Епітеліальні тканини

Епітеліальні тканини

Загальна характеристика і класифікація епітеліїв

Епітеліальні тканини отримали свою назву від двох грецьких слів: «епі» - над і «тілі» - «сосочок». Вперше цей термін був застосований Рюішем, який назвав епітелієм тканину, розташовану над сосочками сполучної тканини, тобто покривний епітелій шкіри. Пізніше до групи епітеліальних стали відносити і інші прикордонні тканини, а потім і залози. Епітеліальні тканини утворені клітинами, званими епітеліоцитами.

Загальні морфологічні ознаки епітеліїв, що відрізняють їх від інших тканин, наступні:

1. Епітелій - це прикордонна тканина, яка відмежовує організм від зовнішньої або внутрішніх середовищ і одночасно здійснює з нею зв'язок. На поверхні організму перебуває покривний епітелій. Просвіти кишечника, незамкнуті порожнини нирок, матки та інших внутрішніх органів та їх проток також вистилають епітелієм. Нарешті, замкнуті порожнини - перикардіальна, плевральна і черевна - теж обмежені епітеліальної тканиною. Паренхіма внутрішніх органів у більшості випадків також складається з епітеліїв. Прикордонна функція є найважливішою ознакою епітеліальних тканин, що визначає структуру всіх їх різновидів.

2. Клітини епітеліїв розташовані у вигляді суцільних пластів, що покривають великі поверхні. Здатність утворювати пласти зберігається у епітеліїв і при вирощуванні їх в культурі тканин поза організмом. Розподіляючись пластом і функціонуючи як єдиний пласт, епітелій надійно відмежовує підлеглі тканини від зовнішнього для них середовища.

3. Основну масу епітеліальної тканини складають клітини, на відміну, наприклад, від сполучної тканини, де над клітинами значно переважають міжклітинні структури. Багатство клітинами також визначається прикордонним становищем епітеліїв.

Слід зазначити, однак, що деякі епітелії виробляють досить потужний шар міжклітинної речовини у вигляді кутикулярних структур, які за площею можуть переважати над епітеліоцитами. При цьому епітелій зберігає характер пласта, має тісне розташування клітин, а кутикула відкладається на вільній поверхні, як це спостерігається у покривах багатьох безхребетних тварин. Між тісно розташованими епітеліальними клітинами знаходиться дуже мало міжклітинної речовини. На думку ряду авторів, воно між сусідніми клітинами взагалі відсутня, а щілини між клітинами шириною близько 20 нм заповнені глікокалік-сом. Спочатку глікокалікс був виявлений на поверхні мікроворсинок ентероцитів, а в даний час - і на поверхні інших епітеліальних і неепітеліальних клітин.

Прикордонне положення епітеліїв і в зв'язку з цим часта їх вразливість привели в процесі еволюції до вироблення у них високої здатності до регенерації у відповідь на пошкодження. Регенерація епітелію є результатом розмноження або гіпертрофії клітин.

4. Епітелії, особливо одношарові, характеризуються різко вираженою полярністю утворюють їх клітин, тобто базальна і апикальная частини епітеліоцитів значно відрізняються один від одного і структурно, і функціонально. Так, епітеліальні клітини кишечника мають на своїй апікальної поверхні мікроворсинки; в над'ядерний області розташовано комплекс Гольджі, тоді як у базальних частинах клітин немає ні мікроворсинок, ні КГ. Через апикальную зону клітини всмоктуються продукти травлення, а через базальну частину здійснюється її живлення і виділення в кров і лімфу продуктів всмоктування. У багатошарових епітелію також спостерігається полярність шару клітин.

5. Епітелій завжди розташовується на чітко вираженої базальної мембрані, тобто на шарі міжклітинної речовини, утвореного діяльністю клітин як епітелію, так, можливо, і підлягає сполучної тканини. Базальна мембрана знаходиться тільки з базальною боку клітин і зміцнює епітеліальний пласт, сприяючи виконанню ним своєї основної прикордонної функції. Крізь базальну пластину здійснюється харчування епітелію. Слід підкреслити, що кровоносних і лімфатичних судин в епітелії немає. Проникнення деяких речовин із зовнішнього середовища в підлягає сполучну тканину також відбувається через епітелій. Таким чином, базальна пластина, відокремлюючи епітелій від сполучної тканини, одночасно зв'язує їх між собою в епітеліальної-сполучнотканинний комплекс.

Незважаючи на схожість епітеліїв по перерахованих ознаками, кожен вид епітелію має свої індивідуальні особливості.

Класифікації епітеліїв

У межах епітеліальних тканин існує досить велика різноманітність клітинних типів. Залежно від мети, яку ставить перед собою дослідник, що вивчає цю тканину, можна класифікувати епітелії за структурою, функціональним особливостям, походженням, положенню епітелію по відношенню до середовища, з якою він межує, за здатністю до оновлення та іншими ознаками. Відповідно використовуються морфологічна, онто-і філогенетичні, функціональна класифікації, а також класифікації за проліферативним потенціям і властивостями прикордонне ™.

Морфологічна класифікація. За морфологією можна розділити епітелії на кілька різновидів відповідно до взаємним розташуванням клітин у складі пласта і їх формою. Якщо клітини в пласті розташовані в один шар - епітелій називається одношаровим, а якщо в кілька шарів - багатошаровим. Зустрічаються також багаторядні епітелії, у яких усі клітини лежать на базаль-ної мембрані, як в одношаровому епітелії, але лише частина їх апікальних решт доходить до вільної поверхні. Вершини інших, більш низьких клітин, виявляються між бічними поверхнями сусідніх клітин. Таким чином, в багаторядним епітелієм клітини мають різну висоту і форму: одні - циліндричну, а інші - пірамідальну. Такі клітини називають Інтернейрони.

У ряді випадків, однак, було показано, що в деяких, які вважалися багаторядними, епітелію в дійсності є однослоіность, тобто вершини всіх клітин доходять до вільної поверхні, а Інтернейрони клітини мають форму не однієї, а двох пірамід, з'єднаних вершинами. Таку форму клітин можна побачити тільки на ультратонких, суворо орієнтованих зрізах в електронний мікроскоп.

Серед багатошарових епітеліїв виділяють зроговілий і неорогове-вающие. Своєрідним різновидом багатошарового епітелію є перехідний епітелій. Кількість шарів в ньому міняється залежно від ступеня наповнення органу, порожнину якого він вистилає. Ця класифікація, хоча широко застосовується, не дає уявлення про функції та походження різних епітеліїв.

Функціональна класифікація. Найбільш повну характеристику епітеліальних тканин можна отримати, користуючись функціональної класифікації. Однак вона має той недолік, що функції епітеліїв вельми

У більшості тварин можна виділити наступні типи епітеліїв за належністю їх до тих або іншим органам, які мають своєрідними функціональними ознаками:

1. Покривний епітелій.

2. Епітелій шлунково-кишкового тракту.

3. Епітелій дихальних шляхів.

4. Нирковий епітелій.

5. Мезотелий.

6. Епітелій гонад.

7. Залозистий епітелій і ін

У кожній з цих груп епітеліїв, у свою чергу, можна виділити радий різновидів. Наприклад, в епітелії нирок є і подоцитів, що утворюють внутрішній листок боуменовой капсули, і плоский, кубічний і циліндричний епітелії ниркових канальців, кожний з яких має своєрідну будову, функції і т.д. Ці різні типи клітин притаманні, однак, одному органу і в сукупності один з одним і іншими тканинами органу здійснюють загальний секреторний та осморегулюючі; ефект. Недоліком цієї класифікації є те, що призначення і структура різних типів епітеліоцитів в одному органі часто бувають більш різноманітними, ніж епітеліальних клітин різних органів. Наприклад, епітеліоцити проток різних органів мають між собою дуже багато спільного і різко відрізняються за структурою та функціями від паренхіматозних клітин відповідних органів.

Робляться спроба розділяти епітелії по функціях конкретних клітин, але за такої класифікації пропадає характеристика епітелію як тканини.

Онто-і філогенетичні класифікація. Класифікація епітеліїв за ознакою їх походження з певних зародкових листків і закладок, а також за своєрідним характером росту в культурі тканин була запропонована Н.Г. Хлопіна. Він розділив епітелії хребетних на наступні типи:

- Епідермальний, що виникає з ектодерми;

- Ентеродермальний, що стався з ентодерми;

- Целонефродермальний, що утворився з мезодерми;

- Епендімогліальний, розвивається із зачатка нервової трубки;

- Ангіодермальний, що має мезенхімного походження.

Частина дослідників, однак, останні два різновиди тканини не відносять до епітелію. Вистилку спинномозкового каналу і шлуночків мозку - епендима - вони відносять до нервової тканини, а вистилку кровоносних судин - ендотелій - до тканин внутрішнього середовища.

В.П. Михайлов, виходячи з уявлення про те, що джерелами розвитку тканин певного типу бувають не зародкові листки, а однаковим чином детерміновані комплекси клітин незалежно від їх формального розташування в тому чи іншому зародковому листку, запропонував наступну класифікацію тканин. В один тканинної тип В.П. Михайлов об'єднав різні тканини, але утворені із загальних зачатків і здатні в ряді умов переходити один в одного.

Класифікація тканин, запропонована В.П. Михайловим, має ряд недоліків. Зокрема, ембріональними зачатками в ній називаються епідерміс, епітелій целома, епітеліальна вистилання середньої кишки та її похідні. Ці структури, як вказує А.А. Кліше, навряд чи доцільно відносити до ембріональних зачатків. Крім того, у графу «конкретні тканини» занесені не тільки тканини, а й клітини і органи.

А.А. Кліше, розробляючи проблему класифікації тка-1 ній, вважав, що вона повинна відображати стійку детермінованість четирехтканевих систем, кожна з яких включає велику кількість груп! і різновидів тканин, що виникли на основі дивергентной еволюції. 1 Вихідним і головним критерієм при виявленні різновидів тканин автором був узятий принцип їх детермінованості, наслідком якої, є нездатність до перетворень тканин один в одного і стійке збереження ними своїх гістобластіческіх потенцій. У системі епітеліальних] тканин А.А. Кліше виділяв п'ять типів:

1. Епітелії шкірного типу.

2. Епітелії кишкового типу.

3. Епітелії ниркового типу.

4. Епітелії целомического типу.

5. Епітелії гліального типу.

При конкретному розподіл тканин по групах, однак, виникає ряд неузгодженостей, так до групи епітеліїв шкірного типу автор відносить настільки несхожі по структурам і функцій тканини, як епідерміс, епітелій щитовидної залози і альвеолярний епітелій. Тут за основна ознака було вибрано походження тканин. З іншого боку, епітелій нирковий і целомічних розглядаються як окремі типи, незважаючи на їх генетичну близькість. Суперечливим є відносити до епітелію епендімнуюглію, а до гліальними типу - смаковий епітелій.

Ще одну класифікацію епітеліїв, названу авторами комплексної, пропонують І.М. Борисов і співавт. У ній враховується як походження тканинних різновидів, так і їх специфічна органна приналежність. У цій досить вдалою класифікації не надто виправдано виділення авторами в окрему групу вагінального епітелію, а епітелій нирок і целомічних недоцільно розглядати, як окремі типи, незважаючи на їх генетичну близькість.

Існує ще цілий ряд класифікації епітеліїв з урахуванням їх проліферативної активності, здатності до регенерації і ін Кожна з наведених класифікацій має право на існування, особливо, якщо тканини вивчаються і описуються під певним кутом зору. Наприклад, досліджуються процеси їх розвитку, регенераторні здібності, їх проліферативний пул і т.д., але тільки морфофункциональная класифікація дає найбільш загальну і істотну характеристику клітин в тканинних системах.

Всі інші класифікації тканин мають більш приватний характер.

У цьому розділі ми використовували класифікацію епітеліїв, що враховує основний ведучий ознака епітеліїв - їх граничність, яка обумовлює їх захисну і метаболічні функції. Тим не менш, вже наведені тут класифікації епітеліїв говорять про велику різноманітність цих тканин за їх морфологією, приватним функцій і походженням з усіх трьох зародкових листків і різних закладок.

Класифікація за властивостями пограничності. Будова і функції епітеліїв як прикордонних тканин значною мірою визначаються тим середовищем, з якою вони контактують.

Комплексна класифікація епітеліїв вищих хребетних

Класифікація, що відображає морфофункціональні пристосування епітеліальних тканин до взаємодії з навколишнім середовищем, дозволяє охарактеризувати епітелії по ведучому ознакою, тобто пограничності. Відповідно до пропонованої класифікації, епітелії можна розділити на наступні основні типи:

1) покривні епітелії;

2) епітелії слизових оболонок;

3) епітелії серозних оболонок;

4) епітелії паренхіми внутрішніх органів.

Остання група епітеліїв збірна і характеризується досить високим ступенем спеціалізації клітин у межах кожного органу. Серед них можна виділити групу власне паренхіматозних клітин і клітин протоковой. У ряді випадків, однак, останні справедливо віднести до групи епітеліїв слизових оболонок. На основі цієї зручною, хоча теж не досить досконалою класифікації ми і будемо будувати надалі опис різних типів епітеліїв. Зрозуміло, пропонована класифікація епітеліїв не позбавлена недоліків, але вона дозволяє широко охарактеризувати морфофізіологічні особливості цих тканин, основне призначення яких - виконання прикордонним в самому широкому сенсі слова функції в контакті з різною і в різному ступені мінливою навколишнім середовищем. Для вирішення низки спеціальних завдань придатні і всі згадані вище класифікації епітеліїв.

Базальна мембрана

Найважливіший з названих нами ознак епітелію - це розташування його у вигляді шару, що формується на базальній мембрані, що об'єднує клітини в єдиний комплекс. Оскільки названа структура не є мембраною в прийнятому в даний час сенсі цього слова, щоб уникнути плутанини багато хто використовує більш нейтральний термін - базальна пластина. Ці два терміни вживаються як синоніми.

Базальна мембрана була описана ще задовго до появи електронної мікроскопії і характеризувалася як якась платівка, діаметром більше 0,2 мкм, що відокремлює епітеліальний пласт від підлягає сполучної тканини. Хоча її наявність вважали одним з типових ознак саме епітеліїв, в даний час це утворення виявлено і в інших тканинах. Тим не менше, найбільш чітко виражена базальна мембрана саме в епітелії.

, ориентированного послойно во взаимноперпендикулярном направлении и при этом параллельно поверхности эпителиального пласта. Базальна мембрана під електронним мікроскопом складається з чотирьох шарів: базальної цитолемму; електронно-прозорого шару, званого світлої платівкою; темної платівки, яка містить фібрилярні структури, впаяні в однорідний матрикс; фіброретікулярной платівки, що представляє собою впорядкування розташовані фібрили колагену-IV, орієнтованого пошарово у взаємноперпендикулярних напрямку і при цьому паралельно поверхні епітеліального пласта. Товщина цього шару може досягати декількох мікрометрів, і переважно за рахунок нього базальна мембрана буває видно при світлооптичному мікроскопірованіі. Проте в сучасній літературі під базальною мембраною зазвичай мають на увазі сукупність тільки двох шарів - світлої і темної платівок, загальною товщиною близько 100-150 нм, які виявляються під електронним мікроскопом. У деяких роботах базальної мембраною називають одну темну платівку.

При використанні методу глибокого заморожування з заміщенням базальна мембрана виглядає гомогенною, а по краях добре замороженої зони знаходиться область артефактів. Можливо, що при прийнятою методикою фіксації відбувається переміщення і агрегація речовин, що призводить до утворення щільного шару на деякій відстані від плазмолеми, а заморожування обмежує переміщення речовин.

и в меньшей степени коллаген V , проколлаген и неколлагеновые белки: высокомолекулярные гликопротеины – сульфатированные гликопротеины, связывающие ламинин с коллагеном IV . В базальних мембранах виявлено колаген IV і у меншій мірі колаген V, проколагену та неколагенових білки: високомолекулярні глікопротеїни - сульфатованих глікопротеїни, що зв'язують ламінін з колагеном IV. В базальних мембранах знаходяться і протеоглікани, що містять гепарансульфат, що забезпечують процеси фільтрації. довольно равномерно распределены в темной пластинке, но концентрация ламинина выше со стороны плазмолеммы, а фибронектина – со стороны соединительной ткани. Ламінін, фібронектину і колаген IV досить рівномірно розподілені в темній платівці, але концентрація ламініну вище з боку плазмолеми, а фібронектину - з боку сполучної тканини. Ламінін і фібронектин, будучи адгезивними гликопротеидами матриксу, за допомогою своїх доменів пов'язуються не тільки з колагеном Г34. У них немає плакоглобіна обов'язкового для десмосом, але присутній пемфігоідний АГ, відсутній у платівці прикріплення десмосом. Якщо до пемфігоідному АГ виробляються АТ, що взаємодіють з цим АГ, відбувається відшарування епітелію шкіри від базальної мембрани і утворення пухирів. Специфічність білкового складу гемідесмосом і своєрідність в їх розташуванні тільки близько базальної мембрани роблять неправомірним уявлення про гемідесмосомах як просто «половинках» десмосом.

Покривний епітелій шкіри

Будова епідермісу

Багатошаровий зроговілий епітелій утворює епідерміс шкіри і складається з кількох шарів клітин - кератиноцитів, різних за структурою та властивостями.

Найглибший базольний шар розташовується на базальній мембрані і будується з одного ряду переважно циліндричних клітин. У їх цитоплазмі міститься мало цистерн гранулярной ендоплазматичної мережі, багато вільних рибосом, тонкі нитки, звані тонофиламентов. Їх відносять до проміжних філаментів. Ці нитки складаються з попередника кератину - прекератіна і зібрані в пучки, орієнтовані, в основному, по поздовжній осі клітини. У кератиноцитах базального шару знаходяться нечисленні мітохондрії і слабо розвинений комплекс Гольджі. Зустрічаються поодинокі гранули меланіну. Ядра базальних клітин мають дрібно диспергований хроматин. Базальна поверхня клітин даного шару забезпечена пальцевидний виростами, вдаються до базальну мембрану, що забезпечує більш міцний зв'язок епітелію з сполучною тканиною. В окремих ділянках на базальній плазматичної мембрани знаходяться гемідесмосоми, описані раніше.

Бічні поверхні клітин базального шару забезпечені численними інтердигітація, спрямованими у відносно широкі міжклітинні простори. Саме базальний шар епідермісу першим сприймає живильні речовини, що надходять в епітелій дифузним шляхом або за допомогою піноцитозу із сполучної тканини через базальну мембрану. Клітини цього шару інтенсивно діляться, причому основна маса новостворених клітин переміщається в вищерозташованих верстви, а невелике число клітин залишається в базальному шарі і, рідко ділячись, підтримує існування епідермісу як оновлюється тканини.

На поверхні кератиноцитів є численні структури, що забезпечують з'єднання їх між собою. На рівні світлової мікроскопії ці утворення виглядають тонкими перемичками між клітинами. Багато років тому вони були названі клітинними містками. При їх електронному мікроскопірованіі з'ясувалося, що злиття сусідніх клітин за допомогою клітинних містків не відбувається. Ці структури представляють собою складні сполучні комплекси, що отримали назву десмосоми. В області десмосоми у кератиноцитів часто спостерігаються спрямовані назустріч один до одного вирости цитоплазми, покриті плазмолеммой. Вони цементуються один з одним електронно-щільним речовиною. Клітини епітелію різних типів завжди володіють цими контактами, хоча в деякій мірі десмосоми розрізняються по складу інтегральних та трансмембранних білків. В даний час прийнято вважати, що десмосомамі являє собою комплекс локально розташованих і зазвичай симетричних компонентів, до складу якого входять дві прикріплюють платівки, розташовані поблизу внутрішньої сторони плазмолеми, два обмежених ділянки плазматичної мембрани і десмоглея, що знаходиться у позаклітинному просторі. Прикріпляються платівка зв'язується з пучками проміжних філа-ментів. Використання біохімічних і іммуноцітохіміческіх методів дозволило визначити білковий склад десмосом. и II , плакоглобин и десмокальмин. У цитоплазматичної платівці виявлено чотири неглікозілірованних білка: десмоплакіни I і II, плакоглобін і десмокальмін.

и II Десмоплакіни I і II

', который найден только в десмосомах эпидермиса, а также десмоплакины III и ГУ, десмокальмин и плектин, но их точная топография в этих контактах еще не определена. У десмосомамі містяться також поодинокі протеїни - десмоглеін III ", який знайдений тільки в десмосомамі епідермісу, а також десмоплакіни III і ГУ, десмокальмін і плектін, але їх точна топографія в цих контактах ще не визначена.

Над базальним шаром епітелію розташовується кілька рядів клітин, які називаються шипуватими, крилатими або остистими. Сукупність цих клітин складає другий, шипуватий або остистий, шар. Часто цей шар разом з базальним об'єднують у єдиний паростковий. Клітини мають неправильні обриси. Вони забезпечені крилоподібними виростами, впроваджується між сусідніми клітинами. Від шару до шару ці клітини поступово стають більш щільними, мають всі органели, а також численні тонофиламентов, зібрані в пучки - тонофібрили, видимі у світловий мікроскоп. Вони містять білок альфа-кератин або його попередник - прекератін. Ці клітини здатні до мітотичного поділу, але число клітин, які діляться стає менше в міру видалення клітин від базального шару. У клітинах верхніх частин шиповатого шару з'являються овальні гранули, названі кератіносомамі. Ці гранули мають пластинчасте вміст.

Недиференційовані клітини базального шару містять у високій концентрації речовини катехоламінових системи, здатні індукувати бета-2-адренорецептори. Стимуляція останніх сприяє процесу цітодіфференціровкі. У вищерозташованих шарах епідермісу біосинтез катехоламінів зменшується і цітодіфференціровка поступово сповільнюється.

Над паростковий шаром розташовується третій, зернистий шар. Клітини цього шару лежать в 3-4 ряди і мають кілька уплощенную форму. Вони з'єднуються з сусідніми клітинами за допомогою десмосом. Їх ядра мають конденсований хроматин, в цитоплазмі добре видно пучки тонофиламентов, орієнтовані вздовж довгої осі клітини, тобто паралельно поверхні шару. Найбільш характерною ознакою цього шару є наявність в клітинах великих гранул, фарбували гематоксиліном і названих кератогіаліновимі. У цих гранулах містяться білки, багаті гистидином і цистеїном, протеоглікани і глікопротеїни. Імунофлуоресцентний методом у гранулах виявлено багатий гистидином білок - філаггрін, характерний тільки для кератогіаліна. Кератогіалі-нові гранули епідермісу людини і щура мають подібну будову. Усередині них містяться пучки філаментів невисокою електронної щільно з ліпідами і білками. У верхніх частинах наступного - зернистого шару з цих гранул виділяються мембранні структури шляхом екзоцитозу у міжклітинний простір, які зливаються кінець в кінець і утворюють видимий під електронним мікроскопом шаруватий ліпідний захисний шар. Очевидно, гранули Одленда грають роль у формуванні міжклітинної. «Цементу і бар'єру проти проникнення чужорідних матеріалів і бактерій в підлеглі тканини. Крім того, кератіносоми виявляють гідролазних активність, виділяючи, зокрема, кислу фосфатазу та арілфосфатазу і цим беруть участь у підготовці епітеліальних клітин до злущування в ході ороговіння.

Над паростковий шаром розташовується третій, зернистий шар. Клітини цього шару лежать в 3-4 ряди і мають кілька уплощенную форму. Вони з'єднуються з сусідніми клітинами за допомогою десмосом. Їх ядра мають конденсований хроматин, в цитоплазмі добре видно пучки тонофиламентов, орієнтовані вздовж довгої осі клітини, тобто паралельно поверхні шару. Найбільш характерною ознакою цього шару є наявність в клітинах великих гранул, фарбували гематоксиліном і названих кератогіаліновимі. У цих гранулах містяться білки, багаті гистидином і цистеїном, протеоглікани і глікопротеїни. Їм-мунофлуоресцентним методом у гранулах виявлено багатий гистидином білок - філаггрін, характерний тільки для кератогіаліна. Кератогіаліновие гранули епідермісу людини і щура мають подібну будову. Усередині них містяться пучки філаментів невисокою електронної щільності. У щільному матриксі кератогіалінових гранул виявляється дрібна зернистість, часто утворює кристалічні структури. Ці гранули позбавлені навколишнього мембрани і мають неправильну форму. Іноді кератогіаліновие гранули виглядають аморфними.

Зернистий шар переходить в неоволосненной частини шкіри, в товстому епідермісі, у четвертий - блискучий шар. Блискучий шар складається з 1-4 рядів сильно сплощені еозинофільних клітин, заповнених світлозаломлюючу волокнистої масою. У цих клітинах кератогіаліновие гранули як би розпливаються, ядра піддаються каріорексис і каріолізис, інші органели руйнуються. Такий шар гинуть клітин зміняється численними, особливо на підошвах долонь і подушечках пальців, рядами плоских рогових лусочок, що утворюють самий поверхневий роговий шар епідермісу.

Рогові луски представляють собою різко обмежені, плоскі елементи з чітко вираженими межами. Основна частина роговий лусочки заповнена електронно-прозорими фибриллами альфа-кератину діаметром 8-12 нм. Між фибриллами розташовується електронно-щільний матрикс з аморфного гамма-кератину, а в центрі лусочки накопичуються щодо низькомолекулярні продукти гідролізу, що не мають видимої структурної організації. При приготуванні препаратів для світлової мікроскопії ці речовини зазвичай вимиваються, в результаті чого в багатьох рогових лусочках буває видно порожнину. Зверху і знизу рогові лусочки позбавлені десмосом, верхні та нижні поверхні корнеоцитів здаються гладкими. Однак за допомогою скануючої електронної мікроскопії виявлено, що їх поверхні мають вирости, гребені і западини. Виділяється гранулами Одленда ліпідний матеріал утворює шаруватий цемент, що скріплює корнеоцитів один з одним. По периметру кожна лусочка має електронно-щільну зону, товщиною 30-35 нм і довжиною близько 1 ОС-150 нм, якої вона зв'язується з лусочками сусідніх клітин. Ці сполуки називаються сквамосомамі. Вважають, що сквамосоми виникають шляхом зміщення десмосом в клітинах верхніх шарів епідермісу до латеральним кордонів уплощаются клітин. Зв'язування сквамосомамі сусідніх рогових лусочок одного рівня в єдиний пласт забезпечує можливість вільного слущивания пласта з багатьох лусочок. При цьому створюється оптимальний механічний бар'єр при мінімумі будівельного матеріалу. Ультрамікроскопічні будова сква-мосом схоже з десмосомамі, але протяжність їх значно більша, оскільки вони оперізують уплощенную лусочку. У міжклітинному просторі в роговому шарі довго зберігається шаруватий ліпідний матеріал.

Зроговіння епідермісу і його злущування. Процес перетворення епітеліальної клітини в рогову лусочку дуже складний і недостатньо вивчений,] Протягом ороговіння прекератіновие філаменти - попередники кератинових фібрил, поступово починають товщати за рахунок приєднання білків, багатих сул'фгідрільнимі групами і гистидином. Їх діаметр при цьому стає рівним 10-12 нм. У синтезі] прекератіна беруть участь рибосоми, що концентруються поблизу то-1 нофіламентов. Далі прототонофібрілли збираються в пучки, що зв'язуються з плазмолеммой через десмосоми, і перетворюються на кератіновие фібрили. При пошкодженні десмосом або відокремлення від них тонофібрілл ороговіння припиняється.

У верхніх ділянках шиповатого шару починається синтез кислого білка профіллагріна, який після фосфорилювання і посттрансляційних модифікацій перетворюється на філаггрін. Він набуває властивостей основного білка і стає здатним утворювати комплекси з кератіновие филаментами. Злиття кератинових гранул з потовщеними прототонофібрілламі відбувається в присутності неорганічних солей. Саме зернистий шар є областю високої концентрації та стабілізації філаггріна. У глибокій зоні рогового шару починається його руйнування і у верхніх ділянках рогового шару філаггрін не виявляється. При катаболізмі філаггріна виявляється гістидин і далі утворюється уріконовая кислота. Остання відіграє важливу роль в захисті шкіри від дії ультрафіолетових променів, які вона поглинає. Інший продукт руйнування філаггріна - піролідонкарбоксідрвая кислота. Ця речовина має велику гігроскопічність і забезпечує тим самим збереження води у верхніх шарах епідермісу навіть в умовах підвищеної сухості навколишнього повітря. Отримані дані говорять про те, що молекули катаболізму філаггріна не обмежуються участю в зроговінні, а мають більш різноманітні функції.

Інший специфічний білок зернистого шару - інволюкрін. У цьому шарі він розчинений і розташовується навколо кератогіаліновьгх зерен. Надалі, він переходить у нерозчинну форму і разом з кератолініном включається до складу стінок клітин рогового шару, потовщуючи їх майже удвічі, особливо їх верхню частину. При цьому в кератолініне виникають додаткові гамма-глютамил-Е-лізіновие зв'язку між залишками лізину в одному поліпептиди і залишками глютамина в іншому, що роблять цей білок стійким до дії сильних кислот і лугів. Таку реакцію каталізує фермент транскглютаміназа. У результаті - на внутрішній поверхні плазмолеми корнеоцитів створюється стійка до зовнішніх впливів маргінальна смуга, товщиною 12-15 нм, що не містить кератину. Існування таких маргінальних смуг характерно тільки для ороговіваючого епітелію. Відкрито ще один, можливо головний, попередник рогової речовини - багатий цистеїном білок ^ юрікрін. Він локалізований у кератогіалінових гранулах і, мабуть, бере участь у кінцевих стадіях ороговіння.

У всіх шарах епідермісу містяться ліпіди. У базальному шарі переважають фосфолшшди. У гранулярному шарі, крім фосфоліпідів, виявляється холестерол, жирні кислоти і з'являються цераміди. У роговому шарі у високій концентрації містяться цераміди, високий вміст жирних кислот і холестеролу. Ці гідрофобні ліпіди відповідальні за проникність епідермісу. Фосфоліпіди в роговому шарі не виявляються.

Отже, склад і зміст ліпідів у процесі ороговіння значно змінюються. Істотно відзначити, що синтез ліпідів і ферментативне розщеплення відбуваються у всіх шарах епідермісу, а їх виділення в міжклітинні простори можна розглядати як секреторний процес. У глибоких ділянках рогового шару ліпіди утворюють міцні комплекси з білком і не виявляються звичайними барвистими реакціями, а в злущуються зоні рогового шару, завдяки часткового руйнування цих комплексів, і появи вільних стеринів, ліпіди виявляються. Серед них переважає полярний лгатід ацілглюкозілцерамід-сфінголіпіди, структура і властивості якого визначають бар'єрну функцію клітин рогового шару. Вуглеводи в цих шарах майже не виявляються. Методом дифракції рентгенівських променів встановлено, що міжклітинні ліпіди в роговому шарі організовані в двошарові ламеллярной структури і містять у кристалічному вигляді холестерол. У верхніх зонах рогового шару відбувається руйнування цементуючого клітини матеріалу під дією ферментів, що виділяються кератіносомамі. При десульфатірованіі холестерол-сульфату міжклітинні ламеллярной структури розпадаються і починається злущування корнеоцитів. Розпад мембранних бішару міжклітинних ліпідів, що обумовлює злущування, здійснюється під дією стероїд-сульфатаз, кислих лапаз і церамідаз, що знаходяться в роговому шарі. Показано, що сульфатованих холестерол бере участь у метаболізмі екзогенних продуктів, проникаючих в епідерміс.

Таким чином, бар'єрна функція корнеоцитів різноманітна. Наявність бар'єру, проте, не означає абсолютної непроникності епідермісу для води і розчинів. Бішару ліпідів у роговому шарі не утворюють безперервну ліпідну фазу і в проміжках між ліпідними ділянками знаходиться водна фаза. У верхніх відділах рогового шару цементуючі ліпіди не виявляються, що і полегшує злущування рогових лусочок.

Слід мати на увазі, що описаний спосіб утворення рогової речовини за участю прототонофібрілл і кератогаалінових зерен не є єдиним. У ряді випадків ороговіння йде майже без участі прототонофібрілл. Так, при утворенні кутикули волоса кератинізація відбувається головним чином шляхом злиття аморфних гранул тріхогіаліна, що накопичуються в епітеліоцитах. В інших випадках кератогіаліновие гранули в епітеліальних клітинах не з'являються, і освіта рогової речовини буває пов'язано лише з посиленим синтезом фібрил. При цьому ороговілі клітини не злущуються. Так виникає фіброзний кератин, в якому під електронним мікроскопом буває видно виражена фибриллярной.

Рогове речовина володіє різними фізичними властивостями. Так, кератин нігтів, кігтів, коркового речовини волосся, і його кутикули відносяться до твердого кератину, кератин епідермісу і мозкової речовини волосини - до м'якого кератину. У твердому кератині в порівнянні з м'яким міститься більше сірки. Способи ороговіння як у клітинах з твердим, так і з м'яким кератином можуть бути різними.

Кератини представляють собою різнорідну групу за амінокислотним складом і послідовності амінокислот у поліпептидних ланцюгах. За надмолекулярної організації розрізняють три різновиди кератинів: альфа-кератини зі спіральним розташуванням поліпептидних ланцюгів; бета-кератини з лінійним їх розташуванням і гамма-кератини з неправильною укладанням поліпептидних ланцюгів. Кератини містять велику кількість дисульфідних містків, а також водневих і іонних зв'язків, що визначають хімічну стійкість кератинів і їх механічну міцність. При цьому бета-кератин містить більше серусодержащих амінокислот, ніж альфа-кератин.

За нещодавно створеної хімічної класифікації кератинів епідермальних клітин, вони розділені на дві групи: кислі кератит-ни і основні. Всього у людини ідентифіковано 19 різновидів кератинів, кожна з яких отримала свій порядковий номер. У покривному епітелії кератини побудовані за єдиним планом і мають однакову вторинну структуру. Центральну частину молекули займає альфа-спіральний домен, що складається з 311-314 амінокислотних залишків, переривчастий трьома короткими неспіралізованнимі послідовностями. Найбільш консервативний С-кінець альфа-спіралі, що складається з 30 амінокислотних залишків однакових для всіх білків проміжних філаментів. Центральна частина альфа-спірального домену має семічленную періодичність в одному витку спіралі. Передбачається, що три альфа-спіральних домену утворюють спіральну надмолекулярну структуру. З кератіновие молекулами можуть асоціюватися і інші білки, що призводить до модифікацій їх структури. Наприклад, філаггрін здійснює асоціацію філаментів в пучки.

У багатошаровому епітелії шкіри різні його шари містять різні кератини. У базальному шарі виявляються кислі кератини і основний. Кератиноцити всіх інших шарів епідермісу синтезують кератини 1 і 2 і 10. У одношарової ектодермі раннього ембріона щура виділені кератини 8 і 18. На перших етапах розвитку все епітелії мають подібний спектр кератинів. У ході диференціювання кератини 8 і 18 замінюються у покривному епітелії на 5, 14, 15 і ряд інших.

Процес ороговіння може бути прискорений або сповільнений під впливом зовнішніх впливів. Так, посилення ороговіння в епідермісі, що росте в культурі тканин, відбувається при недоліку СОз, дефіциті вітаміну А, при введенні в культуральне середовище гідрокортизону і естрогену. Уповільнює ороговіння в культурі надлишкове введення в середу вітаміну А. При гіпер-вітамінозе. А зроговілий епітелій може метаплазованого в слизовий. Вітамін Е інгібує модуляції кератиноцитів.

Спеціалізовані клітини епідермісу

Клітини Лангерганса. У пласті багатошарового покривного епітелію зустрічаються рідко розташовані й своєрідні клітини трьох типів: клітини Лангерганса, клітини Меркеля і пігментні клітини.

Клітини Лангерганса, діаметром 12-15 мкм, знаходяться переважно в шиповатом шарі епідермісу, але можуть мігрувати і в інші верстви, а також переміщатися в регіонарні лімфовузли. Вони забезпечені відростками. Клітини Лангерганса мають неправильної форми ядра, містять трохи темних пігментних гранул, що не дають ДОФА-реакції, що свідчить про синтез меланіну. При забарвленні препаратів гематоксіліеозіном ці клітини виявляються слабко оксифільних, напівпрозорими, а при імпрегнації солями важких металів - інтенсивно фарбуються. Іммуноцітохіміческімі методами в клітинах Лангерганса виявляються антигени, пов'язані з геном головного комплексу гістосумісності. У людини це НЬА-ВК. У цих клітинах виявляється АДФазная, АТФаз-ва і бета-глюкуроідазная активність. У них експресується інтерлейкін-адгезійний чинник, що забезпечує можливість прикріплення клітин до ламінін і фібронектину, що дозволяє їм мігрувати через базальну мембрану в епітелій і з нього знову на сполучну тканину. На поверхні клітин Лангерганса знаходиться глікопротеїн СВ 4, який служить рецептором, опосредующим прикріплення до них деяких вірусів. У клітинах Лангерганса добре розвинені ГЕС, КГ, мітохондрії; рідко розкидані фібрилярні структури, а дес-мосом відсутні.

Епітелій слизових оболонок

Загальна характеристика епітеліїв

Слизові оболонки в організмі вищих тварин і людини вистилають весь травний тракт, дихальні, статеві і сечові шляхи. Епітелії слизових оболонок здійснюють:

а) захисну функцію, будучи бар'єром між внутрішнім середовищем і тими незамкнутими порожнинами, які сполучаються з зовнішнім середовищем;

б) метаболічні функції - всмоктування, секрецію ряду речовин, а в деяких випадках і їх накопичення;

в) переміщення рідких середовищ або щільних частинок по поверхні слизових оболонок - рух їжі, продуктів статевих органів, сечі, слизу.

Структура епітеліїв слизових оболонок залежить від вмісту тих порожнин, які вони вистилають, функціонального призначення відповідних органів, але згадані три найбільш загальні функції визначають і багато рис подібності цієї групи епітеліїв. Так, для здійснення захисних функцій апікальні частини клітин, як правило, бувають забезпечені віями або мікроворсинками, а в багатошаровий епітелій, в деяких випадках, роговим шаром. Міжклітинні контакти за типом щільного з'єднання і оперізує десмосоми бувають у них яскраво виражені. У цитоплазмі таких клітин добре розвинена система транспорту і акумуляції продуктів всмоктування, комплекс Гольджі і гладкий ендоплазматична мережа. У пласті епітелію локалізовані численні слизові одноклітинні залози. Присутні в більшості випадків і екзоепітеліальние слизові залози, які виділяють секрети на поверхню слизових оболонок, завдяки яким відбувається переміщення часток, укладених в слиз.