Реферат на тему:
Клас плазуни або рептилії (Reptilia)
2009
ВСТУП
Плазуни в порівнянні із земноводними представляють собою наступний етап пристосування хребетних тварин до життя на суші. Це перші справжні наземні хребетні, які характеризуються тим, що розмножуються на суші яйцями, дихають тільки легкими, механізм дихання у них всмоктувального типу (за допомогою зміни обсягу грудної клітини), добре розвинені провідні дихальні шляхи, шкіра покрита роговими лусочками або щитками, шкірних залоз майже ні, в шлуночку серця є неповна або повна перегородка, замість загального артеріального стовбура від серця відходять три самостійних судини, нирки тазові (метанефрос). У плазунів збільшується рухливість, що супроводжується прогресивним розвитком скелета і мускулатури: змінюється становище різних відділів кінцівок по відношенню один до одного і до тіла, зміцнюються пояси кінцівок, хребет розчленовується на шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий відділи, збільшується рухливість голови. Череп плазунів, як і у птахів, на відміну від інших хребетних тварин, з'єднується з хребтом одним (непарним) виростків. У скелеті вільних кінцівок характерні межзапястние (інтеркарпальние) і межпредплюсневие (інтертарзальние) зчленування. У поясі передніх кінцівок у них є своєрідна покривна кістка-надгрудіннік. До примітивним особливостям плазунів як мешканців суші слід віднести наявність двох дуг аорти, змішану кров в артеріях туловищного відділу, низький рівень обміну речовин і непостійну температуру тіла. Сучасні плазуни є лише розрізнені залишки багатого і різноманітного світу рептилій, що населяв Землю в мезозойську еру.
Зараз налічується близько 7000 видів рептилій, тобто майже втричі більше, ніж сучасних земноводних. Нині живуть плазунів ділять на 4 загони:
Лускаті;
Черепахи;
Крокодили;
Дзьобоголових.
Найбільш численний загін лускатих (Squamata), що включає близько 6500 видів, - єдина нині процвітаюча група плазунів, широко поширена по земній кулі і складова основну масу рептилій нашої фауни. До цього загону відносяться ящірки, хамелеони, амфісбени і змії.
Значно менше черепах (Chelonia) - близько 230 видів, представлених у тваринному світі нашої країни декількома видами. Це дуже давня група рептилій, що дожила до наших днів завдяки своєрідному захисному пристосуванню - панциру, в який закуто їхнє тіло.
Крокодили (Crocodylia), яких відомо близько 20 видів, населяють материкові і прибережні водойми тропіків. Вони представляють собою прямих нащадків стародавніх високоорганізованих плазунів мезозою.
Єдиний вид сучасних дзьобоголових (Rhynchocephalia) - гаттерія має багато надзвичайно примітивних рис і збереглася лише в Новій Зеландії та на прилеглих дрібних островах.
БУДОВА І ЖИТТЄДІЯЛЬНІСТЬ ОРГАНІЗМУ ПЛАЗУНИ
Розвиток рептилій, навіть тих, які мешкають у воді, не пов'язано з водним середовищем. Розвиток волокнистих скорлуповой оболонок, мабуть, у плазунів було першим найважливішим перетворенням яйця у ряді пристосувань до наземного розвитку. Серед нині живуть плазунів можна спостерігати різні стадії зміни лицьових оболонок, які служать пристосуванням до розвитку на суші. Більш примітивними формами в цьому відношенні виявляються скорлупові оболонки яєць у ящірок і змій, представлені відносно м'якою, пергаментообразной, волокнистої оболонкою, яка досить близька за хімічним складом до оболонок амфібій. Волокниста скорлуповой оболонка значно затримує висихання яєць, але оберегти їх від цього повністю не може. Розвиток йде нормально лише при вологості грунту не нижче 25%. Поява скорлуповой оболонки має значення не тільки як захист від висихання, а й як пристосування до розвитку яйця у нових умовах. Так, перенесення розвитку на сушу може здійснитися повною мірою тільки тоді, коли випадає личиночная стадія, що вимагає для свого існування водного середовища. Зникнення личинкової стадії зазвичай супроводжується збільшенням в яйці запасу поживних речовин, що забезпечує повний розвиток зародка. Збільшення ж розмірів яйця, особливо в повітряному середовищі, де питома вага всякого тіла сильно зростає, можливо тільки в тому випадку, якщо є тверда оболонка, що не дозволяє яйцю розтікатися і зберігає його цілісність. Отже, поява скорлуповой оболонки в яєць ящірок і змій забезпечило не тільки деякий захист їх від висихання, а й збільшення жовтка і випадання личинкової стадії в розвитку. Проте яйце лускатих ще примітивно. Велика частина води, необхідна для розвитку зародка, сприймається ним з навколишнього середовища. Подальшим кроком у пристосуванні яєць до розвитку на суші був розвиток білкової оболонки, що виділяється стінками яйцепроводів. У ній зосереджується запас всієї води, необхідної для розвитку зародка. Така оболонка покриває яйця черепах і крокодилів. Пізніші дослідження показали, що в яйцях змій (і, мабуть, також ящірок) на ранніх стадіях розвитку є тонкий шар; білкової оболонки. У цей період ще не розвинені ні амніон, ні аллантоис. Тонкий шар білка виконує захисну роль і постачає жовток вологою. Зрозуміло, що білкова оболонка не могла б здійснювати своєї функції резервуару води, якби тверда зовнішня оболонка не захищала її хоча б частково від висихання. Отже, поява скорлуповой оболонки яйця забезпечило не тільки можливість збільшення жовтка, але і поява таких пристосувань в яйці, які забезпечують зародок необхідною для розвитку водою. З іншого боку, відсутність необхідності черпати ззовні воду, потрібну для розвитку зародка, створює передумову для подальшого преоброзованія скорлуповой оболонки. Волокниста оболонка замінюється у черепах і крокодилів вапняною, абсолютно не пропускає воду. Яйця, вкриті оболонкою вапняної, чудово захищені від висихання і можуть розвиватися на суші в будь-яких умовах. Однак тверді скорлупові оболонки, ліквідували небезпеку висихання яйця, самі по собі представляють серйозну загрозу для організму, що розвивається. Збільшується в розмірах зародок може бути роздавлений або пошкоджений в результаті зіткнення з твердою шкаралупою. У зв'язку з цим у плазунів, так само як і у інших наземних хребетних, утворюються особливі ембріональні пристосування, що захищають зародок від зіткнення з твердою шкаралупою. На ранніх стадіях розвитку починає утворюватися кільцева складка. Вона, все більше збільшуючись, обростає зародок, краї її сходяться і зростаються. У результаті зародок виявляється ув'язненим вамніотіческую порожнину, в якій накопичується особлива амніотична рідина. Таким чином, зародок виявляється захищеним від зіткнення зі скорлуповой оболонкою. Поміщається в амніотичній порожнині зародок відчуває нестачу в кисні. Ускладнено також і виділення продуктів життєдіяльності організму, що розвивається. Наслідком освіти амніону виявляється розвиток і іншого зародкового органу - аллантоиса, або зародкового сечового міхура. Він виконує функцію органу дихання, так як його стінки, що мають багату мережу кровоносних судин, прилягають до оболонок яйця. Останні завдяки пористості скорлуповой оболонки не перешкоджають проникненню кисню всередину яйця до кровоносних судинах аллантоиса. Крім того, зародок виділяє в аллантоис продукти розпаду. Труднощі з виділенням продуктів життєдіяльності зародка, що розвивається в замкнутому яйці, вирішуються не тільки завдяки розвитку аллантоиса, але і внаслідок зміни характеру обміну речовин в яйці. Основним джерелом енергії в яйцях земноводних виявляються білки. Продукт їх розпаду - це сечовина, яка легкорастворимая і, залишаючись по сусідству із зародком, може проникати назад в його тканини, отруюючи його. Основу запасу поживних речовин у яйцях плазунів складають жири, які розпадаються на вуглекислий газ і воду. Газоподібні продукти обміну речовин легко виділяються з яєць, що розвиваються в повітряному середовищі, назовні, не заподіюючи шкоди зародку. Проте і у плазунів в процесі життєдіяльності зародка утворюються продукти розпаду не тільки жирів, але і білків. Кінцевим продуктом розпаду білків у них виявляється не сечовина, а сечова кислота, що відрізняється слабкою здатністю дифузії і не яка може тому заподіяти шкоду зародку.
Органи розмноження - яєчники і сім'яники - плазунів істотно не відрізняються від таких у земноводних. Зміни в яєчниках пов'язані тільки з великими розмірами яєць, що відкладаються. Вивідні протоки статевих залоз у представників цих двох класів, так само як і у всіх інших наземних хребетних, гомологічні, тобто однакові за походженням. Яйцепровід представлений Мюллерова, а семяпровод - вольфові каналом. Яйцепроводи плазунів відрізняються від яйцепроводів земноводних змінами гістологічної будови їх стінок, що виділяють скорлуповой і білкову оболонки, відсутні у земноводних. Що стосується Вольфова каналу, то він перестає виконувати функцію сечоводу і служить виключно семяпроводи, зникаючи у зв'язку з цим у самок. Риси організації дорослого плазуна також ілюструють подальше пристосування до життя на суші.
Органи дихання рептилій відрізняються від таких у земноводних більшою диференціюванням. Вони занурені глибше всередину тіла і з'єднуються з навколишнім середовищем за допомогою добре розвинених дихальних шляхів. Від гортані відходить довга дихальна трубка, або трахея, підтримувана численними хрящовими кільцями. Ззаду трахея поділяється на дві трубки (бронхи), провідні кожна у відповідне легке. Розвиток дихальних шляхів захищає легені від иссушающего і охолоджуючого дії повітря, що надходить в організм з навколишнього середовища. Легкі розростаються вперед у вигляді виступів з боків від бронхів, так що останні відкриваються не в передній кінець легені, а на бічній його стінці. Від цього шлях повітря в легені стає більш звивистим. Стінки легенів у плазунів мають трохи більш губчасте будову, ніж у земноводних. Проте значне збільшення дихальної поверхні у плазунів досягається не за рахунок цього. Саме істотне перетворення в будові легені полягає в тому, що в ньому скорочуються розміри внутрішньої порожнини, що витісняється перекладинами, що відходять від спинний і черевний поверхні органу. В результаті від внутрішньої порожнини залишається тільки порівняно вузький центральний хід, службовець як би продовженням бронха. Перекладини, які входять в порожнину легкого, так само як і стінки його, мають пористу будову і багаті кровоносними судинами. Від кожної такої поперечини, що розділяє легені на камери, відходять перекладини, що розбивають кожну з цих камер на більш дрібні ділянки. Внутрішніми краями цих перекладин утворюються додаткові дихальні шляхи - бронхи другого порядку, що діляться іноді і далі на бронхи третього порядку. Перетворення в системі органів дихання приводять до того, що легені у рептилій набувають значення єдиного органу дихання. Збереження ребер у плазунів забезпечило виникнення нового механізму дихання, відсутнього у земноводних. Вдих і видих у них відбувається завдяки збільшенню і скорочення обсягу грудної клітини, обмеженою ребрами. Зміна обсягу грудної клітини проводиться спеціальними дихальними м'язами і можливо завдяки рухливому сочленению ребер як з хребтом, так і з грудиною. Вентиляція легень у плазунів досягає значно більшої інтенсивності, ніж у земноводних, і виявляється вельми важливою обставиною в пристосуванні хребетних тварин до життя на суші.
Удосконалення наземних органів дихання у плазунів відбувається паралельно з удосконаленням системи органів кровообігу. Основні перетворення зводяться до подальшого поділу артеріального і венозного потоку крові. У більшості плазунів серце, так само як і у земноводних, трикамерне, проте шлуночок розділений неповною перегородкою на дві половини: праву - венозну і ліву - артеріальну. При скороченні шлуночка його перегородка, прикріплена до черевної стінки, доходить до спинний стінки шлуночка, цілком роз'єднуючи праву і ліву його половини. У крокодилів є і зовсім обособившиеся правий і лівий шлуночки, відокремлені один від одного повною перегородкою. Поділ потоків крові в серці сприяє також розпад у плазунів загального артеріального стовбура на три самостійні судини: на легеневу артерію, що ділиться потім на дві посудини, і на праву і ліву дуги аорти. Кожна дуга аорти загинається назад навколо стравоходу, і, зійшовшись один з одним, вони з'єднуються в непарну спинну аорту. Спинна аорта тягнеться назад, відсилаючи по шляху артерії до всіх органів. Від правої дуги аорти, що відходить від лівого артеріального шлуночка, відгалужуються загальним стовбуром права і ліва сонні артерії, від правої ж дуги відходять і обидві підключичні артерії, що несуть кров до передніх кінцівок. Завдяки цьому передній відділ тіла отримує артеріальну кров. Проте у всіх плазунів, у тому числі і у крокодилів, повного розділення артеріальної і венозної крові не відбувається, тому що ці два потоки змішуються в спинний аорті.
Шкіра, яка звільнилася від функції дихання, зазнає істотні зміни, спрямовані до захисту організму від висихання. Шкірні залози у плазунів відсутні, оскільки необхідність в змочуванні шкіри відпала. Випаровування вологи з поверхні тіла зменшилося, оскільки все тіло цих тварин покрите роговими лусками. Повний розрив з водним середовищем приводить до того, що осмотичний тиск в тілі плазунів стає незалежним від навколишнього середовища. Ороговіння шкіри, яке робить її непроникною для води, знімає загрозу зміни осмотичного тиску навіть тоді, коли плазуни вдруге переходять до водного способу життя. Так як вода надходить у тіло плазунів тільки довільно разом з їжею, то осморегулюючі функція нирок майже повністю відпадає. У плазунів немає потреби, як у земноводних, виводити постійно виникає надлишок води з організму. Навпаки, них, як у сухопутних тварин, з'являється необхідність економно витрачати воду, що знаходиться в організмі. Туловищние нирки (мезонефрос) земноводних замінюються у плазунів тазовими (метанефрос). Тазові нирки не мають зв'язку з вольфові ріалом, і у них розвиваються власні сечоводи, що впадають в клоаку. При цьому вольфів канал у самок редукується, а у самців виконує функцію семяпроводи. Особливості будови тазових нирок плазунів полягають в тому, що загальна фільтраційна площа клубочків у них зменшується, а протяжність канальців збільшується. Чим менше клубочки, тим менш інтенсивно йде фільтрація води з організму. У канальцях ж, мають значну довжину, велика частина води, відфільтрованої клубочками, всмоктується назад. Отже, виділення продуктів життєдіяльності у плазунів відбувається з витратою мінімуму води, що входить до складу організму.
У широко розселилися по суші численних плазунів, на відміну від земноводних, спостерігається велика диференціація травного тракту, що дозволяє повніше використовувати ліпшу тварині здобич. Шлунок плазунів має товсті м'язові стінки і чітко відособлений, так само як і відділи кишечника. На кордоні тонкої і товстої кишок розташована слаборозвинена сліпа кишка, відсутня у земноводних. Велика печінка рептилій має жовчний міхур. Підшлункова залоза у вигляді довгого щільного тіла лежить в петлі дванадцятипалої кишки. Незважаючи на прогресивний розвиток органів дихання, кровообігу, травлення і покривів, плазуни залишаються все-таки на такому рівні розвитку, що теплокровність організму не може бути забезпечена і, подібно земноводним, температура тіла цих тварин залежить від температури навколишнього середовища. У плазунів йде подальше вдосконалення можливостей орієнтації в навколишньому середовищі, і завдяки подальшому розвитку органів чуття вони отримують більш повну інформацію із зовнішнього світу.
В органах зору плазунів, в їх ресничном тілі розвивається поперечнополосатая мускулатура. При акомодації кришталик тепер не тільки переміщається, але і змінює свою кривизну. В органах слуху також відбуваються прогресивні зміни, що виражаються у великих розмірах равлики і в тому, що в слуховій капсулі нижче овального вікна з'являється другий отвір, затягнутий перетинкою - кругле вікно. Завдяки цьому ендолімфа, що заповнює внутрішнє вухо, набуває велику рухливість, що веде до кращого передачі нею звукових коливань від барабанної перетинки через слухову кісточку до сприймає рецепторів у внутрішньому вусі.
Органи нюху в порівнянні з аналогічними органами земноводних відрізняються більш розвиненою складчастістю, утвореною носовими раковинами, повним відокремленням від органу нюху якобсонова органу, добре розвиненого у ящірок і змій, і подовженням носоглоткового ходу у зв'язку з розвитком вторинного піднебіння. Внутрішні ніздрі - хоани відсуваються ближче до глотки, що забезпечує можливість вільного дихання в той час, коли їжа знаходиться в роті. Головний мозок плазунів продовжує розвиватися, набуваючи властивості, характерні для наземних тварин. Передній мозок у них зблизився з проміжним, а з нюховими цибулинами, як правило, з'єднується довгим нюховим трактом. Передній мозок перестав бути переважно нюховим і виконує вже провідну роль в організації поведінки; ця функція перейшла до нього від середнього мозку. Розміри переднього мозку стали більше, вони помітно перевершують розміри інших частин головного мозку. Збільшення переднього мозку йде головним чином за рахунок розвитку підкіркових вузлів - смугастих тіл. При цьому прогресивно розвивається і первинний мозкової звід - архіпалліум. У плазунів чітко диференціюються закладки вторинного мозкового склепіння - неопалліума, ледь наміченого у земноводних. Розвиток вторинного мозкового склепіння знаменує собою подальше збільшення числа нервових клітин, які не тільки вистилають шлуночки переднього мозку, але й з'являються на його бічних поверхнях. Розвивається мозкової звід наповзає на проміжний і середній мозок, який стають видимими тільки знизу. У порівнянні з земноводними мозочок у плазунів більш опуклий внаслідок розростання верхньої поверхні. Сильніше розвивається і корпус мозочка. Тім'яний орган у ящірок і гаттерії досягає виняткового розвитку. У ньому можна розрізнити освіти, подібні з кришталиком і сітківкою. Спостереження показують, що у багатьох ящірок цей орган навіть функціонує як світлочутливий апарат, особливо гостро реагує на довгі світлові хвилі. Клас плазуни або рептилії (Reptilia)
2009
ВСТУП
Плазуни в порівнянні із земноводними представляють собою наступний етап пристосування хребетних тварин до життя на суші. Це перші справжні наземні хребетні, які характеризуються тим, що розмножуються на суші яйцями, дихають тільки легкими, механізм дихання у них всмоктувального типу (за допомогою зміни обсягу грудної клітини), добре розвинені провідні дихальні шляхи, шкіра покрита роговими лусочками або щитками, шкірних залоз майже ні, в шлуночку серця є неповна або повна перегородка, замість загального артеріального стовбура від серця відходять три самостійних судини, нирки тазові (метанефрос). У плазунів збільшується рухливість, що супроводжується прогресивним розвитком скелета і мускулатури: змінюється становище різних відділів кінцівок по відношенню один до одного і до тіла, зміцнюються пояси кінцівок, хребет розчленовується на шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий відділи, збільшується рухливість голови. Череп плазунів, як і у птахів, на відміну від інших хребетних тварин, з'єднується з хребтом одним (непарним) виростків. У скелеті вільних кінцівок характерні межзапястние (інтеркарпальние) і межпредплюсневие (інтертарзальние) зчленування. У поясі передніх кінцівок у них є своєрідна покривна кістка-надгрудіннік. До примітивним особливостям плазунів як мешканців суші слід віднести наявність двох дуг аорти, змішану кров в артеріях туловищного відділу, низький рівень обміну речовин і непостійну температуру тіла. Сучасні плазуни є лише розрізнені залишки багатого і різноманітного світу рептилій, що населяв Землю в мезозойську еру.
Зараз налічується близько 7000 видів рептилій, тобто майже втричі більше, ніж сучасних земноводних. Нині живуть плазунів ділять на 4 загони:
Лускаті;
Черепахи;
Крокодили;
Дзьобоголових.
Найбільш численний загін лускатих (Squamata), що включає близько 6500 видів, - єдина нині процвітаюча група плазунів, широко поширена по земній кулі і складова основну масу рептилій нашої фауни. До цього загону відносяться ящірки, хамелеони, амфісбени і змії.
Значно менше черепах (Chelonia) - близько 230 видів, представлених у тваринному світі нашої країни декількома видами. Це дуже давня група рептилій, що дожила до наших днів завдяки своєрідному захисному пристосуванню - панциру, в який закуто їхнє тіло.
Крокодили (Crocodylia), яких відомо близько 20 видів, населяють материкові і прибережні водойми тропіків. Вони представляють собою прямих нащадків стародавніх високоорганізованих плазунів мезозою.
Єдиний вид сучасних дзьобоголових (Rhynchocephalia) - гаттерія має багато надзвичайно примітивних рис і збереглася лише в Новій Зеландії та на прилеглих дрібних островах.
БУДОВА І ЖИТТЄДІЯЛЬНІСТЬ ОРГАНІЗМУ ПЛАЗУНИ
Розвиток рептилій, навіть тих, які мешкають у воді, не пов'язано з водним середовищем. Розвиток волокнистих скорлуповой оболонок, мабуть, у плазунів було першим найважливішим перетворенням яйця у ряді пристосувань до наземного розвитку. Серед нині живуть плазунів можна спостерігати різні стадії зміни лицьових оболонок, які служать пристосуванням до розвитку на суші. Більш примітивними формами в цьому відношенні виявляються скорлупові оболонки яєць у ящірок і змій, представлені відносно м'якою, пергаментообразной, волокнистої оболонкою, яка досить близька за хімічним складом до оболонок амфібій. Волокниста скорлуповой оболонка значно затримує висихання яєць, але оберегти їх від цього повністю не може. Розвиток йде нормально лише при вологості грунту не нижче 25%. Поява скорлуповой оболонки має значення не тільки як захист від висихання, а й як пристосування до розвитку яйця у нових умовах. Так, перенесення розвитку на сушу може здійснитися повною мірою тільки тоді, коли випадає личиночная стадія, що вимагає для свого існування водного середовища. Зникнення личинкової стадії зазвичай супроводжується збільшенням в яйці запасу поживних речовин, що забезпечує повний розвиток зародка. Збільшення ж розмірів яйця, особливо в повітряному середовищі, де питома вага всякого тіла сильно зростає, можливо тільки в тому випадку, якщо є тверда оболонка, що не дозволяє яйцю розтікатися і зберігає його цілісність. Отже, поява скорлуповой оболонки в яєць ящірок і змій забезпечило не тільки деякий захист їх від висихання, а й збільшення жовтка і випадання личинкової стадії в розвитку. Проте яйце лускатих ще примітивно. Велика частина води, необхідна для розвитку зародка, сприймається ним з навколишнього середовища. Подальшим кроком у пристосуванні яєць до розвитку на суші був розвиток білкової оболонки, що виділяється стінками яйцепроводів. У ній зосереджується запас всієї води, необхідної для розвитку зародка. Така оболонка покриває яйця черепах і крокодилів. Пізніші дослідження показали, що в яйцях змій (і, мабуть, також ящірок) на ранніх стадіях розвитку є тонкий шар; білкової оболонки. У цей період ще не розвинені ні амніон, ні аллантоис. Тонкий шар білка виконує захисну роль і постачає жовток вологою. Зрозуміло, що білкова оболонка не могла б здійснювати своєї функції резервуару води, якби тверда зовнішня оболонка не захищала її хоча б частково від висихання. Отже, поява скорлуповой оболонки яйця забезпечило не тільки можливість збільшення жовтка, але і поява таких пристосувань в яйці, які забезпечують зародок необхідною для розвитку водою. З іншого боку, відсутність необхідності черпати ззовні воду, потрібну для розвитку зародка, створює передумову для подальшого преоброзованія скорлуповой оболонки. Волокниста оболонка замінюється у черепах і крокодилів вапняною, абсолютно не пропускає воду. Яйця, вкриті оболонкою вапняної, чудово захищені від висихання і можуть розвиватися на суші в будь-яких умовах. Однак тверді скорлупові оболонки, ліквідували небезпеку висихання яйця, самі по собі представляють серйозну загрозу для організму, що розвивається. Збільшується в розмірах зародок може бути роздавлений або пошкоджений в результаті зіткнення з твердою шкаралупою. У зв'язку з цим у плазунів, так само як і у інших наземних хребетних, утворюються особливі ембріональні пристосування, що захищають зародок від зіткнення з твердою шкаралупою. На ранніх стадіях розвитку починає утворюватися кільцева складка. Вона, все більше збільшуючись, обростає зародок, краї її сходяться і зростаються. У результаті зародок виявляється ув'язненим вамніотіческую порожнину, в якій накопичується особлива амніотична рідина. Таким чином, зародок виявляється захищеним від зіткнення зі скорлуповой оболонкою. Поміщається в амніотичній порожнині зародок відчуває нестачу в кисні. Ускладнено також і виділення продуктів життєдіяльності організму, що розвивається. Наслідком освіти амніону виявляється розвиток і іншого зародкового органу - аллантоиса, або зародкового сечового міхура. Він виконує функцію органу дихання, так як його стінки, що мають багату мережу кровоносних судин, прилягають до оболонок яйця. Останні завдяки пористості скорлуповой оболонки не перешкоджають проникненню кисню всередину яйця до кровоносних судинах аллантоиса. Крім того, зародок виділяє в аллантоис продукти розпаду. Труднощі з виділенням продуктів життєдіяльності зародка, що розвивається в замкнутому яйці, вирішуються не тільки завдяки розвитку аллантоиса, але і внаслідок зміни характеру обміну речовин в яйці. Основним джерелом енергії в яйцях земноводних виявляються білки. Продукт їх розпаду - це сечовина, яка легкорастворимая і, залишаючись по сусідству із зародком, може проникати назад в його тканини, отруюючи його. Основу запасу поживних речовин у яйцях плазунів складають жири, які розпадаються на вуглекислий газ і воду. Газоподібні продукти обміну речовин легко виділяються з яєць, що розвиваються в повітряному середовищі, назовні, не заподіюючи шкоди зародку. Проте і у плазунів в процесі життєдіяльності зародка утворюються продукти розпаду не тільки жирів, але і білків. Кінцевим продуктом розпаду білків у них виявляється не сечовина, а сечова кислота, що відрізняється слабкою здатністю дифузії і не яка може тому заподіяти шкоду зародку.
Органи розмноження - яєчники і сім'яники - плазунів істотно не відрізняються від таких у земноводних. Зміни в яєчниках пов'язані тільки з великими розмірами яєць, що відкладаються. Вивідні протоки статевих залоз у представників цих двох класів, так само як і у всіх інших наземних хребетних, гомологічні, тобто однакові за походженням. Яйцепровід представлений Мюллерова, а семяпровод - вольфові каналом. Яйцепроводи плазунів відрізняються від яйцепроводів земноводних змінами гістологічної будови їх стінок, що виділяють скорлуповой і білкову оболонки, відсутні у земноводних. Що стосується Вольфова каналу, то він перестає виконувати функцію сечоводу і служить виключно семяпроводи, зникаючи у зв'язку з цим у самок. Риси організації дорослого плазуна також ілюструють подальше пристосування до життя на суші.
Органи дихання рептилій відрізняються від таких у земноводних більшою диференціюванням. Вони занурені глибше всередину тіла і з'єднуються з навколишнім середовищем за допомогою добре розвинених дихальних шляхів. Від гортані відходить довга дихальна трубка, або трахея, підтримувана численними хрящовими кільцями. Ззаду трахея поділяється на дві трубки (бронхи), провідні кожна у відповідне легке. Розвиток дихальних шляхів захищає легені від иссушающего і охолоджуючого дії повітря, що надходить в організм з навколишнього середовища. Легкі розростаються вперед у вигляді виступів з боків від бронхів, так що останні відкриваються не в передній кінець легені, а на бічній його стінці. Від цього шлях повітря в легені стає більш звивистим. Стінки легенів у плазунів мають трохи більш губчасте будову, ніж у земноводних. Проте значне збільшення дихальної поверхні у плазунів досягається не за рахунок цього. Саме істотне перетворення в будові легені полягає в тому, що в ньому скорочуються розміри внутрішньої порожнини, що витісняється перекладинами, що відходять від спинний і черевний поверхні органу. В результаті від внутрішньої порожнини залишається тільки порівняно вузький центральний хід, службовець як би продовженням бронха. Перекладини, які входять в порожнину легкого, так само як і стінки його, мають пористу будову і багаті кровоносними судинами. Від кожної такої поперечини, що розділяє легені на камери, відходять перекладини, що розбивають кожну з цих камер на більш дрібні ділянки. Внутрішніми краями цих перекладин утворюються додаткові дихальні шляхи - бронхи другого порядку, що діляться іноді і далі на бронхи третього порядку. Перетворення в системі органів дихання приводять до того, що легені у рептилій набувають значення єдиного органу дихання. Збереження ребер у плазунів забезпечило виникнення нового механізму дихання, відсутнього у земноводних. Вдих і видих у них відбувається завдяки збільшенню і скорочення обсягу грудної клітини, обмеженою ребрами. Зміна обсягу грудної клітини проводиться спеціальними дихальними м'язами і можливо завдяки рухливому сочленению ребер як з хребтом, так і з грудиною. Вентиляція легень у плазунів досягає значно більшої інтенсивності, ніж у земноводних, і виявляється вельми важливою обставиною в пристосуванні хребетних тварин до життя на суші.
Удосконалення наземних органів дихання у плазунів відбувається паралельно з удосконаленням системи органів кровообігу. Основні перетворення зводяться до подальшого поділу артеріального і венозного потоку крові. У більшості плазунів серце, так само як і у земноводних, трикамерне, проте шлуночок розділений неповною перегородкою на дві половини: праву - венозну і ліву - артеріальну. При скороченні шлуночка його перегородка, прикріплена до черевної стінки, доходить до спинний стінки шлуночка, цілком роз'єднуючи праву і ліву його половини. У крокодилів є і зовсім обособившиеся правий і лівий шлуночки, відокремлені один від одного повною перегородкою. Поділ потоків крові в серці сприяє також розпад у плазунів загального артеріального стовбура на три самостійні судини: на легеневу артерію, що ділиться потім на дві посудини, і на праву і ліву дуги аорти. Кожна дуга аорти загинається назад навколо стравоходу, і, зійшовшись один з одним, вони з'єднуються в непарну спинну аорту. Спинна аорта тягнеться назад, відсилаючи по шляху артерії до всіх органів. Від правої дуги аорти, що відходить від лівого артеріального шлуночка, відгалужуються загальним стовбуром права і ліва сонні артерії, від правої ж дуги відходять і обидві підключичні артерії, що несуть кров до передніх кінцівок. Завдяки цьому передній відділ тіла отримує артеріальну кров. Проте у всіх плазунів, у тому числі і у крокодилів, повного розділення артеріальної і венозної крові не відбувається, тому що ці два потоки змішуються в спинний аорті.
Шкіра, яка звільнилася від функції дихання, зазнає істотні зміни, спрямовані до захисту організму від висихання. Шкірні залози у плазунів відсутні, оскільки необхідність в змочуванні шкіри відпала. Випаровування вологи з поверхні тіла зменшилося, оскільки все тіло цих тварин покрите роговими лусками. Повний розрив з водним середовищем приводить до того, що осмотичний тиск в тілі плазунів стає незалежним від навколишнього середовища. Ороговіння шкіри, яке робить її непроникною для води, знімає загрозу зміни осмотичного тиску навіть тоді, коли плазуни вдруге переходять до водного способу життя. Так як вода надходить у тіло плазунів тільки довільно разом з їжею, то осморегулюючі функція нирок майже повністю відпадає. У плазунів немає потреби, як у земноводних, виводити постійно виникає надлишок води з організму. Навпаки, них, як у сухопутних тварин, з'являється необхідність економно витрачати воду, що знаходиться в організмі. Туловищние нирки (мезонефрос) земноводних замінюються у плазунів тазовими (метанефрос). Тазові нирки не мають зв'язку з вольфові ріалом, і у них розвиваються власні сечоводи, що впадають в клоаку. При цьому вольфів канал у самок редукується, а у самців виконує функцію семяпроводи. Особливості будови тазових нирок плазунів полягають в тому, що загальна фільтраційна площа клубочків у них зменшується, а протяжність канальців збільшується. Чим менше клубочки, тим менш інтенсивно йде фільтрація води з організму. У канальцях ж, мають значну довжину, велика частина води, відфільтрованої клубочками, всмоктується назад. Отже, виділення продуктів життєдіяльності у плазунів відбувається з витратою мінімуму води, що входить до складу організму.
У широко розселилися по суші численних плазунів, на відміну від земноводних, спостерігається велика диференціація травного тракту, що дозволяє повніше використовувати ліпшу тварині здобич. Шлунок плазунів має товсті м'язові стінки і чітко відособлений, так само як і відділи кишечника. На кордоні тонкої і товстої кишок розташована слаборозвинена сліпа кишка, відсутня у земноводних. Велика печінка рептилій має жовчний міхур. Підшлункова залоза у вигляді довгого щільного тіла лежить в петлі дванадцятипалої кишки. Незважаючи на прогресивний розвиток органів дихання, кровообігу, травлення і покривів, плазуни залишаються все-таки на такому рівні розвитку, що теплокровність організму не може бути забезпечена і, подібно земноводним, температура тіла цих тварин залежить від температури навколишнього середовища. У плазунів йде подальше вдосконалення можливостей орієнтації в навколишньому середовищі, і завдяки подальшому розвитку органів чуття вони отримують більш повну інформацію із зовнішнього світу.
В органах зору плазунів, в їх ресничном тілі розвивається поперечнополосатая мускулатура. При акомодації кришталик тепер не тільки переміщається, але і змінює свою кривизну. В органах слуху також відбуваються прогресивні зміни, що виражаються у великих розмірах равлики і в тому, що в слуховій капсулі нижче овального вікна з'являється другий отвір, затягнутий перетинкою - кругле вікно. Завдяки цьому ендолімфа, що заповнює внутрішнє вухо, набуває велику рухливість, що веде до кращого передачі нею звукових коливань від барабанної перетинки через слухову кісточку до сприймає рецепторів у внутрішньому вусі.
Загальне вдосконалення будови кінцівок у наземних хребетних тварин зводиться до того, що у них відносно подовжуються в передній кінцівки плече і передпліччя, в задній - стегно і гомілка, а розміри кінцевих відділів - площа ступні і кисті - зменшуються. Змінюється також і положення окремих частин кінцівки по відношенню до тіла. Таке подовження кінцівок, скорочення їх площі опори і зміна положення окремих частин по відношенню до тіла і один до одного сприяють переходу від повзання до ходіння і бігу. Неоднакове розташування відділів в передній і задній кінцівках відповідає їх різній функції: при передііженіі тваринного передня кінцівка тягне тіло, а задня штовхає його. У нижчих наземних хребетних спостерігаються відмінності в положенні тільки передпліччя і гомілки, а у вищих ці відмінності розповсюджуються на плече і стегно. За характером описаних вище будови і положення кінцівок плазуни займають проміжне положення між земноводними і ссавцями. Крім того, у плазунів ребра зростаються з грудиною, що значно зміцнює пояс передніх кінцівок, який виявляється завдяки цьому пов'язаним з хребтом. Тазовий пояс рептилій порівняно з таким у земноводних також міцніше укріплений, оскільки зростається не з одним, а з двома крижовими хребцями. Туловищних відділ хребта розділяється у плазунів вже на два відділи: грудний і поперековий. Грудні хребці відрізняються від поперекових тим, що до них прикріплюються ребра. Розвивається ікрестцовий відділ за рахунок збільшення числа крижових хребців. Подовжується шийний відділ, і перетворюється будова двох перших шийних хребців. Перший з них (атлант) набуває форми кільця, а другий (Епістрофей) виявляється забезпеченим зубовидної відростком, що входять в кільце атланта. Завдяки такому пристрою голова набуває здатність не тільки рухатися у вертикальній площині щодо першого шийного хребця, але і повертатися. В останньому випадку череп разом з першим шийним хребцем може повертатися на зубовидної відростку другого хребця. Збільшення рухливості голови, несучої органи почуттів, поряд з подовженням шийного відділу сприяє кращій орієнтації тварини в зовнішньому середовищі.
На відміну від сучасних земноводних череп плазунів весь кістковий. Початково, так само як у вимерлих земноводних, череп плазунів мав вигляд суцільного кісткового освіти, як би панцира, який покривав голову зверху, знизу і з боків. Залишалися тільки отвори для очей, ніздрів і тім'яного органу. Такий тип черепа з невеликими змінами зберігся у сучасних черепах. Череп інших нині живучих плазунів зазнає часткове зникнення кісткового панцира, вдягається череп, так як суцільний панцир спирає можливість розвитку щелепної мускулатури, розташованої між кістковим панциром і власне черепною коробкою. При цьому зникнення панцира відбувалося різними шляхами у різних груп плазунів, визначивши підрозділ класу рептилій на підкласи.
ОБРАЗ ЖИТТЯ
Придбання плазунами здатності розмножуватися на суші шляхом відкладання великих яєць, одягнених щільною оболонкою, звільнило їх від необхідності повертатися у водойму - вони стали цілком наземними тваринами. Зроговіння шкіри і втрата шкірою дихальної функції зробили плазунів незалежними і від вологості навколишнього середовища, дозволивши їм заселити області з низькою вологістю. Ороговіла шкіра також зробила доступними для рептилій засолені грунти і морську воду - місця проживання, зовсім недоступні земноводним. Разом з цим відбулося посилення дихальної функції легень за рахунок ускладнення їх внутрішньої будови і заміни глоткового дихання дихальними рухами грудної клітини. Розселившись у всі кліматичні області земної кулі, за винятком приполярних областей, плазуни дали дуже велику різноманітність життєвих форм. Серед них є наземні, підземні, водні, деревні. Серед копалин рептилій були такі, які мали крила і літали в повітрі. Проте збереглася від предків залежність температури тіла від температури навколишнього середовища, тобто пойкилотермія, пов'язана з низьким рівнем обміну речовин, визначає як специфіку розповсюдження, так і багато біологічних риси плазунів. Плазуни, на відміну від земноводних, широко розселилися не тільки у вологих тропіках, але і по пустелях, які дуже сприятливі за температурними умовами. Однак у міру руху до полюсів число видів рептилій падає. Наприклад, у нас в Середній Азії мешкає близько 50 видів плазунів, в середній частині Європи - 15 видів, а біля Північного полярного круга - всього 2 види. Правильна сезонна або добова зміна періодів спокою і активності носить у плазунів дещо інший характер, ніж у земноводних. Циклічність рептилій - це біологічне пристосування до несприятливих умов температури і кормності місць проживання. З умовою вологості в такому ступені, як у земноводних, вона не пов'язана. Добова циклічність пов'язана з температурою. Плазуни активні при оптимальних для кожного виду температурах. Оптимум же у всіх рептилій лежить в області високих температур і коливається у різних видів в межах 20-40 ° С. Будучи теплолюбними, більшість плазунів помірних широт - денні, небагато видів - сутінкові й тільки гекони - нічні тварини. У тропічних пустелях, навпаки, дуже багато нічних видів рептилій, так як вдень там дуже жарко. Навіть у помірних широтах вдень температура грунту буває вище оптимальної, а в Середній Азії вона нерідко досягає 60 ° С і вище. При такій температурі всі рептилії могли б загинути через кілька хвилин від перегріву. Але, переміщаючись протягом доби, вони вибирають ті ділянки біотопу, де температура в даний час ближче всього до оптимуму. Вранці тримаються на солнцепечних схилах барханів, потім переходять на тіньові схили, при нагріванні грунту підіймаються на гребінь бархана або кущ і т. д. Шляхом таких переміщень рептилії уникають перегріву і підтримують температуру тіла на високому і відносно постійному рівні, близькому до температури тіла гомойотермних ( теплокровних) тварин, тобто вони виявляються «екологічно теплокровними» тваринами. Особливість грунту утримувати денне тепло використовується нічними видами рептилій. Так, сцинковий гекон, полюючи вночі, час від часу закопується в теплий пісок, тобто активність його розпадається на ряд періодів. Будучи біологічним пристосуванням, добовий цикл активності міняється в різні сезони залежно від умов температури. Так, навесні плазуни активні тільки в середині дня - у найбільш теплі години доби. У середині літа активність рептилій багатьох видів приурочена, навпаки, тільки до ранкових і вечірніх годинах. Велике значення в терморегуляції плазунів має сонячна радіація. Так, в горах при температурі повітря мінус 5 ° С і поверхні грунту плюс 5 ° С температура тіла ящірки може досягати на сонці 19 ° С. Залежність активності від температури у змій не така очевидна. Ковтаючи цілком дуже велику здобич (до 2/3-3/4 своєї ваги) і поволі переварюючи її, змії можуть бути неактивні 5-8 днів. Голодна ж змія виходить з притулку і при досить низьких температурах, далеких від оптимуму. Сезонна циклічність, як і у земноводних, служить пристосуванням, що дозволяє жити в зонах, придатних для існування лише в теплий період року. У рептилій тропіків немає правильної сезонної зміни періодів активності і спокою. Вона слабо виражена в субтропіках і з'являється лише в помірних широтах, де плазуни впадають у зимову сплячку. Тривалість активного періоду міняється залежно від температурних умов. Так, живородна ящірка (Lacerta vivipara) у Південній Європі активна 9 місяців, в середній смузі Європейської частини колишнього СРСР - 5,5 місяця, а на півночі - ще менше. У плазунів різних видів тривалість зимової сплячки різна і пов'язана з холодостійкість виду. Так, звичайна гадюка (Vipera berus) з'являється навесні раніше інших мешкають в даній місцевості змій і пізніше за них йде на зимівлю. За сприятливих температурних умов більшість плазунів може не впадати в зимову сплячку. Наприклад, в теплих спорудах людини в Середній Азії зазвичай впадають у зимову сплячку агами і гекони виявляються активними всю зиму. У зв'язку з відносно теплими зимами і частими відлигами в Середній Азії гюрза, ефа, щитомордник, ряд видів ящурок і круглоголовок регулярно з'являються на поверхні землі і гріються на сонці, так що у них немає безперервної зимової сплячки. Характер притулків, де зимують плазуни, вельми різний. Більшість зимує в норах гризунів, тріщинах грунту, в порожнинах, що утворилися на місці гнилих коренів, і т. д. Улюблені місця зимівель живородна ящірка - порожнини, що утворилися в болотистих місцях під дерном при опусканні рівня грунтових вод. Вужі у великій кількості збираються на зиму в гнойових купах і підвалах. Полози нерідко зимують в печерах, болотяні черепахи - на дні водойм. Більшість плазунів зимує поодинці або невеликими групами в 2-3 особини. Проте деякі утворюють взимку великі скупчення. Так, звичайні вужі збираються в клубки по декілька сотень і навіть тисяч особин; у клубках зимуючих гадюк і щитомордников знаходили десятки змій. Серед ящірок нашої фауни відомі великі скупчення зимуючих золотистих мабуй (Маbuya aurata) в Туркменії. До періоду зимівлі у плазунів накопичуються запасні живильні речовини, а інтенсивність обміну речовин різко падає. У деяких плазунів спостерігається літня сплячка, проте вона визначається не вологістю, як у земноводних, а відсутністю повноцінного корму. Так, в пустелях Середньої Азії в літню сплячку впадає середньоазіатська черепаха (Testudo horsfieldi). В кінці травня або початку червня, услід за висиханням рослинності, якою вони харчуються, черепахи викопують нори і впадають в заціпеніння. У тих місцях, де рослинність не висихає, наприклад на зрошуваних полях, черепахи активні все літо. Отже, циклічність в цьому випадку залежить від кормності місць проживання. Коливання чисельності плазунів за роками відносно невеликі. Для небагатьох вивчених в цьому відношенні видів відомо зміна чисельності за суміжні роки в 2-3 рази. Основною причиною падіння чисельності є загибель в місцях зимівлі. В окремих випадках чисельність падає в результаті діяльності хижаків.
Корми плазунів, як і способи добування їжі, вельми різноманітні; серед плазунів зустрічаються комахоїдні, рибоїдні, хижаки, рослиноїдні і т. д. Комахами годується більшість ящірок. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основному ловлять мурашок, дрібних жуків, ящірка (Eremias) - прямокрилих і Клопи, справжні ящірки (Lacerta) харчуються жуками, павукоподібними і молюсками. Молюски становлять основу харчування веретеніци і жовтопузик. Найбільші ящірки - варани, окрім комах, ловлять мишоподібних гризунів і птахів. Комахами годуються деякі змії, наприклад слепозмейка, ейреніси (Eirenis). Велику частку вони складають в харчуванні степової гадюки. Головоногими молюсками і ракоподібними годується морська пеламіда (Pelamis); ракоподібними, молюсками, комахами, рідше рибою - прісноводні черепахи. Основу харчування великого числа змій складають хребетні тварини. Звичайний вже й великоокий полоз (Ptyas) ловлять головним чином земноводних; водяний вуж (Natrix tessellata) і морські черепахи - риб; стріла-змія, краснополосий полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганський літорінх (Lytorhynchus) - ящірок; гадюки - мишоподібних гризунів. Гризуни складають основу живлення ефи (Echis carinatus), гюрзи (Vipera lebetina) і більшості наших полозів. Деякі полози, наприклад амурський (Elaphe schrenki), добре лазити по деревах, ловлять в гніздах пташенят і дорослих, птахи складають помітну частку також в харчуванні гюрзи. Є змії, що пожирають інших змій. Так, поширена у нас в Нижньому Поволжі і на Кавказі ящерічная змія (Malpolon monspessulanus) годується не тільки ящірками, але і степовими гадюками, віддаючи перевагу останніх. Змії взагалі найбільш спеціалізовані з харчування. Так, наприклад, африканська яєчна змія (Dasypeltis) годується тільки яйцями птахів, у зв'язку з чим у неї є своєрідні пристосування. Зубний апарат цієї змії розвинений дуже слабо, зате передні хребці мають направлені вперед відростки, які прободают стравохід, вдаючись у його порожнину. Змія заковтує яйце цілком, і воно, проходячи через стравохід, розрізає відростками хребців, після чого рідкий вміст яйця стікає по стравоходу, шкаралупа ж викидається через рот. Великі тропічні удави нападають на таких великих тварин, як мавпи і дрібні копитні. Неотруйні змії пожирають здобич живцем (наприклад, вужі - жаб) або попередньо душать її, обвиваючи навколо жертви кільцями. Проте, здавлюючи здобич, вони не ламають її кісток, які могли б поранити змію при ковтанні видобутку. Отруйні змії заздалегідь вбивають жертву блискавичним кидком, втикаючи в неї свої отруйні зуби, після чого заковтують цілком. Найрідше зустрічаються рослиноїдні плазуни. Рослиноїдні майже всі сухопутні черепахи, в тому числі і наші - середньоазіатська і середземноморська черепахи (Testudo horsfieldi, Т. graeca). У харчуванні небагатьох ящірок, головним чином тропічних агам та ігуан, також значну роль можуть грати рослинні корми. Серед наших ящірок агами іноді харчуються квітками і плодами, а довгоногі сцинки (Eumeces schneideri) - ягодами шовковиці. Більшість плазунів активно розшукує здобич. Так, користуючись слухом і зором, відшукують здобич гекони, сцинки, ящірка, ящірки, варани. Відшукують видобуток, використовуючи головним чином дотик, кобра, ефа, щитомордник, стріла-змія, полози. Навпаки, підстерігають свою здобич, подібно кішкам, агами, круглоголовки, а із змій - гюрза, удав.
У плазунів як справжніх наземних хребетних тварин розмноження і розвиток відбувається на суші. Навіть провідні цілком водний спосіб життя крокодили, морські змії і морські черепахи виходять в період розмноження на сушу. Запліднення у рептилій внутрішнє, і у всіх, крім гаттерії, є органи злягання. У більшості видів у період розмноження спостерігається «гін» - підвищена активність, нерідко супроводжується у черепах і ящірок бійками самців. Більшість плазунів відкладає мало (8-16) великих яєць, одягнених шкірястою або твердою вапняною шкаралупою (черепахи, крокодили). Завдяки щільним шкірястим і вапняним оболонкам яйця плазунів можуть розвиватися на суші при незначній вологості (від 3 до 15%). Вони відкладаються зазвичай у грунт або, як у геконів і у деяких агам та ігуан, в тріщини скель і під кору дерев. Крокодил відкладає яйця в грунт або в гнізда з сухого листя і трави. Швидкість розвитку яєць залежить від температури і в зв'язку з цим може змінюватися в 2 - 3 рази. У більшості видів нашої фауни розвиток починається лише при 12 - 15 ° С, але температура в 40-42 ° С виявляється згубною; зазвичай температура в місцях розвитку яєць буває дорівнює 20-30 ° С. Плазуни пустель частіше відкладають яйця в тіньових місцях і на значній глибині. Навпаки, ящірки в помірних широтах вибирають добре прогріваються сонцем місця. Звичайний вже відкладає яйця в купи гниючих речовин, де температура виявляється на 3-5 ° С вище температури навколишнього середовища. У помірних широтах термін розвитку яєць плазунів - 2-3 місяці. У змій буває одна кладка яєць на рік, у геконів - дві. Ящірки і черепахи відкладають по 3-4 і більше кладок на рік. Число яєць в кладках залежить від кількості кладок, розміру яєць і віку тварин. Всього плазуни відкладають декілька десятків яєць на рік, тобто значно менше, ніж земноводні. Менша плодючість рептилій пов'язана з більш досконалим будовою яйця. У тих місцях, де багато тварин, що поїдають яйця, кладки охороняються батьками (крокодили, кобри, деякі удави та ін.) У пітонів, що обвивають кладку своїм тілом, спостерігаються явища «насиджування»; при цьому температура тіла змії піднімається на 2-4 ° С вище температури навколишнього повітря. Серед плазунів досить широко розвинене живородіння. Воно зустрічається тільки у форм з м'якими яйцевих оболонками, завдяки яким яйця зберігають можливість водного обміну з середовищем. У черепах і крокодилів, яйця яких мають розвинену білковою оболонкою і шкаралупою, живородіння не спостерігається. Перший крок до живонародження - затримка запліднених яєць в яйцеводах, де і відбувається часткове розвиток. Так, у прудкої ящірки яйця можуть затримуватися в яйцеводах на 15-20 днів і в відкладених яйцях виявляється зародок, сформований більш ніж на ⅓. На 30 днів може відбуватися затримка у звичайного вужа, так що у відкладеному яйці виявляється наполовину сформований ембріон. При цьому чим північніше район, тим, як правило, відбувається більш тривала затримка яєць в яйцеводах. В інших видів, наприклад у живонароджених ящірки, веретеніци, мідянки та ін, яйця затримуються в яйцеводах до моменту виклева зародків. Таке явище отримало назву яйцеживорождение, оскільки розвиток йде за рахунок запасних поживних речовин в яйці, а не за рахунок материнського організму. Нарешті, у деяких видів сцінков, ящірок і гадюк яйцеві волокнисті оболонки редукуються і частина яйцепровода стикається з хоріона. Хоріон може утворити виступи-ворсинки, впроваджуються в стінки яйцепроводу. Утворюється подобу плаценти ссавців. При цьому помітно зменшується кількість жовтка в яйцях, і живлення йде значною мірою за рахунок материнського організму (Lygosoma, Seps, Vipera berus та ін.) Подібні випадки носять назву істинного живонародження. Основною причиною, що викликає яйцеживорождение у плазунів, слід вважати холодний клімат. У цьому можна переконатися, звернувшись до карти поширення живонароджених форм. Відсоток живонароджених видів підвищується при русі на північ і в гори. Дуже характерно, що види, поширені найдалі на північ, так само як і види, що піднімаються вище в гори, живородящі. Прикладом можуть служити гадюки і живородна ящірка. При цьому один і той же вид, наприклад тибетська круглоголовка (Phrynocephalus teobaldi), на висоті 2000 м яйцекладущи, а на висоті 4000 м виявляється живородящим. У плазунів захисні пристосування не тільки носять пасивний характер, як у земноводних, а й можуть приймати форму активного захисту. До пасивних захисним пристосуванням відноситься пристосувальна забарвлення, що досягає у багатьох видів великої досконалості. Переважна кількість рептилій пофарбовано під колір субстрату, на якому вони постійно тримаються. При цьому часто зустрічається расчленяющая забарвлення і пристосувальна забарвлення очей. Особливої досконалості досягла пристосувальна забарвлення у плетевідний змій, геконів і хамелеонів. Останні одержали широку популярність завдяки своїй здатності швидко міняти забарвлення залежно від умов навколишнього середовища. Приспособительное значення має контрастна і яскрава забарвлення багатьох ящірок і змій. При небезпеці такі плазуни виставляють яскраво забарвлену частину тіла напоказ, приймаючи при цьому страхітливі пози. У кобр добре відомі складки шкіри з боків шиї, які змія розширює, повертаючись до супротивника контрастними смугами, або окулярами. Роздмухують шию, хоча і не в такому ступені, багато полози і вужі. Агами і круглоголовки відкривають при небезпеці рот і роздувають горловий мішок. Вухата круглоголовка додатково розкриває складки шкіри в кутах рота, які наливаються кров'ю і стають червоно-синіми. Величезних розмірів досягає така складка в австралійської плащеносная ящірки, що приймає при небезпеці відповідну позу. До пасивних способів захисту відноситься панцир черепах, що отримав найбільший розвиток у сухопутних форм, вимушених у зв'язку з рослиноїдна бути активними велику частину доби. Активний захист полягає в пристосувальний поведінці. Деякі круглоголовки, а із змій ефа, рятуючись від ворога, закопуються в пісок, починаючи швидко переміщати тіло то вліво, то вправо, і як би потопають у ньому. Ефа, як і деякі інші змії, якщо не може відразу сховатися, повзе назад, але завдяки особливим рухам тіла створює враження нападу. Ряд рептилій видає предостерегающеустрашающие звуки. Голосно шиплять багато сухопутні черепахи. Шиплять майже всі змії, а гримучі змії шелестять роговими кільцями хвоста. Скрипучий звук хвостом видає сцинковий гекон. Більшість круглоголовок і ящурок риє на мисливському ділянці велику кількість захисних нір, куди вони ховаються при небезпеці. Нарешті, досить широке поширення має активний захист - напад. Так діють при небезпеці майже всі круглоголовки. Нападає варан, який здатний нанести не тільки значну і довго болючу рану зубами, але і дуже сильний удар хвостом. З ящірок - ядозуби (Heloderma) можуть при укусі викликати важкий стан отруєння у людини.
Отруйні залози - досить часте явище у змій. Для людини отруйними слід вважати близько 450 видів, з них 10 видів живе в межах СРСР. Видозмінена залоза, що виділяє отруту, з'являється у ряду видів, що не мають отруйних зубів, наприклад у удав і вужів. Отрута останніх дуже слабкий, але на холоднокровних діє подібно отрути кобри. Для справжніх отруйних змій характерна поява спеціалізованих зубів. Отруйні зуби за своїм розташуванням можуть бути двох типів: заднебороздчатие (Opistoglypha) і переднебороздчатие (Proterog-lypha). У змій із зубами першого типу, наприклад у стрелизмеі або ящерічной змії, отруйні зуби сидять на задньому кінці верхньощелепної кістку і мають борозенку для стікання краплі отрути. Ця отрута діє на холоднокровних. У змій із зубами другого типу, наприклад у гадюк, кобри, щитомордника, отруйні зуби сидять на передньому кінці верхньощелепної кістки, сильно збільшені і частіше мають внутрішній канал. Отрута цих змій діє і на теплокровних тварин. На різних тварин отрута діє по-різному. Так, одне і те ж кількість отрути кобри може вбити 10 змій, 25 собак, 60 коней і 300 тис. голубів.
Жаби, які обмінюються ультразвуком.
Американські зоологи виявили, що один з мешкають в Китаї рідкісних видів жаб вміє спілкуватися в ультразвуковому діапазоні. До цих пір таких здібностей у амфібій ніколи не знаходили. Вважалося, що сприйняття ультразвуку обмежено тваринами, які, подібно летючим мишам і дельфінам, мають складну сонарне систему для звукової локації навколишнього середовища. При записи голосів жаб дослідники виявили звукові коливання на частотах аж до 128 кілогерц - межі була у них апаратури. Для перевірки вони відтворили записані голоси окремо в звуковому та ультразвуковому діапазонах і простежили за реакцією жаб. З'ясувалося, що на ультразвукову складову відгукується тільки частина тварин. Однак це все одно вказує на те, що у них є здатність сприйняття відповідного діапазону звуків.
В історії рептилій, чи плазунів, ще багато білих плям, але основне ми вже знаємо. Вважають, що першопроходці суші - земноводні - з'явилися на стику девону і кам'яновугільного періоду. Покинувши воду і придбавши деякі пристосування для життя на суші, перші земноводні, мабуть, непогано почувалися: клімат був рівний, теплий, повітря вологий, та й водойм було достатньо. Але от наприкінці кам'яновугільного періоду на Землі відбулися істотні зміни, змінився клімат: у ряді місць земної кулі він став жарким і сухим, в той же час, як свідчать річні кільця на стовбурах дерев копалин, почалися суворі й холодні зими. Природно, змінилася і рослинність. Щаслива і безтурботна життя перших амфібій скінчилася. Треба було пристосовуватися до нових умов існування. Частина земноводних не змогла пристосуватися і загинула. Інші зберегли вірність полуназемному, напівводного способу життя і поступово дали початок сучасним амфібіям. Треті зробили рішучий і остаточний крок на сушу і залишилися освоювати нові умови життя.
Звичайно, нове диво природи - яйце рептилій - з'явилося не відразу, звичайно ж на його створення і вдосконалення пішли мільйони років. Але врешті-решт яйце в щільній "упаковці", якому не страшно було висихання, з'явилося.
Ми вже знаємо, що яйця земноводних можуть розвиватися тільки у воді. У вологому середовищі вони захищені від висихання. З цього середовища зародки отримують мікроелементи, необхідні для успішного розвитку. Крім того, саме у воді або вологому середовищі проходить личиночная стадія розвитку земноводних. Ну а якщо ікринка, тобто яйце земноводного, опиниться поза води, поза вологого середовища? Зародок земноводного не розвинеться в ньому. А у рептилій? У них все не так. Яйце плазунів створює всі необхідні умови для нормального і успішного розвитку нової істоти. Зародок якийсь час повинен знаходитися у водному середовищі. І яйце дає йому цю можливість: під шкаралупою є крихітне "Озерце". Зародок Повинен харчуватися. І яйце дає йому все необхідне. Іншими словами, нове яйце - яйце рептилій - було вже настільки досконало і пристосоване для наземних умов життя, що за багато і багато мільйонів років не треба було його істотних змін. Навіть у сучасних птахів, що ведуть свій початок від древніх крилатих ящерів, воно мало чим відрізняється від яйця перворептілій. У першу чергу це відноситься до яєць, одягненим шкаралупою дивно досконалим матеріалом, який і охороняє зародок від висихання, і захищає від механічних пошкоджень, і дозволяє дихати зародку і так далі. Справедливості заради треба сказати, що такі яйця не у всіх плазунів. Є й менш досконалі покриття не шкаралупою, а шкірястим речовиною.
Покриті шкаралупою яйця випаровують до 10 - 15% вологи, яйця рептилій, одягнені шкірястою оболонкою, - до 25%. Так що гадів все ж таки доводиться ховати свої кладки від прямих сонячних променів, підшукуючи більш вологе середовище.
Незалежність плазунів від наявності водойм дозволила їм широко розселитися по планеті, освоїти не тільки малосприйнятливі для життя, але і вельми суворі райони. Дорослі тварини навчилися, пристосувалися переносити суворі умови. Однак яйця, навіть якщо вони й укладені в таку ідеальну "упаковку", як шкаралупа, менш стійкі до суворих кліматичних умов. Так що деякі плазуни "знайшли вихід" в тому, що яйця затримуються в яйцеводах матері. (Плазуни як би розширили і вдосконалили цей спосіб збереження яєць, який вже намітився і в деяких земноводних.) У деяких рептилій така затримка настільки тривала, що на світ з'являється не "повноцінне" яйце з розвиненим зародком, а майже повністю сформувався дитинча, покритий тонкою плівкою - залишками яйцевої оболонки. "Немовля" відразу ж розриває її і негайно починає самостійне життя.
Таке явище називається яйцеживорождение, а не живородінням, як його іноді помилково називають. Адже яйце у даному випадку лише затримується в яйцепровід, зародок розвивається автономно, отримуючи все необхідне не від матері, а з того ж яйця. Щоправда, серед плазунів є і справжні жівородкі - зародки їх дійсно під час розвитку отримують поживні речовини з організму матері. Але такі випадки досить рідкісні.
Основна маса плазунів відкладає яйця. Це зближує рептилій з амфібіями. Але в той же час саме яйце - його принципова відмінність - різко поділяє плазунів і земноводних. Мало того, воно повело до подальших корінних змін, тому що дало можливість рептиліям стати повністю незалежними від води, віддалитися від неї на значну відстань. А це, у свою чергу, не могло не відбитися на будові дихальної системи.
Земноводні, як ми знаємо, значну частину кисню отримують через шкіру. Але в той же час незахищена гола шкіра призводить до великої втрати вологи. Для рептилій в умовах жаркого сухого клімату, та ще далеко від води, це могло б стати фатальним. І вони повністю "відмовилися" від шкірного дихання. У них зникли шкірні залози, шкіра покрилася лускою, кістковими пластинками або іншими захисними пристосуваннями. Втрата шкірного дихання була тісно пов'язана з корінними змінами - у порівнянні з земноводними-предками - дихального апарату. Земноводні, як правило, не мають ребер, а якщо мають, то дуже короткі і недосконалі. У всякому разі, придатної для дихання грудної клітки у них немає. Тому при диханні (не шкірному) повітря вони спочатку набирають у рот, потім, "заткнувши" ротовий отвір, "проштовхують" його в горло.
У рептилій вже з'явилися ребра, грудна клітка. І це дало їм можливість не заковтувати повітря, а вдихати його.
Змінилася кровоносна система, змінилося серце. Змінилися скелет і мускулатура. У першу чергу тому, що змінилися - і дуже! - Кінцівки рептилій.
Кістеперие риби в меншій, земноводні - більшою мірою, але й ті, й інші все-таки робили перші кроки по землі. Рептилії рушили планеті впевнено. Для цього потрібні були і відповідні засоби пересування. І рептилії обзавелися ними. Щоправда, пізніше частина рептилій втратила це велике завоювання. І через них весь клас став називатися рептиліями, або плазунами.
Перші мандрівники, які побачили гігантських черепах, були вражені не тільки їх величиною, але також їх "довгоногістю". Дійсно, повільно йде гігантська черепаха, здається, рухається на величезних стовпах. Відомий американський зоолог Арчі Карр розповідав, як був здивований, вперше побачивши прагне до води крокодила. Крокодил несподівано виявився не тільки дуже спритним, але й досить довгоногим. Багато ящірки чудово рухаються на своїх струнких довгих ніжках, а є й такі, що при небезпеці біжать - і дуже швидко - лише на задніх ногах.
Але навіть і втратили ноги рептилії не втратили здатність активно пересуватися. Досить згадати коротконогих ящірок і змій, які набагато спритніші й взагалі набагато краще пристосовані до руху, ніж амфібії.
Отже, рептилії твердо ступили на суходіл. Вони ще, як і земноводні, відкладають яйця. Але земноводні, навіть якщо вони весь час живуть на суші, відкладають яйця в основному у воді або у вологому середовищі. А рептилії, навіть якщо проводять більшу частину життя у воді і міцно пов'язані з нею, відкладають яйця тільки на суші.
Рептилії, хоча і не мають постійної температури тіла, все-таки менше залежать від навколишнього середовища: їхня шкіра покрита захисними пристосуваннями, для них не так важлива вологість повітря, вони не так бояться спеки, сухості, прямих променів сонця. Мало того, переміщаючись то в тінь, то на нагріті місця, вони в якійсь мірі підтримують щодо постійної температуру свого тіла.
У рептилій - безліч "новопридбаною", що ставлять їх серед представників тваринного світу на більш високу ступінь розвитку в порівнянні з амфібіями.
Втім, серед самих рептилій є дуже багато відмінностей. І в зовнішньому вигляді, і у внутрішній будові, і в поведінці, і в способі життя. Це природно. Адже відбулися вони в різні часи і від різних предків. І в процесі розвитку зміни тривали: втрата ніг в одних, наприклад, зміна легенів у інших (у більшості змій розвинене лише одну легеню, інше - недорозвинена або відсутній зовсім, то ж і в деяких ящірок).
Деякі рептилії приблизно 300 мільйонів років тому знову почали повертатися у воду. Можливо, спонукали їх до цього ті ж причини, що коли-то змусили їх предків вийти з води: земля вже була досить заселена, з'явилася конкуренція, з'явилися вороги. Море ж для таких "переселенців" було відносно новим і щодо недоторканим світом. 100 мільйонів років тому в море вже було багато рептилій. Звичайно, вони стали відрізнятися від наземних - знову набули плавці, хвости, втратили або майже втратили шию. Але знову в риб вони не перетворилися. У них залишалися легкі, як у наземних тварин, кровообіг не стало у них "риб'ячим" і так далі.
Так, рептилії дуже різноманітні. Тим не менш і загальних ознак у них дуже багато. Тому вони й об'єднані в один клас. А так як плазуни все-таки дуже різні, то в цьому класі розрізняють чотири відділи.
Загін дзьобоголових налічує лише один (!) Вигляд.
Загін черепах включає зараз приблизно 250 видів.
Загін крокодилів - прямі нащадки жителів мезозою. Крокодилів відомо зараз близько 25 видів.
І, нарешті, загін лускатих. Це найчисленніші і самі різноманітні рептилії. Їх зараз налічується близько 600 видів. До лускатим відносяться всі змії, ящірки, хамелеони.
Такі рептилії, що живуть зараз на нашій планеті. Точніше, відомі нам зараз. Напевно є чимало ще невідомих науці.
ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ
У пустелях і степах, де чисельність плазунів висока, вони відіграють помітну роль в біоценозах. Більшість ящірок і змій, знищуючи значна кількість шкідливих комах, молюсків і гризунів, приносить користь сільському господарству. Багато ящірки в пустелях служать кормом для ряду важливих промислових звірів, наприклад лисиці і тхора. Деякі види приносять місцями помітний шкода. Середньоазіатська черепаха у ряді районів виявляється шкідником на баштанах і особливо в розплідниках фісташки; шкідлива діяльність цієї черепахи посилюється прокапиваніем нею насипів і стін зрошувальної системи. На риборозплідних станціях серйозної шкоди приносять водяні вужі, знищують велику кількість мальків промислових риб: коропа, лосося, осетра. У районах риборозведення водяні вужі підлягають повному знищенню, що краще за все робити ранньою весною на місцях їхніх зимівель. Ймовірна негативна роль ряду плазунів, особливо сухопутних черепах, деяких ящірок і змій, в розповсюдженні ряду захворювань людини і домашніх тварин, оскільки на них живуть німфи і дорослі іксодові кліщі. У деяких країнах серйозної шкоди людині приносять отруйні змії. Кількість жертв від отруйних змій зазвичай сильно перебільшено, але все-таки в жарких країнах, особливо в Південно-Східній Азії і Південній Америці, щорічно від укусів змій помирають тисячі людей. У Західній Європі далеко не щороку реєструються поодинокі випадки смерті людей від укусів отруйних змій. У СРСР в республіках Середньої Азії, де спостерігається найбільша чисельність отруйних змій, щорічно від їх укусів вмирає до 12 чоловік і смертельні випадки складають близько 6% укушених (головним чином діти, укушені в обличчя). Перш, до застосування сироваток, укуси найбільш отруйних змій - кобри, гюрзи, ефи - давали від 15 до 30% смертельних випадків, гадюки - 5-6%. Зараз смертельні наслідки бувають в 1,5-2% випадків укусів. Залежно від характеру дії отрути розрізняють дві групи отруйних змій. Людина, вкушений змією I групи, до якої належать гюрза, ефа, гадюка, відчуває сильний біль, навколишнє ранку тканина червоніє і опухає. Розвивається набряк поширюється від місця укусу на всю кінцівку. З'являється сонливість, виступає холодний піт. У ряді випадків буває гарячковий стан, нудота, марення. Внаслідок підшкірних крапкових крововиливів на тілі часто з'являються фіолетово-червоні плями. У важких випадках настає некроз тканин, утворюються нариви і виразки. Може наступити смерть. Людина, вкушений змією II групи, отрута якої діє через нервову систему (до них відноситься кобра), зазвичай не відчуває болі в місці укусу. Однак незабаром після укусу розвивається слабкість в кінцівках - починається параліч. Поширюючись, параліч захоплює всі органи, утруднює дихання, мова, опускаються повіки, паралізуються губи, язик. Особа синіє. У важких випадках настає смерть. Велике значення для лікування укушеного має своєчасне надання допомоги. З укушеного місця слід зняти залишки отрути міцним розчином марганцевокислого калію, давати хворому міцний чай, каву і забезпечити повний спокій і тепло. Хворого необхідно якомога швидше доставити до лікарні, де йому буде введена спеціальна сироватка. Сироватка зберігається в ампулах або в сухому вигляді із зазначенням дозування. Зазвичай вводять під шкіру 10 см3, але у важких випадках вдаються до венозних ін'єкцій великими дозами. Збільшувати ранку надрізами для посилення кровотечі марно. Тільки шкода можуть принести припікання, прикладання всіляких «зміїних» каменів, землі і т.д. Накладення джгута - небезпечне і практично також марне засіб, так як воно не затримує всмоктування отрути. У більшості випадків важкі наслідки після укусу отруйних змій бувають викликані не дією отрути, а прижиганиями, кровопусканнями, перетягуванням кінцівок джгутом вище місця укусу і т. д. Зміїний отрута застосовується для приготування лікувальних сироваток проти укусів змій. Сироватка готується з крові коня, в організм якої вводять зростаючі дози отрути протягом 16 місяців. У результаті кров набуває такий імунітет, що тварина може переносити впорскування 80-кратної смертельної дози. Виготовляють моновалентні сироватки, специфічні по відношенню до отрути одного виду змій, і полівалентні, діють проти отрути декількох видів змій. З отрути гадюк готують також лікувальні препарати, наприклад віпратокс, віпраксін, віпразід і інші, що застосовуються при лікуванні радикуліту, ішіасу, ревматизму. З отрути гюрзи і щитомордника виготовляють кровоспинні засоби (лебетоке), з отрути гримучої змії - препарати, излечивающие епілепсію, отрута кобри вживають для виготовлення препаратів, що застосовуються при лікуванні бронхіальної астми та інших захворювань. Отрута змій широко застосовується в біохімії. Для отримання отрути організують розплідники змій. Перший такий розплідник - серпентарій - був створений у Бразилії біля міста Сан - Пауло (Бутантан); він і зараз самий великий у світі. Подібні розплідники є в Індії, Індонезії, Південній Африці та інших країнах. У нас розплідники організовані в Ташкенті, Фрунзе, Бадхизе. В розсадниках отрута у змій беруть постійно, не вбиваючи їх (див. нарис «Змії»). Плазуни служать джерелом сировини для промисловості. Здавна шкіра крокодила, великих змії і ящірок йде на виготовлення валіз, портфелів, взуття і т. д. Особливо цінується шкіра крокодила. На початку цього століття крокодилів заготовляли по 500 тис. примірників на рік. Місцями чисельність їх настільки скоротилася, що вони були взяті під охорону та зроблені спроби штучного розведення їх. Так, ферми Флориди містили до 12 тис. крокодилів, поставляючи на ринки до 3000 примірників на рік. Серед наших видів як сировина для шкіряної промисловості мають значення варани і великі полози. Використовується панцир деяких морських черепах, особливо бісси, рогові щитки яких в гарячій воді і під тиском спресовуються в однорідну масу. З цієї високоякісної по пластичним властивостям красивою маси виготовляють гребені, оправи для окулярів і т. д. Деякі рептилії вживаються людиною в їжу, найбільш часто м'ясо і яйця черепах. Існує регулярний промисел мягкокожістих черепах і деяких видів морських черепах, особливо зелених. У Північній Америці промишляють террапінов, яких стали розводити і на фермах. Серед наших видів цілком їстівне м'ясо середземноморської, середньоазіатської і далекосхідної мягкокожістой черепах. Можна вживати в їжу жовтки яєць усіх наших черепах. М'ясо черепах йде також на відгодівлю хутрових звірів. Так, звірівницькі господарства Казахстану щорічно заготовляють понад 100 тис. середньоазіатських черепах.
Жаби, які обмінюються ультразвуком.
Американські зоологи виявили, що один з мешкають в Китаї рідкісних видів жаб вміє спілкуватися в ультразвуковому діапазоні. До цих пір таких здібностей у амфібій ніколи не знаходили. Вважалося, що сприйняття ультразвуку обмежено тваринами, які, подібно летючим мишам і дельфінам, мають складну сонарне систему для звукової локації навколишнього середовища. При записи голосів жаб дослідники виявили звукові коливання на частотах аж до 128 кілогерц - межі була у них апаратури. Для перевірки вони відтворили записані голоси окремо в звуковому та ультразвуковому діапазонах і простежили за реакцією жаб. З'ясувалося, що на ультразвукову складову відгукується тільки частина тварин. Однак це все одно вказує на те, що у них є здатність сприйняття відповідного діапазону звуків.
В історії рептилій, чи плазунів, ще багато білих плям, але основне ми вже знаємо. Вважають, що першопроходці суші - земноводні - з'явилися на стику девону і кам'яновугільного періоду. Покинувши воду і придбавши деякі пристосування для життя на суші, перші земноводні, мабуть, непогано почувалися: клімат був рівний, теплий, повітря вологий, та й водойм було достатньо. Але от наприкінці кам'яновугільного періоду на Землі відбулися істотні зміни, змінився клімат: у ряді місць земної кулі він став жарким і сухим, в той же час, як свідчать річні кільця на стовбурах дерев копалин, почалися суворі й холодні зими. Природно, змінилася і рослинність. Щаслива і безтурботна життя перших амфібій скінчилася. Треба було пристосовуватися до нових умов існування. Частина земноводних не змогла пристосуватися і загинула. Інші зберегли вірність полуназемному, напівводного способу життя і поступово дали початок сучасним амфібіям. Треті зробили рішучий і остаточний крок на сушу і залишилися освоювати нові умови життя.
Звичайно, нове диво природи - яйце рептилій - з'явилося не відразу, звичайно ж на його створення і вдосконалення пішли мільйони років. Але врешті-решт яйце в щільній "упаковці", якому не страшно було висихання, з'явилося.
Ми вже знаємо, що яйця земноводних можуть розвиватися тільки у воді. У вологому середовищі вони захищені від висихання. З цього середовища зародки отримують мікроелементи, необхідні для успішного розвитку. Крім того, саме у воді або вологому середовищі проходить личиночная стадія розвитку земноводних. Ну а якщо ікринка, тобто яйце земноводного, опиниться поза води, поза вологого середовища? Зародок земноводного не розвинеться в ньому. А у рептилій? У них все не так. Яйце плазунів створює всі необхідні умови для нормального і успішного розвитку нової істоти. Зародок якийсь час повинен знаходитися у водному середовищі. І яйце дає йому цю можливість: під шкаралупою є крихітне "Озерце". Зародок Повинен харчуватися. І яйце дає йому все необхідне. Іншими словами, нове яйце - яйце рептилій - було вже настільки досконало і пристосоване для наземних умов життя, що за багато і багато мільйонів років не треба було його істотних змін. Навіть у сучасних птахів, що ведуть свій початок від древніх крилатих ящерів, воно мало чим відрізняється від яйця перворептілій. У першу чергу це відноситься до яєць, одягненим шкаралупою дивно досконалим матеріалом, який і охороняє зародок від висихання, і захищає від механічних пошкоджень, і дозволяє дихати зародку і так далі. Справедливості заради треба сказати, що такі яйця не у всіх плазунів. Є й менш досконалі покриття не шкаралупою, а шкірястим речовиною.
Покриті шкаралупою яйця випаровують до 10 - 15% вологи, яйця рептилій, одягнені шкірястою оболонкою, - до 25%. Так що гадів все ж таки доводиться ховати свої кладки від прямих сонячних променів, підшукуючи більш вологе середовище.
Незалежність плазунів від наявності водойм дозволила їм широко розселитися по планеті, освоїти не тільки малосприйнятливі для життя, але і вельми суворі райони. Дорослі тварини навчилися, пристосувалися переносити суворі умови. Однак яйця, навіть якщо вони й укладені в таку ідеальну "упаковку", як шкаралупа, менш стійкі до суворих кліматичних умов. Так що деякі плазуни "знайшли вихід" в тому, що яйця затримуються в яйцеводах матері. (Плазуни як би розширили і вдосконалили цей спосіб збереження яєць, який вже намітився і в деяких земноводних.) У деяких рептилій така затримка настільки тривала, що на світ з'являється не "повноцінне" яйце з розвиненим зародком, а майже повністю сформувався дитинча, покритий тонкою плівкою - залишками яйцевої оболонки. "Немовля" відразу ж розриває її і негайно починає самостійне життя.
Таке явище називається яйцеживорождение, а не живородінням, як його іноді помилково називають. Адже яйце у даному випадку лише затримується в яйцепровід, зародок розвивається автономно, отримуючи все необхідне не від матері, а з того ж яйця. Щоправда, серед плазунів є і справжні жівородкі - зародки їх дійсно під час розвитку отримують поживні речовини з організму матері. Але такі випадки досить рідкісні.
Основна маса плазунів відкладає яйця. Це зближує рептилій з амфібіями. Але в той же час саме яйце - його принципова відмінність - різко поділяє плазунів і земноводних. Мало того, воно повело до подальших корінних змін, тому що дало можливість рептиліям стати повністю незалежними від води, віддалитися від неї на значну відстань. А це, у свою чергу, не могло не відбитися на будові дихальної системи.
Земноводні, як ми знаємо, значну частину кисню отримують через шкіру. Але в той же час незахищена гола шкіра призводить до великої втрати вологи. Для рептилій в умовах жаркого сухого клімату, та ще далеко від води, це могло б стати фатальним. І вони повністю "відмовилися" від шкірного дихання. У них зникли шкірні залози, шкіра покрилася лускою, кістковими пластинками або іншими захисними пристосуваннями. Втрата шкірного дихання була тісно пов'язана з корінними змінами - у порівнянні з земноводними-предками - дихального апарату. Земноводні, як правило, не мають ребер, а якщо мають, то дуже короткі і недосконалі. У всякому разі, придатної для дихання грудної клітки у них немає. Тому при диханні (не шкірному) повітря вони спочатку набирають у рот, потім, "заткнувши" ротовий отвір, "проштовхують" його в горло.
У рептилій вже з'явилися ребра, грудна клітка. І це дало їм можливість не заковтувати повітря, а вдихати його.
Змінилася кровоносна система, змінилося серце. Змінилися скелет і мускулатура. У першу чергу тому, що змінилися - і дуже! - Кінцівки рептилій.
Кістеперие риби в меншій, земноводні - більшою мірою, але й ті, й інші все-таки робили перші кроки по землі. Рептилії рушили планеті впевнено. Для цього потрібні були і відповідні засоби пересування. І рептилії обзавелися ними. Щоправда, пізніше частина рептилій втратила це велике завоювання. І через них весь клас став називатися рептиліями, або плазунами.
Перші мандрівники, які побачили гігантських черепах, були вражені не тільки їх величиною, але також їх "довгоногістю". Дійсно, повільно йде гігантська черепаха, здається, рухається на величезних стовпах. Відомий американський зоолог Арчі Карр розповідав, як був здивований, вперше побачивши прагне до води крокодила. Крокодил несподівано виявився не тільки дуже спритним, але й досить довгоногим. Багато ящірки чудово рухаються на своїх струнких довгих ніжках, а є й такі, що при небезпеці біжать - і дуже швидко - лише на задніх ногах.
Але навіть і втратили ноги рептилії не втратили здатність активно пересуватися. Досить згадати коротконогих ящірок і змій, які набагато спритніші й взагалі набагато краще пристосовані до руху, ніж амфібії.
Отже, рептилії твердо ступили на суходіл. Вони ще, як і земноводні, відкладають яйця. Але земноводні, навіть якщо вони весь час живуть на суші, відкладають яйця в основному у воді або у вологому середовищі. А рептилії, навіть якщо проводять більшу частину життя у воді і міцно пов'язані з нею, відкладають яйця тільки на суші.
Рептилії, хоча і не мають постійної температури тіла, все-таки менше залежать від навколишнього середовища: їхня шкіра покрита захисними пристосуваннями, для них не так важлива вологість повітря, вони не так бояться спеки, сухості, прямих променів сонця. Мало того, переміщаючись то в тінь, то на нагріті місця, вони в якійсь мірі підтримують щодо постійної температуру свого тіла.
У рептилій - безліч "новопридбаною", що ставлять їх серед представників тваринного світу на більш високу ступінь розвитку в порівнянні з амфібіями.
Втім, серед самих рептилій є дуже багато відмінностей. І в зовнішньому вигляді, і у внутрішній будові, і в поведінці, і в способі життя. Це природно. Адже відбулися вони в різні часи і від різних предків. І в процесі розвитку зміни тривали: втрата ніг в одних, наприклад, зміна легенів у інших (у більшості змій розвинене лише одну легеню, інше - недорозвинена або відсутній зовсім, то ж і в деяких ящірок).
Деякі рептилії приблизно 300 мільйонів років тому знову почали повертатися у воду. Можливо, спонукали їх до цього ті ж причини, що коли-то змусили їх предків вийти з води: земля вже була досить заселена, з'явилася конкуренція, з'явилися вороги. Море ж для таких "переселенців" було відносно новим і щодо недоторканим світом. 100 мільйонів років тому в море вже було багато рептилій. Звичайно, вони стали відрізнятися від наземних - знову набули плавці, хвости, втратили або майже втратили шию. Але знову в риб вони не перетворилися. У них залишалися легкі, як у наземних тварин, кровообіг не стало у них "риб'ячим" і так далі.
Так, рептилії дуже різноманітні. Тим не менш і загальних ознак у них дуже багато. Тому вони й об'єднані в один клас. А так як плазуни все-таки дуже різні, то в цьому класі розрізняють чотири відділи.
Загін дзьобоголових налічує лише один (!) Вигляд.
Загін черепах включає зараз приблизно 250 видів.
Загін крокодилів - прямі нащадки жителів мезозою. Крокодилів відомо зараз близько 25 видів.
І, нарешті, загін лускатих. Це найчисленніші і самі різноманітні рептилії. Їх зараз налічується близько 600 видів. До лускатим відносяться всі змії, ящірки, хамелеони.
Такі рептилії, що живуть зараз на нашій планеті. Точніше, відомі нам зараз. Напевно є чимало ще невідомих науці.
ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ
У пустелях і степах, де чисельність плазунів висока, вони відіграють помітну роль в біоценозах. Більшість ящірок і змій, знищуючи значна кількість шкідливих комах, молюсків і гризунів, приносить користь сільському господарству. Багато ящірки в пустелях служать кормом для ряду важливих промислових звірів, наприклад лисиці і тхора. Деякі види приносять місцями помітний шкода. Середньоазіатська черепаха у ряді районів виявляється шкідником на баштанах і особливо в розплідниках фісташки; шкідлива діяльність цієї черепахи посилюється прокапиваніем нею насипів і стін зрошувальної системи. На риборозплідних станціях серйозної шкоди приносять водяні вужі, знищують велику кількість мальків промислових риб: коропа, лосося, осетра. У районах риборозведення водяні вужі підлягають повному знищенню, що краще за все робити ранньою весною на місцях їхніх зимівель. Ймовірна негативна роль ряду плазунів, особливо сухопутних черепах, деяких ящірок і змій, в розповсюдженні ряду захворювань людини і домашніх тварин, оскільки на них живуть німфи і дорослі іксодові кліщі. У деяких країнах серйозної шкоди людині приносять отруйні змії. Кількість жертв від отруйних змій зазвичай сильно перебільшено, але все-таки в жарких країнах, особливо в Південно-Східній Азії і Південній Америці, щорічно від укусів змій помирають тисячі людей. У Західній Європі далеко не щороку реєструються поодинокі випадки смерті людей від укусів отруйних змій. У СРСР в республіках Середньої Азії, де спостерігається найбільша чисельність отруйних змій, щорічно від їх укусів вмирає до 12 чоловік і смертельні випадки складають близько 6% укушених (головним чином діти, укушені в обличчя). Перш, до застосування сироваток, укуси найбільш отруйних змій - кобри, гюрзи, ефи - давали від 15 до 30% смертельних випадків, гадюки - 5-6%. Зараз смертельні наслідки бувають в 1,5-2% випадків укусів. Залежно від характеру дії отрути розрізняють дві групи отруйних змій. Людина, вкушений змією I групи, до якої належать гюрза, ефа, гадюка, відчуває сильний біль, навколишнє ранку тканина червоніє і опухає. Розвивається набряк поширюється від місця укусу на всю кінцівку. З'являється сонливість, виступає холодний піт. У ряді випадків буває гарячковий стан, нудота, марення. Внаслідок підшкірних крапкових крововиливів на тілі часто з'являються фіолетово-червоні плями. У важких випадках настає некроз тканин, утворюються нариви і виразки. Може наступити смерть. Людина, вкушений змією II групи, отрута якої діє через нервову систему (до них відноситься кобра), зазвичай не відчуває болі в місці укусу. Однак незабаром після укусу розвивається слабкість в кінцівках - починається параліч. Поширюючись, параліч захоплює всі органи, утруднює дихання, мова, опускаються повіки, паралізуються губи, язик. Особа синіє. У важких випадках настає смерть. Велике значення для лікування укушеного має своєчасне надання допомоги. З укушеного місця слід зняти залишки отрути міцним розчином марганцевокислого калію, давати хворому міцний чай, каву і забезпечити повний спокій і тепло. Хворого необхідно якомога швидше доставити до лікарні, де йому буде введена спеціальна сироватка. Сироватка зберігається в ампулах або в сухому вигляді із зазначенням дозування. Зазвичай вводять під шкіру 10 см3, але у важких випадках вдаються до венозних ін'єкцій великими дозами. Збільшувати ранку надрізами для посилення кровотечі марно. Тільки шкода можуть принести припікання, прикладання всіляких «зміїних» каменів, землі і т.д. Накладення джгута - небезпечне і практично також марне засіб, так як воно не затримує всмоктування отрути. У більшості випадків важкі наслідки після укусу отруйних змій бувають викликані не дією отрути, а прижиганиями, кровопусканнями, перетягуванням кінцівок джгутом вище місця укусу і т. д. Зміїний отрута застосовується для приготування лікувальних сироваток проти укусів змій. Сироватка готується з крові коня, в організм якої вводять зростаючі дози отрути протягом 16 місяців. У результаті кров набуває такий імунітет, що тварина може переносити впорскування 80-кратної смертельної дози. Виготовляють моновалентні сироватки, специфічні по відношенню до отрути одного виду змій, і полівалентні, діють проти отрути декількох видів змій. З отрути гадюк готують також лікувальні препарати, наприклад віпратокс, віпраксін, віпразід і інші, що застосовуються при лікуванні радикуліту, ішіасу, ревматизму. З отрути гюрзи і щитомордника виготовляють кровоспинні засоби (лебетоке), з отрути гримучої змії - препарати, излечивающие епілепсію, отрута кобри вживають для виготовлення препаратів, що застосовуються при лікуванні бронхіальної астми та інших захворювань. Отрута змій широко застосовується в біохімії. Для отримання отрути організують розплідники змій. Перший такий розплідник - серпентарій - був створений у Бразилії біля міста Сан - Пауло (Бутантан); він і зараз самий великий у світі. Подібні розплідники є в Індії, Індонезії, Південній Африці та інших країнах. У нас розплідники організовані в Ташкенті, Фрунзе, Бадхизе. В розсадниках отрута у змій беруть постійно, не вбиваючи їх (див. нарис «Змії»). Плазуни служать джерелом сировини для промисловості. Здавна шкіра крокодила, великих змії і ящірок йде на виготовлення валіз, портфелів, взуття і т. д. Особливо цінується шкіра крокодила. На початку цього століття крокодилів заготовляли по 500 тис. примірників на рік. Місцями чисельність їх настільки скоротилася, що вони були взяті під охорону та зроблені спроби штучного розведення їх. Так, ферми Флориди містили до 12 тис. крокодилів, поставляючи на ринки до 3000 примірників на рік. Серед наших видів як сировина для шкіряної промисловості мають значення варани і великі полози. Використовується панцир деяких морських черепах, особливо бісси, рогові щитки яких в гарячій воді і під тиском спресовуються в однорідну масу. З цієї високоякісної по пластичним властивостям красивою маси виготовляють гребені, оправи для окулярів і т. д. Деякі рептилії вживаються людиною в їжу, найбільш часто м'ясо і яйця черепах. Існує регулярний промисел мягкокожістих черепах і деяких видів морських черепах, особливо зелених. У Північній Америці промишляють террапінов, яких стали розводити і на фермах. Серед наших видів цілком їстівне м'ясо середземноморської, середньоазіатської і далекосхідної мягкокожістой черепах. Можна вживати в їжу жовтки яєць усіх наших черепах. М'ясо черепах йде також на відгодівлю хутрових звірів. Так, звірівницькі господарства Казахстану щорічно заготовляють понад 100 тис. середньоазіатських черепах.
Література
1. Банніков А. Г., Денисова М. Н. Нариси з біології земноводних. М., 1956 Ю. Дмітpіев "Земноводні і пpесмикающіеся
2. Терентьєв П. В. герпетології. М., 1961. Шмальгаузен І. І. Основи порівняльної анатомії. М., 1947.
3. Шмальгаузен І. І. Походження наземних хребетних. М., 1964.
1. Банніков А. Г., Денисова М. Н. Нариси з біології земноводних. М., 1956 Ю. Дмітpіев "Земноводні і пpесмикающіеся
2. Терентьєв П. В. герпетології. М., 1961. Шмальгаузен І. І. Основи порівняльної анатомії. М., 1947.
3. Шмальгаузен І. І. Походження наземних хребетних. М., 1964.