Земноводні амфібії Росії

Земноводні (амфібії) Росії

Загальна характеристика класу. Земноводні - перша невеличка за кількістю видів (2,1 тис.) група хребетних тварин, освоїла наземну середу, але зберегла тісний зв'язок з водною. Поширені повсюдно, але найбільш широко зустрічаються в регіонах з теплим і вологим кліматом. Живуть поблизу водойм.

Земноводні походять від однієї з груп стародавніх прісноводних кистеперих риб-стегоцефалів, що мешкали близько 300 млн. років тому в заболочених водоймах. Найважливіші адаптації, що дозволили земноводним вийти в наземну середу, пов'язані з подоланням сили тяжіння (гравітації) і захистом тіла від втрати вологи.

Характерні риси організації земноводних наступні:

Тіло злегка сплощений і підрозділяється на голову, тулуб і дві пари п'ятипалих кінцівок. У невеликої групи земноводних є хвіст.
Шкіра тонка, гола, волога, багата слизовими залозами.
Череп рухливо з'єднаний з хребтом, який складається з чотирьох відділів: шийного, туловищного, крижового і хвостового. Плечовий і тазовий пояси забезпечують кінцівкам опору. Скелет кінцівок побудований за типом системи рухомих важелів, що дозволяють тварині пересуватися по твердій поверхні. У скелеті багато хряща.
М'язова система складається з окремих диференційованих м'язів. Руху різних частин тіла більш різноманітні, ніж у риб.
Земноводні - хижаки. У них розвинені слинні залози, секрет яких зволожує ротову порожнину, мова та їжу. Активно схоплена видобуток перетравлюється в шлунку. Останній відділ травного каналу - розширена клоака.
Органи дихання дорослих тварин - шкіра і легені, у личинок - зябра.
Серце трикамерне. Є два кола кровообігу: великий (туловищной) і малий (легеневий). По артеріях великого кола кровообігу тече змішана кров, і тільки головний мозок забезпечується артеріальною кров'ю.
Органи виділення - парні туловищние нирки. Сеча відтікає по двох сечоводу в клоаку, а з неї - у сечовий міхур. Виведений кінцевий продукт азотистого обміну - сечовина.
Передній мозок земноводних в порівнянні з таким у риб має великі розміри і розділений на дві півкулі. Мозочок розвинений гірше у зв'язку з малою рухливістю. Будова органів слуху і зору пристосоване до життя на суші. У личинок земноводних є орган бічної лінії.
Запліднення зовнішнє, у воді. Розвиток з неповним метаморфозом, зі стадією рибообразних личинки.

Особливості будови і процесів життєдіяльності

Більш детально будова земноводних розглянемо на прикладі жаби - представника загону Безхвості. Сплощення тіло жаби підрозділене на широку голову і короткий тулуб. Голова малорухливі, так як шия майже не виражена. Задні кінцівки довші за передні. Шкіра гола, багата багатоклітинними слізеотделітельнимі залозами, прикріплена до тіла не на всьому протязі, а тільки в певних ділянках, між якими є простору, заповнені лімфою. Ці особливості будови захищають шкіру від висихання.

Скелет земноводних, як і у всіх хребетних, складається з черепа, хребта, скелета кінцівок та їх поясів. Череп майже суцільно хрящової (рис. 1). Він рухливо зчленований з хребтом. Хребет містить дев'ять хребців, об'єднаних в три відділи: шийний (1 хребець), тулубна (7 хребців), крижовий (1 хребець), а всі хвостові хребці зрослися, утворивши єдину кісточку - уростіль. Ребра відсутні. Плечовий пояс включає типові для наземних хребетних кістки: парні лопатки, воронячі кістки (коракоіди), ключиці і непарну грудину. Він має вигляд півкільця, що лежить в товщі туловищной мускулатури, тобто не з'єднаний із хребтом. Тазовий пояс утворений двома тазовими кістками, утвореними трьома парами клубових, сідничних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Довгі клубові кістки прічленени до поперечних відростках крижового хребця.

Рис 1. Скелет жаби: 1-кістки стопи; 2-гомілку; 3-стегнова кістка; 4 - клубова кістка; 5-уростіль; 6 - крижовий хребець; 7 - шийний хребець; 8 - череп; 9 - лопатка; 10-грудина; 11 - плечова кістка; 12 - передпліччя; 13 - кістки кисті.

Скелет вільних кінцівок побудований за типом системи багаточленних важелів, рухомо з'єднаних кулястими суглобами. У складі передньої кінцівки виділяють плече, передпліччя і кисть. У безхвостих земноводних ліктьова і променева кістки зливаються, утворюючи загальну кістка передпліччя. Кисть підрозділяється на зап'ясті, п'ясток і чотири фаланги пальців. Задня кінцівку складається з стегна, гомілки та стопи. Стопа включає кістки передплесна, плесна і фаланги п'яти пальців. Задні кінцівки довші за передні. Це пов'язано з пересуванням по суші стрибками, а у воді - з енергійною роботою задніх кінцівок при плаванні. Як бачимо, така схема будови кінцівок є типовою для наземних хребетних і в кожному класі має незначні зміни, пов'язані з особливостями їх руху. Завдяки рухливості відділів скелета руху тіла земноводних більш різноманітні, ніж у риб.

М'язова система амфібій під впливом наземного способу життя зазнала значних змін. Одноманітно побудовані сегменти мускулатури риб перетворені на диференційовані м'язи кінцівок, голови, ротової порожнини, що беруть участь в процесі заковтування їжі, вентиляції органів дихання.

Диференціація травної системи земноводних залишилася приблизно на тому ж рівні, що й у їхніх предків - риб. Загальна ротоглотковий порожнину переходить в короткий стравохід, за ним розташований слабо відокремлений шлунок, що переходить без різкої межі в кишечник. Кишечник закінчується прямою кишкою, що переходить в клоаку. Протоки травних залоз - печінки і підшлункової залози - впадають в дванадцятипалу кишку. У ротоглотковий порожнину відкриваються протоки відсутніх у риб слинних залоз, змочувальних ротову порожнину і їжу. З наземним способом життя пов'язана поява в ротовій порожнині цього мови - основного органу видобутку їжі. У жаб він прикріплений до передньої частини дна ротової порожнини і здатний швидко висуватися вперед, приклеюючи здобич. Дорослі жаби, як і всі інші земноводні, м'ясоїдні і харчуються рухомими дрібними тваринами, іноді ікрою, молоддю риб.

Дихають жаби легкими і шкірою. Легкі представляють собою парні порожнисті мішки з комірчастою внутрішньою поверхнею, пронизаної мережею кровоносних капілярів, де і відбувається газообмін. Механізм дихання у земноводних недосконалий, нагнітального типу. Тварина набирає повітря в ротоглотковий порожнину, для чого опускає дно ротової порожнини і відкриває ніздрі. Потім ніздрі закриваються клапанами, дно ротової порожнини піднімається, і повітря нагнітається в легені. Видалення повітря з легенів відбувається завдяки скороченню грудних м'язів. Поверхня легенів у земноводних невелика, менше поверхні шкіри. Тому насичення крові киснем відбувається не тільки через легені, але і через шкіру. Так, ставкова жаба отримує через шкіру 51% кисню. Перебуваючи під водою, земноводні дихають виключно шкірою. Щоб шкіра в наземних умовах функціонувала як орган дихання, вона повинна бути вологою.

Кровоносна система земноводних представлена трьохкамерним серцем, що складається з двох передсердь і шлуночка, і двох кіл кровообігу - великого (туловищного) і малого (легеневого). Мале коло кровообігу починається в шлуночку, включає судини легенів і завершується в лівому передсерді. Велике коло починається також в шлуночку. Кров, пройшовши по судинах всього тіла, повертається у праве передсердя. Таким чином, у ліве передсердя потрапляє артеріальна кров з легких, а в праве - венозна кров із усього тіла. У праве передсердя потрапляє і артеріальна кров, відтікає від шкіри. Так завдяки появі легеневого кола кровообігу в серці земноводних потрапляє і артеріальна кров. Незважаючи на те що в шлуночок надходить артеріальна та венозна кров, повного перемішування крові не відбувається завдяки наявності кишень і неповних перегородок. Завдяки їм при виході з шлуночка артеріальна кров по сонних артеріях надходить у головний відділ, венозна - в легені і шкіру, а змішана - в усі інші органи тіла. Таким чином, у земноводних немає повного розділення крові в шлуночку, тому інтенсивність життєвих процесів невисока, а температура тіла непостійна.

Органи виділення земноводних, як і у риб, представлені туловищние нирками. Однак на відміну від риб вони мають вигляд сплощені компактних тіл, що лежать по боках крижового хребця. У нирках є клубочки, які фільтрують з крові шкідливі продукти розпаду (в основному сечовину) і одночасно важливі для організму речовини (цукру, вітаміни та ін.) Під час стоку по нирковим канальцям корисні організму речовини всмоктуються назад у кров, а сеча надходить по двом сечоводу в клоаку і звідти в сечовий міхур. Після наповнення сечового міхура його м'язові стінки скорочуються, сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Втрати води з організму земноводних з сечею, так само як і у риб, заповнюються надходженням її через шкіру.

Головний мозок земноводних має ті ж п'ять відділів, що й мозок риб. Однак відрізняється від нього великим розвитком переднього мозку, який у земноводних розділений на дві півкулі. Мозочок недорозвинений у зв'язку з малою рухливістю і одноманітним характером рухів земноводних.

Вихід земноводних на сушу вплинув на розвиток органів чуття. Так, очі земноводних захищені від висихання і засмічення рухомими верхніми і нижніми століттями і мигательной перетинкою. Рогівка придбала опуклу форму, а кришталик - галактика. Бачать земноводні в основному рухомі об'єкти. В органі слуху з'явилося середнє вухо з одного слуховий кісточкою (стремечком). Порожнину середнього вуха відокремлена від навколишнього середовища барабанною перетинкою і сполучена з ротовою порожниною за допомогою вузького каналу - євстахієвої труби, завдяки чому внутрішній і зовнішній тиск на барабанну перетинку врівноважується. Поява середнього вуха викликане необхідністю посилення сприймаються звукових коливань, оскільки щільність повітряного середовища менше, ніж водної. Ніздрі у земноводних на відміну від риб наскрізні й вистелені чутливим епітелієм, що сприймає запахи.

Розмноження земноводних має свої особливості. Статеві залози парні. Парні яйцепроводи впадають в клоаку, а сім'явивідні канали - в сечоводи. Жаби розмножуються навесні на третьому році життя. Запліднення відбувається у воді. Через 7-15 днів у запліднених ікринки розвиваються рибообразние личинки - пуголовки. Пуголовок - типове водне тварина: дихає зябрами, має двокамерну серце, одне коло кровообігу і орган бічної лінії, плаває за допомогою хвоста, облямованого перетинкою. У ході метаморфоза личинкові органи замінюються органами дорослої тварини.

Різноманітність земноводних та їх значення

У Білорусі та Росії мешкають представники двох загонів: Безхвості і Хвостаті.

Загін Безхвості - найбільш численний (близько 1800 видів) і широко поширений (крім Австралії та Антарктиди). До нього належать жаби, жаби, квакші. Жаби озерна, ставкова, трав'яна, гостроморда часто зустрічаються на території Білорусі та Росії. На відміну від жаб жаби менше залежать від води. Шкіра у жаб більш суха і частково ороговіла. Задні кінцівки значно коротше, ніж у жаб. Полюють вони вночі. Найбільш поширені сіра і зелена жаби. Очеретяна жаба занесена до Червоної книги Республіки Білорусь.

Загін Хвостаті об'єднує 280 нині живучих видів. Вони мають видовжене тіло з добре розвиненим хвостовим відділом. Широко відомі звичайний і гребінчастий тритони, що населяють влітку невеликі стоячі водойми, де відбувається розмноження і розвиток личинок. В кінці літа тритони покидають водоймища і тримаються під лежачими деревами, камінням, у тріщинах землі. Зимують на суші в купках листя, під пнями. Відома плямиста саламандра, що мешкає в лісах Кавказу. Вона більше тритонів, ще менше залежить від води.

Практичне значення земноводних невелика, хоча в цілому вони корисні для людини. Жаби й особливо жаби знищують шкідливих членистоногих, молюсків (слимаків). Тритони поїдають личинок комарів, в тому числі і малярійних. Жаби служать їжею багатьом птахам і ссавцям. У деяких країнах м'ясо жаб ^і великих саламандр вживають в їжу. Жаби використовуються для проведення досліджень з біології та медицині.

Однак земноводні в деяких випадках можуть приносити шкоду. Так, вони знищують мальків риб у ставкових господарствах і на нерестовищах в природних водоймах.

Походження земноводних

Предками земноводних є прісноводні кістеперие риби девонського періоду палеозойської ери. Від перших примітивних земноводних - стегоцефалів - відокремилися три гілки. Одна з них дала сучасних земноводних - хвостатих, інша - безхвостих, від третьої гілки утворилися примітивні плазуни.

Таким чином, незважаючи на відмінності в будові, риби і земноводні мають спільні ознаки, які об'єднують їх у групу нижчих первічноводних хребетних. Їх предками були чисто водні тварини. Залежність від води або вологого повітря простежується в організації зовнішньої та внутрішньої будови, а також при розмноженні риб і земноводних, коли вони перебираються у водойми і відкладають бідні жовтком яйця, які запліднюються у воді.

І навпаки, класи плазунів, птахів і ссавців об'єднані в групу вищих хребетних тварин, вся організація яких пристосована до наземного способу життя. Отже, група вищих хребетних тварин належить до первічноназемним хребетним, тобто до таких, найближчі предки яких жили на суші.

КЛАС амфібії, або земноводні - AMPHIBIA

Амфібії - перший клас наземних хребетних тварин. Їх рибообразние предки з'явилися на суші ще в девонського періоду (близько 350 мільйонів років тому). Незважаючи на довгу еволюцію, амфібії зберегли ряд примітивних рис.

Більшість сучасних амфібій тісно пов'язані в своєму життєвому циклі з водою. Вони відкладають у воду ікру (яйця), тут проходить розвиток зародків і личинок. Така "подвійне життя", тобто проживання в двох середовищах - у воді й на суші, відображена в російській та латинській назвах тварин. На відміну від інших хребетних шкіра амфібій позбавлена луски, пір'я або волосся; завдяки численним залоз (іноді отруйним) вона часто волога на дотик.

Сучасні амфібії групуються в три відділи: Безногі - Gymnophiona, або Apoda, Хвостаті - Caudata і Безхвості - Anura. Перший загін (163 види, 33 роду, 6 сімейств) поширений переважно в тропічних районах земної кулі. Два інших загону заселяють більш великі території і представлені у фауні колишнього СРСР і Росії.

В даний час відомо більше 4500 видів амфібій, що об'єднуються у 430 родів і 41 сімейство. Однак щороку вчені знаходять десятки нових видів.

На території колишнього СРСР мешкає 41 вид з 12 родів та 8 родин, що становить близько 0,8%, 2,8% і 20% від світової фауни, відповідно.

Фауна Росії включає 28 видів з 9 родів, що відносяться до наступних 8 родин: углозуб - Hynobiidae, Саламандрові - Salamandridae, Круглоязичние - Discoglossidae, Часничниці - Pelobatidae, крестовка - Pelodytidae, Жаби - Bufonidae, Квакші - Hylidae і Жаби - Ranidae. Це приблизно дорівнює 0,6%, 2% і 20% від світової фауни і 70%, 75% і 100% від фауни колишнього СРСР, відповідно.

СІМЕЙСТВО углозуб - HYNOBIIDAE

Це одне з найбільш примітивних родин серед сучасних хвостатих.

Об'єднує тварин невеликих розмірів, із загальною довжиною (тобто голова + тулуб + хвіст) менше 25 см, забарвлених переважно в сірий, коричневий або чорний кольори різних відтінків.

Шкіра гладка. З боків тулуба численні поперечні борозенки, що розділяють його на зовнішні сегменти. У деяких представників легкі зредуковані частково або повністю. На задніх кінцівках по 4-5 пальців. Підошви лапок можуть ороговевает, а пальці у ряду видів забезпечені кігтиками.

Яйця (ікринки) відкладаються у вигляді желеподібних ікряних мішків. У деяких видів Японії та Китаю відомі випадки неотеніі.

Поширені переважно у північній (позатропічні) Азії від узбережжя Північного Льодовитого океану на півночі до острова Тайвань на півдні. Найбільша різноманітність видів у Китаї та Японії. Три ізольованих види живуть в гірських районах Афганістану і північного Ірану. Один вид проник до Європи (північний схід європейської частини Росії).

Сім-вісім родів родини (36 видів) поділяються на дві групи; обидві представлені в нашій фауні. До першої групи відноситься рід Salamandrella (Сибірські углозуб), до другої - пологи Onychodactylus (Далекосхідні тритони) і Ranodon (Лягушкозуби).

На території колишнього СРСР достовірно відомі 3 види (або 8% від усього сімейства), що відносяться до 3 пологів; у Росії 2 види (5%) з 2 пологів.

Описаний з гірської Середньої Азії і викликав довгі суперечки, Turanomolge mensbieri Nikolsky, 1918, як нещодавно стало відомо, швидше за все є музейної помилкою і належить до групи гребінчастого тритона (Triturus cristatus). Ситуація з іншим загадковим углозуб із Середньої Азії - Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909 - залишається нез'ясованою. Судячи з початкового опису, це вид з сімейства углозуб, але збереглася личинка також належить до тритону вказаної групи.

В Ірані недалеко від кордонів колишнього СРСР живуть два види роду Batrachuperus Boulenger, 1878. Один з них, гірканський углозуб, Batrachuperus persicus Eiselt et Steiner, 1970 живе в провінціях Східний Азербайджан і Гілян, а інший - ельбурсскій углозуб, Batrachuperus gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1978 був знайдений в гроті на висоті 400 м над рівнем моря в провінції Мазендеран між містами Алі-Абад і Горган. Не виключено, що в майбутньому ці види вдасться виявити в прикордонних районах Азербайджану (Талише) і Туркменії (Копетдаг).

ЗАГІН хвостаті - CAUDATA

Представники цього загону, який іноді також називають Urodela, легко відрізняються від безхвостих амфібій своєї видовженою формою тіла і хвостом, який може бути коротше або довше за тіло. На передніх кінцівках по 4 пальці, а на задніх - по 5 пальців, рідше по 4 (у постоянноводних амфіум, бузок і протеїв, що живуть в Північній Америці і Європі, кількість пальців менше, а у сирен до того ж немає задніх кінцівок).

Для багатьох видів характерні так звані шлюбні танці, тобто особливий ритуал залицяння за самкою.

У поведінці велике значення має нюх (хеморецепторной розпізнавання).

Запліднення зовнішнє або внутрішнє. Самки відкладають від десятка до трьох і більше сотень яєць (ікринок); у деяких видів спостерігається живородіння. Личинки багато в чому зовні схожі на дорослих, але забезпечені зябрами, по 3 з кожного боку:

У багатьох родинах загону хвостатих зустрічається явище так званої неотеніі, тобто розмноження на личинкової стадії; доросла стадія може навіть взагалі відсутня!

Розміри більшості видів невеликі, до 30 см, але зустрічаються й гіганти до 1,5 м (у Китаї).

Хвостаті амфібії поширені головним чином у помірних зонах Північної півкулі, але зустрічаються також і в тропіках.

У Старому Світі зона їх проживання покриває північний захід Африки (країни Магріба - Марокко, Туніс і Алжир) і майже всю внетропических Євразію, тягнучись від Британських до Курильських і Японських островів і від Заполяр'я до Гімалаїв і північного В'єтнаму. У Новому Світі, крім Північної Америки, безліч видів виявлено в Центральній і Південній Америці.

Всього у світі відомо близько 400 видів, що об'єднуються в 61 рід і 10 сімейств.

Рід СИБІРСЬКІ углозуб - SALAMANDRELLA DYBOWSKI, 1870

На задніх кінцівках по 4 пальці. Хвіст сплощений з боків. Піднебінні (Сошникова) зуби мають V-подібну форму (звідси і назва тварини "углозуб"):

Легкі розвинені нормально.

Рід Salamandrella містить тільки один вид, який багато років відносили до роду Hynobius:

Рід Далекосхідного Тритон - ONYCHODACTYLUS TSCHUDI, 1838

На задніх кінцівках по 5 пальців. Хвіст довгий, у підстави циліндричний, на кінці трохи сплющений з боків. У личинок і дорослих особин на кінчиках пальців чорні кігтики:

Легкі відсутні. Тому цих тритонів називають також пазуристими або безлегочние. Піднебінні (Сошникова) зуби у вигляді двох коротких поперечних рядів, розташованих між хоанами.

У роді два види; один - японський тритон, Onychodactylus japonicus (Houttuyn, 1782), живе в Японії (острови Хонсю і Сікоку), інший - на материковій частині Далекого Сходу (єдиний вид у Росії):

РІД ЛЯГУШКОЗУБИ - RANGOON KESSLER, 1866

На задніх кінцівках по 5 пальців. Кінчики пальців у особин після метаморфоза без кігтиків; на їх нижньої стороні є мозолясті подушечки. Хвіст стислий з боків. Піднебінні (Сошникова) зуби у вигляді двох коротких поперечних рядів, розташованих між хоанами:

Легкі частково скорочені.

У роді два види: один, ціньлінскій лягушкозуб, Ranodon tsinpaensis Liu et Hu, 1966, мешкає на заході центрального Китаю, другий - Семиреченский лягушкозуб - в південно-східному Казахстані та прилеглому районі Китаю:

СІМЕЙСТВО Саламандрові - SALAMANDRIDAE

Одне з еволюційно просунутих сімейств. Об'єднує тритонів і саламандр, провідних повністю водний, напівводний або наземний спосіб життя.

Розміри тварин, як правило, невеликі. Загальна довжина менше 35 см. Забарвлені різноманітно, деякі дуже яскраво. Шкіра гладка або зерниста. У деяких представників сильно розвинені привушні залози (паротиди), виділення яких можуть бути отруйні. Піднебінні зуби у вигляді двох довгих поздовжніх рядів, іноді зігнутих:

На задніх кінцівках по 4-5 пальців (у видів вітчизняної фауни тільки по 5). Легкі розвинені добре.

Запліднення внутрішнє. Більшість видів відкладає яйця (ікринки) у воду, але деякі - живородні, тобто личинкової розвиток може частково або повністю відбуватися в утробі матері, в деяких випадках навіть без зовнішньої водній стадії. При ікрометаніі яйця відкладаються поодинці, а не у вигляді ікряних мішків. Відомі численні випадки неотеніі.

Родина нараховує близько 55 видів, що об'єднуються в 14-15 пологів.

Більша частина видів і родів мешкає в помірних широтах Євразії, де вони широко поширені в Європі, Передній Азії, Західному Сибіру і на Далекому Сході (Японія південніше Хоккайдо, Китай, як правило, на південь від річки Янцзи) на південь до північного В'єтнаму і Гімалаїв. Крім того, заселяють північно Африку (2 роди і 3 види) та Північну Америку (2 роди і 6 видів).

У межах сімейства виділяють 3-4 групи пологів: група Salamandra (4 роду, включаючи Меrtensiella), група Triturus (8 родів) і групи Pleurodeles (1 рід) і Tylototriton (1-2 роду). У фауні колишнього СРСР представлені перші дві групи (рід Саламандри - Salamandra, рід Малоазіатським Саламандри - Mertensiella і рід Тритони - Triturus).

Рід Саламандра - SALAMANDRA LAURENTI, 1768

Привушні залози (паротиди) великі, добре виражені. Хвіст відносно короткий і майже циліндричний. Кінцівки відносно короткі. Спинний гребінь і відросток над підставою хвоста відсутні. Піднебінні зуби у вигляді двох поздовжніх S-образних рядів.

Відомо 6 видів, з яких 4 належать до групи Salamandra salamandra. У Альпах і сусідніх Дінарських горах живуть альпійська, або чорна, саламандра, Salamandra atra Laurenti, 1768, і нещодавно виявлена на півночі Італії п'ємонтська саламандра, Salamandra lanzai Nascetti, Andreone, Capula et Bullini, 1988.

Рід Малоазіатським САЛАМАНДРА - MERTENSIELLA WOLTERSTORFF, 1925

У самців на спині над підставою хвоста є невеликий відросток, спрямований догори. Хвіст округлий, довгий, без гребеня. Привушні залози (паротиди) розвинені. Піднебінні зуби у вигляді поздовжніх паралельних або S-образних рядів.

Деякі автори відносять малоазіатських саламандр до роду Salamandra, в тому числі на правах підроду Mertensiella, грунтуючись на їхньому великому схожості. Певну схожість, у тому числі за екологічними ознаками, є і з лузітанской саламандрою, Chioglossa lusitanica Bocage, 1864, що мешкає на північному заході Піренейського півострова.

Відомі 2 види, один з яких, жовта саламандра - Mertensiella luschani (Steindachner, 1891) мешкає в горах уздовж середземноморської частині Туреччини (південно-західна Анатолія) і на прилеглих островах Егейського моря (Греція), утворюючи 9 підвидів.

Рід Тритон - TRITURUS RAFINESQUE, 1815

Привушні залози непомітні. Хвіст стислий з боків, забезпечений зверху і знизу облямівкою, часто коротше або рівний довжин тіла.

Шкіра гладка або зерниста. Піднебінні зуби у вигляді двох поздовжніх паралельних або розбіжних рядів:

У шлюбний період у самців більшості видів на спині гребінь. Черево забарвлене в жовтий або червоний тони. Розміри середні або невеликі. Самки трохи більші за самців. Зовнішній вигляд, особливо форма спинного гребеня і забарвлення, може сильно відрізнятися в залежності від фази річного циклу (проживання у воді або на суші).

Для всіх видів тритонів нашої фауни характерно своєрідне ритуальне шлюбну поведінку самців (шлюбні ігри), в якому можна виділити 7 багаторазово повторюваних елементів; деякі з них видоспецифічність.

1. Показ боки - самець знаходиться боком перед самкою і під кутом до 60 ° до грунту; відзначено у всіх видів, крім альпійського тритона.

2. Ривок - тіло самця рухається, описуючи задньою частиною дугу, голова при цьому практично залишається на місці; згинаючи біля основи хвоста, самець штовхає воду до самки; відзначено у всіх видів.

3. Швидкі удари хвостом - самець, розташовуючись перед головою самки, інтенсивно б'є зігнутим вздовж тулуба хвостом; не зазначено в групі гребінчастого і малоазиатского тритонів.

4. Вигин спини вгору - відзначено тільки у альпійського тритона.

5. Поштовхи - самець штовхає самку мордою; відзначено тільки у альпійського тритона.

6. Арка - самець дугою розташовується над головою самки і виляє задньою частиною хвоста; цей елемент залицяння відзначений тільки в групі гребінчастого і малоазиатского тритонів.

7. Обнюхування - самець обнюхує самку, іноді торкаючись її; відзначено у всіх видів.

Населяють всю Європу, Передню Азію (на південь до Ізраїлю і на схід до північного Ірану) і Західний Сибір (на схід до Алтаю).

Відомо 12 видів, які об'єднуються в 2 (іноді 3) підроду: власне Triturus з сімома видами і Palaeotriton з п'ятьма більш дрібними видами.

Загін безхвості - ANURA

Представники цього загону, різноманітні жаби-і жабоподобние істоти з великою головою і кремезним тулубом, легко відрізняються від інших амфібій по відсутності хвоста (що відображено у російській та латинській назвах загону). Хвіст є тільки в личинок (пуголовків), які абсолютно не схожі на дорослих особин, і зникає після метаморфоза.

Інша назва цих тварин, яке широко вживалося раніше, а іноді і зараз, Salientia ("стрибаючі"), вказує на їх характерний спосіб пересування - стрибками, часом досить довгими.

У зв'язку з цим задні кінцівки у безхвостих амфібій в ході їх еволюції зазнали сильні зміни: вони стали помітно довші за передні і складаються не з трьох (стегно, гомілка, стопа), як зазвичай, а з чотирьох сегментів за рахунок подовження особливого відділу стопи, званого Передплесно (тарзус).

Хвостові хребці злилися в довгу кістка уростіль. Клубові кістки тазу утворюють довгі відростки (крила), що з'єднуються з хрестцем. Уростіль і ці крила легко промацуються в задній половині тіла. Більшість безхвостих амфібій мають 8, зрідка 5-9 предкрестцових хребців.

Шкіра гладка або горбкувата.

На передніх кінцівках по 4, на задніх по 5 пальців, які з'єднані у більшості видів перетинкою.

На відміну від тритонів і саламандр, багато безхвості амфібії здатні до голосових реакцій ("пісням"), особливо в шлюбний період. На відміну від хвостатих амфібій, у частини видів безхвостих амфібій відзначений так званий "шлюбний пост", тобто в період розмноження тварини не харчуються.

Розміри тіла невеликі: найбільші жаби близько 33 см, види нашої фауни не перевищують 20 см.

Запліднення зовнішнє, ікра відкладається у воду, форма кладки різноманітна:

Всі види нашої фауни мають стандартний (ймовірно, первинний) цикл розвитку: з ікри вилуплюються личинки (пуголовків), які розвиваються у воді. На відміну від хвостатих амфібій, у личинок безхвостих амфібій спочатку з'являються задні кінцівки, а лише потім передні. У ході метаморфоза пуголовки зазнають докорінних змін у багатьох системах органів і, залишаючи водойми, перетворюються на сеголетков. У світовій фауні відомо кілька видів з внутрішнім заплідненням; у багатьох, особливо в тропіках, розвиток личинок відхиляється від зазначеної схеми, відзначені випадки живонародження.

Безхвості амфібії мають найбільш широке поширення в порівнянні з двома іншими загонами сучасних амфібій. Вони заселяють практично всі райони земної кулі, крім полярних; відсутні на багатьох океанічних островах. У горах зустрічаються на висоті більше 5000 м над рівнем моря (у Гімалаях і Андах), на території колишнього СРСР на висоті близько 4000 м. Нещодавно новий вид зелених жаб був виявлений на висоті 5238 м у підніжжя льодовика в гірській системі Каракорум (Пакистан). Ймовірно, це найвища знахідка амфібій у світі.

В даний час у світі відомо понад 4000 видів, об'єднаних у 334 роду і 25 родин.

СІМЕЙСТВО КРУГЛОЯЗИЧНИЕ - DISCOGLOSSIDAE

Одне з найбільш архаїчних сімейств серед безхвостих амфібій, існуюче ще з юрського періоду. Назва походить від округлої форми товстої мови, нижня сторона якого майже повністю приростає до дна рота.

Верхня щелепа з зубами.

Задні кінцівки з перетинками між пальцями.

Розміри дрібні, до 85 мм, в нашій фауні до 65 мм.

Поширення переривчасте. Мешкають в Європі, північно-західній Африці, Передній Азії, а також на Далекому Сході Росії, в Кореї, Китаї і на самій півночі В'єтнаму. Крім того, відомі в тропічній Південно-Східної Азії на острові Калімантан (Індонезія) і на Філіппінах.

Відомо 16 видів, що об'єднуються в 4 роду. Виділяють дві групи: лінія Bombina і лінія Discoglossus, яким іноді надають ранг підродин або навіть самостійних родин.

Рід жерлянка - BOMBINA OKEN, 1816

Дрібні амфібії з сплощеним тілом (до 77 мм у південному Китаї). Шкіра зверху покрита численними горбиками. Привушні залози (паротиди) не виражені. Барабанна перетинка відсутня. Зіниця серцеподібний. Забарвлення зверху сіро-коричнева, темна або зелена, з темними або зеленими плямами. Знизу контрастне поєднання яскравих жовтих, помаранчевих або червоних плям з темною пігментацією. У шлюбний період у самців чорні мозолі на першому-другому пальцях передніх кінцівок і на внутрішній частині передпліччя.

У разі небезпеки на суші жерлянки можуть приймати "увігнуту" позу, притискаючись черевом до поверхні і вигинаючи догори голову і кінцівки. Тим самим тварини демонструють яскраво забарвлену нижню частину тіла. Іноді вони перевертаються на спину, вигинаючись черевом догори. Це оборонна поведінка, що характерно для криничок, зустрічається також у ряду інших видів амфібій, але одержало назву "рефлекс жерлянки". Показ яскравих частин тіла повинен, мабуть, попередити нападника про отруйність. У шкірних виділеннях, дійсно, міститься речовина, зване фрінолізін, яке викликає розпад еритроцитів крові. Мильні на дотик, ці виділення білого кольору викликають сильне подразнення слизової оболонки, озноб і головний біль у людини. При дозі ЛД50 = 400 мг / кг отрута жерлянки має летальний ефект (для білих мишей). Однак незважаючи на це жерлянки іноді стають здобиччю жаб, вужів, ряду птахів і ссавців.

Самці видають дуже характерні глухі звуки ("унканіе") як на поверхні води, так і під водою. При паруванні самець обхоплює самку за тулуб попереду стегон (так званий інгвінальний амплексус).

Кладка у вигляді одиночних ікринок або їх невеликих груп:

Кладка ікри у криничок

Жаберное отвір (спіракулюм) у пуголовка знаходиться на середній лінії черева ближче до клоаки. Верхня досить висока частина хвостового плавця заходить на спину. Ротовий диск округлої або трикутної форми, з двома рядами зубчиків зверху і трьома знизу; в кожному ряду зубчики розташовані в 2-3 шари:

Пуголовок (а) і ротової диск (б) краснобрюхой кумки, Bombina bombina

Поширення переривчасте. З одного боку, вони живуть в Європі, де відсутні на південно-заході, на Британських островах і майже у всій Скандинавії, з іншого боку, вони з'являються на Далекому Сході в Приморському краї Росії, в Кореї, північно-східному і південно-західному Китаї і на самій півночі В'єтнаму.

Відомо 6-7 видів; 3-4 з них, що живуть в Європі і на півночі далекосхідної частини ареалу, відносяться до номинативному підроду Bombina Oken, 1816. Решта три види (південнокитайська) виділяються в підрід Grobina Dubois, 1987.

СІМЕЙСТВО Чесночница - PELOBATIDAE

Зовнішність досить різноманітна, особливо серед видів, що живуть у Східній і Південно-Східної Азії. Наші види мають досить велику голову, кремезне тіло, відносно короткі задні кінцівки, віддалено нагадуючи жаб. Однак у них гладка або злегка горбкувата шкіра, не виражені привушні залози (паротиди) і немає барабанної перетинки, а зуби на верхній щелепі є (на нижній немає). На задніх кінцівках близько заснування першого пальця розвинене по великому внутрішньому П'яткового бугра.

Ареал сімейства складається з трьох великих частин. Часничниці мешкають в Північній Америці (1-2 роду, 6 видів), в Європі, північно-західній Африці, Передній Азії і на заході Казахстану (I рід, 4 види), а також у Східній і Південно-Східної Азії на захід до Кашміру (Гімалаї).

Відомо не менше 90 видів, згрупованих не менше ніж в 8-9 пологів і 2 (іноді 3-4) підродини: американо-європейські Pelobatinae (2-3 роду, 10 видів) і південно-східноазійські Megophryinae (не менше 6 родів і 80 видів, число яких, безсумнівно, буде збільшено).

Рід Чесночница - PELOBATES WAGLER, 1830

Морда спереду округла. Очі великі з вертикальним ("котячим") зіницею. Внутрішній п'ятковий бугор великий, з гострим краєм. Шлюбні мозолі на пальцях у самців не виражені, але на плечі у них є велика овальна заліза. Резонаторів немає. Самець під час спарювання обхоплює самку за тулуб попереду стегон (інгвінальний амплексус).

Кладка у вигляді довгого товстого шнура з безладно розташованими в кілька рядів ікринками:

Кладка ікри у часничниця

Пуголовки досягають дуже великих розмірів (до 22 см). Жаберное отвір (спіракулюм) лежить на лівій стороні тіла і направлено назад і вгору. Анальний отвір знаходиться на середній лінії тіла. Ротовий диск овальної форми, майже цілком оточений сосочками (крім виїмки зверху). Роговий дзьоб (щелепи) великий, чорний. Зубчики розташовані зовні хаотично, у 4-9 рядів вище і нижче дзьоба, у вигляді серії коротких, переривчастих, а також довгих безперервних рядів. Верхній плавець хвоста високий; кінець хвоста загострений

Поширені в Європі, північно-західній Африці, Передній Азії і на території колишнього СРСР на схід до Західного Сибіру і Казахстану.

СІМЕЙСТВО крестовка - PELODYTIDAE

Включає лише 1 сучасний рід з 2 видами. Відомі також кілька вимерлих форм, що жили в Європі і Північній Америці.

У фауні колишнього СРСР і Росії представлений лише 1 вид одного роду (крестовка - Pelodytes), тобто 50% від обсягу сімейства.

Хрестовки по ряду ознак близькі до часничниця і довгий час розглядалися лише як окреме підродина сімейства Pelobatidae.

Рід крестовка - PELODYTES BONAPARTE, 1838

Дрібні (розміром до 54 мм) і більше витончені, ніж часничниці, амфібії. Барабанна перетинка помітна. Зіниця каплевидний. Шкіра вкрита великою кількістю горбочків, які можуть утворювати гребені. Плавальні перетинки на задніх кінцівках майже не виражені (видно лише як облямівка з боків пальців ). Внутрішній п'ятковий бугор невеликий. У самців є внутрішні парні резонатори з щілистими отворами. Забарвлення зверху коричнювата або зелена.

Пуголовки невеликі (до 67 мм). Жаберное отвір (спіракулюм) ліворуч, направлено назад і вгору. Анальний отвір знаходиться на середній лінії тіла. Дзьоб світлий з чорним краєм. Сосочки на верхній частині ротового диска відсутні (вище боків). Кінець хвоста не загострений.

Відомо 2 види з переривчастим розповсюдженням. Один з них, плямиста крестовка, Pelodytes punctatus (Daudin, 1802), мешкає у Західній Європі, інший - на Кавказі:

СІМЕЙСТВО жаби - BUFONIDAE

Тварини досить різноманітною зовнішності і величини (довжина тіла до 25 см). Шкіра, як правило, суха на дотик, товста, часто покрита численними гладкими або гострими горбками-бородавками різного розміру. Позаду очей добре помітні привушні залози (паротиди), які у ряду тропічних форм відсутні. Верхня щелепа без зубів.

Поширені майже у всіх частинах світу, крім Мадагаскару, Океанії, Австралії (сюди інтродукований людиною) і Нової Зеландії.

У світі відомо понад 365 видів, згрупованих у 32 роду.

У фауні колишнього СРСР представлено 8 видів одного роду (Жаби - Bufo), тобто близько 2% і 3% від світової фауни, відповідно. У Росії 6 видів цього роду.

Рід жаби - BUFO LAURENTI, 1768

Центральний рід сімейства, що нараховує більше половини числа видів. Тіло злегка сплощений зверху. Голова широка, злегка округла спереду, з запалими боками. Барабанна перетинка може бути відсутнім. Паротиди рельєфні. Зіниця горизонтальний, еліптичний. Задні кінцівки укорочені. У самців на першому-третьому пальцях передніх кінцівок розвинені шлюбні мозолі темного кольору; самі кінцівки помітно товще, ніж у самок. У самців ряду видів (група зелених жаб) є непарний внутрішній резонатор, який під час трелей роздувається, як куля, перед горлом, у групі сірих жаб резонатори відсутні. Пальці задніх кінцівок з'єднані перетинкою. Сочленовной горбки на нижній поверхні пальців одинарні або подвійні (для оцінки ознаки зазвичай використовують друге і третє зчленування на другому, самому довгому пальці стопи.

Шкіра на задній частині черева грубозерниста.

При паруванні самець обхоплює самку за тулуб позаду передніх кінцівок (так званий аксилярний амплексус).

Ікра дрібна, пігментована, відкладається у вигляді довгих тонких шнурів:

Кладка ікри у жаб

Пуголовки дрібні, чорного кольору. Жаберное отвір (спіракулюм) на лівій стороні тіла і направлено прямо назад. Анальний отвір знаходиться на середній лінії тіла. Ротовий диск облямований сосочками тільки з боків. Зубчики розташовані в 2 ряди вище дзьоба і в 3 ряди нижче за нього. Хвостовий плавець невисокий, на спину не заходить, на кінці заокруглений.

Шкірні залози жаб виділяють в'язку білувату рідина (при висиханні стає жовтувато-коричневої), яка містить отруйні речовини: алкалоідние буфотенін і буфотенідін, стероїдні буфодіеноліди і буфотоксіни, та інші. Ці отрути викликають порушення серцево-судинної системи, а також мають нейротропні властивості. При отруєнні жабьім отрутою спостерігається рясне виділення слини, тахікардія, аритмія, набряк легенів, судоми, параліч кінцівок і навіть іноді смерть. У нетоксичних дозах отрута має антибіотичну дію, в тому числі по відношенню до паразитів.

Відомо близько 220 видів, поширених майже так само, як і все сімейство.

У фауні колишнього СРСР 8 видів, в Росії 6.

Наші види розпадаються на дві групи: сірі жаби (3 види), які віддають перевагу лісові ландшафти, і зелені жаби (5 видів), прив'язані до відкритих місцях:

СІМЕЙСТВО Квакші - HYLIDAE

Одне з найбільш великих і різноманітних сімейств безхвостих амфібій. Кінчики пальців розширені в диски (подушечки). Зуби є тільки на верхній щелепі. Багато тропічних видів пофарбовані дуже яскраво. Більшість видів деревні, деякі водні або риє. Розміри тіла в тропіках варіюють від 17 до 140 мм. Цілий ряд видів і родів характеризуються незвичайними формами турботи про потомство.

Поширені в Північній, Центральній і Південній Америці, на заході і сході позатропічні Євразії, на крайньому північному заході Африки, на Новій Гвінеї, Соломонових островах, в Австралії і Тасманії.

Відомо понад 720 видів, згрупованих у 39 пологів і 4 підродини. У Північній півкулі представлено лише одне, номинативное підродина (HYLIDAE).

У фауні колишнього СРСР 1 рід (Квакші - Hyla) і 3 види, тобто 2,5% і 0,4% від світової фауни, відповідно. У Росії 2 види цього ж роду, тобто менше 0,3%.

Рід Квакші - HYLA LAURENTI, 1768

Найбільш численний рід сімейства. Вітчизняні види легко відрізняються від всіх інших безхвостих амфібій своїми невеликими розмірами (до 55 мм), витонченою формою та дисками на пальцях.

У них невелика голова і тулуб овальне, злегка сплощені зверху. Очі великі; зіницю горизонтальний, еліптичний. Барабанна перетинка добре видно. Задні кінцівки тонкі і подовжені; пальці з'єднані перетинками.

Шкіра зверху гладка, на череві грубозерниста. Самці забезпечені непарним зовнішнім горловим резонатором, який видно на горлі у вигляді складок шкіри. Під час криків резонатор роздувається перед горлом, як повітряна кулька. Темна шлюбна мозоль на першому пальці передніх кінцівок у самців виражена слабо.

Зверху, як правило, глянцево-зеленого, рідше сірого або темного кольору; низ білий, з жовтою або оранжевим забарвленням на задній частині черева і нижньої поверхні кінцівок.

При паруванні самець обхоплює самку близько передніх кінцівок, під пахвами (так званий аксилярний амплексус). Розмноження і розвиток личинок відбувається у воді. Ікра відкладається у вигляді невеликих грудочок або окремих ікринок.

Кладка ікри квакші

Пуголовки невеликі, загальна довжина до 50 мм. Великі очі в них зрушені до боків і помітні з черевної сторони. Жаберное отвір (спіракулюм) лежить на лівій стороні і направлено назад і прямо. Анальний отвір знаходиться з правого боку, вище нижнього краю хвоста. Хвостовий плавець високий, його верхня частина заходить на спину попереду вертикалі зябрового отвори. Кінець хвоста загострений. Ротовий диск облямований сосочками з усіх боків, крім самого верху. Вище дзьоба зубчики розташовані в 2 ряди, нижче його в 3 ряди.

Забарвлення пуголовків золотисто-зеленувата; черевце з металевим відливом.

Поширені в Північній, Центральній і Південній Америці, на заході і сході позатропічні Євразії (на південь до Індії і Південно-Східної Азії), на крайньому північному заході Африки.

Рід нараховує більше 280 видів. Усі 14 видів, що мешкають в Старому Світі, належать до групи Hyla arborea.

СІМЕЙСТВО Жаба - RANIDAE

Зовнішній вигляд досить мінливий; деякі тропічні види схожі на жаб. Розміри тіла варіюють (максимум до 30 см). Привушні залози (паротиди) не виражені. Зіниця горизонтальний, еліптичний. Верхня щелепа з зубами (на нижній немає). Задні кінцівки, як правило, подовжені. Плавальні перетинки зазвичай добре розвинені.

Більшість видів наземні, мешкають у водоймах або біля них, але є і деревні форми (у тропіках). При паруванні самець обхоплює самку позаду передніх кінцівок (аксилярний амплексус). Ікра, як правило, відкладається у воду, але в тропіках відомі випадки прямого розвитку наземних яєць і різні форми турботи про потомство,

Поширені майже на всіх материках, але відсутні на більшій частині Південної Америки, островах Карибського басейну, в Австралії (крім самого півдня), Тасманії і Новій Зеландії, на більшості островів Океанії. Населяють Нову Гвінею і ряд сусідніх архіпелагів (Соломонові острови, Фіджі та інші).

Ranidae - велике сімейство з слабкою структурою на рівні підродин і багатьох пологів. Зараз відомі 625 видів, згрупованих у 46 пологів і 7 підродин.

У фауні колишнього СРСР представлено не менше 12 видів одного роду (Жаби - Rana), що належить номинативному підродини Raninae, тобто 2% від числа видів і родів родини. Це число, можливо, буде збільшено до 17, якщо підтвердиться ряд таксономічних та фауністичних відомостей.

У Росії достовірно відомо не менше 8 видів (близько 1%) цього ж роду.

Рід Жаба - RANA LINNAEUS, 1758

Барабанна перетинка округла, виразно виражена.

Шкіра в цілому гладка, волога, хоча на ній можуть бути горбки, зернятка і т.д. На спині близько боків проходять так звані спинно-бічні складки, освічені поздовжніми скупченнями залоз. Мова подовжено-прямокутної або овальної форми, ззаду вільний і з вирізкою. Пальці у видів вітчизняної фауни не розширені в диски:

Шлюбна мозоль на першому (внутрішньому) пальці передніх кінцівок виражена у вигляді потовщення темного кольору, цільного або розділеного на декількох частин. Самці мають парними боковими резонаторами, які можуть бути зовнішніми (у групі зелених жаб) або внутрішніми (у групі бурих жаб); у ряду видів останньої групи вони відсутні. Забарвлення різноманітна: від трав'янисто-зеленого до темно-коричневої, з плямами й смугами або без них.

Кладка у вигляді грудок, що утворюють великі скупчення:

Кладка ікри в жаб

Пуголовки в нормі невеликі або середніх розмірів (як правило, менше 100 мм). Жаберное отвір (спіракулюм) на лівій стороні і направлено назад і вгору. Анальний отвір відкриваються справа і близько від нижнього краю хвостового плавця. Верхня частина хвостового плавця не заходить за вертикаль зябрового отвори. Ротовий диск облямований сосочками знизу і з боків, але не зверху. Зубчики розташовані вище дзьоба в 2-5 рядів, нижче його в 3-4 ряди.

Поширені в Африці, Євразії, Північній і Центральній Америці, на півночі Південної Америки, в Новій Гвінеї і на самій півночі Австралії.

Відомо не менш 222 видів даного роду. Систематика роду дуже нестабільна і потребує серйозної опрацювання. Деякі автори розрізняють близько 33 підродів. У фауні колишнього СРСР достовірно мешкають не менше 12 видів (список див. нижче). У фауні Росії - 8 видів.

Види вітчизняної фауни поділяються на 2 групи: так звані бурі, або наземні жаби з темним скроневих плямою (група Rana temporaria, 8 видів) і зелені, або водні жаби - без нього (група Rana esculenta, 4 види). Іноді ці групи належать до різних підроду: Rana Linnaeus, 1758 та Pelophylax Fitzinger, 1843, відповідно.

Зелені (водні) жаби:

	Озерна жаба - Rana ridibunda
	Жаба Терентьєва - Rana terentievi
	Ставкова жаба - Rana lessonae
	Їстівна жаба - Sana esculenta
	Чернопятністая жаба - Rana nigromaculata

Бурі (наземні) жаби:

	Трав'яна жаба - Rana temporaria
	Прудка жаба - Rana dalmatina
	Остромордая жаба - Rana arvalis
	Малоазіатська жаба - Rana macrocnemis
	Центральноазіатська жаба - Rana asiatica
	Сибірська жаба - Rana amurensis
	Далекосхідна жаба - Rana chensinensis

У попередніх визначниках для фауни Росії згадувалася Rana rugosa emeljanovi Nikolsky, 1913, нібито описана по небагатьох особам з Приморського краю. Насправді, ця форма (як виду) була описана по 1 примірнику із Маньчжурії, і достовірні знахідки її на нашій території не відомі. Однак, можливо, що її вдасться виявити в прикордонних районах Примор'я.