподій - виконують функцію копулятивних органів; яйця великі в щільній рогоподобного капсулі. У багатьох видів розвивається яйцеживорождение і навіть живородіння. Швидкі й спритні плавці, що харчуються великої рухомий здобиччю, або щодо малорухомі форми, що поїдають переважно донних безхребетних. Розміри варіюють: від дрібних скатів довжиною близько 15 см до акул довжиною в 15-20 м.
Нині живуть хрящові риби поділяються на два підкласи: пластіножаберние - Elasmobranchii і цельноголових - Holocep-hali. Пластіножаберние розпадаються на два надряду: акул Selacho-morpha і скатів - Batomorpha. У підкласі цельноголових один загін хімерообразние - Chimaeriformes.
Клас Chondrichthyes - Хрящові риби
+ Підклас Cladoselachii - Примітивні акули + Підклас Xenacanthida - Ксенакантіди
Підклас Elasmobranchii - Пластіножаберние, або акулових риби надряд Selachomorpha - Селяхоідние, або Акули Загін Chlamydoselachiformes - Плащеносцеобразние Загін Hexanchiformes - Многожабернікообразние Загін Heterodontiformes - Разнозубообразние Загін Lamniformes - Ламнообразние Загін Carcharhiniformes - Кархарінообразние, або Пілозубообразние Загін Squaliformes - Катранообразние Загін Pristiophoriformes - Пілоносообразние Загін Squatiniformes - Скватінообразние надряд Batomorpha - Батоідние, або Скати Загін Pristiformes - Пілорилообразние Загін Rhinobatiformes - Рохлеобразние Загін Raiiformes - Ромбообразние Загін Myiiobatiformes - Орлякообразние Загін Torpediniformes - Гнюсообразние Підклас Holocephali - цельноголових - f - Загін Bradyodonti - Брадіодонти Загін Chimaeriformes - Хімерообразние
Коротка характеристика сучасних хрящових риб
ПІДКЛАС ПЛАСТІНОЖАБЕРНИЕ - ELASMOBRANCHII
Передній кінець морди витягнуть у більш-менш виражене рило - рострум. З кожного боку відкривається по 5-7 зябрових щілин. Звичайно є бризгальца - залишок щілини між щелепної і під'язикової дугами. Череп амфістілічний, або гіостілічний.
Зяброві пелюстки мають вигляд пластин, розташованих на шкірястих міжзяброві перегородках між щілинами.
Надряд АКУЛИ - SELACHOMORPHA
Тіло подовжене, більш-менш торпедоподібної. Потужний хвостове стебло закінчується великим гетероцеркальним хвостовим плавцем. Зяброві щілини розташовані з боків голови. На щелепах зазвичай розташована велика кількість потужних гострих зубів хва-вальному-ріжучого типу.
Загін Плащеносцеобразние акули - Chlamydoselachiformes
Включає один вид - плащеносная акулу - Chlamydoselachus ап-guineus - довжиною 1,2-2 м. З боків голови 6 пар зябрових щілин. Перетинки перший щілини з'єднуються на горлі, утворюючи широку шкірясту лопать - «плащ». Живуть біля дна на глибинах 400-1200 м в помірних і теплих морях. Усюди нечисленні. Харчуються рибами і головоногими молюсками. Яйцежівородящі.
Загін Многожаберніковообразние акули - Hexanchiformes
Великі акули довжиною до 4-8 м, з 6-7 парами зябрових щілин, але без шкірястою складки на горлі. Тримаються на великих глибинах у тропіках і субтропіках; з теплими водами проникають і в помірні широти. Харчуються головним чином рибою. Яйцежівородящі; в однієї самки знаходили 50-108 ембріонів. Місцями - об'єкти промислу. Всього 3 роду і 5 видів. Викопні представники загону зустрічаються з юри.
Загін Разнозубообразние акули - Heterodontiformes
Акули довжиною до 1,5 м, з масивною головою, з 5 парами, як і у всіх наступних загонів, зябрових щілин. 4 види населяють теплі прибережні води Тихого і Індійського океанів. Зуби в передній частині щелеп дрібні і гострі, а на інших ділянках - могутні і притуплені, дроблять. Харчуються крабами, молюсками, морськими їжаками, легко дроблячи щільні покриви видобутку потужними зубами. Скупчень не утворюють. Яйцекладущи. Самка викидає 1-2 яйця розміром 10x5 см з двома спіральними складками на поверхні яйцевої оболонки. Через 7 місяців після відкладання яйця з нього вилуплюється акулка довжиною близько 20 см .
Загін Ламнообразние акули - Lamniformes
Включає 6 сімейств з приблизно двома десятками досить великих видів. Своєрідна морська лисиця - Alopias vulpes, що досягає 6 м довжини і масою до 450 кг . Ударами довгого хвоста вона іноді приголомшує видобуток або, кружляючи навколо зграї, змушує риб збитися в купу, а потім впадає На них і заковтує. Оселедцевих акули довжиною 2,5-3,5 м населяють помірні води Світового океану. Прекрасні плавці, тримаються зграями по 5-30 особин, переслідуючи стайних пелагічних риб - оселедців, сардин, лососів. Сіро-блакитні акули, або мако, досягають 4-5 м довжини і населяють тропічні води. Гострі трикутні зазубрені зуби у великих особин досягають 7-10 см довжини. Харчуються великими рибами. Небезпечні для людини. Акула-людожер, або «біла смерть», - Carcharodon carcharias досягає довжини 6-7 м і маси 2-3 т, стає статевозрілої при довжині 4 м . Дуже агресивні. Харчуються великими рибами, у тому числі й акулами. Риб довжиною до 2-2,5 м заковтують цілком, а більших розривають на шматки потужними 5-7-сантиметровими зазубреними зубами. Один з найбільш небезпечних видів: відзначені численні випадки нападу на людину. На глибинах 1-1,5 км зустрічається досягає довжини 4 м акула-домовик - Scaphanorhynchus owstoni, що харчується різноманітними донними тваринами. Її довге сплощене рило має форму клина і, ймовірно, використовується для розкопування грунту. Ламнообразние яйцежівородящі. Самка морської лисиці народжує 2-4 акули завдовжки 1-1,5 м; оселедцевих акула - 3-5 дитинчат довжиною 50-70 см. Частина видів має деяке промислове значення.
Загін Кархарінообразние, або Пілозубие, акули - Carcharhiniformes
Об'єднує до 150 видів дрібних, середніх і дуже великих акул, згрупованих у 7 родин. Сюди відносяться два найбільших виду нині живуть риб: китова акула Rhincodon typus, що досягає довжини до 20 м , І гігантська акула - Cetorhinus maximus довжиною до 12-15 м. Перша зустрічається поодинці в тропічних, а друга - групами до 20-30 особин переважно в помірних водах. Обидва гіганти харчуються планктонними ракоподібними, молюсками і дрібними зграєвими рибами. На зябрових дугах густо сидять довгі тичинки, що перегороджують доступ до зябрових щілин і утворюють цедільний апарат. Нападники на скупчення планктонних організмів акула повільно пливе з відкритою пащею, пропускаючи через ротову порожнину воду і викидаючи її через зяброві щілини; планктон затримується цедільном апаратом і заковтується. Зуби у цих акул дрібні, служать не для хапання, а для «замикання» видобутку в роті. За годину акула профільтровивают до 1,5-2 тис. кубометрів води. Взимку гігантські акули занурюються на великі глибини і тримаються біля дна, мабуть, перебуваючи в стані, подібному сплячці. Китова акула відкладає яйця; гігантська акула, мабуть, яйцежівородяща.
Сімейство сірих акул, що об'єднує до 60 видів, включає сірих акул довжиною до 3,6 м, поширених у прибережних водах тропічної області; проникають у великі ріки Африки, Азії і Південної Америки, піднімаючись на 200-300 км від гирла; один вид постійно живе і розмножується в прісному озері Нікарагуа. Всеїдні, відзначені нападу на людей. Більш велика й рухлива тигрова акула - один з найбільш небезпечних для людини видів; зустрічається в прибережних районах і у відкритому морі. До сірим акулам близькі своєрідні акули-молоти. Їх голова сильно плоска і має два великих бічних виросту, на зовнішніх краях яких розташовані очі, а кілька відступивши від них - великі ніздрі. 1 видів цього сімейства мають довжину до 3-6 м. Це швидкі, невтомні і маневрені плавці, що зустрічаються як у відкритих, так і в прибережних водах тропіків. Харчуються донними і пелагічними безхребетними, різними рибами, у тому числі і великими; відомі випадки нападу иа людей. Дрібні котячі і куницеві акули теж відносяться до пілозубим акулам. Кілька десятків видів їх зустрічається в прибережних водах, деякі живуть на глибинах до 600-1500 м.
Серед загону пілозубообразних зустрічаються яйцекладні, яйце-живородні та живородні форми. Так, самки котячих акул відкладають від 2 до 20 яєць у рогових капсулах з довгими роговими нитками. Самка тигровій акули народжує до 30-50 дитинчат довжиною в 45-50 см, а самки акули-молот - до 30-40 дитинчат такої ж довжини. Деякі види служать об'єктами промислу або спортивного рибальства.
Загін Катраіообразіие - Squaliformes
Близько двох десятків видів колючих акул мають довжину до 1, рідко до 2 м . Частина видів характерна для прибережних вод глибиною до 200 м , Інші зустрічаються на глибині 1 км і глибше. Харчуються рибами, ракоподібними і різними донними безхребетними. Деякі ведуть зграєвий спосіб життя. Вони служать об'єктом промислу, іноді завдають істотної шкоди рибальству: об'їдають рибу в мережах, розривають снасті. Катрани стають статевозрілими, досягнувши 1 м довжини у віці близько 19 років. Яйцежівородящі. Самка через 6-7 місяців після запліднення виметивает від 12 до 30 дитинчат довжиною 20-26 см. Живуть понад 30 років. Сюди ж відносять акул, що не мають шипів. У Північній Атлантиці живе досягає 6,5 м довжини і масою близько тонни полярна акула Somniosus tnicrocephalus. Влітку вона тримається на великих глибинах, а взимку піднімається в поверхневі шари. Ненажерливий хижак, що поїдає різних риб і безхребетних, трупи китів і тюленів. Навесні на великій глибині самка викидає до 500 елліпсовідних яєць в м'якій оболонці, діаметром до 8 см . У теплих водах зустрічаються карликові акули, які не перевищують в довжину 20-25 см. Вони живуть у відкритому океані, вночі піднімаючись до поверхні, а вдень йдучи в глибину. Всю нижню поверхню тіла цих акулок густо усеівалі дрібні люмінесцентні органи - фотофори, випромінюючі при порушенні риби блідо-зелене світло. Харчуються, мабуть, дрібними головоногими молюсками.
Загін Пілоносообразние - Pristiophoriformes
Акули цього загону, довжиною до 1,5 м, живуть в теплих, переважно прибережних водах Тихого і Індійського океанів. Їх зовнішній вигляд дуже своєрідний і схожий на пилку-рибу. Форма тіла акуляча, 5 або 6 пар зябрових щілин розташовані з боків голови, рило перетворилося на довгий і плоский мечоподібний відросток, що несе з боків великі зуби; приблизно посередині відростка розташована пара довгих рухливих дотикальних вусиків. Це повільні риби, які живуть біля дна і розкопують «пилкою» грунт у пошуках різних безхребетних; ловлять і дрібних риб. Самка народжує до 12 акулок, у яких вже добре сформовані зуби пилки покриті м'якою, що спадає після народження оболонкою.
Загін Скватінообразние, або морські ангели, - Squatiniformes
Донні акули, що придбали деяку схожість з скатами. Тіло сплощений в спинно-черевному напрямку, рило тупе, округле. Грудні й, у меншій мірі, черевні плавці збільшені. Як і у типових акул, зяброві щілини розташовані з боків голови. Досягають довжини 2,5 м і маси 100 кг . Поширені в тропіках і помірній зоні. Живуть на дні, харчуючись дрібними рибами та безхребетними, Зазвичай тримаються на мілководдях. Зустрічаються яйцеживородні і яйцекладущие види.
Надряд СКАТ - BATOMORPHA
Тіло сплощений в спинно-бічному напрямку. У багатьох форм хвостове стебло розвинений слабко, а лопать хвостового плавця може редукувати. Грудні плавники сильно збільшені, з широкими підставами. 5 пар зябрових щілин розташовані на черевній стороні. Зуби зазвичай мають вигляд невисоких призм, щільно прилеглих один до одного і утворюють потужну «тертку».
Загін Пілорилообразние скати, або Пили-риби, - Pristiformes
Загін складається з одного роду та 7 видів пив-риб. Сягають 5-6 м довжини; тіло слабо сплощений, грудні плавники відносно невеликі. Зяброві щілини розташовані на нижній поверхні голови.
Подовжене мечеобразное рило по краях засаджено великими зубами, але на відміну від пілоносих акул не несе відчутних вусиків. Живуть на мілководдях тропічних і субтропічних морів, іноді заходять в нижні ділянки річок. Хороші плавці. Харчуються дрібними зграєвими рибами і різними донними безхребетними. Яйцежівородящі. Зуби на «пилці» дитинчат показуються з шкіри тільки після народження.
Загін Рохлеобразние - Rhinobatiformes
У загоні близько півсотні видів; довжина тіла від 70 см до 3 м . Тіло сплощений, але потужний хвостове стебло помітно не відокремлений від тулуба і зазвичай несе добре розвинену хвостову лопать, широкі плавці мають невелику довжину, рило подовжене. Живуть у дна в прибережних районах тропіків і субтропіків, іноді проникають в опріснені естуарії. Плавають повільно, використовуючи як рушія хвіст, а не грудні плавці, як скати описаних нижче загонів. Харчуються донними безхребетними, хапають дрібних риб. Місцями заподіюють шкоду устричним банкам. Яйцежівородящі.
Загін Ромбообразние, або Ромботелие, скати, - Rajiformes
Сюди відносять більше ста видів трьох сімейств, що характеризуються сильно сплощеним, більш-менш ромбовидним тілом, загостреним рилом і чітко відмежованим від тулуба тонким хвостовим стеблом, що закінчується маленьким хвостовим плавцем. У більшості видів у шкірі розкидані великі плакоїдних луски, що мають вигляд зануреної в шкіру округлої гудзики з видатним над шкірою потужним, злегка вигнутим тому зубом. Тримаються на дні, населяють холодні і помірні води, в тропіках зустрічаються лише на великих глибинах. Довжина від 30 см до 2 м . Вдень зазвичай лежать на грунті або злегка закопуються в нього, вночі плавають у дна. Основний спосіб плавання, як і у ніжеопісиваемих загонів, - хвилеподібні рухи грудних плавців. Харчуються дрібною рибою, донними ракоподібними, молюсками, голкошкірими. На риб напливають зверху, притискають їх тілом до грунту і потім поїдають. Самки відкладають одночасно лише 1-2 яйця, а за розтягнутий період яйцекладки - кілька десятків яєць в рогових капсулах з вусиками. Розвиток триває до 4-6 місяців. У метрових скатів довжина яйця досягає 6-10 см, а виходить з яйця молодий скат має довжину 10-15 см.
Загін Орлякообразние, або Хвостоколообразние, - Myliobatiformes
У загін входить близько ста видів скатів різної величини. Тіло ромбовидное або, рідше, овальне. Різко відмежований від тіла хвостове стебло має вигляд поступово тоншає пружного стрижня без слідів спинних і хвостового плавців. У багатьох видів приблизно посередині хвостового стебла знаходиться одна довга уплощенная рогова голка з гострою вершиною і зазубреними краями. На нижній поверхні голки проходить борозенка, вистелена залозистими клітинами, що виділяють отруйний слизовий секрет. При нападі ворога хвостокол б'є його хвостом, наносячи голкою глибокі рвані рани; потрапляє в рану секрет викликає різкий біль. Хвостоколи зазвичай лежать на піщаному або мулистому дні, полузакопавшісь в грунт. Якщо людина випадково наступить на ската, то він відразу ж починає відбиватися хвостом. При попаданні в рани навіть невеликої кількості отрути крім різкого болю падає кров'яний тиск, починається блювота, м'язові паралічі; відомі і смертельні наслідки. Звичні у тропічних і субтропічних морях, рідкісні в помірних широтах; у чорноморського узбережжя Радянського Союзу зустрічається морський кіт довжиною до 1, рідко до 2-2,5 м. Живуть на мілководдях, але є і глибоководні форми. Заходять до гирла річок. Кілька видів річкових скатів живуть у басейні Амазонки і в інших річках Бразилії та Парагваю.
Близькі до хвостокола орляк, що досягають довжини 4,5 м і ширини тіла 2,5 м, чудово плавають і живляться не тільки донними тваринами, але і пелагічними. Хвостовий голки не мають. До орляком близько сімейство рогатих скатів або мант, що налічує близько десятка видів. Найменший вид ледь перевищує в ширину 1 м , А гігантська манта, або морський диявол, - Manta birostris, особливо численний у тропічних берегів Америки, досягає в розмаху 7 м і маси 2 т. Передні частини грудних плавників утворюють виступаючі перед очима вирости. Ведуть пелагічну життя, плаваючи у верхніх шарах води. Рухаються швидко, «змахуючи» загостреними крилоподібні грудними плавцями. Можуть вистрибувати з води на висоту до 1,5-2 м; звук падіння величезного плоского тіла чути за кілька кілометрів. Вважають, що таким способом манти позбавляються від шкірних паразитів. Полюють за зграєвими пелагічними рибами. Припускають, що рухи головних виростів створюють струм води, що полегшує засмоктування дрібної риби в широкий, що знаходиться майже на кінці голови рот.
Скати цього загону яйцежівородящі або живородящі. Одночасно народжують 4-12 дитинчат; гігантська манта - тільки одного масою до 15-20 кг і в розмаху плавників - більше 1,2 м.
Загін Гнюсообразние, або Електричні скати, - Torpediniformes
Три сімейства приблизно з 40 видами, поширеними в прибережних районах тропічних і субтропічних морів усієї земної кулі. Розміри від дрібних - завдовжки в 12-15 см - до великих - довжиною до 2 м і масою до 100 кг . Тіло округле, короткий хвостове стебло широкий у підстави, закінчується невеликий хвостовою лопаттю і несе один-два маленьких спинних плавничка. Плакоїдних луски і шипів немає. На відміну від інших скатів часто яскраво забарвлені. З боків голови розташовані парні електричні органи, утворені видозміненій м'язову тканину. Їх маса може становити до Ус маси тіла. В електричних органах накопичується тварина електрику. Розряд здійснюється довільно, під впливом імпульсів головного мозку. Одиночний розряд триває 0,003-0,05 с, але зазвичай скат виробляє серію швидко наступних один за одним розрядів: до 20-30. Напруга при розряді може досягати 60-300 вольт при силі струму до 5 ампер.
Електричні скати малорухливі, плавають погано; зазвичай лежать на дні, полузарившісь в пісок або мул. Коли здобич підпливає до ската, слід коротка серія сильних розрядів, приголомшуючих жертву. Здобиччю великих скатів стають риби масою до 2-3 кг; харчуються і донними безхребетними. Скати використовують електричні розряди і при обороні; наносять сильні електричні удари, якщо людина випадково наступить на ската або спробує його схопити. Крім сильних розрядів, вироблених під час нападу і захисту, скати створюють навколо себе електричне поле, генеруючи слабкі розряди напругою 0,2-2, рідко до 10 і навіть 50 В та силі струму близько 1 А, такі розряди слідують з частотою 35-300 разів в 1 с. Вторгнення будь-якого предмета спотворює однорідність електричного поля. Сприйняття чутливими рецепторами порушень електричного поля дає можливість судити про наближення видобутку чи ворога. Мабуть, переважання подібного способу рецепції зумовило появу декількох видів сліпих скатів. Яйцежівородящі; виношування зародків триває до року. Одночасно народжується 4-10 дитинчат.
ПІДКЛАС цельноголових - HOLOCEPHALI
Кінець морди зазвичай більш-менш закруглений. Розвиваються шкірясті зяброві кришки, і тому з кожної сторони голови видно тільки по одному зяброві отвори. Бризгальца відсутня. Череп аутостілічний. Зуби зливаються в потужні зубні пластинки, які дещо нагадують потужні різці гризунів. У зв'язку з утворенням шкірястих зябрових кришок шкірясті міжзяброві перегородки помітно редукуються.
Загін Хімерообразние - Chimaeriformes
Валькувате тіло кілька стисло з боків і помітно тоншає до хвоста. У високого першого спинного плавця є гострий шип; у деяких видів у його заснування лежить отруйна залоза. Хвіст гетероцеркальний або продовжується у вигляді довгого утончающимися бича. Морські, переважно глибоководні форми. Поширені в помірних і теплих водах Світового океану. Лише деякі види утворюють промислові скупчення. Тримаються у дна; потужними зубами легко розгризають панцирі ракоподібних і голкошкірих, міцні раковини молюсків. Плавають за рахунок хвилеподібних рухів грудних плавників і бічних вигинів хвоста. Довжина від 60 см до 1,5-2 м. Розмноження розтягнуте. Одночасно самка відкладає лише одне-два великих яйця, кожне з яких укладено в подовжену овальну рогову капсулу з звивистих ниткоподібним придатком на кінці. Яйця падають на кам'янисте дно або повисають на водоростях. Розвиток триває 9-12 місяців. З боків голови розвивається зародка утворюються ниткоподібні шкірні вирости - зовнішні «зябра», які, ймовірно, полегшують всмоктування жовтка і, можливо, отримання кисню. Перед вилуплення ці «зябра» зникають, і залишає оболонку молода химера відрізняється від дорослих лише розмірами.
Екологічна диференціювання дозволила хрящових риб зайняти основні екологічні ніші в морях і успішно конкурувати з більш різноманітним класом кісткових риб. Поширення по всіх морях і значне число живуть нині видів дозволяють вважати хрящових риб, незважаючи на еволюційну старовину багатьох груп і відносну примітивність морфологічних особливостей, цілком конкурентноспроможними морськими хребетними тваринами. Дуже мала кількість видів, які постійно живуть у прісних водоймах, і їх обмежені ареали свідчать про те, що в прісних водоймах хрящові риби не змогли протистояти тиску кісткових риб. Потрібно з'ясувати причину такої ситуації. Є підстави припускати, що це визначається своєрідними біохімічними особливостями хрящових риб.
Особливості організації хрящових риб
Покрови. Шкіра та її похідні. Шкіра хрящових риб утворена багатошаровим епідермісом і підстильним його сполучнотканинних шаром - коріумі. У епідермісі розташовані численні одноклітинні залози, слизовий секрет яких тонким шаром покриває все тіло. Клітини нижніх шарів епідермісу містять пігменти. Спеціальні пігментні клітини розташовані і в коріумі. У сукупності вони створюють властивий кожному виду тип забарвлення. Деякі скати здатні змінювати забарвлення залежно від кольору грунту, на який вони лягли. Це досягається переміщенням пігменту з відростків в тіло клітини і навпаки, або стиском і розширенням всій пігментного клітини.
У шкірі хрящових риб утворюються плакоїдних луски. Луска такого типу складається з лежачої в коріумі округлої або ромбічної пластинки і сидить на ній шипа, вершина якого через епідерміс видається назовні. Усередині луски є порожнина, заповнена насиченою кровоносними судинами м'якоттю. Вся луска складається з близького до кістки, але більш щільного речовини - дентину, утвореного клітинами коріумі; вершину шипа покриває чохлик з ще більш щільного костеподобногс речовини - емалі, утвореною клітинами базального шару епідермісу. У акул луски більш-менш рівномірно покривають все тіло, у скатів в шкірі розкидані великі луски, між якими в безладді розсіяні дрібні лусочки. У частини скатів луски редукуються. У цельноголових шкіра гола, лише у деяких видів на обмежених ділянках зустрічаються сильно змінені плакоїдних луски.
Плакоїдних луски великої і ускладненої форми розташовуються на щелепах, перетворюючись у зуби. Шип при цьому збільшується, зростає і товщина емалі. При зношуванні або поломки зуб відпадає, і йому на зміну виростає новий; заміна зубів може проходити протягом всього життя риби. У цельноголових окремі зуби зливаються б зубні пластинки. Зуби всіх хребетних тварин побудовані за схожим типом; по суті це змінені плакоїдних луски предків.
Шкіра хрящових риб забезпечує їм досить надійну механічну захист. Але вона проникна для води, частково і для розчинених у ній речовин.
Скелет та м'язова система. У нині живуть хрящових риб у скелеті відсутні кістки. Внутрішній скелет повністю хрящової; його окремі ділянки можуть просочуватися солями вапна і набувати значну твердість. Скелет підрозділяється на осьовий, скелет черепа, скелет парних і непарних плавників і скелет поясів парних плавців.
Осьовий скелет пластіножаберних риб складається з хребетного стовпа, які поділяються на туловищних і хвостовий відділи. Він утворений численними хребцями. Тіло хребця спереду і ззаду увігнуто. Такі хребці називають двоввігнуті, або амфіцельнимі. У центрі тіла хребця є канал, в якому проходить хорда. Вона пронизує весь хребетний стовп і має четкообразний вигляд: розширення в порожнинах між тілами сусідніх хребців і звуження - в тілах хребців; реальної опорної функції хорда вже не несе. Над тілами хребців розташовані верхні дуги, що мають широку основу і звужену вершину. У місці злиття правої і лівої верхніх дуг утворюються короткі остисті відростки. Між верхніми дугами розташовані Інтернейрони платівки, разом з верхніми дугами утворюють стінки хрящового каналу, в якому лежить спинний мозок.
У туловищной відділі слабо розвинені нижні дуги утворюють короткі поперечні відростки, до яких причленяются дуже короткі хрящові ребра. У хвостовому відділі розростаються нижні дуги правої і лівої сторони сходяться один з одним, між ними розташовуються невеликі нижні Інтернейрони пластинки; так утворюється гемальний канал, в якому проходять хвостова артерія та вена.
У ході онтогенезу в сполучнотканинної оболонці хорди спочатку в кожному сегменті тіла утворюються хрящові зачатки: два парних верхніх і два парних зачатка нижніх дуг. Далі навколо хорди починають розвиватися стискаючі хорду кільцеподібні хрящі - тіла хребців. Підстави задніх верхніх і нижніх дуг розростаються навколо тіла хребця, збільшуючи його товщину. Вершини верхніх дуг зростаються; нижні дуги в туловищной відділі утворюють поперечні відростки, а у хвостовому відділі зливаються, замикаючи гемальний канал. Передні пари зачатків верхніх дуг перетворюються у верхні Інтернейрони платівки, а передні пари зачатків нижніх дуг у хвостовому відділі утворюють нижні Інтернейрони платівки.
У цельноголових риб тіла хребців не утворюються. Сполучнотканинна оболонка хорди ущільнюється і в ній виникають кільцеві звапніння, що зовні нагадують тіла хребців. Передня пара хрящових зачатків розвивається у верхні дуги, що спираються на оболонку хорди; задня пара перетворюється під Інтернейрони платівку. У хвостовому відділі розвиваються нижні дуги і нижні Інтернейрони платівки. Ребра відсутні.
Череп хрящових риб поділені на два відділи: мозковий і вісцеральний.
Мозковий череп пластіножаберних риб представляє суцільну хрящову коробку, з усіх сторін навколишнє головний мозок; в кришці черепа залишається затягнута сполучною тканиною невелика фонтанель. Передній кінець черепа витягнуть у рострум, що підтримує рило. У підстави рострума з черепом зростаються парні нюхові капсули, а в заднебокових стінки вростають слухові капсули. Потиличний відділ прободая потиличним отвором, через яке проходить початкова частина спинного мозку. На бічних поверхнях черепа знаходяться глибокі поглиблення - очниці, що захищають око зверху і з боків. Череп плати-базальний: підстава широке, стінки очниць роз'єднані і між ними лежить головний мозок.
Вісцеральний скелет виник з перетворених зябрових дуг, підтримували у предків глоткову область. Його зазвичай підрозділяють на щелепну дугу, під'язикову дугу і зяброві дуги.
Щелепна дуга утворена двома парними хрящами. Лівий і правий елементи кожної пари спереду з'єднуються один з одним. Функцію верхньої щелепи виконує піднебінно-квадрат-ний хрящ, створюючий щелепний суглоб з нижньою щелепою - меккелевим хрящем. На верхній і нижній щелепах сидять зуби. У багатьох акул спереду щелепної дуги лежать 1-2 пари маленьких губних хрящів, що розглядаються як залишки двох зредукованих зябрових дуг; вони свідчать про те, що щелепна дуга утворилася з третьої зябрової дуги предків.
Під'язикова дуга лежить відразу за щелепної. Вона складається з двох парних і одного непарного хряща. Великий верхній парний хрящ - підвісок або гіомандібуляре - у пластіножаберних риб верхнім кінцем за допомогою суглоба і зв'язок рухомо прикріплюється до слухового відділу мозкового черепа, а його нижній кінець рухомо зчленовується як з обома елементами щелепної дуги в області щелепного суглоба, так і з нижнім парним елементом під'язикової дуги - гіоідом. Гноіди правої і лівої сторін з'єднуються один з одним через невеликий непарний хрящ - копуля. Такий тип з'єднання щелепної дуги з мозковим черепом - через верхній елемент під'язикової дуги - називається гіостіліей. Він характерний для переважної більшості нині живуть пластіножаберних. У найбільш древніх і примітивних акул відзначена амфістілія: щелепна дуга прикріплюється до мозкового черепа через підвісок і, крім цього, відросток піднебінно-квадратного хряща безпосередньо зчленовується з основою мозкового черепа. Для скатів характерна типова гіостілія, але нижній елемент під'язикової дуги - гіоід - редукується. Гіостілія, що забезпечує рухливість всієї щелепної дуги і широкий розчин рота, вигідна при схоплюванні і ковтанні великої здобичі.
Позаду під'язикової дуги розташовані п'ять пар зябрових дуг, відокремлених один від одного зябровими щілинами. Перша зяброва щілину розташована позаду під'язикової і перед першою зябрової дугою, а п'ята - перед п'ятою зябрової дугою. Кожна зяброва дуга складається з рухливо зчленовуються один з одним чотирьох парних елементів і замикаючим дугу знизу непарним п'ятим елементом - копуля. У більшості акул і скатів копуля зливаються в єдину платівку, що зміцнює нижню частину зябрового апарату. Верхні елементи кожної зябрової дуги еластичними зв'язками з'єднуються з хребетним стовпом. Від переднього краю всіх зябрових дуг відходять паличкоподібні хрящі - зяброві тичинки, що перегороджують зяброву щілину і утримують їжу в порожнині глотки, коли вода проходить через зяброві щілини назовні. Тичинки особливо довгі, тонкі і густо розташовані у планктоноядних видів, утворюючи справжній цедільний апарат. По задньому краю двох центральних елементів кожної зябрової дуги, а також по задньому краю підвіска і гіоіда зміцнюються тонкі стержневідние хрящі - зяброві промені, вони ляжуть в товщі шкірястих міжзяброві перегородок, підтримуючи і зміцнюючи їх.
На відміну від пластіножаберних в черепі цельноголових рострума немає або він розвинений слабко і нюхові капсули приростають до мозкової коробці спереду. Піднебінно-квадратний хрящ зростається з основою мозкового черепа, його задній край утворює виступ, до якого суглобом прикріплюється нижня щелепа - меккелів хрящ. Не несе функції прикріплення щелеп і з ними не пов'язана під'язикова дуга за будовою майже не відрізняється від зябрових дуг. Зяброві промені під'язикової дуги сильно розвинені і підтримують шкірясту зяброву кришку, що прикриває зяброві щілини. Весь зябровий апарат розташовується під черепною коробкою, а не позаду неї, як у пластіножаберних. Зуби зливаються в зубні пластинки - потужні знаряддя гризеніе. Череп стежка-базального типу. Аутостілія та освіта зубних пластинок - пристосування, укрепившие щелепний апарат і дозволили розгризати міцні раковини молюсків, панцирі ракоподібних і голкошкірих.
Скелет непарних плавців утворений варьирующими за величиною рядами паличковидних хрящів - радіалів, занурених у мускулатуру і проникаючих в основу плавця. Іноді частина радіалів зливається у великі платівки. Лопата самого плавця підтримують еластотріхіі - тонкі промені з рогоподобного речовини, що продукується клітинами шкіри. Хвостовий плавець у більшості хрящових риб гетероцеркальний: верхня лопать значно більше нижньої і в неї заходить кінець хребетного стовпа. Скелетную основу хвостового плавця утворюють подовжені верхні і нижні дуги хребців і ряддорзо-спінальних і вентро-спінальних нерозчленованих хрящів. Шкірні лопаті плавця підтримуються еластотріхіямі. У частини скатів і химер лопаті хвостового плавника значно зменшуються або зовсім зникають.
Пояс передніх кінцівок має вигляд хрящової дуги, що лежить у товщі м'язової стінки позаду зябрового відділу. У акул і химер він ніяк не пов'язаний з осьовим скелетом, у скатів - у зв'язку зі збільшенням розмірів грудних плавників - верхні частини хрящової дуги пояса зчленовуються з хребетним стовпом. На бічній поверхні поясу з кожної сторони знаходиться виріст з сочленованной поверхнею - місце прічлененія скелета плавця. Частина поясу, що лежить вище сочленованного виросту, називається лопатковим відділом, а нижележащие - коракоідним. В основі скелета грудного плавця лежать три масивних сплощені базальних хряща, звуженими вершинами приєднується до сочленованному виросту пояса. До дістальньш кінців базальних хрящів прикріплюються радіальні хрящі, кожен. з яких складається з 2-3 члеників. Дистальна частина плавця підтримується еластотріхіямі.
Тазовий пояс хрящових риб утворений хрящової платівкою, що лежить в мускулатуру черевної стінки безпосередньо перед клоакою. До його бічних поверхнях причленяется скелет черевного плавника. Він складається з одного подовженого базального елемента, до зовнішньої поверхні якого прикріплюється ряд радіальних хрящів; перший з них більший. Інша частина плавця підтримується численними еластотріхіямі. У самців хрящових риб подовжений базальний елемент продовжується за межі лопаті плавця і служить скелетної основою копулятивного виросту - птерігоподія.
Соматична мускулатура чітко сегментарно і складається з м'язових сегментів - міомери. Міомери розділяються одна від одної сполучнотканинними перегородками - міосептамі, утворюють складну ламану лінію у вигляді лежачої на боці латинської букви W, середній кут якої вершиною спрямований вперед і лежить на горизонтальній сполучнотканинної перегородці, що ділить всі міомери на спинний і черевний відділи. На окремих ділянках тіла метамерія порушується: перебудова міомери або їх ділянок призводить до диференціювання окремих м'язів. Так відокремлюються очні, наджаберние і поджаберние м'язи і м'язи парних плавців.
Вісцеральна мускулатура - це шари гладких м'язів, що оточують травну трубку. У хрящових риб в області щелепних і зябрових дуг гладкі м'язові волокна вісцеральної мускулатури заміщуються поперечносмугастих і формують досить складно диференційовані групи м'язів, керуючих рухами щелеп і зябрових дуг. Ділянки міомери соматичної мускулатури у цій галузі ще зберігаються, але розвинені відносно слабо.
Характерною особливістю мускулатури хрящових риб служить її відносна автономність - збереження здатності скорочуватися при порушенні зв'язку з центральною нервовою системою. З цією особливістю, фізіологічні механізми якої ще достатньо не з'ясовані, пов'язана добре відома надзвичайна «живучість» хрящових риб. Так, обезголовлена ​​акула досить довго зберігає здатність до плавання; акула з вирізаними нутрощами не тільки нормально плаває, але кидається на видобуток і проковтує її. Своєрідний і хімічний склад м'язів хрящових риб. У них надзвичайно великий вміст сечовини: до 1,5-2,8% у морських і близько 0,7% у прісноводних; у костистих риб кількість сечовини не перевищує 0,02-0,03%. Така висока уремія, згубна для інших хребетних, пов'язана зі своєрідним осморегу-регуляторну механізмом акулових риб, про що докладніше сказано нижче. М'язи хрящових риб містять відносно багато солей важких металів: вміст Ti в 10 разів, Мп в 20 разів, З, № в 40 разів вище, ніж у м'язах костистих риб. Фізіологічне значення цього феномена не з'ясовано.
Особливості мускулатури і всього рухового апарату, мабуть, зумовлюють підвищені резерви потужності хрящових риб. Так, в експериментах акули помітно не знижували швидкість і маневреність плавання при прикріпленні до них додаткового вантажу, що досягав у 4 маси їх тіла, а рухливість костистих риб значно знижується вже при невеликій додаткової навантаженні. Акули-рейдери, які постійно перебувають у русі, мають температуру тіла на 7-8 ° С, а акули Isurus на 10% З вище навколишнього середовища, що пов'язано з високими швидкостями їх пересувань.
Органи травлення і харчування. Захоплення і часткова механічна обробка їжі проводиться щелепами, забезпеченими диференційованою і потужної жувальної мускулатурою і зубами. У хижаків, що харчуються переважно рухомий і великою здобиччю, зуби великі, многовершінной, з ріжучими краями. Така будова зубів дозволяє утримати сильну видобуток або миттєво відкусити від жертви великий шматок. У видів, що живляться переважно молюсками і ракоподібними, сплощені, горбкуваті, що сидять щільними рядами зуби утворюють своєрідну «тертку», що дробить або перетирав панцир або раковину. Цельноголових розкушувати і дроблять раковини молюсків і ракоподібних панцирі за допомогою зубних пластинок.
На дні ротової порожнини знаходиться невелика складка слизової оболонки - мова; його підтримує непарний елемент під'язикової дуги. У всіх риб, у тому числі і у хрящових, мова не має власної мускулатури, його руху обумовлені рухами під'язикової дуги. Ротова порожнина непомітно переходить в глотку, стінки якої пронизані зябровими щілинами. Втрати їжі через них перешкоджають хрящові зяброві тичинки. Слиз, що виділяється клітинами стінок ротової порожнини, не містить травних ферментів і лише полегшує проковтування їжі. Короткий м'язистий стравохід без помітної межі переходить в об'ємистий шлунок, що має V-подібну форму.
У першій, більш об'ємистій кардіальної частини шлунка починається хімічна переварювання їжі під впливом пепсину. Переварювання йде відносно повільно: великої видобутку до 5 і більше діб. У значній мірі подрібнена і переварена харчова кашка переходить в спрямовану вперед більш вузьку пилорическую частину шлунка, де обробляється трипсином, закидається з початкової частини кишечнику, куди виділяється секрет підшлункової залози. Кислотність вмісту пилорической частини шлунка різко знижується. За шлунком починається кишечник, чітко розділяється на три відділи. Дуже коротка тонка кишка відділена від пілоричного частини шлунка сфінктора - кільцевим потовщенням м'язової оболонки. У тонку кишку відкриваються протоки підшлункової залози і жовчний проток. Усередині широкою і довгою товстої кишки розташований виріст її стінки - спіральний клапан, який утворює 12-13 витків. Через сфінктер у кишечник протікає тільки розріджена харчова кашка. У тонкій кишці вона змішується з жовчю і травними соками підшлункової залози. У товстій кишці в лужному середовищі завершується перетравлення їжі та її всмоктування. Цей процес полегшується розвитком спірального клапана, багаторазово збільшує поверхню кишечника. По короткій прямій кишці неперетравлені залишки їжі потрапляють у клоаку і через цей орган реєструється щілину викидаються назовні.
Від спинний поверхні прямої кишки відходить ректальна заліза - порожнистий пальцеподібно виріст - орган сольового обміну. Він Видаляє надлишок солей, що потрапляють в організм з їжею і морської
водою: його залізисті клітини виділяють у просвіт залози секрет, в якому вміст NaCl приблизно вдвічі більше, ніж у плазмі крові. Ректальна заліза акул, спійманих у прісних водах, зазвичай сильно регресує: у морських мешканців вона важить 3,8-15,9 г, а в прісній воді - тільки 0,35-1,5 р. За вимагає підтвердження даними, у статевозрілих особин в період розмноження ректальна залоза виділяє пахучу слиз, у вигляді тонких ниток що залишається у воді позаду пливе риби, що допомагає зустрічі особин різної статі.
Трилопатева печінку хрящових риб відрізняється дуже великими розмірами: у деяких акул від 14-20 до 25% маси тіла. Печінка акулових риб накопичує запаси жиру, що визначає її роль не тільки як сховища енергійно резервів, але і як гідростатичного органу, що підвищує плавучість тіла. У печінці резервуються і деякі вітаміни.
Потреба хрящових риб у кормах, мабуть, відносно невелика. Містилася в океанаріумі австралійська піщана акула - Carcharias avenarius довжиною близько 3 м і масою в 150 кг за рік з'їдала всього 80-90 кг риби, причому її «апетит» різко змінювався по сезонах: найвищий у лютому - квітні і дуже низький в інші пори року. Хрящові риби, особливо акули, можуть за короткий час поглинути великі кількості їжі, а потім тривалий час голодувати, повільно витрачаючи накопичені ресурси. Описані випадки надзвичайної ненажерливості акул, можливо, належать до таких тривалий час голодували особинам.
Органи дихання і газообмін. Стінки глотки пронизані відкриваються назовні зябровими щілинами. До під'язикової дузі і хрящовим зябрових дуг прикріплюються міжзяброві перегородки, краї яких утворюють шкірясту кришечку над наступною зябрової щілиною. На бічних сторонах міжзяброві перегородок розташовані поздовжні складки слизової оболонки - зяброві пелюстки, що мають ектодермальне походження. Сукупність зябрових пелюсток на одній стороні перегородки утворює напівзябрами. Дві напівзябра, розташовані по обидва боки однієї перегородки, складають жабру. У переважної більшості пластіножаберних риб п'ять зябрових щілин і 4,5 зябра: одна напівзябрами на задній стороні перегородки, що відходить від під'язикової дуги, і чотири повних зябра на I-IV зябрових дугах, V зяброва дуга зябер не несе. У пластіножаберних зберігається залишок зябрової щілини між щелепної і під'язикової дугами у вигляді округлого отвору, що лежить позаду очі - бризгальца; воно веде в початкову частину глотки. На його передній стінці є шкіряста складка - клапан, що прикриває зовнішній отвір. По нижньому краю цієї складки прикріплена невеличка жабра. В основі кожної міжзяброві перегородки проходить приносить зяброва артерія, що розпадається на капіляри в зябрових пелюстках обох напівзябрами; капіляри з'єднуються в парні виносять зяброві артерії, над зябрової щілиною зливаються в загальну виносять артерію, по них тече вже артеріальна кров.
У акул при вдиху глоткова область розширюється і в неї через ротовий отвір і через бризгальца Насмоктувати вода, омиває, зяброві пелюстки і що відбувається в зовнішні зяброві порожнині; при цьому тиск води зовні притискає клапани - рухливі краю міжзяброві перетинок - і вони закривають зовнішні зяброві щілини. При видиху зяброві дуги правої і лівої сторін зближаються, зменшуючи обсяг глотки; зяброві пелюстки сусідніх напівзябрами майже змикаються, утруднюючи відтік води тому в глотку. Зрослий тиск у зовнішніх зябрових порожнинах відгинає клапани, і вода витікає назовні. У лежачих на дні скатів зовнішні зяброві щілини перемістилися на черевну сторону. Акт дихання у них здійснюється подібно з акулами, але вода надходить через бризгальца. Хибна жабра виконує роль додаткової зябра при поглинанні кисню, але, мабуть, більш важлива її роль при виділенні вуглекислоти. На відміну від кісткових риб функція зябер хрящових риб обмежена газообміном; їх зяброві пелюстки не можуть виділяти продукти азотистого обміну та солі.
У цельноголових на відміну від пластіножаберних міжзяброві перегородки коротшають, а розрослася перегородка, прикріплена до під'язикової дузі, утворює шкірясту загальну зяброву кришку, що прикриває зовнішні щілини; бризгальца зникають. Механізм дихання подібний з диханням кісткових риб.
Кровоносна система і кровообіг. Загальна схема кровоносної системи хрящових риб схожа з кровоносною системою круглоро-тих, але відрізняється низкою особливостей, пов'язаних з більшою рухливістю хрящових риб і з їх більш високим рівнем обміну. Але так само, як і в круглоротих, v у хрящових і кісткових риб одне коло кровообігу і в серці тільки венозна кров.
Серце двокамерну, але складається з чотирьох відділів: тонкостінного венозного синуса або венозної пазухи, передсердя, шлуночка і артеріального конуса. Зовні артеріальний конус здається розширеним початком черевної аорти, але, як і в інших відділах серця, його стінки утворені поперечнополосатой мускулатурою; в стінках кровоносних судин, включаючи і черевну аорту, - гладкі м'язові волокна. На внутрішній поверхні артеріального конуса є клапани, що перешкоджають зворотному току крові. Послідовне скорочення м'язистих шлуночка і артеріального конуса підвищує кров'яний тиск, прискорюючи кровотік. Таке «поетапне» збільшення тиску, мабуть, не дуже ефективно. Кров'яний тиск в черевній аорті у хрящових риб коливається в межах 7-45 мм рт. ст., а у кісткових риб 18-120 мм рт. ст.;
при цьому у костистих риб зросла потужність стінок шлуночка, тоді як артеріальний конус редукували.
Від артеріального конуса відходить черевна аорта, що розпадається на п'ять пар приносять зябрових артерій. Перша постачає кров'ю напівзябра під'язикової дуги, друга - п'ята - зябра I-IV зябрових дуг. Окислюючи в капілярах зябрових пелюсток артеріальна кров збирається в виносять зяброві артерії. Від першої виносить зябрової артерії відгалужується загальна сонна артерія, що постачає кров'ю голову. Виносять зяброві артерії обох сторін зливаються, утворюючи що лежить під хребтом спинну аорту. На рівні плечового поясу від спинний аорти відходять парні підключичні артерії, що несуть кров до зябрової апарату і грудним плавників. У туловищной області від спинний аорти відходить ряд непарних і парних артерій, що постачають кров'ю внутрішні органи, стінки тіла і черевні плавники. Далі спинна аорта відходить у гемальний канал хвостових хребців, отримуючи назву хвостовій артерії.
Венозна кров повертається в серце по венах - зазвичай більш широким і тонкостінних, ніж артерії. Хвостова вена, яка зібрала кров з хвоста, входить в порожнину тіла і розділяється на праву і ліву Воротні вени нирок; вони підходять до нирок і розпадаються в них на капіляри, тобто утворюють ворітну систему нирок. Ниркові капіляри знову зливаються у вени, що утворюють праву і ліву задні кардинальні вени - виносять судини ворітної системи нирок. По бічних стінок порожнини тіла йдуть парні бокові вени, що збирають кров від черевних плавців і стінок тіла; вже в області серця кожна з них зливається з підключичної веною, що несе кров від грудних плавців. З голови венозна кров збирається в парні передні кардинальні вени і парні нижні яремні вени. Задні і передні кардинальні і нижні яремні вени кожної сторони зливаються в кювьеров проток. Кювьерови протоки правої і лівої сторін впадають у венозну пазуху серця.
Від травного тракту та селезінки венозна кров збирається в кілька вен, перед печінкою зазвичай зливаються в ворітну вену печінки. Увійшовши в печінку, вона розпадається на капіляри; кров як би «фільтрується» через тканини печінки і знову збирається в печінкову вену, яка впадає в венозний синус.
У хрящових риб з'являється селезінка - великий компактний орган, що лежить близько шлунка. Вона виконує функцію депо крові і служить кровотворним органом: у ній, як і в нирках, йде утворення формених елементів крові: еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів.
Таблиця 5. Деякі показники крові в різних групах риб
Групи риб
Кількість кровн
Вміст гемоглобіну
Киснева ємність крові
Скати Акули
Кісткові риби
1,5-7,2 3,7-6,8 1,1-7,3
0,8-4,5 3,4-6,5 1,1-17,4
1,1-6,0
4,5-8,7
1,5-23,0
Кількість крові в організмі, її киснева ємність і вміст гемоглобіну у різних видів риб варіює в широких межах, в залежності від їх рухливості. У менш рухливих скатів ці показники трохи нижчі, ніж у акул. У найбільш активних і рухливих кісткових риб вміст гемоглобіну та киснева ємність крові в кілька разів вищими від максимальних показників хрящових риб. Це свідчить на середньому про більш високу енергетиці організму кісткових риб.
Органи виділення і водно-сольовий обмін. Основні органи виділення хрящових риб - туловищние, або мезонефріческіе, нирки, у вигляді подовжених тіл лежать з боків хребта, вздовж майже всієї порожнини тіла. Передні їх частини сильно звужені; задні, власне виконують функцію нирки, розширені. Основну масу нирки заповнюють неф-рони, що складаються з гломерул; від останніх відходять ниркові канальці. У деяких хрящових риб поряд з гломерулах зберігаються і нефростомія - миготливі воронки, що відкриваються в порожнину тіла на поверхні нирки. Стінки ниркових канальців, особливо їх звивистих частин, обплетені кровоносними капілярами судини, що вийшов з Боумена-нової капсули, і капілярами воротних вен нирок. У стінках деяких відділів ниркових канальців є залозисті клітини, що секретують у просвіт канальців продукти азотистого розпаду. Ниркові канальці впадають або в вольфів канал, що виконує функцію сечоводу, або в відокремлюються від нижньої частини Вольфова каналу сечовід. Нирки одержують артеріальну кров по ниркових артеріях; великі порції венозної крові приходять по ворітній венах нирок.
Продукти розпаду лише в малій частці потрапляють з целомічну рідини в ниркові канальці через збереглися у деяких видів війчасті нефростомія. Основний шлях - це фільтрація кров'яної плазми через стінки капілярів мальпігієвих клубочків. Така первинна сеча, що надійшла з гломерул в ниркові канальці, містить не тільки велика кількість води, але і такі цінні для організму нізмолекулярние речовини, як цукру, вітаміни, амінокислоти та ін Вони знову всмоктуються через стінки канальців. Подібний тип фільтруючого нирки виник ще у жили в прісних водах Стародавніх хребетних: він дозволяв видаляти надлишок проникала в тіло через покриви води, але загрожував втратою і необхідних організму речовин. Освіта складної структури ниркових канальців з залозистим апаратом у їх стінках дозволив і цю проблему. Однак при переході в море володіли такою прісноводної ниркою примітивні хрящові риби зіткнулися з іншою небезпекою - зневодненням тіла внаслідок віддачі води через покриви в зовнішнє середовище, солоність якої в 2-3 рази перевищувала вміст солей в крові та тканинних рідинах. Еволюція хрящових риб йшла своєрідним біологічно вдалим шляхом, зберігши фільтраційний апарат нирок і біохімічно забезпечивши майже повну ізотонічность крові і тканинних рідин зовнішньому середовищі. Це було досягнуто утриманням в крові і тканинних рідинах сечовини і солей.
Таблиця 6. Величини депресії зовнішнього середовища, крові та сечі у різних груп риб
Екологічні групи
Д зовнішнього середовища
Д крові
Вміст сечовини в крові,%
Д сечі
Хрящові риби:
морські
прісноводні Костисті риби:
морські
прісноводні
1,80-2,30 0,02-0,03
1,80-2,30 0,02-0,03
1,90-2,30 0,90-1,20
0,67-0,91 0,42-0,70
1,25-2,60 0,10
0,01-0,03 0,005-0,03
1,87-2,3 0,49-0,78
0,09-0,90 0,07-0,08
За рахунок підвищення вмісту солей у морських хрящових риб забезпечується приблизно 50% осмотичного тиску крові та тканин більше збільшення вмісту солей для хребетних, мабуть, фізіологічно неможливо або невигідно. Подальше підвищення осмотичного тиску крові хрящовими рибами було досягнуто утриманням в кров'яному руслі і в тканинах великої кількості сечовини - досить токсичної речовини - і фізіологічно менш шкідливого тріметіламіноксіда. Це дозволило підвищити загальний осмотичний тиск крові та тканин і практично зрівняти його з осмотичним тиском навколишнього середовища.
Умовою утримання в організмі сечовини та інших близьких сполук було вироблення непроникності для них зябрових пелюсток; у костистих риб останні легко віддають сечовину в зовнішнє середовище. Постійно висока уремія хрящових риб повинна була супроводжуватися придбанням особливих буферних пристосувань. Хоча ці біохімічні та фізіологічні механізми поки достатньо не вивчені, можна припускати, що вони мають відношення до того своєрідного хімізму тіла хрящових риб, зокрема високому вмісту солей важких металів, про який говорилося вище.
Накопичення та утримання сечовини забезпечується низкою особливостей. У нирках через мальпігієві клубочки йде енергійна фільтрація. З первинної сечі, що переміщається по просвіту канальця, через його стінки абсорбуються цукру, амінокислоти, деякі солі і сечовина. Це полегшується не тільки більшою відносною довжиною ниркових канальців хрящових риб порівняно з іншими рибами, але і відокремленням особливого сегмента ниркового канальця, відсутнього в інших риб, в стінках якого, мабуть, і відбувається в основному зворотна абсорбція сечовини. Лише надлишки сечовини, солей і води виділяються з сечею назовні. Порушення іонної рівноваги перешкоджає діяльність ректальної залози, здатної, активно концентруючи солі, виводити їх надлишок у зовнішнє середовище.
Морські хрящові риби, досягнувши цим шляхом изотони з середовищем, виділяють невелику кількість сечі: всього від 2 до 50 мл на 1 кг маси тіла на добу. Хрящові риби, що живуть в опріснених або прісних водоймах, знизили осмотичний тиск у крові і тканинах і зміст сечовини, але залишаються гіпертонічно до середовища. Через їхні покрови проникає вода, погрожуючи організму зайвим обводненням, що посилює водо-видільну функцію їх нирок: кількість сечі, що виділяється у пили-риби досягає 250 мл на 1 кг маси тіла за добу; одночасно солі активно адсорбуються в ниркових канальцях. Такий тип водно-сольового обміну та іонної рівноваги з середовищем вимагає мінімальних витрат енергії.
Статева система та особливості розмноження. Парні насінники у самців підвішені на брижа з боків стравоходу над печінкою. Протоки сім'яних канальців сім'яників - тонкі насіння-виносять канальці - лежать в брижі н впадають в ниркові канальці передній вузькій частині нирки. Ця частина нирки не функціонує як орган виділення і перетворюється на придаток семенника; його канальці відкриваються в вольфів канал. Він функціонує як семяпровод. У самій задній частині сім'япроводу у статевозрілих самців утворюється розширення - насіннєвий бульбашку. Семяпроводи правого і лівого боку відкриваються в порожнину сечостатевого сосочка. Поруч з ними туди ж відкриваються отвори тонкостінних порожнистих виростів - насіннєвих мішків; це залишки мюллерових каналів. У порожнину сечостатевого сосочка впадають і сечоводи. Сечостатевої сосочок отвором на своїй вершині відкривається в порожнину клоаки. Формування чоловічих статевих клітин відбувається в канальцях семенника. Ще не дозріли сперматозоїди з семевиносящім канальцям потрапляють на придаток семенника-передню частину нирки - і в його канальцях дозрівають. Зрілі сперматозоїди проходять по семяпроводи і скупчуються в насінних бульбашках і насіннєвих мішках. При заплідненні скороченням стінок сім'яних пухирців і насіннєвих мішків сперматозоїди викидаються в клоаку самця, а потім за допомогою копулятивних органів вводяться в клоаку самки. Внутрішнє запліднення - характерна особливість усіх хрящових риб.
Самки мають парні яєчники, підвішені на брижа в тих же місцях, де у самців знаходяться насінники. У статевонезрілих самок яєчники по зовнішньому вигляду схожі на насінники. Вольфів канал у самок виконує тільки функцію сечоводу. Мюллерова канали добре розвинені; кожен з них лежить на черевній поверхні відповідної нирки. У більшості хрящових риб передні кінці мюллерових каналів - вони у самок виконують функцію яйцепроводів-огинають передній кінець печінки і, зливаючись, утворюють загальну воронку яйцепроводу; вона лежить у черевній поверхні центральної частини печінки і у статевозрілих самок має широкі торочкуваті краю. У небагатьох видів кожен яйцепровід закінчується воронкою самостійно. В області передньої частини нирок кожен яйцепровід утворює розширення - скорлуповой залозу; помітно розширена задня частина яйцепровода називається «маткою». Яйцепроводи правої і лівої сторін відкриваються в клоаку самостійними отворами з боків сечового сосочка.
Безпосереднього зв'язку між яєчником і яйцепровід немає. Дозріле яйце через розрив стінки фолікула випадає в порожнину тіла, скачується по печінці і потрапляє в різко збільшується до цьому) моменту воронку яйцепроводу. Завдяки перистальтичним скорочень стінок яйцепровода яйце поступово переміщається по яйцепроводу, запліднюється, потім в області скорлуповой залоз покриваєте драглистої білкової оболонкою і поверх неї - майже у всіх яйці кладуть видів - щільною рогоподобного оболонкою, часто має вирости і джгути. Така оболонка захищає яйце і розвивається ембріона від зневоднювання в морській воді, від многи) хижаків і механічних пошкоджень. За допомогою виростів i ниток яйця підвішуються на водоростях, чіпляються за нерівності підводних скель. Яйця великі, містять багато жовтка. У разнозубих акул довжиною близько 1,5 м довжина яйцевої капсули приблизно 10 см ромбообразние скати довжиною 1 м відкладають яйця 10-х 6 см ; Подовжені яйця химер досягають 20 см . Плодючість хрящових риб невелика. Одночасно зазвичай відкладається 1-2, рідко 10-12 яєць через деякий час відкладання повторюється. Лише полярна акула досягає 5-8 м, відкладає до 500 яєць довжиною близько 8 см .
Великі запаси жовтка в яйці хрящових риб обумовлюється відсутність повного дроблення яйця: ділиться лише порівняно біла жовтком частину на анімальному полюсі. Утворюється плаваючий на жовтку зародковий диск, задній край якого зазнає гаструляцію і потім тут же відокремлюється зародок. Інші частини зародкового диска обростають жовток, утворюючи жовтковий мішок. Сформувався зародок пов'язаний з жовтковим мішком пупковим канатиком, по якому проходять кровоносні судини. Е мірою асиміляції жовтка зародком розміри жовткового мішка зменшуються, а його залишки перед вилуплення втягуються в черевну порожнину зародка. Розвиток щільною, оболонки, що утрудняє доступ кисню в яйце, призвело до появи у зародків багатьох видів зовнішніх зябер; перед вилуплення вони розсмоктуються.
Ембріональний розвиток йде повільно. У разнозубих акул воно триває до 7, у котячих акул - до 8-9, у ромбовидних скатів - від 4 до 14 і у химер - до 9-12 місяців. Вилуплюється з яйця дитинча відрізняється від дорослої риби тільки розмірами і цілком здатний до самостійного життя.
Для багатьох акул і скатів характерно яйцеживорождение: запліднені яйця затримуються в маткових частинах яйцепроводів. Особливих зв'язків між зародком та материнським організмом не виникає: розвиток йде за рахунок енергетичних запасів яйця, але кисень зародок, мабуть, одержує шляхом осмосу і дифузії з материнського організму. Народжуються цілком зрілі, здатні до самостійного життя дитинчата. У морської лисиці Alopias vulpes розвивається 2 - 4 дитинчати, при народженні досягають 1-1,5 м довжини, самка катрана - Squalus acanthias через 6-7 місяців вагітності приносить від 12 до 30 акули завдовжки 20-26 см, а тигрова акула - Galecerdo cuvieri - до 30-80 дитинчат довжиною 45-50 см. У оселедцевих акул p. Lamna зародки, використавши запас свого жовткового мішка, поїдають що зібралися в матці незапліднені яйця; самка народжує 3-5 дитинчат довжиною до 75 см .
Нарешті, у деяких акул і скатів можна говорити про справжній живородіння, коли між зародком та материнським організмом виникають тісні зв'язки. У куницевих акул p. Mustelus одночасно розвивається до 20, а у молот-риби Sphyrna - навіть до 30-40 зародків. Утворений навколо жовтка і забезпечений кровоносними судинами зародка жовтковий мішок після використання жовтка приростає до стінки матки; виникає своєрідна плацента: кровоносні судини зародка і матері лежать близько один від одного; шляхом осмосу і дифузії кисень і поживні речовини з кровотоку матері потрапляють в кровотік зародка, а продукти розпаду - в кров матері. Цікаво зауважити, що подібну «плаценту» акул вперше описав ще Аристотель. У деяких скатів на стінках матки утворюються пальцеподібні вирости, що вростають в бризгальца зародка; залізисті клітини цих виростів виділяють в глотку зародка живильну рідину, яку він заковтує. Одночасно скати виношують до 6-12 дитинчат, але гігантська манта - лише одного.
Внутрішнє запліднення, великі розміри яєць, що містять значні запаси поживних речовин, міцна яйцевих зовнішня оболонка, нарешті, широке поширення яйцеживорождение і навіть живонародження - пристосування, різко знизили ембріонального і постембріонального смертність. Це забезпечує існування при загалом невисокою - в порівнянні з іншими водними тваринами - плодючості. Така «економічність» розмноження, безсумнівно, сприяла збереженню хрящових риб і допомогла їм зайняти помітне місце в складних, насичених життям сучасних біоценозах Світового океану.
Центральна нервова система і органи чуття. У порівнянні з круглоротимі у хрящових риб не тільки зростають відносні розміри головного і спинного мозку, але посилюється диференціювання відділів, ускладнюються зв'язки між ними.
Зростають відносні розміри переднього мозку. Що проходить зверху поздовжня борозна зовні ніби ділить його на півкулі, але всередині цього підрозділу ще немає. Дуже великі нюхові частки. Нервові клітини утворюють скупчення не тільки у нюхових частках і в смугастих тілах на дні переднього мозку, але суцільним шаром вистилають порожнину шлуночків. Функціонально передній мозок представляє вищий центр переробки інформації, одержуваної від органів нюху. Зв'язки переднього мозку з середнім і проміжним мозком забезпечують його участь у регуляції руху та поведінки.
Масивний проміжний мозок має добре розвинені зорові горби. На його спинний стороні є епіфіз, а на черевний - гіпофіз. Утворюється хіазма зорових нервів. Проміжний мозок служить первинним зоровим центром, бере участь в переробці інформації від інших органів почуттів, грає роль в координації рухів, а через гормональну діяльність пов'язаних з ним залоз бере участь у регуляції метаболізму і його сезонних перебудовах.
Середній мозок розвинений добре, але його відносні розміри значно менше в порівнянні з кістковими рибами. Зверху він подразделен на дві зорові частки, в яких закінчуються провідні тракти зорового аналізатора. Виникають зв'язку середнього мозку з мозочком, довгастим і спинним мозком. Мозочок великий і прикриває частина середнього і довгастого мозку. У акул у порівнянні з скатами не тільки зростають відносні розміри мозочка, але на його поверхні утворюється складна система звивин. Мозочок підтримує м'язовий тонус, рівновага і загальну координацію рухів, в ньому замикаються рефлекси, пов'язані з рецепторами органів бічної лінії. Довгастий мозок подовжений і має чітко виражену ромбоподібну ямку - об'ємисту порожнину четвертого шлуночка. Це центр регуляції рефлекторної діяльності спинного мозку і вегетативної нервової системи, що координує роботу скелетно-м'язової, кровоносної, дихальної, травної та видільної систем. Тут розташовані ядра вестибулярного апарату і органів бічної лінії, а зв'язки з іншими відділами головного мозку дозволяють ядрам довгастого мозку приймати участь у виробленні відповіді організму на сигнали та інших органів почуттів. У риб, що мають електричні органи, їх розряди регулюються діяльністю спеціальних електричних ядер довгастого мозку.
Від головного мозку хрящових риб відходять 10 пар добре розвинених і симетрично розташованих головних нервів; XII пара головних нервів розвинена слабо.
Довгастий мозок непомітно переходить у спинний мозок, який у хрящових риб має вигляд округлого тяжа, що лежить в каналі, утвореному верхніми дугами і верхніми Інтернейрони пластинками. У порівнянні з круглоротимі у хрящових риб зростає кількість нервових клітин спинного мозку й чітко виражені черевні роги сірої речовини, тоді як спинні лише слабко намічені. Розвиваються й ускладнюються висхідні і низхідні провідні шляхи; провідні шляхи бічних стовбурів досягають довгастого мозку і мозочка. Це призводить до більшої координації головним мозком діяльності спинного мозку. Незважаючи на це спинний мозок хрящових риб зберігає ще значну автономність: обезголовлені акули під дією сильних стимуляторів можуть здійснювати ненаправлення руху. У так званих електричних риб у спинному мозку є особливі нервові клітини, волокна яких йдуть до електричних органам, забезпечуючи координацію спинним мозком роботи електричних органів; у свою чергу вона контролюється електричними центрами довгастого мозку. Це забезпечує синхронність розрядів окремих елементів електричного органу, різко підвищуючи потужність загального розряду.
Симпатична нервова система хрящових риб, як і у кругло-ротих, представлена ​​ланцюжком симпатичних гангліїв, між якими ще немає прямого поздовжнього зв'язку; зв'язок між гангліями здійснюється поки через спинний мозок і через з'єднання нервів окремих гангліїв в сплетеннях на внутрішніх органах.
Органи почуттів хрящових риб багато складніше і досконаліше органів почуттів круглоротих.
Один з основних органів рецепції - нюх. Об'ємні нюхові мішки парні, кожен з них лежить в хрящовій нюхової капсулі і сполучається з зовнішнім середовищем через ніздрю. Внутрішня поверхня мішків несе численні складки, вкриті нюховим епітелієм, пов'язаним з закінченнями нюхового нерва. Парні ніздрі відкриваються назовні на нижній стороні рила попереду ротової щілини. У більшості видів від кожної ніздрі до краю ротової щілини йде досить глибока назооральная борозна, прикрита складкою шкіри. З цієї борозні вода від ротової щілини проходить до ніздрі. Тому риба може відчувати запах схопленої видобутку. Експерименти показують високу чутливість органів нюху. Акули в деяких випадках відчувають запах видобутку за 400-500 м, виявляють м'ясо, покладене в щільний мішок. Ймовірно, за допомогою органів нюху поодиноко живуть особини різної статі знаходять один одного в сезон розмноження, вловлюючи виділення ректальної залози. Ямковідний орган, розташований в ротовій порожнині, як показали недавні спостереження, служить детектором солоності.
Дуже важливі для орієнтації та шкірні сейсмосенсорною органи. У хрящових риб вони представлені двома типами утворень. По бічній поверхні тіла в товщі шкіри проходить канал бічній лінії; на голові і у деяких, особливо придонних видів, на череві канал сильно галузиться. Численні дрібні отвори повідомляють порожнину каналу з зовнішнім середовищем. На його стінках розташовані скупчення рецепторних клітин: вони мають війки, а основа кожної клітини обплетене закінченням бічної гілки блукаючого нерва. Реснички рецепторних клітин сприймають навіть слабкі струми води. У примітивних акул і химер у справжнього каналу немає. Орган бічній лінії у них має вигляд вузької та глибокої шкірної борозни, також місцями ветвящейся. Органи бічної лінії сприймають механічні переміщення частинок води і, можливо, інфразвукові коливання. Вони грають важливу роль при видовому спілкуванні, при пошуках їжі і уникнення небезпеки і при ближньої орієнтації. В останньому випадку бічна лінія дає можливість «ехолокації» - уловлювання відбитих від дна і підводних предметів хвиль, викликаних рухом самої риби.
На голові є скупчення лоренцініевих ампул. Кожна з них являє занурену в товщу шкіри маленьку сполучнотканинних капсулу, від якої відходить тонка трубочка, що відкривається отвором на поверхні шкіри. На стінках капсули розташовані скупчення рецепторних клітин, а порожнина капсули і трубочки заповнені слизом. Висловлюються припущення, що лоренщшіевие ампули виконують роль термодатчиків, що уловлюють перепади температури зовнішнього середовища до 0,05 ° С. У той же час від сприймають електричні поля напругою до 0,1-0,01 mB / civ і дозволяють знаходити нерухому, але живу здобич Ці припущення вимагають доказів.
При характеристиці загону електричних скатів слабкі розряди, і використовують його для орієнтації. Слабо розвинені електричні органи виявлені і в інших скатів; вони генерують слабкі 'електричні поля. Розряди напругою 0,2-2 У слідують один з; одним з частотою 20-300 імпульсів в 1 с. Вловлюючи зміна електричного поля, риба, мабуть, може визначити розміри і положення сторонніх предметів, які потрапляють у поле. Припускають що рецепторними органами, уловлюють зміни електричного поля, служать не тільки лоренціеви ампули, а й рецептор каналу бічній лінії.
Електричні органи скатів є сильно змінені ділянки поперечнополосатой мускулатури. Особливо вони великі у електричних скатів, складаючи до чверті вага риби. М'язові волокна перетворюються в електричні платівки відокремлені один від одного драглистої сполучною тканиною. До кожної платівці знизу підходить і сильно гілкується гілочка нерва, верхня частина платівки заповнена розгалуженнями кровоносних судин. Нижня частина пластинки електрично негативна, верхня - позитивна. Скупчення 35-40 рядів електричних платівок утворюють призми, розділені один від один стінками волокнистої сполучної тканини. Кожен орган складається з 350-600 призм, що містять у сукупності до 100-200 тис. електричних платівок. До органу підходять потужні гілки головних нервів. Електричний орган діє за принципом Лейденської банки, накопичуючи електрику, що утворюється в процесі обміну в електричних платівках. Потужні розряди при захисті та нападі, що досягають у скатів напруги в 60-300 В при силі струму до 5 А, відбуваються під впливом імпульсів з електричних ядер довгастого мозку. За деякими даними скати можуть генерувати з інтервалами в частки секунди до 100 розрядів без помітного зниження їхньої потужності.
Очі хрящових риб великі, з сплощеної рогівкою і круглим кришталиком, мають типове для всіх риб будову. Близько очі шкіра утворює невисокий валик - нерухоме кільцеподібне віко. У деяких акул є рухома мигальна перетинка. У акул і химер очі рухливі, у скатів часто склера приростає до очниці. Очі використовуються як рецептори близькою орієнтації: контури предметів і їх рух великі види розрізняють, мабуть, не далі 10-15 м; у дрібних видів дальність бачення менше. Зір у хрящових риб чорно-біле; квітів вони не розрізняють.
Орган слуху і рівноваги хрящових риб представлений лише внутрішнім вухом, укладеним у хрящову капсулу. Парні - по одній з кожного боку - слухові капсули вростають в заднебоковой стінку мозкового черепа. Внутрішнє вухо - власне перетинчастий лабіринт - включає круглий і овальний мішечки і з'єднані з останнім добре розвинені три напівкружних каналу, що лежать у взаємно перпендикулярних площинах. Напівкружні канали виконують функцію органу рівноваги; круглий і почасти овальний мішечки - органи слуху. Принципи роботи органу слуху і рівноваги вже були описані. Слух хрящових риб вивчений недостатньо. Вони сприймають переважно низькі звуки. Слух, безсумнівно, грає важливу роль в їх спілкуванні та орієнтації. Вловлюють так звані «механічні» звуки, що виникають при русі, захопленні і розгризання видобутку. Деякі види здатні видавати і спеціальні сигнальні звуки, що забезпечують захист індивідуальної ділянки, взаємне спілкування партнерів по зграї і полегшують зустріч при розмноженні.
Смакові бруньки виявлені в слизовій оболонці ротової порожнини і глотки. Дотикальні тільця на ділянках тіла з сильно розвиненою плакоїдних лускою, мабуть, відсутні або розвинені слабко; рясніші вони на ділянках голої шкіри. Вусики на Рилєєв пілоносних акул, ймовірно, виконує дотикову функцію і, можливо, мають і смакові нирки.
Поведінка, спосіб життя і поширення хрящових риб
В еволюції ускладнення рухливості і зростання швидкості рухів вироблялося одночасно з удосконаленням рецепторів - органів почуттів - і аналізаторів центральної нервової системи. Збагачувалося сприйняття зовнішнього світу, ускладнювалася нервова діяльність. Особливості поведінки і характер нервової діяльності хрящових риб поки вивчені слабко. Можна говорити про те, що в поведінці переважають безумовно рефлекторні дії. Вони приймають форму складних інстинктів, які забезпечують пошук і добування їжі, розміщення в найбільш сприятливих місцях, міграції, розмноження. В якій мірі грає в житті хрящових риб індивідуальний досвід, поки сказати важко. Мабуть, виробленням індивідуального досвіду в деяких випадках можна пояснити появу акул-людожерів - особин, «віддають перевагу» нападати на людину.
Безсумнівно існує, але поки мало з'ясована внутрішньовидова організація, що розрізняється у різних видів. Гігантські акули - мирні планктоноеди - «пасуться» на багатих планктоном ділянках океану групами до 20-30 особин. Майже настільки ж великими групами їх виявляли і на дні в неактивний період. З іншого боку, подібна за харчування китова акула, мабуть, зустрічається лише поодинці. Більш рухливі хижаки - рейдери частіше тримаються групами по 2-3 особини, але при появі великої видобутку швидко збираються в зграї, які незабаром знову розпадаються. Висловлювалося припущення, що рогаті скати, особливо гігантська манта, тримаються сімейними групами. Прідоннопелагіческіе дрібні акули зазвичай полюють і кочують зграями, розміри яких змінюються в широких межах.
Для донних акул, для більшості скатів і химер характерний малорухливий, більш-менш осілий спосіб життя. Скати велику частину часу проводять полузакопавшісь в грунт. Тварини, мабуть, мають свої індивідуальні ділянки, які іноді охороняють від вторгнення особин свого виду. Розміри ділянок залежать від розмірів риби, її харчової спеціалізації і чисельності харчових об'єктів, характеру грунту тощо У деяких випадках риби живуть всього в декількох метрах один від одного, в інших - на великій відстані.
Міграції хрящових риб вивчені слабко. Вони, перш за все, пов'язані з сезонною зміною температури води і визначеним їм перерозподілом кормових об'єктів. У частини видів в різному ступені виражені і міграції, пов'язані з розмноженням. Багато видів навесні підходять до берегів і на мілководдя, де в цей час, мабуть, рясніше їжа, у цих же районах йде спаровування і дітородіння. Скати і химери взимку тримаються на більш глибоких ділянках, ніж влітку. Але полярна акула, навпаки, взимку наближається до берегів і заходить в морські затоки, а влітку тримається у відкритому морі. Під час міграцій у частини видів різко зростає величина зграй, іноді досягають колосальних розмірів. Так, за один замет невода біля берегів Англії було спіймано відразу близько 20 тис. катранів, а в Азовському морі і Керченській протоці ловили відразу до 10 тис. скатів - морських котів Dasyatis pectinata.
Географічне поширення. Багато хрящові риби приурочені до теплих екваторіальних вод Світового океану. Наприклад, у водах біля Південної Японії зустрічаються представники приблизно половини нині живуть пологів хрящових риб. Деякі види - мешканці помірних і холодних вод. Скат Raja hyperborea і полярна акула зустрічаються у водах, що мають мінусову температуру. Деякі види поширені дуже широко: від полярних вод до тропіків; такі види з майже космополітичним розповсюдженням в тропіках зазвичай тримаються на великих глибинах, де вода холодніше. Зустрічаються і види з обмеженими ареалами.
Економічне значення хрящових риб
Більшість видів хрящових риб не утворює щільних скупчень, що ускладнює їх видобуток. Тому об'єктами спеціального промислу служать лише деякі види і в обмежених районах. Значно частіше багато види хрящових риб добуваються попутно. За вагою хрящові риби становлять близько 1,5-2% світового видобутку риби. Використання хрящових риб дуже різна в різних країнах; в Австралії і Японії багато видів охоче використовуються в їжу, в Америці і Європі ті ж або близькі види переробляються переважно на кормову борошно або експортуються в ті країни, де на них є попит. Досить часто свіже чи копчене м'ясо акул продається під виглядом інших риб.
З печінки акул видобувають жир. Він містить велику кількість вітаміну А і використовується в їжу і в медичних цілях як риб'ячий жир. Під час другої світової війни, коли різко впав промисел тріски, до 75% вироблюваного в США вітаміну А отримували з акулячого жиру. Промисел багатьох видів акул проводився надзвичайно інтенсивно. Але після розробки технології отримання синтетичного вітаміну А промисел їх різко скоротився. З акулячого жиру виробляють спеціальні мастила для низки точних приладів, використовують його у косметиці та ін Знаходить застосування і шкіра багатьох видів акул і скатів. Вона використовується для шліфування; після спеціальної обробки з неї шиють високоякісні галантерейні та взуттєві вироби: сумки, портфелі, туфлі.
Для зменшення випадків нападу акул на людей йде пошук спеціальних репелент - речовин, що відлякують акул. Запропоновані поки препарати малоефективні. У ряді місць - біля пляжів Австралії, Каліфорнії і в деяких інших районах - ведеться посилений промисел тільки з метою зменшення чисельності великих акул. Це дозволяє забезпечити більшу безпеку купався. Великі види акул місцями служать об'єктами спортивного лову.
Недолік тваринних білків у харчових раціонах населення багатьох країн світу викликає необхідність більш широкого використання в їжу об'єктів морського промислу, в тому числі і хрящових риб. При цьому слід враховувати, що пізні строки настання статевої зрілості і відносно невисока плодючість хрящових риб робить їх дуже уразливими: при інтенсивному промислі їх чисельність відновлюється багато повільніше, ніж у багатьох інших промислових риб.
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
153.5кб. | скачати


Схожі роботи:
Клас риби
Підтипи безчерепних і хребетних Клас риби і земноводні
Інтегрований урок читання 1 клас історії 3 клас
Риби
Сигові риби
Обчислення риби
Класифікація риби
Надклас риби
Виробництво товарної риби
© Усі права захищені
написати до нас