Закони генетики Розвиток генетики в Росії

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Введення
Всім відомо, що діти схожі на батьків. З покоління в покоління можуть передаватися особливості зовнішності, риси характеру, схильність до певної професії, а також мова, релігійні і моральні переконання і т.п. Одні з цих ознак вроджені, інші формуються під впливом середовища, залежать від традицій, культури, умов життя. Що ж в першу чергу визначає, яким стане людина, - природа чи виховання? Це питання хвилювало людей з давніх пір.
Побутові уявлення про спадкування людиною різних існували, по - видимому, в усі часи. Науковий підхід до вивчення цього явища сформувався лише в ХIХ столітті. Вперше він був запропонований англійським психологом і антропологом Френсісом Гальтоном (1822 - 1911), двоюрідним братом Чарлза Дарвіна. У 1865 році Гальтон опублікував статтю "Успадкування таланту і характеру". У ній порівнювалися різні пари близнюків: тих, що були майже не відрізняються при народженні, і тих, чиє схожість зводилося до звичайного для братів і сестер. Як з'ясував учений, близнюки, що народилися фізично подібними, зберігають подобу один одному і в подальшому житті. Їх "однаковість" проявляється і в рівні розумового розвитку, і в особистісних якостях, і в інтересах. А грунтуючись на родоводів видатних людей, Гальтон прийшов до висновку про спадкову природу таланту.
Розуміння природи спадковості поглибили досвіду австрійського дослідника природи Георга Менделя (1822 - 1824). Хоча він мав справу тільки з рослинами, відкриті ним закономірності виявилися вірні і для тварин, а також для людини.
Вже в 1902 році англійський лікар Арчибальд Гаррод повідомив, що захворювання алкаптонурія передається відповідно до законів, відкритими Менделем.
Науку про закономірності спадкової передачі ознак і мінливості організмів назвали генетикою (від грец. "Генетікос" - "відноситься до походження"). Цей термін ввів англійський учений Вільям Бетсон (1861 - 1926) у 1906 році.
У Росії вплив спадковості на здоров'я людини одним з перших почав вивчати лікар Василь Маркович Флоринський (1834-1899). У книзі "Удосконалення та виродження людського роду" він висловив ідеї, які лише набагато пізніше були розвинені медичної генетикою. Зокрема, Флоринський зазначав рівну роль батьківської та материнської ліній у формуванні нового організму і попереджав, що про здоров'я дітей треба думати не після їх народження, а ще до вступу в шлюб. Вчений критикував поширені в той час помилки. Наприклад, вважалося, що картини, на які дивиться жінка під час вагітності, можуть вплинути на зовнішність майбутньої дитини.
У ХХ столітті сотні відкриттів, зроблених біологами, фізиками, хіміками, математиками, внесли ясність у те, як проявляються спадкові задатки, в тому числі і на клітинному рівні. в останні десятиліття арсенал генетиків поповнився молекулярними методами дослідження. вони дали можливість вивчати молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), в якій записана програма розвитку організму.
1. Початок почав
1.1 Відлюдник виявився зовсім не відлюдником.
На початку ХІХ століття, в 1822 році, в Австрійській Моравії, в селі Ханцендорф, в селянській родині народився хлопчик. Він був другою дитиною в сім'ї. При народженні його назвали Йоганном, прізвище батька балу Мендель.
Жилося нелегко, дитини не балували. З дитинства Йоганн звик до селянської праці і полюбив його, особливо садівництво і бджільництво. Як стали в нагоді йому навички, набуті в дитинстві.
Видатні здібності виявилися у хлопчика рано. Менделю було 11 років, коли його перевели з сільської школи в чотирикласне училище найближчого містечка. Він і там відразу проявив себе і вже через рік опинився в гімназії, в місті Опаве.
Платити за навчання і утримувати сина батькам було важко. А тут ще обрушилося на сім'ю нещастя: батько тяжко постраждав - йому на груди впало колоду. У 1840 Йоганн закінчив гімназію і паралельно - школу кандидатів у вчителя.
Незважаючи на труднощі Мендель продовжує навчання. Тепер вже у філософських класах у місті Оломеуц. Тут навчають не тільки філософії, але і математики, фізики - предметів, без яких Мендель, біолог в душі, не мислив подальшого життя. Біологія і математика! У наші дні це поєднання нерозривно, але в 19 столітті здавалося безглуздим. Саме Мендель був першим, хто продовжив у біології широку колію для математичних методів.
Він продовжує вчитися, але життя важке, і ось настають дні, коли за власним зізнанням Менделя, "далі переносити подібне напруга не під силу". І тоді в його житті настає переломний момент: Мендель стає ченцем. Він аж ніяк не приховує причин, які штовхнули його на цей крок. В автобіографії пише: "Виявився вимушеним зайняти положення, що звільняє від турбот про їжу". Чи не правда, відверто? І при цьому ні слова про релігію, бога. Нездоланна тяга до науки, прагнення до знань, а зовсім не прихильність до релігійної доктрині призвели Менделя в монастир. Йому виповнився 21 рік. Постригається в ченці на знак відмови від світу брали нове ім'я. Йоганн став Грегором.
Однак що - то не сиділося йому в монастирі. Ось перелік закордонних поїздок Менделя: він побував у Франції, В Англії, Римі, Гамбурзі, Кілі, Берліні, Венеції. Багато їздив він і всередині країни, а у Відні, де навчався в університеті, жив роками. Лише одна з поїздок - у Рим, де представлявся він татові, - була по монастирських справах, а всі інші - на наукові з'їзди та виставки.
А ще флористичні екскурсії. Мендель їх робив постійно. Блукав в околицях Брно, часто дуже далеких, шукав рідкісні і змінені рослини. Ні, він не збирав гербарій. Свої знахідки ніс у монастир, висаджував у маленькому садку, спостерігав за їхнім ростом, за тим, як успадковують вони свої особливості. Звичайно, це відривало його від монастирських справ, але, очевидно, саме до цього він і прагнув.
Мимоволі напрошується питання: а як же монастирське начальство? Чому дозволяло воно Менделю екскурсії і поїздки? Відповісти на це не так вже й складно, потрібно лише врахувати історичну обстановку.
Дев'ятнадцяте століття підвело риску під середньовіччям. Від безроздільного впливу релігії на всі сторони життя залишилися тільки спогади. Однак католицтво все ще сила чимала, але тому, хто недавно був всемогутній, важко змиритися з обмеженнями. І від колишньої відгородженості монастирів від мирського життя доводиться відмовитися. Монастирі включаються в активну боротьбу за вплив на маси. У школи, лікарні, навіть у уряду і науку направляються емісари в рясах: вважається, що тим самим вони несуть у маси "боже" слово. І Мендель в цій обстановці використовує будь-яку можливість для наукової роботи.
У науці не було людини більш скромного, ніж Мендель: ніколи він не рекламував свої роботи, свої досягнення, ніколи не про когось з учених не сказав поганого слова. Проте в житті, в обставинах, з наукою не пов'язаних, Мендель був вольовим, енергійним, діяльним. Він умів постояти за себе, про це свідоцтв цілком достатньо. І в той же час не знайдеш жодного, яке б говорило про ... релігійності Менделя. Це не означає, що він був безбожником. Просто не було в нього потреби звертатися до бога ні в науковій роботі, ні в суперечках, ні в листах - обходився без нього, пояснюючи все причинами матеріальними. Емісар в рясі був емісаром науки.
Про те, як він виглядав, свідчить сучасник: "Ще тепер я його бачу перед собою, як він іде по булочної вулиці, спускаючись до монастиря: середнього зросту і широкоплечий, добре налаштований, з великою головою і високим чолом і золотими окулярами на доброзичливих, але проникливих блакитних очах. Майже завжди він носив цивільне сукню ... циліндр на голові, довгий, чорний, звичайно надто широкий сюртук і короткі штани, заправлені у високі, жорсткі чоботи ". Чий це образ! Швидше, вчителі тих років, городянина або селянина, бути може вченого, але вже не як не ченця.
Був період, коли його зробили священиком. Зовсім недовгий період. Втішати стражденних, споряджати в останню путь вмираючих. Не дуже - то це подобалося Менделю. І він робить все, щоб звільнитися від неприємних обов'язків.
Інша річ учительство. Мендель викладав у міській школі, не маючи диплома вчителя, і викладав добре. Його колишні учні з теплотою згадують про нього - серцевому, доброзичливому, розумному, захоплених своєю предметом.
Цікаво, що Мендель двічі здавав іспит на звання вчителя і ... двічі провалювався! А він же був освіти людини. Годі й казати про біології, класиком якої Мендель незабаром став, він був високообдарований математик, дуже любив фізику і відмінно знав її.
Збереглися відомості про одного з його відповідей - мова йшла про походження Землі. Мендель говорив про теорію Канта - Лапласа, про освіту небесних тіл з туманностей. Відтане був абсолютно правильним з точки зору науки тих років. Але він не відповідав релігійним догмам про божественне акті творіння. Чи не тому Мендель і одержував незадовільні оцінки?
Провали на іспитах не заважали його викладацької діяльності. У міському училищі Брно Менделя - вчителя дуже цінували. І він викладав, не маючи диплома.
У житті Менделя були роки, коли він перетворювався на затворника. Але не перед іконами схиляв він коліна, а ... перед грядками з горохом. З ранку і до самого вечора трудився він у маленькому монастирському садку (35 метрів довжини і 7 метрів ширини). Тут з 1854 по 1863 рік провів Мендель свої класичні досліди, результати яких не застаріли до цього дня. Своїм науковими успіхами Г. Мендель зобов'язаний також і надзвичайно вдалим вибором об'єкта досліджень. Всього в чотирьох поколіннях гороху він обстежив 20 тисяч нащадків. А педставьте собі, що Мендель ставив би експерименти не на горосі, а на ... слонах або на якихось інших великих сільськогосподарських тварин (до гороху Мендель возився - безуспішно - з мишами): тут би ні коштів, ні часу, ні терпіння йому б не вистачило!
Горох був зручний і з інших міркувань. Потомство цієї рослини має ряд чітко помітних ознак - зелений або жовтий колір сім'ядолей, гладкі або, навпаки, морщінестие насіння, роздуті або черкообразно перетягнуті боби, довга або коротка стеблова вісь суцвіття і так далі. Перехідних, половинчастих. "Змазаних" ознак не було. Кожного разу можна було впевнено говорити "так" чи "ні", "або - або", мати справу з альтернативою. А тому і оскаржувати висновки Менделя, сумніватися в них не доводилося. І всі положення теорії Менделя вже ніким не були спростовані і по заслугам стали частиною золотого фонду науки.
1.2 Закони Менделя.

Мендель схрещував рослини гороху, що розрізняються за окремими ознаками, і на основі отриманих результатів обгрунтував ідею про існування спадкових задатків, відповідальних за прояв ознак. У своїх роботах Мендель застосував метод гібридологічного аналізу, що став універсальним у вивченні закономірностей успадкування ознак у рослин, тварин і людини.
На відміну від своїх попередників, які намагалися простежити успадкування багатьох ознак організму в сукупності, Мендель досліджував це складне явище аналітично. Він спостерігав успадкування всього лише однієї пари або невеликого числа альтернативних (взаємовиключних) пар ознак у сортів садового гороху, а саме: білі і червоні квітки; низький і високий зріст; жовті й зелені, гладкі і зморшкуваті насіння гороху і т. п. Такі контрастні ознаки називаються алелями, а термін "аллель" і "ген" вживають як синоніми.
Для схрещувань Мендель використовував чисті лінії, тобто потомство одного самозапильних рослини, в якому зберігається подібна сукупність генів. Кожна з цих ліній не давала розщеплення ознак. Істотним у методиці гібридологічного аналізу було й те, що Мендель уперше точно підрахував кількість нащадків - гібридів з різними ознаками, тобто математично опрацював отримані результати і ввів для запису різних варіантів схрещування прийняту в математиці символіку: А, В, С, D і т. д. Цими літерами він позначав відповідні спадкові чинники.
У сучасній генетиці прийняті наступні умовні позначення при схрещуванні: батьківські форми - Р; отримані від схрещування гібриди першого покоління - F1; гібриди другого покоління - F2, третього - F3 і т. д. Саме схрещування двох особин позначають знаком х (наприклад: АА х aа).
З безлічі різноманітних ознак схрещується рослин гороху у першому досліді Мендель враховував спадкування лише однієї пари: жовті і зелені насіння, червоні і білі квіти і т. д. Таке схрещування називається моногибридном. Якщо простежують спадкування двох пар ознак, наприклад жовті гладкі насіння гороху одного сорту і зелені зморшкуваті іншого, то схрещування називають дигибридном. Якщо ж враховують три і більше число пар ознак, схрещування іменують полігібридне.
Аллели - позначають буквами латинського алфавіту, при цьому одні ознаки Мендель назвав домінуючими (переважаючими) і позначив їх великими літерами - А, В, С і т. д., інші - рецесивними (уступающі ми, придушуваними), які позначив малими літерами - а , в, с і т.д. Оскільки кожна хромосома (носій алелів або генів) містить лише одну з двох алелів, а гомологічні хромосоми завжди парні (одна батьківська, інша материнська), в диплоїдних клітинах завжди є пара алелів: АА, аа, Аа, ВВ, bb. Bb і т. д. Особи і їх клітини, що мають у своїх гомологічних хромосомах пару однакових алелів (АА або аа), називаються гомозиготними. Вони можуть утворювати лише один тип статевих клітин: або гамети з аллель А, або гамети з аллель а. Особини , у яких в гомологічних хромосомах їх клітин є і домінантний, і рецесивний гени Аа, називаються гетерозиготними; при дозріванні статевих клітин вони утворюють гамети двох типів: гамети з алелем А і гамети з алелем а. У гетерозиготних організмів домінантна алель А, виявляється фенотипічно, знаходиться в одній хромосомі, а рецесивна алель а, переважна доминантом, - у відповідному ділянці (локусі) іншої гомологічної хромосоми. У разі гомозиготності кожна з пари алелей відображає або домінантне (АА), або рецесивне (аа) стан генів, які в обох випадках проявлять свою дію. Поняття про домінантних і рецесивних спадкових факторів, вперше використана Менделем, міцно утвердилася в сучасній генетиці. Пізніше були введені поняття генотип і фенотип. Генотип - сукупність всіх генів, які є у даного організму. Фенотип - сукупність всіх ознак і властивостей організму, які виявляються в процесі індивідуального розвитку виданих умовах. Поняття фенотип поширюється на будь-які ознаки організму: особливості зовнішньої будови, фізіологічних процесів, поведінки і т. д. Фенотипическое прояв ознак завжди реалізується на основі взаємодії генотипу з комплексом факторів внутрішнього і зовнішнього середовища.
Закономірності успадкування ознак Г. Мендель сформулював на основі аналізу результатів моногібридного схрещування і назвав їх правилами (пізніше вони стали називатися законами). Як виявилося, при схрещуванні рослин двох чистих ліній гороху з жовтими і зеленими насінням в першому поколінні (F1) всі гібридне насіння мали жовтий колір. Отже, ознака жовтого забарвлення насіння був домінуючим. У буквеному вираженні це записується так: Р АА х аа; всі гамети одного батька А, А, іншого - а, а, можливе поєднання цих гамет в зигота дорівнює чотирьом: Аа, Аа, Аа, Аа, т. е. у всіх гібридів F1 спостерігається повна перевага однієї ознаки над іншим - все насіння при цьому жовтого кольору. Аналогічні результати отримані Менделем і при аналізі наслідування інших шести пар вивчених ознак. Виходячи з цього, Мендель сформулював правило домінування, або перший закон: при моногибридном схрещуванні все потомство у першому поколінні характеризується одноманітністю за фенотипом і генотипом - колір насіння жовтий, поєднання алелей у всіх гібридів Аа. Ця закономірність підтверджується і для тих випадків, коли немає повного домінування: наприклад, при схрещуванні рослини нічної красуні, що має червоні квітки (АА), з рослиною, що має білі квіти (аа), у всіх гібридів fi (Аа) квітки виявляються не червоними, а рожевими - їх забарвлення має проміжний колір, але однаковість повністю зберігається. Після робіт Менделя проміжний характер успадкування у гібридів F1 був виявлений не тільки у рослин, а й у тварин, тому закон домінування-перший закон Менделя-прийнято називати також законом одноманітності гібридів першого покоління.

З насіння, отриманих від гібридів F1, Мендель вирощував рослини, які або схрещував між собою, або давав їм можливість самозапилюються. Серед нащадків F2, виявилося розщеплення: у другому поколінні виявилися як жовті, так і зелені насіння. Всього Мендель одержав у своїх дослідах 6022 жовтих і 2001 зелених насіння, їх чисельне співвідношення приблизно 3:1. Такі ж чисельні співвідношення були отримані і по іншим шести парам вивчених Менделем ознак рослин гороху. У підсумку другий закон Менделя формулюється так: при схрещуванні гібридів першого покоління їх потомство дає розщеплення у співвідношенні 3:1 при повному домінуванні і в співвідношенні 1:2:1 при проміжному спадкуванні (неповне домінування). Схема цього, досвіду в буквеному вираженні виглядає так : Р Аа х Аа, їх гамети А і я, можливе поєднання гамет дорівнює чотирьом: АА, 2Аа, аа, т. е. 75% всіх насіння в F2 маючи один або два домінантних алелі, володіли жовтим забарвленням і 25% - зеленої. Факт появи в рецесивних ознак (обидва алелі у них рецесивні - аа) свідчить про те, що ці ознаки, так само як контролюючі їх гени, які не зникають, не змішуються з домінантними ознаками в гібридному організму, їх активність пригнічена дією домінантних генів. Якщо ж в організмі є обидва рецесивних за цією ознакою гена, то їх дія не пригнічується і вони проявляють себе у фенотипі. Генотип гібридів в F2 має співвідношення 1:2:1.
При наступних схрещуваннях потомство F2 веде себе по-різному: 1) з 75% рослин з домінантними ознаками (з генотипами АА і Аа) 50% гетерозиготності (Аа) і тому в Fз вони дадуть розщеплення 3:1, 2) 25% рослин гомозиготні за домінантним ознакою (АА) і при самозапиленні в Fз не дають розщеплення; 3) 25% насіння гомозиготні за рецесивним ознакою (аа), мають зелене забарвлення і при самозапиленні в F3 не дають розщеплення ознак.
Для пояснення істоти явищ одноманітності гібридів першого покоління і розщеплення ознак у гібридів другого покоління Мендель висунув гіпотезу чистоти гамет: всякий гетерозиготний гібрид (Аа, Bb і т. д.) формує "чисті" гамети, що несуть тільки одну аллель: або А, або а , що згодом повністю підтвердилося і в цитологічних дослідженнях. Як відомо, при дозріванні статевих клітин у гетерозигот гомологічні хромосоми опиняться в різних гаметах і, отже, в гаметах буде по одному гену з кожної пари.
Аналізуюче схрещування використовується для з'ясування гетерозиготності гібрида з тієї чи іншої парі ознак. При цьому гібрид першого покоління схрещується з батьком, гомозиготним за рецесивним гену (аа). Таке схрещування необхідно тому, що в більшості випадків гомозиготні особини (АА) фенотипово не відрізняються від гетерозиготних (Аа) (насіння гороху від АА і Аа мають жовтий колір) . Тим часом у практиці виведення нових порід тварин і сортів рослин гетерозиготні особини в якості вихідних не годяться, тому що при схрещуванні їх потомство дасть розщеплення. Потрібні лише гомозиготні особини. Схему аналізує схрещування в буквеному вираженні можна показати двома варіантами:
1) гібридна особина гетерозиготна (Аа), фенотипічно неотличимая від гомозиготною, схрещується з гомозиготною рецесивною особиною (аа): Р Аа х аа: їх гамети - А, а і а, а, розподіл в F1: Аа, Аа, аа, аа , т. е. у потомстві спостерігається розщеплення 2:2 або 1:1, підтверджує гетерозиготність випробуваної особини;
2) гібридна особина гомозиготна по домінантним ознаками (АА): Р АА х аа; їх гамети А A і а, а; в потомстві F1 розщеплення не відбувається.
Третій закон Менделя - дигибридное схрещування.

Дигибридном називають схрещування, при якому аналізується спадкування двох пар альтернативних ознак. Для дігібрідного схрещування Мендель брав гомозиготні рослини гороху, що відрізняються за забарвленням насіння (жовті і зелені) і формою насіння (гладкі і зморшкуваті). Жовте забарвлення (А) і гладка форма (В) насіння - домінантні ознаки, зелене забарвлення (а) і зморшкувата форма (в) - рецесивні ознаки.
Схрещуючи рослина з жовтими і гладкими насінням з рослиною з зеленими і зморшкуватими насінням, Мендель одержав однакове гібридне покоління F1 з жовтими і гладкими насінням. Від самозапилення 15 гібридів F1 було отримано 556 насіння, з них 315 жовтих гладких, 101 жовте зморшкувате, 108 зелених гладких і 32 зелених зморшкуватих.
Аналізуючи отримане потомство, Мендель, перш за все, звернув увагу на те, що, поряд з поєднаннями ознак вихідних сортів (жовті гладкі і зелені зморшкуваті насіння), при дигибридном схрещуванні з'являються і нові сполучення ознак (жовті зморшкуваті і зелені гладкі насіння). Він звернув увагу на те, що розщеплення по кожному окремо взятому ознакою відповідає розщепленню при моногибридном схрещуванні. З 556 насіння 3 / 4 були гладкими, 1 / 4 - зморшкуватими; 3 / 4 насіння мали жовте забарвлення, а 1 / 4 - зелену.
Аналіз кількісних співвідношень груп гібридів F2, що мають певне поєднання ознак, призвело до такого висновку: розщеплення за фенотипом при схрещуванні дігетерозігот відбувається у співвідношенні 9:3:3:1.

9 / 16 рослин F2 володіли обома домінантними ознаками (гладкі жовті насіння);

3 / 16 були жовтими і зморшкуватими;

3 / 16 були зеленими і гладкими;

1 / 16 рослин F2 володіли обома рецесивними ознаками (зморшкуваті насіння зеленого кольору). При моногибридном схрещуванні батьківські організми відрізняються по одній парі ознак (жовті і зелені насіння) і дають у другому поколінні два фенотипу (21 = 2) у співвідношенні 3 +1. При дигибридном вони відрізняються по двох парах ознак і дають у другому поколінні чотири фенотипу (22 = 4) у співвідношенні (3 +1) 2. Легко порахувати, скільки фенотипів і в якому співвідношенні буде утворюватися у другому поколінні при трігібрідном схрещуванні: вісім фенотипів у співвідношенні (3 +1) 3.
Чотири фенотипу приховують дев'ять різних генотипів: 1 - ААBB; 2 - AABb; 1 - AAbb; 2 - AaBB; 4 - AaBb; 2 - Aabb; 1 - aaBB; 2 - aaBb; 1 - aabb. Якщо розщеплення за генотипом у F2 при моногибридном поколінні було 1:2:1, тобто було три різних генотипу (31), то при при дигибридном утворюється 9 різних генотипів - 32, при трігібрідном схрещуванні утворюється 33 - 27 різних генотипів.
Мендель прийшов до висновку, що розщеплення по одній парі ознак не пов'язане з розпадом по іншій парі. Для насіння гібридів характерні не тільки поєднання ознак батьківських рослин (жовте гладке насіння і зелене зморшці сім'я), але й виникнення нових комбінацій ознак (жовте зморшкувате насіння і зелене гладеньке насіння).
Проведене дослідження дозволило сформулювати закон незалежного комбінування генів (третій закон Менделя): при схрещуванні двох гетерозиготних особин, що відрізняються один від одного за двома (і більше) парам альтернативних ознак, гени і відповідні їм ознаки успадковуються незалежно один від одного в співвідношенні 3:1 і комбінуються у всіх можливих поєднаннях.
Третій закон Менделя справедливий тільки для тих випадків, коли аналізовані гени знаходяться у різних парах гомологічних хромосом.


Цитологічні основи третього закону Менделя
Нехай А - ген, що обумовлює розвиток жовтого забарвлення насіння, а - зеленого забарвлення, В - гладка форма насіння, в - зморшкувата. Схрещуються гібриди першого покоління, що мають генотип ААВВ. При утворенні гамет, з кожної пари алельних генів у гамету потрапляє лише один, при цьому в результаті випадковості розбіжності хромосом в першому поділі мейозу ген А може потрапити в одну гамету з геном В або з геном в, а ген а може об'єднатися з геном В або з геном в. Таким чином, кожен організм утворює чотири сорти гамет в однаковій кількості (по 25%): АВ, АВ, aB, aв. Під час запліднення кожен з чотирьох типів сперматозоїдів може запліднити будь-яку з чотирьох типів яйцеклітин. Всі можливі поєднання чоловічих і жіночих гамет легко встановити за допомогою решітки Пеннета. При аналізі результатів видно, що за фенотипом потомство ділиться на чотири групи: 9 / 16 жовтих гладких: 3 / 16 жовтих зморшкуватих: 3 / 16 зелених гладких: 1 / 16 жовтих зморшкуватих. Якщо проаналізувати результати розщеплення по кожній парі ознак окремо, то вийде, що відношення числа жовтих насіння до числа зелених - 3:1, відношення числа гладких до числа зморшкуватих - 3:1. Таким чином, при дигибридном схрещуванні кожна пара ознак при розщепленні в потомстві веде себе так само, як при моногибридном схрещуванні, тобто незалежно від іншої пари ознак.
1.3 Зчеплене успадкування генів.
Закон Томаса Моргана.
Подальші дослідження генетиків показали, що закони Менделя про незалежне успадкування ознак при дигибридном схрещуванні застосовні лише тоді, коли різні гени розташовуються в різних парах гомологічних хромосом. У тому випадку, якщо два гени знаходяться в одній парі гомологічних хромосом, розщеплення в потомстві гібридів буде іншим. У будь-якого організму генів значно більше, ніж хромосом. Наприклад, у людини є близько мільйона генів, а хромосом всього 23 пари. Отже, в одній хромосомі розміщується в середньому кілька тисяч генів. Гени, розташовані в одній хромосомі, називають зчепленими. Всі гени цієї хромосоми утворюють групу зчеплення, яка при мейозі зазвичай потрапляє в одну гамету.
Значить, гени, що входять в одну групу зчеплення, не підкоряються закону незалежного успадкування, а при дигибридном схрещуванні замість очікуваного розщеплення за фенотипом у співвідношенні 9:3:3:1 дають співвідношення 3:1, як при моногибридном схрещуванні.
Закономірності зчепленого спадкування були встановлені американським біологом Томасом Морганом (1866-1945). В якості об'єкта він використовував плодову муху дрозофілу. У дрозофіли забарвлення тіла і довжину крил визначають наступні пари алелей: А - сіре тіло, а - чорне тіло, В - довгі крила, b - зародкові крила. Гени, що відповідають за забарвлення тіла і довжину крил, знаходяться в одній парі гомологічних хромосом і успадковуються сцепленно.
Схематично пари гомологічних хромосом і локалізованих в них генів можна зобразити так: ; . Для порівняння наведемо запис генів, локалізованих в різних парах гомологічних хромосом: ; .
При схрещуванні дрозофіли з сірим тілом і довгими крилами з дрозофіли, яка має чорне тіло і зародкові крила, всі гібриди першого покоління мали сіру забарвлення тіла і довгі крила.
При подальшому схрещуванні між собою гібридних мух першого покоління в F 2 не відбулося очікуваного розщеплення за фенотипом 9:3:3:1. Замість цього в F 2 були отримані мухи з батьківськими фенотипами у співвідношенні приблизно 3:1. Поява в F 2 двох фенотипів замість чотирьох дозволило зробити висновок, що гени забарвлення тіла і довжини крил дрозофіл знаходяться в одній хромосомі. Так було встановлено закон Т. Моргана: гени, розташовані в одній хромосомі, успадковуються разом - сцепленно, тобто успадковуються переважно разом.

Однак при дигибридном схрещуванні при зчепленому успадкування ознак не завжди з'являються особини тільки двох фенотипів. Іноді з'являються особини ще двох фенотипів з перекомбинацией (новим поєднанням) батьківських ознак: сіре тіло - зародкові крила, чорне тіло - довгі крила. (Особин з такими фенотипами небагато - близько 8,5% кожного типу.) Чому ж порушується зчеплення генів і з'являються особини з новими фенотипами? Було встановлено, що зчеплення генів може бути повним і неповним.
Повне зчеплення спостерігається в тому випадку, якщо схрещуються сірий самець з довгими крилами і самка з чорним тілом і зародковими крилами. Розщеплення за фенотипом у цьому випадку буде 1:1, тобто спостерігається повне зчеплення генів у хромосомі.
При схрещуванні сірої Довгокрилі самки з самцем, мають чорне тіло і зародкові крила, розщеплення за фенотипом буде приблизно 41,5:41,5:8,5:8,5, що характеризує неповне зчеплення. Причина порушення зчеплення полягає в тому, що в ході мейозу відбувається кросинговер і гомологічні хромосоми обмінюються своїми ділянками. У результаті гени, розташовані в одній з гомологічних хромосом, виявляються в іншій хромосомі. Виникають нові поєднання ознак.
У самців дрозофіл у мейозі кросинговер не відбувається, тому при схрещуванні сірого Довгокрилі самця дрозофіли з рецесивною самкою з чорним тілом і зародковими крилами зчеплення буде повним. Неповне зчеплення спостерігається в тому випадку, якщо самка гетерозиготна, а самець гомозіготен. У даному прикладі кросинговер відбувається приблизно у 17% самок.
Таким чином, якщо не відбувається перехрещення хромосом і обміну генами, то спостерігається повне зчеплення генів. При наявності кросинговеру зчеплення генів буває неповним. Завдяки перехрест хромосом виникають нові поєднання генів і ознак. Чим далі один від одного розташовані гени в хромосомі, тим більша ймовірність перекреста між ними та обміну ділянками хромосом.
Результатом досліджень Т. Х. Моргана стало створення ним хромосомної теорії спадковості:
1. Гени розташовуються у хромосомах; різні хромосоми містять неоднакове число генів, причому набір генів кожної з хромосом унікальний;
2. Кожен ген має певне місце (локус) у хромосомі; в ідентичних локусах гомологічних хромосом знаходяться алельних гени;
3. Гени розташовані в хромосомах у певній лінійній послідовності;
4. Гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються разом, утворюючи групу зчеплення; кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом і постійно для кожного виду організмів;
5. Зчеплення генів може порушуватися у процесі кросинговеру; це призводить до утворення рекомбінантних хромосом;
6. Частота кросинговеру є функцією відстані між генами: чим більше відстань, тим більше величина кросинговеру (пряма залежність);
7. Кожен вид має характерний тільки для нього набір хромосом - каріотип.
2. Історія генетики в Росії

Народження генетики збігається з початком ХХ століття, коли були перевідкрили встановлені Грегором Менделем закони успадкування ознак. До 1915 року була створена хромосомна теорія спадковості американського генетика Томаса Моргана. Постульованих Менделем спадкові фактори (гени) вдалося зв'язати з певними окремими районами (локусами) хромосом. У той же час прояснилися загадкові танці хромосом, що спостерігаються в період поділу клітин, їх роль у визначенні статі, розвитку організмів та еволюції. На рубежі 20-х років генетика виникає і в Росії. Але не подібно Афродіті з піни морської, а як ще одна жива гілка плодоносного дерева, яке представляла собою російська біологія на початку ХХ століття.
Наука була привнесена в Росію за примхою Петра I, приблизно так само, як потім за часів Катерини II був насильно впроваджений картоплю. Обидва нововведення прижилися. Академія Наук у Петербурзі стала оплотом просвіти і привертала до Росії прекрасних учених із Заходу. Так, в 1834 році в Росію переїхав Карл Бер (1792-1876), один із засновників ембріології. Він відкрив яйцеклітину і перший детально описав хід індивідуального розвитку у тварин. До початку ХХ століття в Росії склалися оригінальні напрями в різних галузях біології. І ось результат. У перше десятиліття ХХ століття двоє біологів Росії були удостоєні Нобелівської премії - І. І. Мечников (1908) та І. П. Павлов (1904). Порівняймо: у США перша Нобелівська премія з біології була присуджена Т. Моргану лише в 1933 році. Окрім держави, в Росії на початку століття науку почали підтримувати і меценати. Так, в 1908-1909 рр.. на кошти генерала А. Л. Шанявського та купця Х. С. Лєдєнцова в Москві створюються Народний університет, Московське товариство наукового інституту та Товариство сприяння успіхам дослідних наук.
Незабаром після відкриття Університет Шанявського став притулком і оазою для багатьох з 130 вчених, які пішли на знак протесту в 1911 році з Московського університету. У їх числі був і професор Микола Костянтинович Кольцов (1872-1940), якого знаменитий німецький зоолог і генетик Ріхард Гольдшміт назвав самим утвореним з усіх відомих йому біологів. На базі народного університету Кольцов створив в 1917 р. перший і кращий на той час у Європі Інститут експериментальної біології (ІЕБ). У 1921 р. він запропонував зоолога С.С. Четверікова організувати в ІЕБ генетичну лабораторію. Звідси і веде свій початок знаменита Московська школа генетики з такими іменами як Б. Л. Астауров, Є. І. Балкашинов, С. М. Гершензон, Н. П. Дубінін, Д. Д. Ромашов, А. С. Серебровський, Н . В.Тімофеев-Ресовський. Вже до середини 1923 р. вийшли праці Інституту та номери двох нових журналів. Четвериков проводив на своїй квартирі семінар-гурток з проблем еволюції під назвою соор ("спільне Орані"). Учасники відбиралися за типом емпатії, вони повинні були вільно читати на трьох мовах наукову літературу. У гуртку створювалася атмосфера, оптимальна для розвитку наукового таланту, широти і критичності мислення. Н.В.Тимофеев-Ресовський, опинившись потім у Німеччині, організував за типом соор європейські семінари (або "базікання", за його словами) за участю багатьох відомих біологів і фізиків Європи.
У Петербурзі виникла своя школа генетики, пов'язана насамперед з іменами Юрія Олександровича Філіпченко (1882-1930) та Миколи Івановича Вавилова (1887-1943). Вже в 1913 році зоолог Філіпченко почав читати в Петербурзькому університеті перший в Росії факультативний курс генетики. У 1918 році він створив першу в Росії кафедру експериментальної зоології і генетики. Його учнем і асистентом був Ф. Г. Дод (р) жанскій, який незабаром у 1927 році отримав стипендію Рокфеллера для роботи в лабораторії Моргана і залишився в США, будучи визнаний потім главою американських еволюційних біологів.
У 1921 році Вавілов переїжджає з Саратова в Петроград і незабаром очолює Всесоюзний інститут рослинництва - ВІР. У короткі терміни Вавілову вдалося створити ансамбль першокласних дослідників, об'єднаних грандіозним завданням: зібрати у вирі світову колекцію культурних рослин та їх родичів, виявити потенціал цінних генів і ввести їх в селекцію. За 10-15 років це завдання було, в основному, виконано.

ДОСЯГНЕННЯ ГЕНЕТИКИ У 20-ті - 40-ті РОКИ

У 1926 році С. С. Четвериков публікує велику програмну статтю про зв'язок теорії еволюції і генетики. Як і у випадку з Менделем, ця стаття знаменувала собою народження нової області - генетики популяцій. Вона включала ряд нових концепцій, прогнозів і опис методів їх перевірки. Перш за все це концепція "мутаційного тиску", процесу виникнення нових спадкових змін (мутацій) - настільки ж неминучого для приміських видів, як неминучий радіоактивний розпад. Кожен вид "вбирає" в себе знову виникаючі мутації, вони накопичуються в прихованому стані і можуть служити джерелом еволюційних перетворень. Був зроблений важливий концептуальний висновок, що накопичене генне різноманітність має виявлятися в умовах ізоляції і вже без будь-якого відбору приводити до відмінностей між популяціями та індивідами в природі. Четвериков створив поняття "генотипическая середовище", а А. С. Серебровський ввів інше, настільки ж відоме нині, поняття "генофонд" - для зіставлення генних відмінностей між популяціями. Таким чином, вдалося зв'язати теорію Дарвіна з менделєєвської генетикою.
Здатність до матричному самовідтворення нуклеїнових кислот ДНК і РНК розглядається нині як основа життя. Але саме М. К. Кольцов у 1927 році висунув концепцію, що хромосоми є гігантські молекули, здатні до самовідтворення. Цей постулат вже в 30-ті роки отримав непряме підтвердження в розпочатих Тимофєєвим-Ресовський в Німеччині роботах по радіаційній генетиці. Їх мета була встановити, з якою частотою виникають мутації під дією різних доз і видів опромінення. У підсумку, кількісні розрахунки призвели до важливого висновку, що ушкодження, викликані опроміненням, є не мульти-а мономолекулярними. Це добре гармоніювало з ідеєю Кольцова про хромосомі як однієї гігантської молекулі. На основі висунутого "принципу влучень" вдалося вперше визначити приблизний молекулярний об'єм гена.
Спроба з'ясувати будову гена була зроблена в серії робіт на дрозофілі А. С. Серебровського та його учнів (М. П. Дубінін, Б. М. Сидоров, І. І. Агол, Н. І. Шапіро). Атака на ген виявилася успішною. Вперше був зроблений висновок про подільність гена і його складною лінійній структурі. У середині 30-х був відкритий і вивчений "ефект положення" генів, коли нормальний ген, будучи штучно перенесений в інше місце хромосоми, змінював характер свого прояву (Н. П. Дубінін, Б. М. Сидоров, В. В. Хвостова, А.А.Прокофьева-Бельговская). Цей феномен, пов'язаний з регуляторними відносинами між генами, є і нині однією з гарячих точок сучасної науки.
З робіт вітчизняних генетиків, найбільше світове визнання, отримали, мабуть, роботи академіка М. І. Вавілова і його колег по ВИРу. Вавілов був одночасно генетиком, систематиків, еволюціоністів, фізіологом рослин, видатним організатором науки і громадським діячем, а також великим географом-мандрівником. Відзначимо тут лише три його нові концепції: 1) закон гомологічних рядів у спадковій мінливості, 2) вчення про центри походження культурних рослин, 3) уявлення про складну поліморфної структурі біологічних видів. Закон Вавілова встановлював певні правила формоутворення і дозволяв передбачати у даного виду, ще не відкриті, але можливі ознаки (аналогія з системою Менделєєва).
Широку популярність здобули роботи сподвижників Вавилова у галузі вивчення хромосом. Так, Г. А. Левитський ввів в біологію термін "каріотип" - для опису базових особливостей морфології хромосом одного виду і порівняння їх між собою у різних організмів і видів. У 1934 році він вперше у рослин показав, як під дією опромінення хромосоми розпадаються на фрагменти і перебудовуються.
Нині, в кінці ХХ століття в усіх на слуху слова "генна інженерія". Між тим, ще в 20-і роки учень Вавілова Г. Д. Карпеченко, працюючи у вирі, створив дивовижний метод хромосомної інженерії. Його роботи входять тепер у всі підручники з генетики. Він показав можливість подолання безпліддя відокремлених гібридів за рахунок подвоєння наборів хромосом обох батьків. Таким шляхом вперше були отримані гібриди між капустою і редькою, а потім створені нові види пшениць при їх віддаленій гібридизації один з одним і з родичами. Цим методом широко користувалася і природа, створюючи нові види рослин. Згодом учень Четверікова академік Б. Л. Астауров шляхом хромосомної інженерії вперше отримав віддалені гібриди у тварин на прикладі шовковичного шовкопряда.
У 1932 р. під враженням успіхів генетики в Росії було вирішено провести черговий Міжнародний Генетичний Конгрес. Але на це радянська влада не дали дозволу. Насувалася епоха Лисенко. До початку 40-х років Вавилов і його колеги Левитський, Карпеченко, Л. Говоров були репресовані.

РЕПРЕСІЇ І ПОГРОМ ГЕНЕТИКИ

Де коріння того, що сталося в 1948 році погрому генетики і воцаріння Лисенко? Перше після революції десятиліття - період бурхливого зростання та успіхів російської генетики, що виникла на міцному фундаменті біологічному. Ставлення влади до науки було амбівалентне. З одного боку, природні науки, і в їх числі генетика, отримували солідну державну підтримку. Відкривалися нові вузи, кафедри, музеї, під які нерідко віддавалися старовинні особняки і палаци. Співробітники та студенти були повні оптимізму та ентузіазму. Політика державного піклування збігалася з інтересами і устремліннями таких наукових гігантів, як М. І. Вавілов. Ця небачена раніше для країн Європи державна підтримка пропагувалася, вражала і гіпнотизувала більшість західних вчених.
Режим фетишизувати науку, але одночасно зводив її на роль служниці ("наука на службі соціалізму") в соціалістичній "перебудову" суспільства.
Все, що не відповідало цим цілям - пригнічувалося. Тому, одночасно із зростанням природних, вже в перші роки революції були просто розгромлені соціальні науки: історія, філософія та ті течії суспільної думки, які хоч найменшою мірою опонували або виходили за рамки марксистської догми. Наука потрапила в золоту клітку. З 1929 р. з початком Великого Перелому зростає роль репресивних органів. Однією з перших жертв став професор С. С. Четвериков і його лабораторія. За безглуздого доносом його заарештовують і без суду і слідства засилають у Свердловськ. Він вже ніколи не повертається до Москви. Лабораторія розпадається, ряд її членів також піддаються посиланням. Інші, рятуючись від репресій, йшла з Москви.
Кольцова глибоко цікавила генетика людини. У своєму ІЕГ він почав дослідження по вивченню близнят і заснував в 1922 р. "Російський євгенічної журнал". В опублікованій в 1923 р. у цьому журналі статті "Генетичний аналіз психічних особливостей людини" Кольцов намітив програму дослідження на десятиліття. У 1932 році за його ініціативою було створено Медико-Біологічний інститут, працював з таким ентузіазмом і енергією, що за 4 роки вийшло 4 томи оригінальних робіт, багато з яких до цих пір не втратили актуальності. Проте, в 1936 році інститут відразу був закритий, а його директор С. Г. Левіт незабаром розстріляний. Всі роботи з генетики людини та медичної генетики були перервані на чверть століття. У підсумку цілі покоління лікарів залишилися без таких необхідних генетичних знань.
Історії воцаріння і панування Лисенка в 1948 р. присвячені багато книг. Відзначимо тут головне. Бойова операція по розгрому генетики на Сесії ВАСГНІЛ в серпні 1948 року, яку проводив Лисенка, була особисто схвалена Сталіним.
.. Були відразу звільнені десятки і сотні провідних професорів і викладачів. З бібліотек вилучалися і знищувалися за списками біологічні книги, засновані на менделевської генетиці. Полум'я перекинулося погрому на цитологію, ембріологію, фізіологію і досягло навіть таких віддалених областей, як квантова хімія.

ВІДРОДЖЕННЯ

Після смерті Сталіна в 1953 р., в період "відлиги", посилюється протистояння "Лисенка обскурантизму. Починаючи з 1953 р. відомий еволюціоніст проф. А. А. Любіщев і повернувся з табору генетик В. П. Ефроімсон посилають в ЦК партії, в журнали, провідним біологам серії критичних статей про монополію Лисенко в біології, аналізуючи великої шкоди з боку лисенківщини сільському господарству, медицині, економіці. У 1955 р. в ЦК партії було направлено знамените "лист трьохсот", підписану провідними біологами, потім до нього приєдналась frazzza лист ряду академіків-фізиків. У 1956 р. проф. М. Є. Лобашов починає читати курс класичної генетики на очолюваній ним кафедрі генетики в Ленінградському університеті. У цей же час в Інституті біофізики та Інституті атомної енергії створюються генетичні лабораторії, а потім в 1957 р. Інститут цитології і генетики в Сибірському відділенні АН СРСР (Академмістечко, Новосибірськ).
Разом з тим, ще в грудні 1958 р. була розігнана редакція "Ботанічного журналу" на чолі з акад. В. Н. Сукачова за публікацію серії критичних статей про ідеї Лисенко. У 1963 р. така ж доля спіткала журнал "Нева" за яскраву і сміливу статтю генетиків В. С. Кирпичникова і Ж. А. Медведєва "Перспективи радянської генетики". Однак явне падіння Лисенко почалося лише слідом за падінням Н. С. Хрущова в 1964 р. У вересні 1965 року на засіданні Президії АН під керівництвом акад. М. В. Келдиша вперше, нарешті, відкрито піддалися критиці методи і результати діяльності Лисенка. У 1965 р. він був знятий з посади директора академічного Інституту генетики, який він займав цілих чверть століття років після арешту Вавілова, нав'язуючи через систему державних установ свої брудні.
У цьому короткому нарисі можна назвати лише найбільш важливі роботи вітчизняних генетиків останньої третини ХХ століття. До них, в першу чергу, відноситься, зроблене І. А. Рапопорт відкриття супермутагенов - речовин, в десятки і сотні разів підвищують частоту виникнення мутацій у самих різних організмів. З використанням супермутагенов зроблені важливі роботи в теорії мутацій, отримані нові штами антибіотиків і нові сорти рослин (Рапопорт залишиться в історії генетики і як єдиний біолог, який в 1948 році відкрито відмовився визнати лисенкоізм).
Безсумнівним досягненням вітчизняної генетики є відкриття у тварин на прикладі дрозофіли "стрибаючих генів" і свідчення того, що ці гени викликають спалахи нестабільних мутацій в лабораторії і природі і пов'язані з адаптивними перетвореннями генетичної системи клітини. Оригінальні результати, отримані в рамках цього напрямку російськими генетиками, включаючи світові дослідження з цієї проблеми, були узагальнені в чудовій зведенні Р. Б. Хесин "Мінливість геному". Ця зведення безсумнівно увійде в золотий фонд російської науки. У ній обгрунтовано положення про потенційний єдності генофонду земних організмів за рахунок горизонтального переносу генів вірусами та іншими рухомими елементами. З ім'ям Р. Б. Хесин, учня А. С. Серебровського, пов'язано зародження і розвиток молекулярної генетики в країні, яке відбувалося під дахом Інституту атомної енергії.
Блискучий цитолог і генетик В.В.Прокофьева-Бельговская, учениця Ю. А. Філіпченко, створила школу цитогенетиків, що вивчають поведінку і структуру хромосом людини в нормі та патології ("хромосомні хвороби"). Разом з іншим генетиком, В. П. Ефроімсоном, вони відродили дослідження з медичної генетики. Проте вплив ідеологічних заборон на вивчення спадковості людини виявилося настільки велике, що книга В. П. Ефроімсона "Генетика геніальності" понад 20 років не могла пробитися до друку і вийшла лише в 1998 році.
Висновок.
Якщо століття 19-й по праву увійшов в історію світової цивілізації як Століття Фізики, то стрімко завершающемуся століття 20-му, в якому нам щастило жити, цілком ймовірно, приготоване місце Століття Біології, а може бути, і Століття Генетики.
Дійсно, за неповних 100 років після повторного відкриття законів Г. Менделя генетика пройшла тріумфальний шлях від натурфілосовского розуміння законів спадковості та мінливості через експериментальне накопичення фактів формальної генетики до молекулярно-біологічного розуміння сутності гена, його структури і функції. Від теоретичних побудов про ген як абстрактної одиниці спадковості - до розуміння його матеріальної природи як фрагмента молекули ДНК, що кодує амінокислотну структуру білка, до клонування індивідуальних генів, створення докладних генетичних карт людини, тварин, ідентифікації генів, мутації яких пов'язані з важкими спадковими недугами, розробки методів біотехнології та генної інженерії, що дозволяють направлено отримувати організми із заданими спадковими ознаками, а також проводити спрямовану корекцію мутантних генів людини, тобто генотерапія спадкових захворювань. Молекулярна генетика значно поглибила наші уявлення про сутність життя, еволюції живої природи, структурно-функціональних механізмів регуляції індивідуального розвитку. Завдяки її успіхам започатковано розв'язання глобальних проблем людства, пов'язаних з охороною його генофонду.
Список літератури.
1. Г.Д. Бердишев, В.А. Ратнер "Код спадковості". Новосибірське книжкове видавництво. 1963 рік.
2. Н. П. Дубінін. "Генетика і людина". М., "Просвіта", 1978.
3. Є.Ф. Давиденкова, А.Б. Чухловін. "Про спадковості". М., "Медицина", 1975.
4. Ф. Полканов. "Ми і її величність ДНК". М., "Дитяча література", 1968.
5. Енциклопедія для дітей. Том 18. Людина. Ч. 1. М.: Аванта +
6. М. Сінгер, П. Берг. "Гени і геноми",. М., 1998
7. Ф. Айала, Дж. Кайгер. "Сучасна генетика" М., 1988



План
Введення
1. Початок почав
1.1 Відлюдник виявився зовсім не відлюдником
1.2 Закони Менделя
1.3 Зчеплене успадкування генів. Закон Томаса Моргана
2. Історія генетики в Росії
Висновок
Список літератури

Грегор Мендель Томас Морган
1822-1884 1866-1945
Муніципальна гімназія № 8
Екзаменаційний реферат з біології.
Основні закони генетики.
Розвиток генетики в Росії.
Виконала: Абакумова Марія
учениця 11 А класу
Керівник: Гусєва Т.Л.
Новосибірськ 2004
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Медицина | Реферат
96.4кб. | скачати


Схожі роботи:
Генетика і еволюція Закони генетики Менделя
Історія генетики
Основи генетики
Етапи становлення генетики
Перспективи розвитку генетики
Тести з генетики 4 курс
Основи генетики людини
Мендель основоположник генетики
Історія розвитку генетики
© Усі права захищені
написати до нас