Етологія тварин
Цілеспрямована діяльність організму для задоволення тих чи інших біологічних потреб називається поведінковим актом.
Етологія є одним з найважливіших розділів біологічних наук. Вона вивчає всі напрямки поведінкових актів тварин, взаємозв'язку і зміни їх у різних умовах навколишнього середовища і при різному стані організму * Етологія вивчає видове та індивідуальний розвиток поведінкових актів, зміна і пристосування їх до постійно мінливих зовнішніх умов, фізіологічні механізми, що лежать в основі поведінкових актів .
Кінцевою метою етології є таке глибоке пізнання поведінкових актів та їх фізіологічних механізмів, що забезпечило б можливість направленої зміни їх у бажаному напрямі, розробки науково обгрунтованих технологій ведення галузі, підвищення приплоду та збереження його, економії трудових витрат при проведенні комплексних зоотехнічних і ветеринарних заходів, раціонального використання пасовищ, кормів, отримання високих показників продуктивності, уникнення втрат тварин в екстремальних умовах. Відповідно кінцевої мети етологія вирішує безліч різноманітних завдань для досягнення цієї мети.
Етологія тісно пов'язана з низкою областей знання, базуючись в своїх шуканнях на даних одних наук і будучи в свою чергу основою для розвитку інші наук. Вона спирається на загальну біологію, зоологію, еволюційне вчення, фізіологію, психологію, генетику, екологію. Досягнення етології постійно використовуються зоотехніком і ветеринарією, де для неї широке поле докладання. Зоотехнія і ветеринарія, у свою чергу, поповнюють етологію надзвичайно цінними даними.
Вивчення відхилень у поведінці тварин при неадекватних умовах годівлі, утримання та експлуатації тварин, захворюваннях тварин сприяє розумінню ролі окремих факторів у визначенні поведінки тварин, механізмів багатьох нормальних поведінкових актів.
Етологія вивчає поведінку тварин методами спостереження та реєстрації, а механізми поведінкових актів - фізіологічними методами.
І.П. Павлов (1903), застосувавши метод умовних рефлексів, виявив основні закономірності умовно-рефлекторної діяльності і створив вчення про вищу нервову діяльність (поведінці). І.С. Беріташвілі (1975) сформував концепцію про психічної діяльності. Пріоритет у розробці розумової діяльності тварин належить Л.В. Крушинскому (1993).
Принципово новим у вивченні поведінки став підхід з позицій теорії функціональних систем, створеної П.К. Анохіним (1968) (Ріс.63).
Закономірності формування генетично обумовлених поведінкових функціональних систем виявлені дослідженнями П.К. Анохіна (1935). Їм були розкриті вузлові ланки і механізми діяльності функціональної системи: пусковий афферентации, центральне, еферентної, периферичних виконавчих органів, зворотної аферентації про параметри пристосувальної реакції з акцептором результатів дії. Поведінкова реакція пов'язана з формуванням програми дії в центральному ланці - нервовому центрі в процесі аналізу і синтезу надійшла туди інформації про змінених умовах зовнішнього або внутрішнього середовища, накопиченням у нервовому центрі "специфічної енергії". Програма дії через еферентні нервові провідники і шляхом зміни гормонального статусу надходить до периферичних виконавчих органів і викликає ту чи іншу поведінку, спрямоване на задоволення певних спонукань, потреб, підтримання гомеостазу. Рецептори ланки зворотного афферентации сприймають параметри пристосувальної реакції, по аферентні провідникам передають цю інформацію в акцептор дії. Акцептор результатів дії в нервовому центрі сличает реальні результати з передбаченими, з програмою дії.
Зазвичай розрядці нервового центру від накопиченої "специфічної енергії" перешкоджає якийсь гальмівний механізм - "замок" (К. Лоренц, 1947). Під дією специфічних, ключових (релізеров) подразників приходить в дію так званий вроджений размикательний (дозволяючий, пускової) механізм, який усуває гальмування і сприяє розрядці відповідного центру, проявляється дія програми, що закінчується пристосувальною реакцією. Кожен вид тварин має своїм набором рухів.
Подразнення мозку, що викликають зміну поведінки, являють собою пусковий акт. Центральна ланка системи являє констеляції (сукупності, ансамблі) нейронів, які відповідають за певний шаблон ("паттерн") поведінки. Регулююча роль належить майже всіх відділах центральної нервової системи - довгастому мозку, середнього мозку, ретикулярної формації, проміжного мозку, лімбічної системи, підкірковим ядрам, корі великих півкуль. Коркові нейрони є найважливішими для регулювання послідовного включення певних структур функціональної системи.
У лімбічної системі формуються спонукання або біологічні мотивації, які обумовлюють складні інстинкти - харчові, самозбереження, продовження роду та ін У залежності від локалізації раздражаемой електричним струмом структури мозку спостерігаються елементарні реакції поведінки або цілісні складні акти.
Онтогенетическое розвиток функціональної системи відбувається вибірково. Раніше дозрівають функціональні системи, їх окремі компоненти в тій мірі, яка необхідна для здійснення пристосувальної функції в умовах відповідного вікового періоду. Виборче і прискорене за темпами розвиток різноманітних за якістю та локалізації структурних утворень і процесів, які, консолідуючись в цілому, інтегрують повноцінну функціональну систему, називається сістемогенеза. Виборче і гетерохронно розвиток структур і процесів організму не пов'язане з рівномірним дозріванням органу як цілого, може стосуватися лише кількох його структурних елементів, що беруть участь у широких центрально-периферичних функціональних об'єднаннях (П. К. Анохін, 1969).
Реалізація інстинкту є задоволення біологічних потреб.
Біологічна потреба - специфічна сила живих організмів, що забезпечує їхній зв'язок з навколишнім середовищем для самозбереження і саморозвитку, джерело активності живих систем. Потреба інакше називається "спонукання", "мотивація", "драйв". Потреба виявляється і посилюється при відчутті нестачі в чим-небудь, набуває домінантний характер, викликає дія, спрямована на її задоволення. Задоволення потреби і відновлення біологічних констант називається "підкріплення".
Види інстинктів. Відповідно до потреб розрізняють такі види інстинктів:
вітальні (спрямовані на виживання особини; незадоволення потреби веде до загибелі особини; реалізація потреби не вимагає участі іншої особини);
зоосоциального, або рольові (спрямовані на виживання виду, ефективне існування групи - "що добре увазі, то добре і тобі");
саморозвитку (звернені в майбутнє, спрямовані на самовдосконалення розумової діяльності).
Вітальні інстинкти - харчової, питної, оборонний (акта вний і пасивний), регулювання циклу "сон - неспання", економії енергії (сил).
Зоосоциального, або рольові, інстинкти - статеві (вибір партнера), батьківські (розподіл ролей батька і матері), територіальні (охорона зони існування для збереження ресурсів життєзабезпечення), емоційний резонанс (прискорення соціалізації - шлях виникнення співпереживання, співчуття, зрештою - свідомості ), групова ієрархія (альтруїстичний егоїзм).
Інстинкти саморозвитку - дослідний, новизни, свободи, імітаційний (наслідувальний), ігровий.
Інстинкт здійснюється в ряд послідовних етапів: підготовчий, пошуковий, завершальний.
Властивості інстинктів. Інстинктивні поведінкові реакції володіють високою видовою специфічністю - комплексом фіксованих дій, генетично зумовлених центральної програмою. Відносно прості ("ключові") стимули тільки запускають стереотипну реакцію, але не визначають її реалізації. Виникають на специфічні подразники навколишнього і внутрішнього середовища організму. Передається по спадку.
У процесі індивідуального розвитку oрганізма інстинкти формуються і зникають. Згасають у зв'язку з розвитком нервової системи, мозку і гормональної системи. Рушійною силою інстинкту є потреба. Дозрівають в постнатальний період, значно збільшуються зв'язку між нейронами, зростають ролі подразника. Змінюються з віком. Вимагають навчання.
Факультативне асоціативне научіння визначають класичні та інструментальні умовні рефлекси. Когнітивне і довільне научіння - образне психонервного поведінка, розумова діяльність, розподіл усіх прогнозування.
Суммация. Поступове посилення реакції на багаторазово повторювану біологічно значущу стимуляцію.
Імпрінтінг (запечатление, від англ. Imprint - залишати слід, запам'ятовувати, фіксувати). Вроджена реакція прямування за рухомим (віддаляється) об'єктом - матір'ю, предметом, тваринам, людиною. Завдяки импринтингу у новонародженого тварини розвивається прихильність до матері. Реакція прямування є основою освіти стадних відносин. У новонароджених тварин період, протягом якого можливе відкладення, короткий і називається критичним, він триває від 8 год до 4 ... 5 діб. (У собак між 3-й і 10-м тижнями життя). Протягом критичного періоду змінюється пластичність структур центральної нервової системи, формуються відповідні сенсорні входи. Імпрінтінг розвивається не тільки на зорові, але і на слухові, нюхові і смакові подразники.
Наслідування (імітація). Вроджена реакція копіювання поведінкових актів. Наслідувальне поведінка забезпечує передачу досвіду від однієї генерації до іншої (феномен "сигнальної", не генетичної, спадковості), збільшує можливості онтогенетичних функціональних адаптації. Здатність тварин відтворювати рефлекторні акти інших тварин тим вище, чим вище еволюційний стан тварин та ступінь їх індивідуального розвитку.
У ссавців відтворення поведінкових актів починає проявлятися в ігровому періоді. Копіювання поведінкових актів (в тому числі на сигнали благополуччя і небезпеки) добре виражено у тварин, що ведуть груповий спосіб життя. Шляхом наслідування молоді тварини опановують необхідними навичками.
Латентний научіння (від лат. Iatentis - прихований). Поведінкова реакція на повторно пред'являється індиферентний подразник, не підкріплений безумовним. На основі першого ж знайомства із середовищем тварина виробляє певні "вистави" (образи) про її організації і використовує їх як поведінкових тактик взаємодії із середовищем з метою перевірки, коригування та подальшого їх удосконалення. Тварина не починає процес навчання "з нуля" (І. С. Беріташвілі-ли, 1975).
Асоціація (від лат. Associatio - з'єднання). У психології асоціація означає зв'язок між усвідомлюваними та несвідомими психічними процесами, яка утворюється внаслідок їх збігу в часі. Асоціація - поняття, тотожне тимчасової зв'язку між тією чи іншою сенсорної зоною і кірковим представництвом центру рефлекторної дуги безумовного рефлексу, що утворюється при виробленні умовного рефлексу.
Розрізняють два основних типи умовно-рефлекторного навчання, що розрізняються за методикою їх вироблення: класичний умовний рефлекс і інструментальний умовний рефлекс.
Руховий умовний рефлекс є класичним, асоціативним умовним рефлексом.
Інструментальні умовні рефлекси - це рефлекси, в яких здійснення рухових реакцій є обов'язковою умовою для отримання залучає безумовного роздратування або для позбавлення від несприятливого роздратування. Ці рефлекси служать тварині інструментом для досягнення підкріплення, задоволення потреби. Біологічно корисний результат є підкріпленням при виробленні інструментального рефлексу.
Наприклад, голодне тварина знаходиться у верстаті, за межами верстата на увазі лежить корм. Тварина виробляє безліч рухів до корму. Випадково зміщує замикаючий механізм і виходить назовні. Якщо таке поєднання умов повторюється, то тварина розташовується поблизу запірательного механізму, зміщує його і виходить назовні. У тварини утворився інструментальний руховий умовний рефлекс.
Вироблення інструментального умовного рефлексу відбувається при активації певного центру, при певній потреби. Інструментальний умовний рефлекс - умовний рефлекс другого типу, оперативний умовний рефлекс. Етологія
Етологія (від грецького ethos - звичка, норов, поведінку і logos - вчення) - система достовірних знань біологічних основ, закономірностей і механізмів поведінкових актів тварин.Цілеспрямована діяльність організму для задоволення тих чи інших біологічних потреб називається поведінковим актом.
Етологія є одним з найважливіших розділів біологічних наук. Вона вивчає всі напрямки поведінкових актів тварин, взаємозв'язку і зміни їх у різних умовах навколишнього середовища і при різному стані організму * Етологія вивчає видове та індивідуальний розвиток поведінкових актів, зміна і пристосування їх до постійно мінливих зовнішніх умов, фізіологічні механізми, що лежать в основі поведінкових актів .
Кінцевою метою етології є таке глибоке пізнання поведінкових актів та їх фізіологічних механізмів, що забезпечило б можливість направленої зміни їх у бажаному напрямі, розробки науково обгрунтованих технологій ведення галузі, підвищення приплоду та збереження його, економії трудових витрат при проведенні комплексних зоотехнічних і ветеринарних заходів, раціонального використання пасовищ, кормів, отримання високих показників продуктивності, уникнення втрат тварин в екстремальних умовах. Відповідно кінцевої мети етологія вирішує безліч різноманітних завдань для досягнення цієї мети.
Етологія тісно пов'язана з низкою областей знання, базуючись в своїх шуканнях на даних одних наук і будучи в свою чергу основою для розвитку інші наук. Вона спирається на загальну біологію, зоологію, еволюційне вчення, фізіологію, психологію, генетику, екологію. Досягнення етології постійно використовуються зоотехніком і ветеринарією, де для неї широке поле докладання. Зоотехнія і ветеринарія, у свою чергу, поповнюють етологію надзвичайно цінними даними.
Вивчення відхилень у поведінці тварин при неадекватних умовах годівлі, утримання та експлуатації тварин, захворюваннях тварин сприяє розумінню ролі окремих факторів у визначенні поведінки тварин, механізмів багатьох нормальних поведінкових актів.
Етологія вивчає поведінку тварин методами спостереження та реєстрації, а механізми поведінкових актів - фізіологічними методами.
Коротка історія етології
Засновник етології англійський зоолог Д. Споідінг (1872) вперше описав у тільки що вилупилися курчат явище зйомки. У Росії першим дослідником поведінки (інстинктів) був зоолог В.А. Вагнер (1910-1913). Основоположники сучасної етології К. Лоренц (1970) і Н. Тінберген (1975) заснували школу об'єктивного вивчення поведінки тварин безпосередньо в природі.І.П. Павлов (1903), застосувавши метод умовних рефлексів, виявив основні закономірності умовно-рефлекторної діяльності і створив вчення про вищу нервову діяльність (поведінці). І.С. Беріташвілі (1975) сформував концепцію про психічної діяльності. Пріоритет у розробці розумової діяльності тварин належить Л.В. Крушинскому (1993).
Принципово новим у вивченні поведінки став підхід з позицій теорії функціональних систем, створеної П.К. Анохіним (1968) (Ріс.63).
Цілеспрямована адаптивна форма поведінки, обумовлена вродженими механізмами
Поведінкові акти є результатом формування в організмі поведінкових функціональних систем - об'єднання різних за складністю структур і процесів з метою здійснення поведінкового акту. Одні системи генетично обумовлені, забезпечуючи інстинктивні форми поведінки - інстинкти. Інші системи формуються в процесі індивідуального життя тварин. Завдяки утворення умовних рефлексів у процесі життя в залежності від умов формуються більш складні нервово-динамічні детермінантні поведінкові функціональні системи. З кожного конкретного приводу організм, щоб забезпечити виживання і комфорт, формує нові взаємозв'язки між окремими структурами, органами, процесами, нове індивідуальне поведінка. Ще більш складні за механізмом організації форми поведінки пов'язані зі здатністю тварин уловлювати найпростіші закони взаємозв'язку з предметами, явищами і використовувати їх при побудові програми адаптивного поведінки.Закономірності формування генетично обумовлених поведінкових функціональних систем виявлені дослідженнями П.К. Анохіна (1935). Їм були розкриті вузлові ланки і механізми діяльності функціональної системи: пусковий афферентации, центральне, еферентної, периферичних виконавчих органів, зворотної аферентації про параметри пристосувальної реакції з акцептором результатів дії. Поведінкова реакція пов'язана з формуванням програми дії в центральному ланці - нервовому центрі в процесі аналізу і синтезу надійшла туди інформації про змінених умовах зовнішнього або внутрішнього середовища, накопиченням у нервовому центрі "специфічної енергії". Програма дії через еферентні нервові провідники і шляхом зміни гормонального статусу надходить до периферичних виконавчих органів і викликає ту чи іншу поведінку, спрямоване на задоволення певних спонукань, потреб, підтримання гомеостазу. Рецептори ланки зворотного афферентации сприймають параметри пристосувальної реакції, по аферентні провідникам передають цю інформацію в акцептор дії. Акцептор результатів дії в нервовому центрі сличает реальні результати з передбаченими, з програмою дії.
Зазвичай розрядці нервового центру від накопиченої "специфічної енергії" перешкоджає якийсь гальмівний механізм - "замок" (К. Лоренц, 1947). Під дією специфічних, ключових (релізеров) подразників приходить в дію так званий вроджений размикательний (дозволяючий, пускової) механізм, який усуває гальмування і сприяє розрядці відповідного центру, проявляється дія програми, що закінчується пристосувальною реакцією. Кожен вид тварин має своїм набором рухів.
Подразнення мозку, що викликають зміну поведінки, являють собою пусковий акт. Центральна ланка системи являє констеляції (сукупності, ансамблі) нейронів, які відповідають за певний шаблон ("паттерн") поведінки. Регулююча роль належить майже всіх відділах центральної нервової системи - довгастому мозку, середнього мозку, ретикулярної формації, проміжного мозку, лімбічної системи, підкірковим ядрам, корі великих півкуль. Коркові нейрони є найважливішими для регулювання послідовного включення певних структур функціональної системи.
У лімбічної системі формуються спонукання або біологічні мотивації, які обумовлюють складні інстинкти - харчові, самозбереження, продовження роду та ін У залежності від локалізації раздражаемой електричним струмом структури мозку спостерігаються елементарні реакції поведінки або цілісні складні акти.
Онтогенетическое розвиток функціональної системи відбувається вибірково. Раніше дозрівають функціональні системи, їх окремі компоненти в тій мірі, яка необхідна для здійснення пристосувальної функції в умовах відповідного вікового періоду. Виборче і прискорене за темпами розвиток різноманітних за якістю та локалізації структурних утворень і процесів, які, консолідуючись в цілому, інтегрують повноцінну функціональну систему, називається сістемогенеза. Виборче і гетерохронно розвиток структур і процесів організму не пов'язане з рівномірним дозріванням органу як цілого, може стосуватися лише кількох його структурних елементів, що беруть участь у широких центрально-периферичних функціональних об'єднаннях (П. К. Анохін, 1969).
Інстинкт
Інстинктом називається спадковий комплекс реакцій на певні дії, на певні зміни умов зовнішнього і внутрішнього середовища, однаковий у всіх особин виду. Інстинкти - прояви поведінкових актів, обумовлює закріпленими еволюцією складними зв'язками структур і процесів організму.Реалізація інстинкту є задоволення біологічних потреб.
Біологічна потреба - специфічна сила живих організмів, що забезпечує їхній зв'язок з навколишнім середовищем для самозбереження і саморозвитку, джерело активності живих систем. Потреба інакше називається "спонукання", "мотивація", "драйв". Потреба виявляється і посилюється при відчутті нестачі в чим-небудь, набуває домінантний характер, викликає дія, спрямована на її задоволення. Задоволення потреби і відновлення біологічних констант називається "підкріплення".
Види інстинктів. Відповідно до потреб розрізняють такі види інстинктів:
вітальні (спрямовані на виживання особини; незадоволення потреби веде до загибелі особини; реалізація потреби не вимагає участі іншої особини);
зоосоциального, або рольові (спрямовані на виживання виду, ефективне існування групи - "що добре увазі, то добре і тобі");
саморозвитку (звернені в майбутнє, спрямовані на самовдосконалення розумової діяльності).
Вітальні інстинкти - харчової, питної, оборонний (акта вний і пасивний), регулювання циклу "сон - неспання", економії енергії (сил).
Зоосоциального, або рольові, інстинкти - статеві (вибір партнера), батьківські (розподіл ролей батька і матері), територіальні (охорона зони існування для збереження ресурсів життєзабезпечення), емоційний резонанс (прискорення соціалізації - шлях виникнення співпереживання, співчуття, зрештою - свідомості ), групова ієрархія (альтруїстичний егоїзм).
Інстинкти саморозвитку - дослідний, новизни, свободи, імітаційний (наслідувальний), ігровий.
Інстинкт здійснюється в ряд послідовних етапів: підготовчий, пошуковий, завершальний.
Властивості інстинктів. Інстинктивні поведінкові реакції володіють високою видовою специфічністю - комплексом фіксованих дій, генетично зумовлених центральної програмою. Відносно прості ("ключові") стимули тільки запускають стереотипну реакцію, але не визначають її реалізації. Виникають на специфічні подразники навколишнього і внутрішнього середовища організму. Передається по спадку.
У процесі індивідуального розвитку oрганізма інстинкти формуються і зникають. Згасають у зв'язку з розвитком нервової системи, мозку і гормональної системи. Рушійною силою інстинкту є потреба. Дозрівають в постнатальний період, значно збільшуються зв'язку між нейронами, зростають ролі подразника. Змінюються з віком. Вимагають навчання.
Набуті форми поведінки на основі навчання
У процесі життя в залежності від умов поведінкові реакції тварин удосконалюються, ускладнюються, підвищуються їх пристосувальні ефекти. Спадкові фактори - гени - не можуть визначити протягом онтогенезу незалежно від навколишнього середовища. Навколишнє середовище впливає на завершення становлення інстинктів у постнатальному онтогенезі. У них швидко вплітаються придбані реакції - умовні рефлекси. З кожного конкретного приводу організм, щоб забезпечити виживання і комфорт, формує нові взаємозв'язки між структурами, органами та процесами, нові складні нервово-динамічні детермінантні функціональні системи, що забезпечують нові індивідуальні поведінки. Індивідуальний досвід поведінки набувається завдяки научению (П. К. Анохін, 1968; Е. А. Асратян, 1970; Л. Г. Воронін, 1970; А. С. Дмитрієв, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).Форми навчання
Облигатное неассоціатівние научіння - це звикання (послаблення), сумація (посилення), імпрінтінг, наслідування, латентне научіння, коли асоціативних зв'язків не утворюється.Факультативне асоціативне научіння визначають класичні та інструментальні умовні рефлекси. Когнітивне і довільне научіння - образне психонервного поведінка, розумова діяльність, розподіл усіх прогнозування.
Облигатное неассоціатівние научение
Звикання (габітуаціі, від англ. Habit - звичка). Поступове зменшення (ослаблення), а потім і припинення реакцій на біологічно незначущі агенти, реакцій, що викликаються монотонно застосовуваними ідентичними дискретними стимулами. Зміна умов стимуляції призводить до відновлення вихідної сили реакції - дегабітаціі (відвикання).Суммация. Поступове посилення реакції на багаторазово повторювану біологічно значущу стимуляцію.
Імпрінтінг (запечатление, від англ. Imprint - залишати слід, запам'ятовувати, фіксувати). Вроджена реакція прямування за рухомим (віддаляється) об'єктом - матір'ю, предметом, тваринам, людиною. Завдяки импринтингу у новонародженого тварини розвивається прихильність до матері. Реакція прямування є основою освіти стадних відносин. У новонароджених тварин період, протягом якого можливе відкладення, короткий і називається критичним, він триває від 8 год до 4 ... 5 діб. (У собак між 3-й і 10-м тижнями життя). Протягом критичного періоду змінюється пластичність структур центральної нервової системи, формуються відповідні сенсорні входи. Імпрінтінг розвивається не тільки на зорові, але і на слухові, нюхові і смакові подразники.
Наслідування (імітація). Вроджена реакція копіювання поведінкових актів. Наслідувальне поведінка забезпечує передачу досвіду від однієї генерації до іншої (феномен "сигнальної", не генетичної, спадковості), збільшує можливості онтогенетичних функціональних адаптації. Здатність тварин відтворювати рефлекторні акти інших тварин тим вище, чим вище еволюційний стан тварин та ступінь їх індивідуального розвитку.
У ссавців відтворення поведінкових актів починає проявлятися в ігровому періоді. Копіювання поведінкових актів (в тому числі на сигнали благополуччя і небезпеки) добре виражено у тварин, що ведуть груповий спосіб життя. Шляхом наслідування молоді тварини опановують необхідними навичками.
Латентний научіння (від лат. Iatentis - прихований). Поведінкова реакція на повторно пред'являється індиферентний подразник, не підкріплений безумовним. На основі першого ж знайомства із середовищем тварина виробляє певні "вистави" (образи) про її організації і використовує їх як поведінкових тактик взаємодії із середовищем з метою перевірки, коригування та подальшого їх удосконалення. Тварина не починає процес навчання "з нуля" (І. С. Беріташвілі-ли, 1975).
Факультативне асоціативне научіння
Вроджені форми поведінки і індивідуально придбані розвиваються у тварин в тісній залежності як від генотипу, так і умов утримання та експлуатації. Те чи інше взаємодія в різних співвідношеннях вроджених і умовних рефлексів називається унітарною реакцією. У залежності від змінених умов середовища змінюється співвідношення вроджених та індивідуально набутих компонентів у формуванні унітарної реакції (Є. М. Каплан, О. Д. Ци-ренжалова, 1990; М. Є. Іоффе, 1991; С. М. Хоютін, Л. П. Дмитрієва, 1991).Асоціація (від лат. Associatio - з'єднання). У психології асоціація означає зв'язок між усвідомлюваними та несвідомими психічними процесами, яка утворюється внаслідок їх збігу в часі. Асоціація - поняття, тотожне тимчасової зв'язку між тією чи іншою сенсорної зоною і кірковим представництвом центру рефлекторної дуги безумовного рефлексу, що утворюється при виробленні умовного рефлексу.
Розрізняють два основних типи умовно-рефлекторного навчання, що розрізняються за методикою їх вироблення: класичний умовний рефлекс і інструментальний умовний рефлекс.
Руховий умовний рефлекс є класичним, асоціативним умовним рефлексом.
Інструментальні умовні рефлекси - це рефлекси, в яких здійснення рухових реакцій є обов'язковою умовою для отримання залучає безумовного роздратування або для позбавлення від несприятливого роздратування. Ці рефлекси служать тварині інструментом для досягнення підкріплення, задоволення потреби. Біологічно корисний результат є підкріпленням при виробленні інструментального рефлексу.
Наприклад, голодне тварина знаходиться у верстаті, за межами верстата на увазі лежить корм. Тварина виробляє безліч рухів до корму. Випадково зміщує замикаючий механізм і виходить назовні. Якщо таке поєднання умов повторюється, то тварина розташовується поблизу запірательного механізму, зміщує його і виходить назовні. У тварини утворився інструментальний руховий умовний рефлекс.
Когнітивне і довільне научіння. Формування інструментального умовного рефлексу, очевидно, пов'язано з когнітивною діяльністю, що включає в себе процеси навчання і мислення. Тварина дізнається про відносини між подіями, що знаходяться поза його контролем, і на цій основі формує відповідну поведінку, а також може асоціювати між собою події, не змінюючи при цьому своєї поведінки. Когнітивна діяльність відноситься до розумовим процесам, які недоступні прямому спостереженню. Тварини мають механізмами виявлення й впізнавання причинних відносин, розрізняють просту причинний зв'язок між двома подіями.
Тварини можуть навчитися і тоді, коли дві події не пов'язані між собою. Таку форму навчання називають "придбаної безпорадністю". Вона сповільнює майбутнє научіння в аналогічних умовах.
Уловлювання причинно-наслідкових відносин і здатність оперувати цим при формуванні програми адаптивного поведінки є проявом елементарного мислення, розумової діяльності. Складне поведінка засноване на розвитку системи тимчасових зв'язків різного типу між нейронами різних структурно-фізіологічних утворень центральної нервової системи, асоціативних зв'язків. Для сприйняття окремих структурних елементів середовища та існуючих між ними відносин нейрони мозку об'єднуються у функціональні констеляції аксодендрітнимі розгалуженнями.
На удосконалення психічної діяльності спрямовані інстинкти саморозвитку: дослідницький, новизни, свободи, імітаційний, ігровий. Інстинкт свободи - перешкода служить стимулом пошуку відповідної реакції. Дослідницький інстинкт і новизни обумовлюються потребою в отриманні інформації про новий предмет, явище. Ігровий інстинкт забезпечує придбання нових навичок поведінки. Нормальна життєдіяльність потребує притоку з навколишнього середовища не тільки речовин і енергії, але й інформації.
При утворенні інструментальних рефлексів і класичного умовного рефлексу проявляється перцептивное научіння.
Перцептивное научіння (перцепція від лат. Perceptio - сприйняття). Цілісне, інтегральне відображення окремих предметів і явищ зовнішнього світу, що виникає при впливі подразників на рецептори. Перцепція пов'язана з діяльністю сенсорних систем і рухової системи. Впізнання предмета, явища включає пам'ять і активну орієнтовно-дослідницька поведінка тварини. Перцептивное научіння представляє собою активний процес навчання, набуті зміни реакцій на сенсорні стимули в ході повторних впливів їх без спеціального підкріплення.
Ймовірнісний научіння. Найважливішою умовою цілеспрямованих поведінкових реакцій є здатність тварин прогнозувати майбутні події в умови * невизначеності середовища - розподіл усіх научіння. Тварина сприймає ситуацію як невизначену до тих пір, показ у результаті пошукової активності не сформує відповідну суб'єктивну модель подій навколишнього середовища. Ймовірнісний научіння найбільш виражено у тварин в початковий період умовно-рефлекторного навчання.
Орієнтовна реакція служить "посередником" зв'язків у сенсорному предобусловліваніі - освіті зв'язку між індиферентними подразниками. Якщо тварині кілька разів пред'являється один індиферентний подразник і через деякий інтервал часу іншої, то потім умовний рефлекс, вироблений на один з цих подразників, проявляється і на дію другого індиферентного подразника. Очевидно, що між двома сенсорними зонами в корі великих півкуль, які порушувалися двома різними індиферентними подразниками, утворюється тимчасовий зв'язок.
Научение інсайт. Інсайт (від англ. Incite - осяяння) - раптове уловлювання цілісної структури ситуації і прийняття правильного рішення, здійснення розумної поведінки. Інсайт є природженою здібністю тваринного використовувати набутий протягом життя досвід для формування програми поведінки в нових раптово виниклих умовах. При формуванні програми дії поряд з інформацією з рецепторів використовуються порушення з апарату пам'яті. Істотну роль у виникненні інсайту грає латентне навчання. Научение інсайт пов'язано з діяльністю сенсорних зон кори, гіпокампу, мигдалин, лімбікокортікальних зв'язків.
Детермінанти поведінки. Складові поведінки. Емоції
Будь-яка поведінкова програма будується на трьох основних детермінантах: домінуючої мотивації, пам'яті та оцінці поточної ситуації.Мотивація. Підвищена активність окремих мозкових структур, що спонукає тварина вчиняти дії, спрямовані на задоволення провідних біологічних потреб.
Пам'ять. Здатність мозку зберігати тимчасові нервові зв'язки, доступні для вилучення (зберігання інформації). Пам'ять розрізняють короткочасну і довготривалу.
Короткочасна пам'ять - збереження тимчасових зв'язків протягом відносно короткого часу. Поступово загасаюча після навчання короткочасна пам'ять співіснує з наростаючою довготривалою пам'яттю. У ході цього співіснування введена в мозок інформація (відповідна тимчасова зв'язок) переходить з короткочасної пам'яті в довготривалу пам'ять. Короткочасна пам'ять, мабуть, пов'язана з циркуляцією інформації з кільцевих зв'язків нейронів в головному мозку (лімбічної системи).
Довготривала пам'ять - збереження тимчасових зв'язків тривалий час, сумірне з тривалістю життя особи. Довготривала пам'ять пов'язана зі стабільною реорганізацією міжнейронних зв'язків, що реалізується на основі метаболічних процесів, що протікають в нервових клітинах різних мозкових утворень (синтезу специфічного білка) при научении і протягом певного часу після його завершення.
За походженням і деяких особливостей розрізняють образну пам'ять, виникає при одноразовому сприйнятті запоминаемой ситуації; умовно-рефлекторну пам'ять, виникає в ході повторних сполучень умовного і безумовного подразників при виробленні умовного рефлексу; емоційну пам'ять, яка виявляється в закріпленні та наступному відтворенні певних емоційних станів; властиву тільки людині словесно-логічну пам'ять.
До модально-специфічним видам пам'яті ставляться: зорова, слухова, рухова і ін
Пам'ять, в якій втілений досвід, накопичений в ході еволюційного розвитку, називається філогенетичної, пам'ять, в якій втілений індивідуальний досвід особини, - онтогенетичної. Основу філогенетичної пам'яті становлять вроджені (безумовні) рефлекси різного ступеня складності. Основу онтогенетичної пам'яті становлять вироблені протягом індивідуального розвитку умовні рефлекси.
У тварин хороша пам'ять: коні, велика рогата худоба дізнаються людей, які доглядають за ними, через 5 ... 6 років. Багато тварин довго не забувають своїх кривдників.
Оцінка поточної ситуації. Сприйняття нових впливів, їх аналіз і синтез, використання цієї інформації для корекції програми дії. Ряд стереотипних циклів комплексів фіксованих реакцій (дій) називається такгси. Те чи інше взаємодія в різних співвідношеннях вроджених і умовних рефлексів називається унітарною реакцією. Таксис і унітарні одиниці складають форму поведінки. Поведінкові реакції тварин на вплив подразників проявляються і в емоціях, захваті, радості, дружелюбність, боязні, пригніченні, горе, страх, гнів, злобі, люті, сміливості, цікавості, настороженості, прихильності, ревнощів, болю, задоволенні. Тварини в складних ситуаціях плачуть.
При прояві різних емоцій тварини змінюють положення голови, шиї, вух, хвоста, волосся, видають стогін, вереск, інші звукові сигнали. Вони можуть кусати, брикатися, буцатися, тупцювати на місці, рити землю, бігати, стрибати. Всім домашнім тваринам притаманне почуття радості; очі блищать від радості збудження.
Емоція. Це відображення мозком людини і тварин будь-якої актуальною потреби, яку суб'єкт мимоволі оцінює на основі генетичного і раніше набутого індивідуального досвіду (П. В. Симонов, 1981). Мозкові механізми емоцій залучаються до процесу вироблення умовного рефлексу.
Для організації поведінки в системі координат "потреби - ймовірність їх задоволення у навколишньому зовнішньому середовищі" необхідна взаємодія чотирьох структур: передніх відділів нової кори, гіпокампу, мигдалин, гіпоталамуса. Всі інші освіти мозку відіграють виконавчу або допоміжну роль.
Форми поведінки
Розрізняють вроджені, придбані, реактивні і когнітивні форми поведінки. Будь-яка з цих форм проявляється на трьох рівнях: поведінковому (руховому), системному, тканинному.Харчова поведінка. Харчова поведінка - різні стани рухових і вегетативних реакцій організму, пов'язані з пошуком і прийомом корму. Новонароджені ссавці з нормальним розвитком (лошата, телята, ягнята, козенята, поросята та ін) після облизування матір'ю тягнуться до вимені, активно смокчуть молозиво. Тварини протягом випасу активно в різний час дня поїдають вибірково різні рослини, задовольняючи потреби організму в їжі. Формування харчової поведінки шляхом інтеграції вроджених і набутих форм поведінки відбувається протягом всього життя організму. Найбільш загальним подразником, що викликає піщедобивательное реакцію у незріло народжуються дитинчат, є тепла поверхня матері, у зрелорождающіхся і дорослих тварин - нюхові, зорові і слухові подразнення.
Тварини одні корму воліють, інші відкидають; корм поїдають протягом певного часу до насичення, через різні інтервали часу.
Комфортне, гомеостатическое поведінку. Комфортне поведінку, як і гомеостатическое, пов'язане з підтриманням оптимальних для організму умов існування.
Гомеостатическое поведінка - що забезпечує сталість внутрішнього середовища. Воно проявляється сечовипусканням і дефекацією з попередніми їм властивими кожному виду і статі тварин ритуальними рухами.
Кількість актів сечовипускання і дефекації в кожного виду тварин різне, при цьому виділяються різні кількості сечі і калу. Тварини відшукують і поїдають в першу чергу ті трави, корми, які містять необхідні для організму речовини.
Комфортне поведінку - різні поєднання рухових реакцій, пов'язані з пошуком і створенням комфортних зовнішніх умов (перехід у тінь або на пригрів у залежності від температури, до сховища, на сухе або вологе, гладку, м'яку поверхню, в тепле приміщення або у вигульних двір), усуненням дій несприятливих факторів (облизування, чухання, купання і т.д.), прагненням до повернення додому (англ. "хоумінг"), Випасне ділянці, місця відпочинку, на свою територію. Всі вони так чи інакше пов'язані із забезпеченням гомеостазу.
Пасивне чи активне оборонна поведінка. Пасивне оборонна поведінка проявляється у тварин специфічним чином. Тваринам властивий рефлекс обережності, який проявляється насторогою, лякливістю, ховання, заціпенінням, нерухомістю, затаювання. Опинившись в небезпечній ситуації, тварини швидко орієнтуються в ситуації і здійснюють доцільну оборонну поведінкову реакцію в різному вигляді. Так, коні не "бажають" входити у верстат, вагон. Дуже поширена пасивна поведінкова реакція - втеча (відступ) тварин від небезпеки.
Активне оборонна поведінка у тварин зазвичай виявляють по добре помітним ознаками: зміни пози, положення голови, вух, м'язів морди, хвоста. Коні можуть фиркати, іржати, взвизгивать. Бики видають приглушений рев. Більшість тварин, потрапляючи в ситуацію, при якій необхідна оборона, вибирають тактику нападу на супротивника.
Сенсорні системи тварин тонко сприймають і аналізують інформацію із зовнішнього світу. Домашні тварини вловлюють провісники тектонічних катастроф, запахи, похолодання і реагують певної оборонної поведінковою реакцією. Відмовляються їсти корм, пити воду, якщо від годівниці, відер пахне нафтою, креоліном, лізолом. Рятуються втечею, коли відчують запахи або звуки, що видаються звірами.
Дослідницька поведінка. Багатьом тваринам притаманний інстинкт новизни. При новому незвичайне явище у тварин спочатку проявляється рефлекс біологічної обережності, а потім дослідницька поведінка. Прийоми дослідження навколишнього у багатьох тварин в основному однотипні. Спочатку тварина оглядає все навколишнє, обнюхує підлогу, стіни, перегородки, годівниці. Вся поведінка направлено на відновлення втраченого побуту, встановлення придатності для існування, отримання корму, води, відпочинку.
Ігрова поведінка. Ігрова поведінка проявляється у тварин через 2 ... 3 тижнів. після народження. Лошата, телята, ягнята, козенята починають здійснювати різкі рухи, підскакувати вгору, в бік. При груповому утриманні ігрове поведінка проявляється у бігання по прямій наввипередки, бодання, лизанні один одного, взбіраніі на піднесення. Тварини, що симпатизують один одному, труться головами, стрибають, борються, супроводжують один одного.
Наслідувальне поведінку. Виявляється в поведінці, що наслідує поведінці іншої тварини. Молоді тварини наслідують, копіюють поведінку матері; дорослі можуть копіювати поведінку інших.
Екстраполяційні поведінку. Екстраполяційні поведінка виражається у прийнятті тваринам позитивного рішення та здійсненні адаптивного поведінки в складних життєвих ситуаціях. Описано багато прикладів розумної поведінки тварин в складних життєвих ситуаціях, що вказують на значну екстраполяційних здатність у тварин.
Наприклад, у Кіровоградській області в одному з колгоспів до тракторному стану кульгаючи підійшла поранена лосеня і дозволила надати їй лікувальну допомогу. Інший приклад, в лабораторії І.П. Павлова одна з собак після операції ізолювання малого шлуночка піддавалася роз'їдаючої дії шлункового соку. Собака містилася на прив'язі в лабораторії і незабаром стала руйнувати штукатурку стіни, лежати на ній. Випливає шлунковий сік проникав в штукатурку, черево собаки було сухим, роздратування шкіри зменшилася. Кмітливість властива багатьом тваринам, при тяжких пораненнях вони "довіряють" людині надавати їм лікувальну допомогу.
Поведінка в екстремальних ситуаціях. В екстремальних ситуаціях тварини виявляють позитивні і негативні реакції. Так, при загибелі співтоваришів у стаді великої рогатої худоби тварини різко збуджуються, ревуть. Ч. Дарвін описав випадки, коли тварини годували своїх постарілих і хворих співтоваришів. Ю.Г. Горєлов, який вивчав поведінку гірських баранів у заповіднику, спостерігав, що місце на водопої, пасовище барани завжди поступаються постарілим самцеві стада. Але тварини бувають і далекі від усякого жалю, проявляють негативну поведінкову реакцію: виганяють пораненого чи хворого із стада або ж забивають його смерті.
Поведінка в критичних ситуаціях. У критичних ситуаціях у тварин можуть проявлятися високі адаптаційні здатності поведінкової реакції. Керуючись пам'яттю виду, особистим досвідом, вони знаходять шляхи позитивного виходу з виниклих обставин. Тварини вловлюють раніше людей насувається природну катастрофу. "Прогнозувати", "передбачати" землетрус, цунамі здатні собаки, коні, велика рогата худоба; кішки проявляють занепокоєння, тікають, заздалегідь залишають свої приміщення. Під час бурану або хуртовини на волі тварини повертаються задом до вітру або переходять у затишшя (з підвітряного боку кущів, ярів, обривів). У степовій зоні тварини, підганяли вітром, можуть йти за 40 ... 60 км (коні), 20 ... 30 км (вівці) від своїх пасовищ. Їм властиве почуття дому; за всяких критичних ситуаціях (пожежа і ін) вони біжать у свій двір, приміщення, стійла.
Аномальне (ненормальне) поведінку. У тварин відзначається ненормальна поведінка, що виражається у наполегливому потяг до окремих речовин, які не є кормом, підгодівлями і смаковими приправами, в муравьеваніі (прийнятті "мурашиних ванн", деякі птахи лягають з розпущеними крилами на мурашники), перевагу винної й пивної бард ( у дорослих свиней), в легкому звикання до червоних мухомора (вівці деяких популяцій), до листя і плодів кави (кози), в надмірній агресивності або боягузтва.
Аутопрофілактіка - попередження хвороб, аутосанація - самолікування як форми поведінки тварин. Аутопрофілактіка і аутосанація проявляються у багатосторонніх поведінкових реакціях тварин з метою підтримки здоров'я. Після сну тварини напружено потягуються, обтрушують, здригаються, валяються, масажують деякі ділянки тіла, сприяючи відновленню нормального кровопостачання.
Багато тварин, що містяться в стійлах, підтримують у них чистоту, дефекацію і сечовипускання здійснюючи в певному місці. Навесні під час линьки для позбавлення від волосся тварини сверблять об паркани, стовпи, загороди.
Тварини відшукують і поїдають лікувальні трави; можуть відрізняти всяку отруйну траву від придатною. Інформація про користь і шкоду різних рослин, накопичена видом протягом еволюційного розвитку, закріпилася в пам'яті тварин і стала їх спадковою ознакою. При нестачі в кормі домашніх тварин білка, мінеральних речовин у них часто з'являються збочення харчового потягу, розвивається прагнення до мясояденію (поїдання дрібних тварин), поїдання кісток, залишків саманних і глинобитних виробів, деревного вугілля.
Тварини для захисту від нападу шкірного і порожнинного оводів ховаються у воді, в темних приміщеннях, на добре обдуваються піднесених місцях. Уражені кровососами і волосоїдів, "дозволяють" птахам збирати з тіла паразитів. Лизания тварини вичищають і загоюють рани. Доведено, що в слині міститься лізоцим, активно руйнує багато мікроорганізмів.
Сон, Сон - поведінкова адаптивна реакція, що виявляється у тимчасовому припинення сигнальної та замикальних діяльності кори великих півкуль головного мозку, розслабленні м'язів, урежении дихання та скорочень серця, зниження інтенсивності обмінних процесів.
Сон буває монофазний - з одноразовим чергуванням сну і неспання протягом доби, поліфазний - з багаторазовими змінами протягом доби періодів сну і неспання. За характером перебігу розрізняють: повільний (ортодоксальний) і швидкий (парадоксальний) сон.
Неспання характеризується Р-ритмом хвиль біострумів мозку, дрімота - а-ритмом хвиль біострумів, початок сну - з-ритмом хвиль, сон - 5-ритмом хвиль, глибокий сон - е-ритмом хвиль біострумів головного мозку.
Швидкий сон періодично змінюється повільним сном. Швидкий сон проявляється р-ритмом хвиль біострумів головного мозку, сторожовим неспанням, супроводжується рухом очей, хвоста, смоктальні рухи, посмикуванням кінцівок, збільшенням частоти пульсу, тиску крові в судинах, частоти дихання. Протягом сну відзначається 4 ... 6 циклів швидкого сну тривалістю близько 20 хв. У період швидкого сну виявляються сновидіння (різні комбінації колишніх вражень, зорових образів).
Механізм розвитку сну. У середньому мозку в ретикулярної формації розташовується центр неспання, що забезпечує десинхронізацію коркових процесів. У гіпоталамусі розташовується центр сну, що забезпечує синхронізацію коркових процесів, розлите гальмування, сон. Зменшення потоку імпульсів з рецепторів у центральну нервову систему, стомлення сенсорних систем супроводжується активацією центру сну, синхронізацією коркових процесів.
У тварин сон поліфазний, частіше з 6 ... 8 періодів, загальною тривалістю 3,5 ... 6 ч. У деяких тварин сон більш тривалий (свині, птахи). Тривалість швидкого сну від всього сну становить у свиней 8 ... 9%, у жуйних - 3 ... 4% (у 8-добових ягнят - 16%), у коней - близько 6%. У деяких тварин сон сезонний. Сон, викликаний наркотиками, називається наркотичною, викликаний патологічними процесами - патологічним. Сноподобнимі стан, викликаний навіюванням або сильними різкими діями на організм, називається гіпнозом, а його стадія глибокого сну - сомнамбулизмом.
Статева поведінка. Статева поведінка тварин проявляється в пошуку статевого партнера, боротьбі за його володіння, залицянні (статевому ритуалі), зляганні, реакціях, спрямованих на відтворення собі подібних і збереження біологічного виду. У різних видів тварин ці реакції мають загальні і специфічні для кожного виду ознаки.
Самець у всіх видів тварин завойовує самку, більшою мірою дотримуючись законів бою і залицяння. Найголовніший збудник самця - спеціальний запаховий подразник самки. Статеве ритуальна поведінка і злягання самця і самки у різних видів тварин має свої особливості, викликається певними стимулами, в певних ситуаціях, використовується для видового спілкування; у особини одного виду форми поведінки однакові. Рефлекс нерухомості самки служить сигналом готовність до злягання для самця.
Батьківські поведінка (материнське і батьківське). Проявляється у взаємодіях батьків і дитинчат, пов'язаних з залицянням, забезпеченням комфортних умов, вигодовуванням і захистом дитинчат.
Більшою мірою батьківське поведінка проявляється у матерів, що забезпечує надійне вирощування та збереження приплоду. Перед пологами тварини видаляються, готують лігво. Після пологів мати облизує дитинчат. У перші З. .. 4ч після народження встановлюються візуальна, акустична та ольфакторной зв'язку між матір'ю і дитинчатами. У цей час дитинчата і мати запам'ятовують зорові образи, нюхові ознаки і звукові сигнали один одного. Пізніше дитинчата починають слідувати за матір'ю.
Новонароджені ссавці й птахи потребують специфічних умовах життя: оптимальній температурі і певному режимі харчування. Матері новонароджених в міру свого "розуму" створюють дитинчатам оптимальний мікроклімат (вибирають місце, влаштовують гніздо, обігрівають), здійснюють важливий гігієнічний процес - облизування, з'їдають кал дитинчат, кілька разів на добу годують дитинчат молоком, які мають в перші дні після пологів (молозиво) імунний і бактерицидну дію.
Матері і батьки багатьох видів тварин при стадному змісті охороняють і захищають своїх дитинчат і виявляють велику самовідданість при вирощуванні потомства. Батьки ссавців займаються вихованням і навчанням свого потомства, утримують приплід біля себе. Дитинчат, які виявляються далеко, матері підкликають іржанням, муканням, рохканням, беканням, неслухняних підштовхують головою, карають кусанням, беруть участь у грі своїх дитинчат. Видаються звуками дитинчата і матері сповіщають один одного про свої наміри. Матері багатьох видів ссавців переживають розлуку зі своїми дитинчатами, турбуються, шукають свій приплід. У всіх домашніх тварин виражено почуття материнства; матері можуть вирощувати дитинчат-приймаків свого та іншого виду.
Типи соціальної поведінки. На базі шлюбно-сімейних відносин у тварин формуються різні види соціальної поведінки, суспільної поведінки. Суспільні відносини у тварин формуються в процесі онтогенезу завдяки наявності вроджених механізмів, що забезпечують можливість встановлювати контакти з особами свого виду за допомогою певних сигналів (зйомки батьків, наслідування, агресії, симпатії та ін.)
Стадне поведінку. Тваринам властивий суспільний інстинкт, що виявляється у прагненні до об'єднання в групи, стада, зграї, пари, сім'ї.
Груповий, стадний спосіб життя дає переваги у захисті від хижаків, негоди (вітру, морозу, хуртовини та ін), в забезпеченні кормом, в можливості передачі досвіду дорослих особин молодим через наслідування і навчання. Для стада, групи характерні прихильність особин один до одного і даної території, певні форми взаємин.
У групах, стадах взаємини будуються за домінантно-ієрархічним принципом на чолі з ватажками. На початку об'єднання особини з'ясовують стосунки у вигляді сутичок, гонитви, демонстрацій загрози та інших форм агресії. Переможець у Сватка стає домінантом. Домінуюче становище в групах завжди займає особина з сильним типом вищої нервової діяльності, з більш низьким вмістом гормону кортизолу в крові, агресивне, що має велику масу, частіше це самці. Стара самка, яка в порівнянні з самцями володіє великим індивідуальним досвідом, великою фізичною силою, стає лідером.
Домінант керує поведінкою підлеглих йому особин стада, мітить територію, підтримує ієрархію, виганяє змагаються самців. Лідер стає активним в екстремальних ситуаціях, впливає на характер поведінки групи, припиняє бійки, піклується про молодняку.
Особи, які вибувають із активної боротьби в процесі об'єднання тварин в групу, стадо, займають нижчі ранги, виявляють підлегле поведінка по взаємному розташуванню в просторі і у вигляді певних форм взаємин. Сформована форма взаємовідносин підтримується ритуальними формами поведінки завдяки комунікації тварин.
Ритуальні форми поведінки. У тварин при їх взаємодії в різних ситуаціях, встановлення спілкування істотну роль грають ритуали - стандартні форми поведінки особин одного виду, позитивні чи негативні демонстрації рухів, інформаційні дії.
Ритуальне поведінка представляє комплекс поведінкових прийомів, які виникають у тварин в процесі спілкування в тих чи інших цілях.
У ритуальному поведінці як сигнальні подразники використовуються будь-які еволюційно перетворені форми поведінки, найчастіше змішаної активності, або різні риси морфології тварини. У відповідь на ці сигнальні подразники інші особини виду реагують відповідним чином.
Змішані дії - це такі поведінкові акти, які переносяться з одного типу поведінки в ритуальне поведінку, але не пов'язані з типом поведінки, з якого цей або інший поведінковий акт перенесено.
Оскільки змішані дії зазвичай прив'язані до соціальних константам, вони в ході еволюції набувають вторинну сигнальну функцію, стають знаками внутрішнього стану особини, елементами видового коду спілкування. Цей процес перетворення названий ритуализацией, а сигнальні подразники - соціальними релізера. Виразність ритуальних дій може підкреслюватися і деякими морфологічними ознаками (яскравим забарвленням, великими гострими зубами, рогами). Сигнальними подразниками служать специфічні звуки, запахи, тактильні сигнали.
Наприклад, в позу підпорядкування часто входить складова відвернення від домінуючих особин (перенесена з типу поведінки - прагнення до втечі під впливом страху), або в позу домінування входить складова голова вперед (перенесена з типу поведінки - прагнення до нападу).
Форми ритуального поведінки різноманітні: побутові ритуали, статеві ритуальні поведінки самця і самки, батьківські ритуальні поведінки самця-батька і самки-матері, ритуальне поведінку ватажка - домінанта, лідера, особин рангами нижче в різних умовах і в різних зв'язках - проявом агресії або дружелюбності, підбурюванням, сигналізацією, підтриманням охайності, майбутнім зляганням, пологами, охороною території, пошуком і прийомом корму та води, вихованням потомства та ін У кожного виду тварин вони виявляються своєрідно, мають особливості, характерні риси. Всі вони виникли з побутових прийомів у процесі еволюції, спеціалізувалися в своє призначення.
З метою підтримки охайності тварини труть забруднені ділянки тіла про різні предмети, валяються, обтрушують, купаються. При вираженні дружелюбності ритуальна поведінка зводиться до взаємного привітання, потягу. Тварини, відпочиваючи, стоять або лежать на деякій відстані один від одного, віддають перевагу відпочинку в затемнених приміщеннях, під навісом. У домінуючих тварин знайомство завжди починається з взаємним залякуванням, форкання, сопіння, розгрібання землі, виляння хвостом, притиснення вух (відтягування тому), видавання звуків. Підпорядкування проявляється у вираженні смирення, покірності, відверненні голови.
При шлюбному об'єднанні самки всіх видів, що прийшли в статеве збудження, поширюють специфічний запах, турбуються, переступають ногами, видають звуки, не лягають. Самець виявляє самку в стані статевого збудження по поширеній специфічному запаху, підходить до неї, обнюхує, стосується мордою шиї, холки, спини, паху, області вульви. У кожного виду тварин при цьому виявляються і специфічні поведінкові реакції. Самка може активно притискатися до самця, тертися об його голову, шию, видавати звуки, часто крутити хвостом, приймати позу готовність до злягання. Самці проявляють агресію до своїх суперників, самцям іншого виду, до людини. Якщо знайомство самця і самки закінчується обопільним потягом, самка приймає необхідну позу і зустріч закінчується спарюванням.
Ритуальне поведінка самки-матері проявляється в обнюхування, облизуванні, оглядати дитинчат, у виданні призовних звуків при розлученні і зустрічах. Перед пологами самка готує лігво. При призовних звуках дитинчат самка-мати і самець-батько стають збудженими, агресивними. При стадному змісті тварини-батьки ретельно охороняють і захищають своїх дитинчат.
Комунікація між тваринами. Взаємна узгодженість поведінки окремих особин можлива лише в тому випадку, якщо всі тварини цього виду користуються при спілкуванні один з одним якимось загальновживаним і зрозумілим для всіх її членів кодом, видоспецифічні сигналами: виразними рухами, запахами, звуками, дотиками, "візуальними контактами" (взаімонаблюденіямі ), перебуванням особин у тісній близькості один до одного, що дозволяє оцінити забарвлення, рух очей, міміку.
Постійний зоровий контакт між особинами і їх взаємна орієнтація на весь континуум поведінки співчленів по групі називають "структурою уваги" або "зоровим сигнальним полем". Присутність у сфері сприйняття тваринного інших особин у багатьох видів тварин одна з важливих умов "психологічного комфорту". Концепція "мови тварин" була обгрунтована в 40 ... 50-х роках XX століття. В якості важливих комунікативних сигналів прийнято вважати демонстрації - шлюбні сигнали, сигнали загрози, сигнали підпорядкування, сигнали умиротворення та ін, деякі форми повсякденної поведінки - певний характер локомоції перед партнером, дитинчам, певну зміну положення в просторі. Структура комунікативного сигналу може плавно змінюватися в міру зміни фізіологічного стану його відправника (так звана Градуальная сигналізація).
У зв'язку з цим комунікація континуальний процес взаємної настройки всієї системи поводження однієї особини на поведінку партнерів-комунікантів.
Біоакустичні видоспецифічні сигналом є голос і артикуляція. Вони мають певну емоційну і значеннєву значимість. Використовуються для дотримання оптимального відстані між тваринами при випасанні та відпочинок, для повідомлення про стать, вік, стан обмінних процесів, несприятливі зміни в навколишньому середовищі, зайнятості території, соціальний статус особи, емоційному стані, для орієнтації у просторі.
Відповідно звуки, що видаються тваринами, називають як "загрозливі звуки", "сигнали дискомфорту", сигнали "захисту", "підпорядкування", "призовні сигнали", локаційні сигнали і ін Звукові сигнали сприймаються тваринами в контексті, в якому вони видаються, за "закону гетерогенної сумації". Так, агресивно-територіальні звуки, що видаються тваринам-господарем на своїй території, викликають відповідну реакцію у тварин - порушників територіальних кордонів; тварини, що перебувають на своїй території, не реагують на ці звуки.
Всі звуки, що видаються ссавцями, за способом генерації прийнято ділити на неголосові і власні звуки голосу. Неголосові звуки виникають в результаті тупання по землі, клацання або скреготання зубами, сопіння, форкання.
При агресії у птахів і ссавців звуки різкі, низькочастотні, при дружньому поведінці - більш високої частоти і тональності. Для вищих за рангом тварин характерні низькі частоти в сигналі; високі частоти і подовження сигналу характерні для прояву підпорядкування; широкий частотний спектр і велика гучність звуків відзначаються у тварин під час оборони. Частота, інтенсивність сигналу підвищуються при наростанні збудження. На різну частоту звуку, різну тональність у центральній нервовій системі реагують різні нейрони - детектори таламуса, лімбічної системи, кори великих півкуль головного мозку.
Хімічним видоспецифічні сигналом у тварин є леткі речовини, феромони, які виділяються ними в навколишнє середовище. Летючими компонентами виділень обумовлюється запах. Запахи у ссавців викликають різні поведінкові реакції, які проявляються у впізнавання статі, віку, фізіологічного стану, в статевому, агресивному, материнському, "територіальне" поведінці. За допомогою запаху сечі і калу, пахучого секрету спеціальної залози тварини мітять, маркують свої ділянки. Орієнтуючись на запах своїх родичів, інші особи того ж виду уникають загрожує їм небезпеки, знаходять особин іншої статі, своїх дитинчат. Запах самця пригнічує дослідження нової території в інших самців, приваблює самок, стимулює статеві цикли у них.
Тварини відшукують і поїдають лікувальні трави; можуть відрізняти всяку отруйну траву від придатною. Інформація про користь і шкоду різних рослин, накопичена видом протягом еволюційного розвитку, закріпилася в пам'яті тварин і стала їх спадковою ознакою. При нестачі в кормі домашніх тварин білка, мінеральних речовин у них часто з'являються збочення харчового потягу, розвивається прагнення до мясояденію (поїдання дрібних тварин), поїдання кісток, залишків саманних і глинобитних виробів, деревного вугілля.
Тварини для захисту від нападу шкірного і порожнинного оводів ховаються у воді, в темних приміщеннях, на добре обдуваються піднесених місцях. Уражені кровососами і волосоїдів, "дозволяють" птахам збирати з тіла паразитів. Лизания тварини вичищають і загоюють рани. Доведено, що в слині міститься лізоцим, активно руйнує багато мікроорганізмів.
Сон, Сон - поведінкова адаптивна реакція, що виявляється у тимчасовому припинення сигнальної та замикальних діяльності кори великих півкуль головного мозку, розслабленні м'язів, урежении дихання та скорочень серця, зниження інтенсивності обмінних процесів.
Сон буває монофазний - з одноразовим чергуванням сну і неспання протягом доби, поліфазний - з багаторазовими змінами протягом доби періодів сну і неспання. За характером перебігу розрізняють: повільний (ортодоксальний) і швидкий (парадоксальний) сон.
Неспання характеризується Р-ритмом хвиль біострумів мозку, дрімота - а-ритмом хвиль біострумів, початок сну - з-ритмом хвиль, сон - 5-ритмом хвиль, глибокий сон - е-ритмом хвиль біострумів головного мозку.
Швидкий сон періодично змінюється повільним сном. Швидкий сон проявляється р-ритмом хвиль біострумів головного мозку, сторожовим неспанням, супроводжується рухом очей, хвоста, смоктальні рухи, посмикуванням кінцівок, збільшенням частоти пульсу, тиску крові в судинах, частоти дихання. Протягом сну відзначається 4 ... 6 циклів швидкого сну тривалістю близько 20 хв. У період швидкого сну виявляються сновидіння (різні комбінації колишніх вражень, зорових образів).
Механізм розвитку сну. У середньому мозку в ретикулярної формації розташовується центр неспання, що забезпечує десинхронізацію коркових процесів. У гіпоталамусі розташовується центр сну, що забезпечує синхронізацію коркових процесів, розлите гальмування, сон. Зменшення потоку імпульсів з рецепторів у центральну нервову систему, стомлення сенсорних систем супроводжується активацією центру сну, синхронізацією коркових процесів.
У тварин сон поліфазний, частіше з 6 ... 8 періодів, загальною тривалістю 3,5 ... 6 ч. У деяких тварин сон більш тривалий (свині, птахи). Тривалість швидкого сну від всього сну становить у свиней 8 ... 9%, у жуйних - 3 ... 4% (у 8-добових ягнят - 16%), у коней - близько 6%. У деяких тварин сон сезонний. Сон, викликаний наркотиками, називається наркотичною, викликаний патологічними процесами - патологічним. Сноподобнимі стан, викликаний навіюванням або сильними різкими діями на організм, називається гіпнозом, а його стадія глибокого сну - сомнамбулизмом.
Статева поведінка. Статева поведінка тварин проявляється в пошуку статевого партнера, боротьбі за його володіння, залицянні (статевому ритуалі), зляганні, реакціях, спрямованих на відтворення собі подібних і збереження біологічного виду. У різних видів тварин ці реакції мають загальні і специфічні для кожного виду ознаки.
Самець у всіх видів тварин завойовує самку, більшою мірою дотримуючись законів бою і залицяння. Найголовніший збудник самця - спеціальний запаховий подразник самки. Статеве ритуальна поведінка і злягання самця і самки у різних видів тварин має свої особливості, викликається певними стимулами, в певних ситуаціях, використовується для видового спілкування; у особини одного виду форми поведінки однакові. Рефлекс нерухомості самки служить сигналом готовність до злягання для самця.
Батьківські поведінка (материнське і батьківське). Проявляється у взаємодіях батьків і дитинчат, пов'язаних з залицянням, забезпеченням комфортних умов, вигодовуванням і захистом дитинчат.
Більшою мірою батьківське поведінка проявляється у матерів, що забезпечує надійне вирощування та збереження приплоду. Перед пологами тварини видаляються, готують лігво. Після пологів мати облизує дитинчат. У перші З. .. 4ч після народження встановлюються візуальна, акустична та ольфакторной зв'язку між матір'ю і дитинчатами. У цей час дитинчата і мати запам'ятовують зорові образи, нюхові ознаки і звукові сигнали один одного. Пізніше дитинчата починають слідувати за матір'ю.
Новонароджені ссавці й птахи потребують специфічних умовах життя: оптимальній температурі і певному режимі харчування. Матері новонароджених в міру свого "розуму" створюють дитинчатам оптимальний мікроклімат (вибирають місце, влаштовують гніздо, обігрівають), здійснюють важливий гігієнічний процес - облизування, з'їдають кал дитинчат, кілька разів на добу годують дитинчат молоком, які мають в перші дні після пологів (молозиво) імунний і бактерицидну дію.
Матері і батьки багатьох видів тварин при стадному змісті охороняють і захищають своїх дитинчат і виявляють велику самовідданість при вирощуванні потомства. Батьки ссавців займаються вихованням і навчанням свого потомства, утримують приплід біля себе. Дитинчат, які виявляються далеко, матері підкликають іржанням, муканням, рохканням, беканням, неслухняних підштовхують головою, карають кусанням, беруть участь у грі своїх дитинчат. Видаються звуками дитинчата і матері сповіщають один одного про свої наміри. Матері багатьох видів ссавців переживають розлуку зі своїми дитинчатами, турбуються, шукають свій приплід. У всіх домашніх тварин виражено почуття материнства; матері можуть вирощувати дитинчат-приймаків свого та іншого виду.
Типи соціальної поведінки. На базі шлюбно-сімейних відносин у тварин формуються різні види соціальної поведінки, суспільної поведінки. Суспільні відносини у тварин формуються в процесі онтогенезу завдяки наявності вроджених механізмів, що забезпечують можливість встановлювати контакти з особами свого виду за допомогою певних сигналів (зйомки батьків, наслідування, агресії, симпатії та ін.)
Стадне поведінку. Тваринам властивий суспільний інстинкт, що виявляється у прагненні до об'єднання в групи, стада, зграї, пари, сім'ї.
Груповий, стадний спосіб життя дає переваги у захисті від хижаків, негоди (вітру, морозу, хуртовини та ін), в забезпеченні кормом, в можливості передачі досвіду дорослих особин молодим через наслідування і навчання. Для стада, групи характерні прихильність особин один до одного і даної території, певні форми взаємин.
У групах, стадах взаємини будуються за домінантно-ієрархічним принципом на чолі з ватажками. На початку об'єднання особини з'ясовують стосунки у вигляді сутичок, гонитви, демонстрацій загрози та інших форм агресії. Переможець у Сватка стає домінантом. Домінуюче становище в групах завжди займає особина з сильним типом вищої нервової діяльності, з більш низьким вмістом гормону кортизолу в крові, агресивне, що має велику масу, частіше це самці. Стара самка, яка в порівнянні з самцями володіє великим індивідуальним досвідом, великою фізичною силою, стає лідером.
Домінант керує поведінкою підлеглих йому особин стада, мітить територію, підтримує ієрархію, виганяє змагаються самців. Лідер стає активним в екстремальних ситуаціях, впливає на характер поведінки групи, припиняє бійки, піклується про молодняку.
Особи, які вибувають із активної боротьби в процесі об'єднання тварин в групу, стадо, займають нижчі ранги, виявляють підлегле поведінка по взаємному розташуванню в просторі і у вигляді певних форм взаємин. Сформована форма взаємовідносин підтримується ритуальними формами поведінки завдяки комунікації тварин.
Ритуальні форми поведінки. У тварин при їх взаємодії в різних ситуаціях, встановлення спілкування істотну роль грають ритуали - стандартні форми поведінки особин одного виду, позитивні чи негативні демонстрації рухів, інформаційні дії.
Ритуальне поведінка представляє комплекс поведінкових прийомів, які виникають у тварин в процесі спілкування в тих чи інших цілях.
У ритуальному поведінці як сигнальні подразники використовуються будь-які еволюційно перетворені форми поведінки, найчастіше змішаної активності, або різні риси морфології тварини. У відповідь на ці сигнальні подразники інші особини виду реагують відповідним чином.
Змішані дії - це такі поведінкові акти, які переносяться з одного типу поведінки в ритуальне поведінку, але не пов'язані з типом поведінки, з якого цей або інший поведінковий акт перенесено.
Оскільки змішані дії зазвичай прив'язані до соціальних константам, вони в ході еволюції набувають вторинну сигнальну функцію, стають знаками внутрішнього стану особини, елементами видового коду спілкування. Цей процес перетворення названий ритуализацией, а сигнальні подразники - соціальними релізера. Виразність ритуальних дій може підкреслюватися і деякими морфологічними ознаками (яскравим забарвленням, великими гострими зубами, рогами). Сигнальними подразниками служать специфічні звуки, запахи, тактильні сигнали.
Наприклад, в позу підпорядкування часто входить складова відвернення від домінуючих особин (перенесена з типу поведінки - прагнення до втечі під впливом страху), або в позу домінування входить складова голова вперед (перенесена з типу поведінки - прагнення до нападу).
Форми ритуального поведінки різноманітні: побутові ритуали, статеві ритуальні поведінки самця і самки, батьківські ритуальні поведінки самця-батька і самки-матері, ритуальне поведінку ватажка - домінанта, лідера, особин рангами нижче в різних умовах і в різних зв'язках - проявом агресії або дружелюбності, підбурюванням, сигналізацією, підтриманням охайності, майбутнім зляганням, пологами, охороною території, пошуком і прийомом корму та води, вихованням потомства та ін У кожного виду тварин вони виявляються своєрідно, мають особливості, характерні риси. Всі вони виникли з побутових прийомів у процесі еволюції, спеціалізувалися в своє призначення.
З метою підтримки охайності тварини труть забруднені ділянки тіла про різні предмети, валяються, обтрушують, купаються. При вираженні дружелюбності ритуальна поведінка зводиться до взаємного привітання, потягу. Тварини, відпочиваючи, стоять або лежать на деякій відстані один від одного, віддають перевагу відпочинку в затемнених приміщеннях, під навісом. У домінуючих тварин знайомство завжди починається з взаємним залякуванням, форкання, сопіння, розгрібання землі, виляння хвостом, притиснення вух (відтягування тому), видавання звуків. Підпорядкування проявляється у вираженні смирення, покірності, відверненні голови.
При шлюбному об'єднанні самки всіх видів, що прийшли в статеве збудження, поширюють специфічний запах, турбуються, переступають ногами, видають звуки, не лягають. Самець виявляє самку в стані статевого збудження по поширеній специфічному запаху, підходить до неї, обнюхує, стосується мордою шиї, холки, спини, паху, області вульви. У кожного виду тварин при цьому виявляються і специфічні поведінкові реакції. Самка може активно притискатися до самця, тертися об його голову, шию, видавати звуки, часто крутити хвостом, приймати позу готовність до злягання. Самці проявляють агресію до своїх суперників, самцям іншого виду, до людини. Якщо знайомство самця і самки закінчується обопільним потягом, самка приймає необхідну позу і зустріч закінчується спарюванням.
Ритуальне поведінка самки-матері проявляється в обнюхування, облизуванні, оглядати дитинчат, у виданні призовних звуків при розлученні і зустрічах. Перед пологами самка готує лігво. При призовних звуках дитинчат самка-мати і самець-батько стають збудженими, агресивними. При стадному змісті тварини-батьки ретельно охороняють і захищають своїх дитинчат.
Комунікація між тваринами. Взаємна узгодженість поведінки окремих особин можлива лише в тому випадку, якщо всі тварини цього виду користуються при спілкуванні один з одним якимось загальновживаним і зрозумілим для всіх її членів кодом, видоспецифічні сигналами: виразними рухами, запахами, звуками, дотиками, "візуальними контактами" (взаімонаблюденіямі ), перебуванням особин у тісній близькості один до одного, що дозволяє оцінити забарвлення, рух очей, міміку.
Постійний зоровий контакт між особинами і їх взаємна орієнтація на весь континуум поведінки співчленів по групі називають "структурою уваги" або "зоровим сигнальним полем". Присутність у сфері сприйняття тваринного інших особин у багатьох видів тварин одна з важливих умов "психологічного комфорту". Концепція "мови тварин" була обгрунтована в 40 ... 50-х роках XX століття. В якості важливих комунікативних сигналів прийнято вважати демонстрації - шлюбні сигнали, сигнали загрози, сигнали підпорядкування, сигнали умиротворення та ін, деякі форми повсякденної поведінки - певний характер локомоції перед партнером, дитинчам, певну зміну положення в просторі. Структура комунікативного сигналу може плавно змінюватися в міру зміни фізіологічного стану його відправника (так звана Градуальная сигналізація).
У зв'язку з цим комунікація континуальний процес взаємної настройки всієї системи поводження однієї особини на поведінку партнерів-комунікантів.
Біоакустичні видоспецифічні сигналом є голос і артикуляція. Вони мають певну емоційну і значеннєву значимість. Використовуються для дотримання оптимального відстані між тваринами при випасанні та відпочинок, для повідомлення про стать, вік, стан обмінних процесів, несприятливі зміни в навколишньому середовищі, зайнятості території, соціальний статус особи, емоційному стані, для орієнтації у просторі.
Відповідно звуки, що видаються тваринами, називають як "загрозливі звуки", "сигнали дискомфорту", сигнали "захисту", "підпорядкування", "призовні сигнали", локаційні сигнали і ін Звукові сигнали сприймаються тваринами в контексті, в якому вони видаються, за "закону гетерогенної сумації". Так, агресивно-територіальні звуки, що видаються тваринам-господарем на своїй території, викликають відповідну реакцію у тварин - порушників територіальних кордонів; тварини, що перебувають на своїй території, не реагують на ці звуки.
Всі звуки, що видаються ссавцями, за способом генерації прийнято ділити на неголосові і власні звуки голосу. Неголосові звуки виникають в результаті тупання по землі, клацання або скреготання зубами, сопіння, форкання.
При агресії у птахів і ссавців звуки різкі, низькочастотні, при дружньому поведінці - більш високої частоти і тональності. Для вищих за рангом тварин характерні низькі частоти в сигналі; високі частоти і подовження сигналу характерні для прояву підпорядкування; широкий частотний спектр і велика гучність звуків відзначаються у тварин під час оборони. Частота, інтенсивність сигналу підвищуються при наростанні збудження. На різну частоту звуку, різну тональність у центральній нервовій системі реагують різні нейрони - детектори таламуса, лімбічної системи, кори великих півкуль головного мозку.
Хімічним видоспецифічні сигналом у тварин є леткі речовини, феромони, які виділяються ними в навколишнє середовище. Летючими компонентами виділень обумовлюється запах. Запахи у ссавців викликають різні поведінкові реакції, які проявляються у впізнавання статі, віку, фізіологічного стану, в статевому, агресивному, материнському, "територіальне" поведінці. За допомогою запаху сечі і калу, пахучого секрету спеціальної залози тварини мітять, маркують свої ділянки. Орієнтуючись на запах своїх родичів, інші особи того ж виду уникають загрожує їм небезпеки, знаходять особин іншої статі, своїх дитинчат. Запах самця пригнічує дослідження нової території в інших самців, приваблює самок, стимулює статеві цикли у них.